fisiologia+do+exercicio_cap_ii

Prévia do material em texto

CAPÍTULO 2
MetabolisMo do exercício
A partir da concepção do saber fazer, neste capítulo você terá os seguintes 
objetivos de aprendizagem:
 3 Descrever a bioquímica dos fosfatos de alta energia.
 3 Discutir a relação entre intensidade/ duração do exercício e as vias bioenergéticas 
mais importantes na produção de ATP em vários exercícios. 
26
 Fisiologia do Exercício
27
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
O organismo não 
armazena energia 
em uma forma que 
esteja imediatamente 
disponível para 
a demanda. Pelo 
contrário, quando as 
células do organismo 
precisam de energia, 
elas devem ativar 
rapidamente a 
decomposição de 
moléculas e, através 
desse processo, obter 
a energia armazenada 
nas ligações químicas 
existentes entre os 
átomos.
contextualização
O metabolismo inclui vias metabólicas que resultam na síntese (reações 
anabólicas - síntese de tecidos, como acontece quando os aminoácidos são 
combinados para formar proteínas que compõem os músculos), assim como na 
degradação de moléculas (reações catabólicas - produção e armazenamento 
de energia a partir do fracionamento dos gêneros alimentícios, a fim de tornar-
se disponível para realizar um trabalho), esse processo ocorre através de 
milhares de reações químicas por todo o organismo.
A atividade física proporciona o maior estímulo para o metabolismo 
energético, com o exercício representando um significativo desafio às vias 
bioenergéticas do músculo em atividade, requerendo, para isto, uma fonte de 
energia que pode ser utilizada para permitir as contrações. Durante o exercício 
intenso, o gasto energético total do organismo pode ser de mais de 20 vezes 
o gasto de repouso. A maioria desse aumento na produção de energia é 
utilizada para fornecer ATP (discutido a frente) aos músculos esqueléticos que 
se contraem, os quais podem aumentar sua utilização de energia em até 200 
vezes em relação à utilização em repouso. 
A compreensão das mudanças que ocorrem no metabolismo, incluindo 
a função muscular, da passagem do estado de repouso para a contração, a 
regulação do metabolismo do exercício, no início e durante a recuperação 
do exercício (de alta intensidade, progressivos e prolongados), bem como 
o mecanismo de seleção dos substratos utilizados para produzir ATP, torna-
se um conhecimento fundamentalmente relevante, baseado na fisiologia do 
exercício. Sem esses conhecimentos, dificilmente poderão ser apreciadas as 
respostas, em sua totalidade, dos vários órgãos e tecidos ao exercício.
 
bioenergética
O organismo não armazena energia em uma forma que esteja 
imediatamente disponível para a demanda. Pelo contrário, quando as 
células do organismo precisam de energia, elas devem ativar rapidamente 
a decomposição de moléculas e, através desse processo, obter a energia 
armazenada nas ligações químicas existentes entre os átomos. A energia 
contida no interior das ligações químicas é denominada energia química. Em 
humanos, as duas moléculas que armazenam energia química nas células 
musculares esqueléticas são o glicogênio (contendo moléculas de glicose) e 
os triacilglicerois (contendo moléculas de ácidos graxos). A energia necessária 
ao metabolismo é obtida gradualmente e bem controlada. (ROBERGS; 
ROBERTS, 2002). 
28
 Fisiologia do Exercício
O ramo da bioquímica que estuda como a energia é convertida em seres 
vivos, de uma forma a outra, é denominada bioenergética. A bioenergética 
fornece as regras que norteiam as funções do metabolismo e está 
fundamentada em duas leis: 1) a energia não pode ser criada ou destruída, 
mas modificada de uma forma a outra, e somente a energia utilizável pode ser 
aproveitada pelas células para produzir trabalho; 2) a transferência de energia 
será sempre processada no sentido do aumento da entropia (forma de energia 
que não pode ser utilizada) e, assim, a “energia livre” ou energia utilizável será 
obtida. (ROBERGS; ROBERTS, 2002).
A energia necessária para iniciar reações químicas é denominada 
energia de ativação. E as enzimas (grandes moléculas protéicas com formato 
tridimensional que regulam as vias metabólicas das células) funcionam como 
catalisadores ao reduzirem a energia de ativação. O resultado é um aumento 
da velocidade das reações. A capacidade das enzimas de reduzir a energia de 
ativação é produto de características estruturais únicas. Cada tipo de enzima 
possui saliências e sulcos característicos. As bolsas formadas a partir das 
saliências ou sulcos localizados sobre as enzimas são denominadas sítios 
ativos. Esses sítios ativos são importantes, uma vez que sua forma única faz 
com que uma enzima específica ligue-se a uma molécula reagente particular 
(denominada substrato), a qual permite que as duas moléculas (enzima 
+ substrato) formem um complexo conhecido como o complexo enzima-
substrato. Isso é seguido da dissociação da enzima e do produto. (POWERS; 
HOWLEY, 2000).
 
