fisiologia_do_exercicio_e_treinamento_desportivo

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Brasília-DF. 
Fisiologia Do ExErcício E 
TrEinamEnTo DEsporTivo
Elaboração
Michel Barbosa de Araújo
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7
UNIDADE ÚNICA
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO ................................................................................................................... 9
CAPÍTULO 1
MACRONUTRIENTES E MICRONUTRIENTES .................................................................................. 9
CAPÍTULO 2 
BIOENERGÉTICA: VIAS DE PRODUÇÃO DE ATP. VIAS ANAERÓBIAS E AERÓBIAS. POTÊNCIAS 
BIOENERGÉTICAS NAS ATIVIDADES DESPORTIVAS ..................................................................... 31
CAPÍTULO 3 
EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE E EXERCÍCIO: EQUAÇÃO DE HENDERSON-HASSELBACH, ACIDOSE E 
ALCALOSE E AÇÃO DOS TAMPÕES PLASMÁTICOS E DOS SISTEMAS RESPIRATÓRIO E RENAL NOS 
AJUSTES DE PH ....................................................................................................................... 49
CAPÍTULO 4
ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS FRENTE AO TREINAMENTO SISTEMÁTICO ..................................... 70
CAPÍTULO 5 
 TESTES DE AVALIAÇÃO FUNCIONAL. PRINCÍPIOS DOS TESTES DE POTÊNCIAS ANAERÓBICAS E 
AERÓBICA. METODOLOGIAS E APLICABILIDADE ...................................................................... 78
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................. 88
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Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade 
dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos 
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém 
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a 
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
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Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
Fisiologia do Exercício é o ramo da ciência que investiga as respostas e adaptações 
evocadas pelo exercício. Os primeiros trabalhos envolvendo a Fisiologia do Exercício 
datam do final do século XVIII, quando Lavoisier e Sequim, em 1789, mesuraram a 
captação de oxigênio em um jovem durante o repouso, após uma refeição e durante 
a realização de exercício. Entretanto, somente no século XX, ocorreu a consolidação 
desta disciplina, que foi marcada pelo trabalho de três cientistas ganhadores do Prêmio 
Nobel em 1923: Archibald Vivian Hill (Reino Unido), August Krogh (Dinamarca) e 
Otto Fritz Meyerhof (Alemanha), que realizaram trabalhos envolvendo o binômio 
exercício e sistema muscular esquelético. Pouco depois, em 1927, foi iniciada, pelos 
professores Lawrence Joseph Henderson e David Bruce Dill, as atividades do Havard 
Fatigue Laboratory, que se tornou um centro de referência mundial para o estudo do 
exercício sobre o sistema muscular esquelético. As atividades desse laboratório foram 
encerradas em 1947, entretanto, tal laboratório deixou um legado importante, pois 
formou grande número de doutores que se espalharam pelos EUA e pelo mundo que no 
futuro tornaram-se expoentes na pesquisa dentro da Fisiologia do Exercício.
Esta pequena seção introdutória acerca do desenvolvimento histórico da Fisiologia do 
Exercício ilustra que o interesse no exercício e na saúde tem suas raízes seculares. Como 
aluno em um curso de Fisiologia do Exercício, você está prestes a iniciar uma viagem 
excitante ao mundo da resposta fisiologia e humana e da adaptação à atividade física.
FOSTER, C. ACSM and the emergence of the profession of exercise physiologist. 
Med. Sci. Sports Exerc,. 35: 1247, 2003.
WILMORE, J. H. Applied exercise physiology: a personal perspective of the past, 
present, and future. Exerc. Sport Sci. Rev., 31: 159-60, 2003.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fundamentos de Fisiologia do 
exercício. 4. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan S.A., pp. XI-XXXVI, 
2002.
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Objetivos
 » Aprofundar no estudo da Bioenergética: vias de produção de ATP, 
vias anaeróbicas e aeróbicas, potências bioenergéticas nas atividades 
desportivas. 
 » Entender o equilíbrio Ácido-Base e Exercício: Equação de Handerson-
Hasselbach, acidose e alcalose e ação dos tampões plasmáticos e dos 
sistemas respiratório e renal nos ajustes de pH.
 » Compreender as adaptações fisiológicas frente ao treinamento sistemático.
 » Identificar o Teste de Avaliação Funcional, os Princípios dos testes de 
potências anaeróbicas e aeróbica; metodologias e aplicabilidade; as Bases 
fisiológicas do treinamento físico.
 » Distinguir a Limiar Anaeróbico (metabólico e ventilatório) e limiar de 
compensação respiratória: conceito, determinação e aplicação. 
 » Apresentar os testes ergoespirométricos e suas características.
 » Verificar o consumo Máximo de Oxigênio, a mensuração e aplicabilidade, 
outras variáveis ergoespirométricas no exercício físico: produção de 
dióxido de carbono, quociente respiratório, equivalentes respiratórios, 
pulso de oxigênio e ajustes cardiorrespiratórios.
 » Identificar a atividade física como finalidade diagnóstica, prescrição de 
exercício e tratamento.
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UNIDADE ÚNICAFISIOLOGIADO 
EXERCÍCIO
CAPÍTULO 1
Macronutrientes e micronutrientes
Macronutrientes
Carboidratos
Carboidratos ou hidratos de carbono, ou ainda glicídios, são macronutrientes compostos 
por carbono, hidrogênio e oxigênio e possuem uma fórmula geral CnH2nOn, em que 
“n” representa a quantidade proporcional destes elementos (por exemplo: C6H12O6). 
Classificação
Os carboidratos são classificados, de forma geral, em 2 tipos, de acordo com o nível de 
complexidade das moléculas que os representam: simples e complexos. Desta forma, os 
carboidratos são diferenciados pelo número de açúcares simples em combinação dentro 
da molécula. Os carboidratos simples são subdivididos em: 1) monossacarídeos 
(com um açúcar por molécula), 2) dissacarídeos (com dois açúcares por molécula) 
e 3) oligossacarídeos (com inúmeros açúcares por molécula). Pelo contrário dos 
carboidratos simples, os carboidratos complexos (polissacarídeos) não possuem sabor 
doce.