A atividade de uma enzima, mensurada pela velocidade com a qual seus 
substratos são convertidos em produtos, é influenciada por vários fatores. Dois 
dos fatores mais importantes são a temperatura (um pequeno aumento da 
temperatura corporal aumenta a atividade da maioria das enzimas) e o pH - 
uma medida de acidez - da solução (uma alteração do pH além do nível ideal, 
a atividade enzimática é reduzida). (POWERS; HOWLEY, 2000).
HOUSTON, Michael E. Bioquímica básica da ciência 
do exercício. São Paulo: Roca, 2001.
Como mencionado anteriormente, as fontes de energia química nas células 
musculares esqueléticas são o glicogênio e os triacilglicerois, basicamente 
originados dos carboidratos e das gorduras, respectivamente. Outro nutriente 
que contribui com uma pequena quantidade de energia total utilizada são 
as proteínas, compostas de aminoácidos. Os carboidratos são compostos 
29
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio e existem sob três formas: 1) 
monossacarídeos (açucares simples - glicose, frutose); 2) dissacarídeos 
(combinação de dois monossacarídeos) e 3) polissacarídeos (formados a partir 
de três ou mais monossacarídeos). Os carboidratos armazenados provêm o 
corpo com uma forma de energia rapidamente disponível, em que 1 grama (g) 
de carboidrato fornece cerca de 4 quilocalorias (kcal) de energia. O glicogênio 
é um polissacarídeo estocado no tecido animal. Durante o exercício, as células 
musculares transformam o glicogênio em glicose (glicogenólise) e a utilizam 
como fonte de energia para a contração. A glicogenólise também ocorre no 
fígado (gliconeogênese) e a glicose livre é liberada na corrente sanguínea e 
transportada aos tecidos por todo o organismo. (POWERS; HOWLEY, 2000).
 
A ingestão de carboidratos na intensão de acarretar uma 
melhoria do desempenho durante o exercício de alta intensidade e 
de curta duração (< 1 hora) não é consenso. Entretanto, em relação 
ao exercício prolongado (≥ 2 horas) de baixa intensidade, estudos 
apontam uma melhoria no desempenho em indivíduos treinados.
Fonte: Extraído e adaptado de Foss e Keteyian (2000).
 
Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos dos 
carboidratos, a relação entre o carbono e o oxigênio nas gorduras é muito 
maior do que observada nos carboidratos. Dessa forma, a gordura torna-se um 
combustível ideal para o exercício prolongado, pois as moléculas de gordura 
contêm grandes quantidades de energia por unidade de peso, cerca de 9 kcal 
de energia.
 
As proteínas contêm aproximadamente 4 kcal de energia por grama de 
peso e apenas são utilizadas como substratos na formação de compostos 
de alta energia quando têm seus aminoácidos constituintes clivados. Dessa 
maneira, podem contribuir com a energia para o exercício de duas maneiras. 
Primeiro, o aminoácido alanina pode ser convertido em glicose no fígado, o qual 
pode, então, ser utilizado para sintetizar o glicogênio. O glicogênio hepático 
pode ser degradado em glicose e transportado ao músculo esqueléticoativo 
por meio da circulação. Segundo, muitos aminoácidos podem ser convertidos 
em intermediários metabólicos nas células e contribuir diretamente como 
combustível nas vias bioenergéticas. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008).
 
Carboidratos, gorduras e proteínas podem ser usados como combustíveis, 
apesar de não serem utilizados igualmente pelo organismo com essa 
30
 Fisiologia do Exercício
As ligações entre os 
dois grupos fosfato 
terminais representam 
as denominadas 
ligações de alta 
energia. Quando um 
fosfato é removido, 
o composto restante 
constitui o difosfato 
de adenosina (ADP). 
Quando são removidos 
dois fosfatos, o 
composto restante 
é o monofosfato de 
adenosina (AMP).
finalidade. A energia química produzida a partir do combustível contido nos 
alimentos é armazenada como trifosfato de adenosina (ATP). A seguir, o ATP 
transfere sua energia para as funções fisiológicas que exigem energia, tais 
como contração muscular durante o exercício, em que uma parte aparece 
como trabalho realizado e outra parte na forma de calor. A estrutura do ATP 
consiste em 1 componente muito complexo, adenosina, e 3 partes menos 
complicadas, denominadas grupos fosfatos. (FOSS; KETEYIAN, 2000). 
Figura 1 - a. Estrutura do ATP; b. Desintegração de ATP para ADP e 
fosfato inorgânico (Pi); c. Estrutura molecular de ATP; d. Reação de 
hidrólise para a direita com separação de Pi e produção de ADP
Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000).
As ligações entre os dois grupos fosfato terminais representam as 
denominadas ligações de alta energia. Quando um fosfato é removido, o 
composto restante constitui o difosfato de adenosina (ADP). Quando são 
removidos dois fosfatos, o composto restante é o monofosfato de adenosina 
(AMP). A reação pode ser invertida imediatamente para formar ATP, porém, 
para isso, é necessária a presença de uma fonte semelhante de alta energia, 
que é a fosfocreatina (PC) armazenada. (POWERS; HOWLEY, 2000).
31
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
A produção aeróbica 
de ATP ocorre 
no interior das 
mitocôndrias e 
envolve a interação 
de 2 vias metabólicas 
cooperativas: 1) o 
ciclo de Krebs e 2) a 
cadeia de transporte 
de elétrons.
A via aeróbica é 
incontestavelmente a 
mais complexa delas 
e necessita do maior 
período de tempo e 
de preparação do 
substrato.
O corpo armazena 
pouquíssimo ATP e, 
portanto, depende de 
outras vias químicas 
para poder dispor de 
ATP quando este se 
torna necessário. São 
3 vias comuns para a 
geração de ATP, duas 
anaeróbicas e a outra 
aeróbica.
MCGILVERY, Robert W. The use of fuels muscular work. In: 
HOWALD, H.; POORTMANS, J. R. (Ed.). Metabolic adaptacions 
to prolonged exercise. Basel, Switzerland: Birkhauser-Verlag, 
1975. p. 12-30.
 