Os monossacarídeos representam a unidade básica dos CHO e o “n” da fórmula geral 
pode variar de 3 a 7 (trioses, tetroses, pentoses, hegalactoxosese e heptoses), sendo os 
mais importantes, as pentoses (C5H10O5) e as hexoses (C6H12O6). Existem mais de 
200 monossacarídeos, porém, os mais importantes na dieta nutricional são: glicose, 
frutose, galactose, que possuem 6 carbonos podendo ser denominados de hexoses.
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UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Quadro 1. Classificação dos carboidratos.
Carboidratos Importância biológica
Trioses (C
3
H
6
O
3
)
Gliceraldeído Composto intermediário da glicólise.
Diidroxiacetona Participa da glicólise e do ciclo de Calvin.
Pentoses (C
5
H
10
O
5
)
Ribose Matéria-prima para a síntese de ácido ribonucleico (RNA). 
Desoxirribose Matéria-prima para a síntese de ácido esoxirribonucleico (DNA). 
Hexoses (C
6
H
12
O
6
)
Glicose Molécula mais utilizada pelas células para a obtenção de energia. 
Frutose Função energética.
Galactose Constitui a lactose do leite. Função energética. 
Fonte: Adaptado de: MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho 
humano. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1998.
Dissacarídeos 
São açúcares duplos, formados pela combinação de 2 monossacarídeos que se unem 
por uma ligação glicosídica na qual ocorre a liberação de uma molécula de H2O. Os 
dissacarídeos são representados principalmente pela sacarose, lactose e maltose. Nos 
três casos, a glicose faz parte da estrutura molecular. A sacarose é o dissacarídeo mais 
comumente encontrado na composição de nossa dieta e contribui com até 25% da 
quantidade total de calorias ingeridas em países como os Estados Unidos. Os três mais 
importantes dissacarídeos são: sacarose, lactose e maltose. 
Sacarose é o dissacarídeo mais abundante na maioria dos alimentos e é formado pela 
união de uma molécula de glicose e uma de frutose. Sacarose = glicose + frutose 
A lactose é o menos doce dos dissacarídeos e, quando é degradada, resulta em dois 
monossacarídeos, glicose e galactose. Lactose = glicose + galactose 
A maltose é uma etapa intermediaria da digestão dos amidos no organismo humano. 
Sua contribuição para o conteúdo glicídico da dieta de pessoas comuns é bastante 
reduzida. O produto final da digestão da maltose é a glicose. Maltose = glicose + glicose 
Obs.: Intolerância a lactose = esse fenômeno ocorre em uma porcentagem da população 
mundial e é derivada da redução ou ausência da enzima lactase, que prejudica a quebra 
da molécula de lactose provocando um quadro de diarreia e cólicas. 
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Oligossacarídeos 
Os oligossacarídeos são compostos que apresentam de 3 a 10 moléculas de 
monossacarídeos. Os oligossacarídeos são solúveis em água, mas, como não são 
carboidratos simples como os monossacarídeos, necessitam ser quebrados na digestão 
para que sejam aproveitados pelos organismos como fonte de energia.
Polissacarídeos 
“Poli” refere-se a vários, ou seja, ligações de vários monossacarídeos (acima de 10), 
às vezes ramificados, formados pela união de mais de dez monossacarídeos ligados 
em cadeia, constituindo, assim, um polímero de monossacarídeos. Em geral, os 
polissacarídeos são formas de armazenamento de combustível e como elementos 
estruturais para animais e plantas. São insolúveis em água e, portanto, não alteram o 
equilíbrio osmótico das células. O quadro 2 classifica e exemplifica a importância dos 
principais polissacarídeos existentes.
Quadro 2. Classificação dos polissacarídeos.
Carboidratos Monossacarídeos constituintes Importância biológica
Polissacarídeos
Amido ≈1.400 glicoses 
Armazenado no amiloplasto de raízes do 
tipo tuberosa (mandioca, batata doce, cará), 
caules do tipo tubérculo (batatinha), frutos e 
sementes. Principal reserva energética dos 
vegetais. 
Glicogênio ≈30.000 glicoses 
Armazenado no fígado e nos músculos. 
Principal reserva energética de animais e 
fungos. 
Celulose ≈1.000 glicoses 
Função estrutural na célula vegetal, como 
um componente da parede celular. 
Quitina
Constitui o exoesqueleto dos artrópodes e 
está presente na parede celular dos fungos.
 
Fonte: Modificada de: McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho 
humano. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1998.
É importante salientar que a celulose e a maioria dos outros materiais fibrosos 
são, em geral, resistentes às enzimas digestivas humanas, daí sua característica de 
polissacarídeo indigerível. Embora não seja considerado um nutriente, a fibra dietética 
tem sido foco de discussões, já que alguns estudos associam altos níveis de ingestão 
de fibras com uma menor ocorrência de doenças como obesidade, diabetes, distúrbios 
intestinais e doenças cardiovasculares. As fibras “absorvem” muita água e desta forma 
contribuem com o aumento do volume dos resíduos alimentares no intestino delgado, 
aumentando o volume das fezes em 40 a 100%. Este aumento do volume fecal contribui 
com o funcionamento gastrintestinal e exerce uma ação de “raspagem” sobre a parede 
intestinal, fixando e diluindo as substâncias químicas prejudiciais ou inibindo sua 
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UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
atividade. Tal fato é de suma importância nos dias de hoje, tendo em vista que nossa 
dieta cotidiana é rica em gorduras e pobre em fibras alimentares. 
Fontes alimentares 
Os CHOs são nutrientes utilizados principalmente como fonte de energia que podem 
ser encontradas nas mais diferentes fontes alimentares, ocorrendo principalmente em 
alimentos de origem vegetal. Contudo, uma parcela menor também pode ser encontrada 
no organismo animal como veremos adiante. Raízes, tubérculos, cereais leguminosas 
e frutas representam o grupo de alimentos em que a presença de carboidratos é muito 
significativa. A seguir destacaremos o CHO mais encontrado nos alimentos. 