Apesar de necessitar de ATP para todas as tarefas que exigem energia, o 
corpo armazena pouquíssimo ATP e, portanto, depende de outras vias químicas 
para poder dispor de ATP quando este se torna necessário. São 3 vias comuns 
para a geração de ATP, duas anaeróbicas e a outra aeróbica. A primeira das 2 
vias anaeróbicas envolve a fosfato creatina (PC) (sistema ATP-CP ou “sistema 
fosfagênio”), catalisada pela enzima creatinoquinase para produzir ATP numa 
reação com uma única etapa. A vantagem da PC é que ela é muito rápida. A 
desvantagem é a capacidade limitada do corpo em armazenar PC. A maioria 
dos seres humanos possui PC suficiente para cerca de 6 a 10 segundos de 
esforço explosivo. A segunda via anaeróbica envolve a glicose ou o glicogênio 
(ou ambos) - daí sua designação, glicólise. Apesar de ser necessária alguma 
energia paro o fornecimento da glicose para piruvato, o rendimento energético 
final ainda é de 2 ATP. Potencialmente, o corpo pode aumentar em 1000 vezes 
a velocidade da glicólise, proporcionando, assim, uma quantidade substancial 
de ATP. Entretanto, esta via proporciona ATP suficiente para apenas 30 a 90 
segundos de esforço. (LEMURA; VON DUVILLARD, 2006).
A via aeróbica é incontestavelmente a mais complexa delas e necessita 
do maior período de tempo e de preparação do substrato. Os benefícios reais 
são devido ao fato de fornecer a maior quantidade de ATP e de gerar produtos 
de desgaste menos prejudiciais [dióxido de carbono (CO2) e água (H2O)]. O 
catabolismo aeróbio pode utilizar moléculas provenientes de carboidratos, 
gorduras ou proteínas, o que torna a via mais versátil em relação ao substrato 
energético. A produção aeróbica de ATP ocorre no interior das mitocôndrias e 
envolve a interação de 2 vias metabólicas cooperativas: 1) o ciclo de Krebs e 
2) a cadeia de transporte de elétrons. (LEMURA; VON DUVILLARD, 2006).
Vários fatores influenciam a seleção de combustível para a prática de 
exercícios, tais como: 1) disponibilidade do substrato; 2) intensidade e duração 
do exercício; estado nutricional; 3) tipo de composição da fibra muscular; 4) 
dieta e alimentação durante os exercícios; 5) treinamento físico; 6) recursos 
ergogênicos e farmacológicos; 7) fatores ambientais. (MAUGHAN; GLEESON; 
GREENHAFF, 2000).
32
 Fisiologia do Exercício
As concentrações musculares de ATP e PC nas mulheres são 
semelhantes às concentrações em homens, porém em virtude de 
sua menor massa muscular total, as reservas totais de fosfagênios 
são menores nelas.
Figura 2 - Representação do moinho metabólico
Fonte: Extraído de Lemura e Von Duvillard (2006).
33
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
Journal of Applied Physiology
http://jap.physiology.org/
 
Atividades de Estudos: 
MÚLTIPLA ESCOLHA
Instruções de preenchimento do teste - Após ler a questão e todas 
as respostas apresentadas, selecione a letra que responda 
corretamente à questão. 
1) Para continuar a contrair-se, as células musculares devem 
possuir:
a) carboidratos. 
b) ATP.
c) proteínas.
d) oxigênio.
 
2) A velocidade das reações químicas que ocorrem no organismo 
é regulada:
a) pelas reações endergônicas.
b) pela entropia.
c) pelas enzimas.
d) pelas reações exergônicas.
 
3) As células musculares podem produzir ATP:
a) pela via do “sistema fosfagênio”.
34
 Fisiologia do Exercício
A energia necessária 
para o exercício 
não é fornecida 
simplesmente 
ativando-se uma única 
via bioenergética, 
mas por uma 
mistura de diversos 
sistemas metabólicos 
que operam com 
uma considerável 
sobreposição.
Os sistemas aeróbico 
e anaeróbico 
apresentam 
particularidades em 
virtude das condições 
de repouso e de 
exercício, merecendo 
uma análise adicional.
b) pelo metabolismo aeróbico.
c) pela glicólise.
d) todas as alternativas.
Neste segmento do texto, o foco principal foi a energia, por onde buscamos 
entender o que é, de onde provém e como é produzida. Além disso, a partir 
do mencionado, foram explicadas, pós-graduando, as bases elementares do 
entendimento de como o corpo consegue armazenar energia em pequenas 
quantidades e que pode “ligar” as vias metabólicas dentro das células, a fim 
de proporcionar a energia “de apoio” que permitirá prosseguir com a atividade 
física.
MetabolisMo dos sisteMas aeróbico e 
anaeróbico no repouso e no exercício
Os sistemas aeróbico e anaeróbico apresentam particularidades em virtude 
das condições de repouso e de exercício, merecendo uma análise adicional. 
Na transição do repouso ao exercício leve ou moderado, a captação de 
oxigênio aumenta logo, geralmente alcançando um estado estável dentro de 1 
a 4 minutos. O fato de o consumo de oxigênio não aumentar instantaneamente 
até atingir um valor de estado estável deve-se ao fato de que no início do 
exercício, o sistema ATP-CP é a primeira via bioenergética ativa, seguida pela 
glicólise e, finalmente, pela produção aeróbica de energia. O principal ponto 
a ser enfatizado no que concerne à bioenergética da transição do repouso 
ao exercício é que vários sistemas energéticos estão envolvidos. Em outras 
palavras, a energia necessária para o exercício não é fornecida simplesmente 
ativando-se uma única viabioenergética, mas por uma mistura de diversos 
sistemas metabólicos que operam com uma considerável sobreposição. 
(POWERS; HOWLEY, 2000).
Imediatamente após o exercício, o metabolismo permanece elevado por 
vários minutos. A magnitude e a duração desse metabolismo elevado são 
influenciadas pela intensidade do exercício. Este sendo de curta duração e 
de alta intensidade será suprido essencialmente pelas vias metabólicas 
anaeróbicas. Quando o exercício for prolongado (isto é, > 10 minutos) a energia 
será proveniente do metabolismo aeróbico. Durante o exercício prolongado 
de baixa intensidade pode ser mantido um estado estável da captação de 
oxigênio. No entanto, o exercício num ambiente quente e úmido ou o exercício 
35
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
numa taxa de trabalho relativamente alta resulta num “direcionamento” para 
cima do consumo de oxigênio no decorrer do tempo. Consequentemente, 
nesses tipos de exercícios não se obtém estado estável. (PLOWMAN; SMITH, 
2010).
O débito de oxigênio (também denominado excesso de 
consumo de oxigênio pós-exercício - EPOC) é o consumo de 
oxigênio acima do nível de repouso no período pós-exercício.
Figura 3 - Percentual de contribuição das fontes 
energéticas aeróbicas e anaeróbicas
Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000).
Physiology Reviews
http://physrev.physiology.org/
Atividades de Estudos: 
1) O que é bioenergética?
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
36
 Fisiologia do Exercício
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
2) Defina sistema ATP-PC e glicólise.
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
 _________________________________________________
alguMas considerações
Este capítulo buscou mostrar um dos assuntos de maior relevância na 
fisiologia do exercício: o domínio do conhecimento a respeito de como o corpo 
regula os tipos de combustíveis que estão sendo utilizados para produzir 
energia, assim como a relação entre fatores ocasionados pelo exercício 
e as vias energéticas na produção de ATP em vários exercícios. Um maior 
aprofundamento das ideias será visto no próximo capítulo, que mostrará as 
respostas dos sistemas fisiológicos de apoio.
37
MetabolisMo do exercício Capítulo 2 
referências
FOSS, Merle L.; KETEYIAN, Steven J. Fox, bases fisiológicas do exercício 
e do esporte. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
HOUSTON, Michael E. Bioquímica básica da ciência do exercício. São 
Paulo: Roca, 2001.
LEMURA, Linda M.; VON DUVILLARD, Serge P. Fisiologia do exercício 
clínico: aplicação e princípios fisiológicos. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2006.
MAUGHAN, Ron J.; GLEESON, Michael; GREENHAFF, Paul L. Bioquímica 
do exercício e treinamento. São Paulo: Manole, 2000.
MCARDLE, William D.; KATCH, Frank I.; KATCH, Victor L. Fundamentos de 
fisiologia do exercício. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002.
______. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
MCGILVERY, Robert W. The use of fuels muscular work. In: HOWALD, H.; 
POORTMANS, J. R. (Ed.). Metabolic adaptacions to prolonged exercise. 
Basel, Switzerland: Birkhauser-Verlag, 1975. p. 12-30.
PLOWMAN, Sharon A.; SMITH, Denise L. Fisiologia do exercício: para a 
saúde, aptidão e desempenho. 2. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 
2010.
POWERS, Scott K.; HOWLEY, Edward T. Fisiologia do exercício: teoria e 
aplicação ao condicionamento físico e ao desempenho. 3. ed. São Paulo: 
Manole, 2000.
ROBERGS, Robert A.; ROBERTS, Scott O. Princípios fundamentais de 
fisiologia do exercício: para aptidão, desempenho e saúde. São Paulo: 
Phorte, 2002.
38
 Fisiologia do Exercício