 » Glicose: frutas, vegetais e mel de abelha são as fontes alimentares as 
quais encontramos maior nível de glicose. 
 » Frutose: ou levulose é encontrada nas frutas e no mel e caracteriza-se 
como o mais doce de todos os açúcares. 
 » Galactose: contrariamente à glicose e à frutose, não ocorre sob a forma 
livre na natureza, sendo sua principal fonte o leite. 
 » Sacarose: é encontrada principalmente na cana-de-açúcar e na 
beterraba. Ocorre também e em frutas e outros vegetais. O açúcar de mesa 
é constituído de sacarose com elevado grau de pureza (quase 100%). 
 » Lactose: ou açúcar do leite, é encontrada somente no leite. Tanto a 
lactose quanto a galactose podem ser encontradas no sangue e na urina 
de mulheres em fase de lactação. 
 » Maltose: ou açúcar do malte ocorre na natureza nos grãos em 
germinação e pode ser preparada pela hidrólise do amido. Por sua vez, o 
amido, a principal fonte de armazenamento de carboidratos no vegetal, 
é encontrado em sementes como milho, e nos grãos (arroz, trigo, feijão, 
ervilhas). 
Consequentemente, os produtos preparados utilizando estes ingredientes (pães, massa 
etc.)também são ricos em carboidratos. Batatas e raízes são outras fontes de amido 
amplamente utilizadas na dieta contemporânea humana. 
O glicogênio está armazenado em alguns tecidos, tais como: fígado, músculo estriado 
esquelético e cardíaco e em menor parcela o tecido nervoso. A celulose constitui as 
estruturas das membranas celulares das plantas, e são encontradas em frutas secas, 
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
cereais de grãos integrais, castanhas, e outros alimentos. O processo de refinação 
dos alimentos faz com que a ingestão de celulose e outros tipos de fibras sejam 
comprometidos. 
Digestão e absorção 
No processão de digestão, primeiramente os CHO são hidrolisados de suas formas 
dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos a monossacarídeos para serem 
absorvidos. Essas quebras irão ocorrer sequencialmente em diferentes segmentos do 
trato gastrointestinal por vários processos enzimáticos. 
Esse processo de catabolismo inicia-se na boca por meio de uma enzima denominada 
pitialina (constituinte da saliva). Glândulas salivares, especialmente as parótidas, 
secretam a amilase salivar (pitialina) que possui a capacidade, durante a mastigação, 
de hidrolisar as ligações glicosídicas do amido e do glicogênio em maltose e dextrina. 
Contudo, a amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos 
polissacarídeos devido ao breve contato com o alimento, além de que ocorre sua 
inativação no estômago devido ao baixo pH gástrico. 
A próxima etapa da digestão dos CHO ocorre no estômago, onde o bolo alimentar 
sofrerá ação de uma enzima no suco pancreático e derivada de um refluxo intestinal, a 
maltase provoca a digestão da maltose desdobrando-a em duas moléculas de glicose. 
No duodeno, após a chegada do bolo alimentar, este sofre a ação do suco intestinal 
(mistura de suco pancreático e do suco entérico, elaborado pelas células do intestino 
de delgado), no qual o amido ainda não catabolizado sofre então a ação de uma amilase 
de origem pancreática, gerando maltose e dextrinas. Outros compostos também 
produzidos por essa digestão são as isomaltoses em quantidade pequenas. 
Após a etapa ocorrida no duodeno 3 enzimas a maltase, a sacarase e a lactase presentes 
no intestino delgado, dão continuidade à digestão dos carboidratos. A clivagem da 
molécula de maltose em duas moléculas de glicose ocorre por meio da enzima maltase. 
A sacarase lisa a sacarose em uma molécula de glicose e outra de frutose. E por último, 
a transformação lactose em uma molécula de glicose e, outra de galactose ocorre por 
meio da lactase. 
Alguns polissacarídeos não digeríveis como a celulose, a hemicelulose e a pectina são 
resistentes às enzimas digestivas humanas e são parcialmente digeridas no intestino 
grosso pela ação de enzimas elaboradas por bactérias da flora intestinal. O material 
restante não digerido resulta em fibras do bolo fecal, e, como dito anteriormente, 
promovem os movimentos intestinais. 
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UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Outro processo de grande importância para a nutrição do organismo é a absorção dos 
nutrientes ingeridos e digeridos previamente. O CHO é captado somente na forma de 
monossacarídeos (glicose, frutose e galactose). Um ponto importante a ser citado que 
antes da absorção ocorre uma fase de fosforilação principalmente da glicose e galactose, 
possivelmente para que não ocorra um transporte inverso dos monossacarídeos esse 
processo e efetuado pela enzima hexocinase. Essa absorção ocorre do lúmen para a 
célula intestinal e é efetuada por dois mecanismos diferentes: 
1. Transporte passivo (difusão facilitada): movimento de CHO está a favor 
do gradiente de concentração. Essa difusão é mediada por um sistema de 
transportes do tipo de Na+ independente tendo maior afinidade com a 
frutose. 
2. Transporte ativo: a glicose e a galactose são transportadas do lúmen para a 
célula epitelial do intestino por um cotransportador Na+monossacarídeo. 
É um processo ativo indireto que envolve a bomba de sódio e potássio ATPase, na qual 
uma proteína transportadora possui duas propriedades especiais para a acoplação de 
uma molécula de sódio e uma de glicose e só deslocará com a fixação dessas moléculas. 
Após a fixação, irá ocorrer uma mudança conformacional na proteína transportadora, 
que irá transferir as moléculas de monossacarídeos para dentro da célula. 
Após um desses transportes, os monossacarídeos serão transportados das células 
mucosas para a circulação via Glut-2 (transportador de glicose). No processo absortivo, 
grande parte da glicose é lançada na circulação através dos capilares do intestino, 
atingindo órgãos como fígado, músculos esqueléticos e lisos, coração e tecido nervoso, 
no qual é armazenado sob a forma de glicogênio. O restante é utilizado imediatamente 
no metabolismo de alguns tecidos.
Metabolização 
Após a absorção no intestino, a maioria ou todas as hexoses são transformadas em 
glicose ou glicogênio principalmente no fígado para posteriormente ser utilizadas como 
fonte de energia pelas células mediante conversão à piruvato e subsequente oxidação 
no Ciclo de Krebs. 
A partir do momento no qual a glicose entra na circulação sanguínea, estimulará a 
produção e liberação do hormônio insulina. Esse hormônio facilita a entrada de glicose 
nas células musculares, hepáticas dentre outras. 
15
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Fígado 
O processo de formação de glicogênio pelo fígado, ou a glicogênese hepática, resulta em 
um gasto de energia (ATP) normalmente proveniente da oxidação dos ácidos graxos 
livres (AGL). Já durante a geração de glicose pela quebra de glicogênio no fígado 
(glicogenólise hepática) ocorre o contrário, ou seja, o resultado é a geração de ATP. O 
lactato e piruvato produzidos são convertidos novamente em glicogênio pelo próprio 
fígado. 
Tanto o lactato quanto o piruvato, resultantes da glicogenólise hepática, podem ainda 
ser oxidados, gerando CO2 e H2O no ciclo do ácido tricarboxílico. Este processo também 
é responsável pela formação de ATP.
Tecidos extra-hepáticos 
Como dito anteriormente, outros tecidos além do fígado, como os músculos estriado 
e liso, o coração e o tecido nervoso, podem armazenar glicogênio. Contudo, o tecido 
muscular esquelético tem grande destaque para a área de fisiologia do exercício, já que 
está mais relacionado com a realização do trabalho muscular. Assim, como o tecido 
hepático, o músculo também forma glicogênio a partir de ATP. Da mesma forma, a 
degradação das reservas de glicogênio é parecida com a citada no fígado. Entretanto, 
o lactato e o piruvato produzido, principalmente pela via anaeróbia, são lançados na 
circulação para posterior captação e reconversão pelo fígado. 
Estes processos de utilização e armazenamento de substrato glicídico, tanto no fígado 
quanto nos tecidos extra-hepáticos (principalmente nos músculos), têm importância 
fundamental para a área de educação física, uma vez que a geração de ATP, proveniente 
do metabolismo de carboidratos, pode ter um papel imprescindível para o desempenho 
físico. 
Regulação metabólica 
O metabolismo dos CHO é regulado tanto por fatores hormonais quanto neurais, que 
regulam e contribuem para a manutenção da glicemia. Esta regulação ocorre por meio 
de fatores hiperglicêmicos (aumento da glicose sanguínea) e hipoglicêmicos (redução 
do açúcar circulante).
Relacionado aos fatores hiperglicemiantes os principais hormônios responsáveis por 
esse efeito são: hormônio do crescimento (GH), a corticotrofina (ACTH), glucagon, 
hormônios tireoideanos e adreno-medulares. 
16
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A ação media via hormônio GH provoca inicialmente uma pequena redução da glicemia 
gerando estímulos no fígado para a liberação de glicose (glicogenólise), posteriormente, 
é formada no soro uma substância inibidora da utilização da glicose (ácidos graxos 
livres), o que resulta em hiperglicemia. O aumento glicêmico gera um aumento da 
liberação de insulina (aumentocompensatório) pelo pâncreas, com subsequente 
armazenamento da glicose circulante, sob a forma de glicogênio nos tecidos. 
O glucagon, produzido nas células das ilhotas de Langerhans no pâncreas, tem ação 
catabólica sobre o metabolismo de carboidratos, favorecendo a glicogenólise hepática. 
Com efeito semelhante, a função dos hormônios tireoidianos é acelerar a atividade 
metabólica do organismo, promovendo o aumento da glicose circulante. Um efeito 
adicional dos hormônios tireoidianos na resistência a insulina acontece via aumento 
de ácidos graxos livres, que per si só provocam redução da sensibilidade, inativando 
enzimas da cascata de sinalização que iria promovera a translocação do GLUT, logo 
levando a uma redução da entrada de glicose para os tecidos aumentando a glicemia. 
Corticotrofina (ACTH) e a tireotrofina favorecem o aumento da glicemia pela 
estimulação dos hormônios do córtex suprarrenal, e pelo aumento da taxa metabólica, 
respectivamente. O ACTH age pelo estímulo para síntese e secreção dos hormônios 
glicocorticoides. O cortisol exerce efeitos hiperglicemiantes, principalmente pela 
formação de açúcar, a partir de aminoácidos glicogenéticos, além de inibir glicólise nos 
tecidos periféricos. 
Em contrapartida, a insulina (sintetizada e secretada pelas células b das Ilhotas de 
Langerhans) provoca um efeito hipoglicemiante na circulação sanguínea estimulando 
a captação de glicose pelas células de diferentes tecidos, principalmente no músculo. A 
insulina promove a entrada de glicose nas células musculares pelo acoplamento com 
receptores de membrana específicos, que posteriormente favorecem a translocação dos 
transportadores de glicose GLUT4 para a membrana celular. 
Em relação aos efeitos neurais, vale ressaltar a contribuição do nervo vago sobre 
o metabolismo dos CHO. Este é o principal nervo parassimpático e possui a função 
de estimular a secreção de insulina. Outra relação do sistema neural com o controle 
glicêmico ocorre mediante sistema nervoso simpático (SNS). Quando houver um 
estímulo para a descarga do SNS (situação de “luta ou fuga”) ocorrerá aumento da 
concentração de glicose, via glicólise, no tecido hepático e muscular proveniente do 
aumento das concentrações de adrenalina e noradrenalina. Esse estímulo se dá pela 
necessidade do indivíduo em aumentar a demanda energética para que desempenhem 
atividades musculares vigorosas. 
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Função dos hidratos de carbono 
O CHO possui a função de proporcionar energia para a realização das atividades dos seres 
vivos. Contudo, em alguns casos, este macronutriente pode contribuir de sobremaneira 
como artifício funcional estrutural de alguns componentes orgânicos. Dentre as várias 
funções destacam-se a relatadas a seguir. 
Fonte energética
 Uma das principais funções dos carboidratos é fornecer energia para desenvolvimento 
e manutenção das funções celulares, sendo que as reservas de glicogênio promovem um 
equilíbrio no organismo pela geração de ATP e coenzimas ativas no metabolismo. 
Ação poupadora de proteínas 
Um nível adequado de carboidratos na dieta impede que ocorra uma degradação das 
proteínas para geração de energia, mesmo quando o organismo é exposto a situações 
que aumentam significativamente a demanda energética. Esta poupança de substrato 
proteico promove uma maior quantidade de proteína armazenada, o que favorece a 
“construção” dos tecidos. 
Efeito anticetogênico 
A cetose é uma condição na qual são observadas elevações da produção de corpos 
cetônicos decorrentes da grande mobilização de gordura. Tal situação resulta em 
aumento da acidez dos fluidos orgânicos, o que pode ser prejudicial. Isto ocorre quando 
as quantidades de hidratos de carbono ingeridas são insuficientes e prejudicam o 
transporte de glicose para dentro das células. Este quadro é frequentemente observado 
em casos de administração de dietas restritivas e/ou realização de esforços físicos 
extenuantes. 
Constituição de compostos estruturais 
A função plástica dos hidratos de carbono é representada pela constituição da ribose 
e da desoxirribose na estrutura do DNA e RNA. Além destes, as glicoproteínas das 
membranas plasmáticas, dos anticorpos, de alguns fatores de coagulação sanguínea, 
entre outros, têm em sua estrutura componentes glicídicos. 
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UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Combustível para o sistema nervoso central 
É de conhecimento geral que o tecido cerebral “alimenta-se” quase que exclusivamente 
de glicose, o que numa situação de interrupção prolongada glicêmica resulta em danos 
irreversíveis ao cérebro.
Exercício físico e CHO 
A predominância do consumo de combustíveis durante o exercício físico depende de 
alguns fatores tais como: intensidade duração, estado nutricional e aptidão física. Em 
relação aos CHOs o exercício induz um aumento da glicólise hepática e neoglicogênese, 
disponibilizando assim o aumento das concentrações de glicose para o musculo ativo, 
além de estimular o consumo de glicogênio muscular (principal fonte de armazenamento 
de energia). 
A degradação do glicogênio muscular é acentuada nas fases iniciais do exercício. Nas 
fases iniciais do exercício, o glicogênio muscular torna-se o principal fornecedor de 
energia, pois possui a capacidade de fornecer energia sem a utilização de oxigênio. 
Durante essa fase, os ajustes fisiológicos para a captação e utilização de oxigênio não 
conseguem suprir as necessidades energéticas, logo tornando o glicogênio muscular 
a principal fonte energética. Porém, com o passar do tempo de exercício físico, esses 
ajustes conseguem suprir a demanda energética, aumentando a captação de glicose e 
outras fontes reduzindo assim o consumo de glicogênio. 
Durante o exercício intenso, vários fatores neuro-humorais elevam a produção de adrenalina 
noradrenalina e glucagon e a redução das concentrações de insulina circulante, promovendo 
um estímulo para ativação de enzimas relacionadas à clivagem do glicogênio muscular 
gerando fonte de ATP para o músculo. Por esses efeitos neuro-humorais, quanto maior a 
intensidade maior será o consumo de glicogênio, a figura elucida esse acontecimento, sendo 
que a partir do limiar aeróbio (aproximadamente 60% da intensidade máxima) ocorre uma 
descarga desses hormônios promovendo esse aumento exponencial. 
O aumento na utilização do glicogênio muscular durante o exercício ocorre devido à 
ativação das enzimas glicogênio-fosforilase (PHOS) e fosfofrutoquinase (PFK), que 
são enzimas chaves para a glicogenólise e glicólise, respectivamente. Contrariamente a 
estas funções, a glicogênio sintetase (GS) é uma enzima que catalisa a gliconeogênese. 
Durante o exercício, a atividade da PHOS é aumentada, enquanto que a da GS é 
diminuída. Tal desequilíbrio é o principal responsável pela mobilização de glicogênio 
muscular.
19
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Em relação à duração, com o passar do tempo, a taxa de glicogenólise declina, devido à 
redução dos estoques musculares. Em parte, isto ocorre provavelmente pela redução da 
atividade da enzima chave na degradação de glicogênio (glicogênio fosforilase).
Figura 1. Conteúdo de glicogênio do músculo vasto lateral durante exercício em bicicleta em intensidade 
equivalente à 80% do VO2max.
Fonte: Modificado de (MAUGHAN; GLEESON; GREENHAFF, 2000, p. 167).
Consumo de glicose durante o exercício 
Em relação ao consumo de glicose, o exercício físico pode ser comparado a um estímulo 
máximo de insulina. O exercício age por meio de uma cascata de reações que ativará 
os transportadores de glicose facilitando a sua entrada. No repouso, especula-se que o 
músculo periférico utilize de 15% a 20% da glicose sanguínea, enquanto em exercício 
de 50% a 60% do consumo máximo de oxigênio possa chegar a 80% de contribuição 
advinda dos CHO. Isso ocorre por dois motivos: 
 » aumento da oferta de glicose para o músculo-esquelético; 
 » aumento da captação devido ao aumento do fluxo sanguíneo e ao 
complexo cálcio-calmodulina.A magnitude desse aumento também é dependente dos fatores intensidade e duração do 
esforço. Em relação à intensidade, o consumo aumenta com a elevação da intensidade 
20
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
do exercício, sendo que um esforço leve a moderado não irá provocar aumento na 
glicemia e sim redução. Em contrapartida, em altas intensidades (acima do limiar 
aeróbio) ocorre uma inibição da utilização da glicose sanguínea. 
A seguir, serão apresentados outros fatores que podem influenciar a consumo. 
Especificidade de movimento 
Diferentes padrões de recrutamento muscular podem interferir na metabolização dos 
carboidratos. Estudos têm demonstrado menor utilização de glicogênio durante a 
corrida quando comparada ao ciclismo na mesma intensidade de esforço. 
Aptidão física 
O treinamento de endurance diminui a utilização do glicogênio muscular durante a 
realização do esforço agudo. Tal fato está relacionado com a inibição da captação de 
glicose, glicólise e glicogenólise pelo favorecimento da oxidação das gorduras. 
Alimentação e dieta
O consumo de altas cargas de carboidratos está associado com o aumento da taxa de 
oxidação deste durante o exercício. A manipulação da ingestão de carboidratos na 
dieta é outra forma de gerar adaptações que favorecem a performance, e tem sido 
frequentemente utilizada visando o aumento dos estoques de glicogênio muscular no 
momento pré-competitivo. 
Gorduras 
Uma molécula de gordura ou lipídio possui os mesmos elementos estruturais de um 
carboidrato, exceto pela ligação de átomos específicos, que é profundamente diferente. 
Mais especificamente, a relação de hidrogênio para oxigênio é consideravelmente 
maior na gordura. Por exemplo, a gordura comum estearina possui a fórmula C57H11O6. 
Enquanto a relação de H para O nos carboidratos é de 2:1, para a estearina é de 18, 3:1. 
Lipídios é um termo geral, que inclui óleos, gorduras e ceras.
Tipos e fontes de gorduras 
Os lipídios simples ou “gorduras neutras” consistem principalmente em triglicerídeos, 
também denominados triacilgliceróis. São gorduras mais abundantes encontradas 
21
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
no corpo e constituem a principal forma de armazenamento das gorduras nas células 
adiposas (gordurosas), pelo fato de mais de 95% da gordura corporal se encontra na 
forma de triglicerídeos. 
Um ácido graxo saturado não contém ligações duplas (bivalentes) entre átomos de 
carbono; as demais ligações se processam como hidrogênio. Admite-se que a molécula 
de ácido graxo é saturada por possuir tantos átomos de hidrogênio quantos são 
quimicamente possíveis. 
Os ácidos graxos saturados são encontrados principalmente nos produtos animais, 
tais como carne bovina, de carneiro, de porco e de galinha. Os ácidos graxos saturados 
estão presentes também na gema do ovo e nas gorduras lácteas do creme, do leite, da 
manteiga e do queijo. 
Os ácidos graxos que contém uma ou mais ligações duplas ao longo da principal cadeia 
de carbono são classificados como insaturados. Nesse caso, cada ligação dupla na cadeia 
de carbono reduz o número de locais potenciais para fixação de hidrogênio, por tanto se 
admite que a molécula seja insaturada com relação ao hidrogênio. 
Os ácidos graxos provenientes de fontes vegetais em geral são insaturados e tendem a 
liquefazer na temperatura ambiente. Geralmente, quanto menos dura for à gordura, 
maior será o grau de instauração. 
As gorduras (lipídios) compostas consistem em um triglicerídeo em combinação com 
outras substancias químicas. Um desses grupos, os fosfolipídios contêm uma ou mais 
moléculas de ácidos graxos combinados com um grupo fosfato e uma base nitrogenada. 
Esses lipídeos são formados em todas as células, porém, a maioria é sintetizada no 
fígado. Os fosfolipídios na membrana plasmática são importantes, pois a parte fosforada 
da molécula é hidrofílica (atrai a água) e a porção lipídica é hidrofóbica (repele a água). 
Outras gorduras compostas são os glicolipídeos, que são ácidos graxos ligados com 
carboidratos e nitrogênio, e as lipoproteínas hidrossolúveis, formadas principalmente 
no fígado pela união de proteína com triglicerídeos ou fosfolipídios. 
As gorduras (lipídios) derivadas incluem substâncias derivadas das gorduras simples 
e compostas. A gordura derivada conhecida amplamente é o colesterol, um esterol 
encontrado somente no tecido animal. A estrutura química do colesterol proporciona a 
espinha dorsal para a síntese de outros compostos esteróis. 
22
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Papel da gordura no organismo 
As importantes funções das gorduras no organismo incluem: proporcionar a maior 
reserva corporal de energia potencial; funcionar como acolchoamento para proteção 
dos órgãos vitais e criar isolamento em relação ao estresse térmico de um meio ambiente 
frio. 
A gordura constitui o combustível celular ideal, pois cada molécula carreia grandes 
quantidades de energia por unidade de peso, é transportada e armazenada facilmente 
e transformada prontamente em energia. Em repouso, nos indivíduos bem nutridos, a 
gordura pode proporcionar até 80 a 90% da demanda energética do corpo. 
Até 4% da gordura corporal protege contra os traumatismos de órgãos vitais, tais como o 
coração, o fígado, os rins, o baço, o cérebro, e a medula espinhal. As gorduras existentes 
nos depósitos de armazenamento imediatamente debaixo da pele (gordura subcutânea) 
desempenham uma importante função de isolamento, determinando a capacidade das 
pessoas em tolerar os extremos de exposição ao frio. 
A gordura dietética funciona como carreador e meio de transporte para vitaminas 
lipossolúveis. Vitaminas A, D, E e K, sendo que a ingestão de aproximadamente 20 g 
por dia pode desempenhar essa função. 
Equilíbrio das gorduras no exercício 
As demandas energéticas do exercício de ligeiro a moderado são atendidas em 
grande parte pelos ácidos graxos liberados a partir dos locais de armazenamento dos 
triglicerídeos e levados ao músculo como ácidos graxos livres (AGL) em ligação com a 
albumina sanguínea, assim como pelos triglicerídeos existentes no próprio músculo. 
Quando o exercício começa, observa-se uma queda inicial transitória na concentração 
plasmática de AGL em virtude de sua maior captação pelos músculos ativos. Isso é 
acompanhado por uma maior liberação de AGL por parte do tecido adiposo por meio 
da estimulação hormonal pelo sistema nervoso simpático e de uma redução nos níveis 
de insulina. Durante os curtos períodos de um exercício moderado, a energia deriva em 
quantidades aproximadamente iguais dos carboidratos e das gorduras. 
O grande metabolismo lipídico no exercício prolongado é induzido provavelmente 
por uma pequena queda no açúcar sanguíneo com o prosseguimento do exercício, 
acompanhado por uma redução subsequente na insulina e um aumento na produção 
de glucagon no pâncreas. 
23
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Proteínas 
As proteínas ou protídeos são semelhantes aos carboidratos e às gorduras, pois contêm 
átomos de carbono, oxigênio e hidrogênio. As proteínas contêm também nitrogênio, 
que perfaz aproximadamente 16% da molécula, juntamente com enxofre, fósforo e ferro. 
Assim como o glicogênio é formado pela união de muitas subunidades mais simples 
de glicose, a molécula de proteína também é polimerizada, a partir de seus “blocos 
formadores”, que são os aminoácidos. Esses aminoácidos são unidos por ligações 
peptídicas em longas cadeias em várias formas e combinações químicas. 
Dos vinte diferentes aminoácidos de que o corpo precisa, cada um deles contém um 
radical amino carregado positivamente em uma extremidade e um radical carreado 
negativamente denominado ácido orgânico na outra extremidade. O radical amino é 
formado por dois átomos de hidrogênio ligados ao nitrogênio (NH2), enquanto o radical 
ácido orgânico (denominado tecnicamente um grupo 22 carboxilas) é formado por um 
átomo de carbono, dois átomos de oxigênio e um átomo de hidrogênio (COOH). O 
restanteda molécula de aminoácido pode assumir inúmeras formas diferentes e, com 
frequência, recebe a designação de cadeia lateral do aminoácido. 
Tipos de proteínas 
Oito aminoácidos (nove em criança e certos adultos idosos) não podem ser sintetizados 
pelo corpo e, portanto, terão que ser fornecidos pré-formados nos alimentos. 
São denominados aminoácidos essenciais: isoleucina, leucina, lisina, metionina, 
fenilalanina, treonina, triptofano e valina. Além disso, o corpo sintetiza cistina a partir 
de metionina e tirosina a partir de fenilalanina. 
Os outros nove aminoácidos que podem ser produzidos no corpo são denominados 
não essenciais. Isso não significa que não sejam importantes, mas simplesmente que 
podem ser sintetizados a partir de compostos em geral existentes no corpo e com uma 
velocidade capaz de atender às demandas do crescimento normal. 
Papel da proteína no corpo 
A três fontes principais de proteína corporal são o plasma, o tecido visceral e o músculo. 
Entretanto, não existem depósitos ou “reservatórios” corporais desse macronutriente, 
pois toda a proteína faz parte das estruturas teciduais ou existe na forma de importantes 
componentes dos sistemas metabólicos, de transporte e hormonal. A proteína perfaz 
entre 12 e 15% da massa corporal, porém, existe uma considerável variabilidade no 
conteúdo proteico das diferentes células. 
24
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Os aminoácidos proporcionam os principais blocos formadores para a síntese dos 
tecidos. Proporciona também um meio de incorporar o nitrogênio em determinados 
compostos, tais como RNA e DNA, os carreadores de elétrons das coezimas NAD+ e 
FAD, os componentes heme da hemoglobina fixadora de oxigênio e da mioglobina, assim 
como as catecolaminas adrenalina e noradrenalina e o neurotransmissor serotonina. 
Os aminoácidos são necessários para ativar as vitaminas que desempenham um papel 
chave na regulação metabólica e fisiológica. O processo para a construção dos tecidos 
é denominado anabolismo e a demanda de aminoácidos para os processos anabólicos 
pode variar consideravelmente. Durante os períodos de crescimento rápido, como 
ocorre na primeira e na segunda infância, mais de uma terça parte da ingestão proteica 
é retirada para o anabolismo tecidual. À medida que o ritmo que o crescimento declina, 
o mesmo ocorre com o percentual de proteína é retirada para o anabolismo tecidual. 
Equilíbrio das proteínas no exercício 
Durante os últimos 100 anos, a argumentação de que a proteína é utilizada apenas 
em um grau limitado como combustível energético baseou-se geralmente em duas 
observações: 1) o papel primário da proteína consiste em proporcionar os blocos 
formadores de aminoácidos para a síntese tecidual; 2) os achados dos estudos iniciais, 
os quais concluíram que havia uma desintegração proteica apenas mínima durante o 
exercício de endurance, fato esse refletido pela quantidade de nitrogênio urinário no 
período de recuperação imediata de 24 horas. 
O maior padrão de catabolismo proteico durante o exercício de endurance e o 
treinamento intensivo espelha com frequência a mistura metabólica que vigora durante 
uma inanição de curta duração. Com as reservas de glicogênio depletadas, a produção 
de glicose pelo fígado é mantida essencialmente pelo processo da gliconeogênese. 
É mais do que provável que essa maior desintegração de proteína possa refletir a 
tentativa do corpo em fornecer glicose para o funcionamento do sistema nervoso 
central. Essas observações comprovam certamente a importância de uma dieta rica em 
carboidratos com meio de conservar a proteína muscular para os atletas que participam 
de treinamento prolongado e intensivo. O potencial de uma maior utilização e proteína 
para obtenção e energia (e a depressão da síntese proteica durante o exercício pesado) 
pode explicar por que os indivíduos que participam de um treinamento de resistência 
com a finalidade de aumentar o tamanho dos músculos em geral evitam o exercício tipo 
endurance capaz de depletar as reservas de glicogênio. 
25
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Micronutrientes 
A regulação efetiva de todos os processos metabólicos requer uma mistura delicada de 
nutrientes alimentares no meio aquoso da célula. De significado especial na mistura 
metabólica, são os micronutrientes que são as pequenas quantidades de vitaminas 
e minerais que desempenham papéis altamente específicos no sentido de facilitar a 
transferência de energia e a síntese dos tecidos. 
Vitaminas 
As vitaminas foram descobertas formalmente como substância orgânica de que o corpo 
necessita m quantidades minúsculas. As vitaminas não possuem qualquer estrutura 
química específica em comum e, às vezes, são consideradas como nutrientes acessórios, 
pois não fornecem energia nem contribuem substancialmente para a massa corporal. 
Com exceção da vitamina D, o corpo não consegue produzir vitamina, assim sendo, 
deverão ser fornecidas na dieta ou por suplementação. 
Tipos de vitaminas 
Treze tipos de vitaminas diferentes foram isolados, analisadas, classificadas e 
sintetizadas, já tendo sido estabelecidos os níveis das quantidades dietéticas 
recomendadas. Essas vitaminas são classificadas como lipossolúveis e hidrossolúveis. 
As vitaminas lipossolúveis são as vitaminas A, D e K; as vitaminas hidrossolúveis são a 
vitamina C (ácido ascórbico) e as vitaminas do complexo B: vitamina B6 (piridoxina), 
tiamina (B1), riboflavina (B2), niacina (ácido nicotínico), ácido pantotênico, biotina, 
ácido fólico (folato) e cobalamina (B12). 
Vitaminas Lipossolúveis 
A necessidade de ingerir diariamente as vitaminas lipossolúveis não é absoluta, pois 
essas substâncias são absorvidas e armazenadas nos tecidos adiposos do corpo. De 
fato, poderão ter que transcorrer vários anos para se tornarem evidentes os sintomas 
de insuficiência de uma vitamina lipossolúvel. As vitaminas A e D são armazenadas 
predominantemente no fígado, enquanto a vitamina E se distribui por todos os tecidos 
adiposos do organismo. A vitamina K é armazenada somente em pequenas quantidades, 
principalmente no fígado. O mais das vezes, as vitaminas lipossolúveis são obtidas das 
gorduras dietéticas, e o consumo de uma dieta “isenta de gordura” poderia certamente 
acelerar o surgimento de uma insuficiência.
26
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
As vitaminas lipossolúveis não devem ser consumidas em excesso sem uma 
supervisão médica apropriada.
Vitaminas hidrossolúveis
As vitaminas hidrossolúveis funcionam essencialmente como coenzimas, que são 
pequenas moléculas que se combinam com compostos proteicos maiores (apoenzimas) 
para formar enzimas ativas que aceleram a interconverção dos compostos químicos. 
As coenzimas participam diretamente das reações químicas, porém, quando a reação 
é completada, elas permanecem intactas para serem usadas novamente. As vitaminas 
hidrossolúveis são semelhantes aos seus equivalentes lipossolúveis, pois são formadas 
por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Elas contêm também nitrogênio e íons 
de metais tipo ferro, molibdênio, cobre, enxofre e cobalto. 
Por causa da sua solubilidade na água, essas vitaminas são dispersas nos líquidos 
corporais e não são armazenados em quantidades apreciáveis. Em geral, qualquer 
ingestão excessiva acaba sendo eliminada na urina. 
Função das vitaminas no organismo 
As vitaminas não contém energia útil para o corpo, porém, funcionam como elos 
essenciais e reguladores nas reações metabólicas que liberam energia a partir do 
alimento e também controlam os processos de síntese tecidual. Por exemplo, as 
vitaminas B1 facilitam a conversão de piruvato para acetil-CoA na desintegração dos 
carboidratos, enquanto a niacina e vitamina B2 regulam o metabolismo energético das 
mitocôndrias. As vitaminas B6 e B12 agem como catalizadores na síntese proteica e 
o ácido pantotênico é um componente da coenzima – A, que desempenha um papel 
essencial no fracionamento aeróbio dos macronutrientes. 
Vitaminas e desempenhono exercício 
Muitas vitaminas funcionam como componentes de coenzimas que regulam o 
metabolismo energético. As vitaminas do complexo B desempenham papéis essenciais 
como coenzimas em importantes reações produtoras de energia durante o catabolismo 
dos carboidratos, das gorduras e das proteínas. Elas contribuem, também, para a síntese 
da hemoglobina e a produção de hemácias. 
A suplementação com vitamina B16 que é um cofator essencial no metabolismo 
do glicogênio e dos aminoácidos, não evidenciou qualquer benefício para a mistura 
metabolizada por mulheres durante o exercício aeróbio de alta intensidade. Se forem 
27
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
excluídas as vitaminas do complexo B, não foi evidenciado qualquer benefício, em 
termos de exercícios, para as demais vitaminas, tais como C e E. Por exemplo, a vitamina 
C é um fator na síntese de colágeno e do hormônio suprarrenal relacionado ao estresse, 
a noradrenalina.
Minerais 
Além dos elementos orgânicos, carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, cerca de 
4% do peso corporal (aproximadamente 2 kg para uma mulher de 50 kg) são formados 
por um grupo de 22 elementos, principalmente metálicos, denominados coletivamente 
minerais. A maioria desses minerais é encontrada nas células vivas, porém, nem todos 
são essenciais para a vida. Os minerais são componentes de enzimas, hormônios e 
vitaminas. 
No corpo, os minerais são classificados como minerais principais (necessários em 
quantidades superiores a 100 mg diárias) e como oligoelementos – traços – (necessários 
em quantidades inferiores a 100 mg diários). A quantidade total dos oligoelementos no 
corpo é inferior a 15 g. Qualquer excesso de minerais é inútil para o corpo e pode ser 
tóxico. 
Papel dos minerais no organismo 
Enquanto as vitaminas ativam os processos químicos sem se tornarem parte dos 
produtos das reações que catalisam, os minerais costumam ser incorporados dentro 
das estruturas e das substâncias químicas do corpo. Os minerais desempenham três 
papéis proeminentes no corpo:
 » Eles geram a estrutura na formação dos ossos e dos dentes. 
 » Em termos funcionais, eles participam intimamente da manutenção do 
ritmo cardíaco normal, da contratilidade muscular, da condutividade 
neural e do equilíbrio acidobásico do corpo. 
 » Desempenham papéis cruciais na regulação do metabolismo celular, 
funcionando como elementos importantes das enzimas e dos hormônios 
que modulam a atividade celular. 
28
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Cálcio 
O cálcio é o mineral mais abundante do corpo. O cálcio combina-se com o fósforo 
para formar os ossos e os dentes. Esses dois minerais representam aproximadamente 
75% do conteúdo mineral total do organismo (aproximadamente 2,5% da massa 
corporal). Em sua forma ionizada (cerca de 1% dos 1,200 mg de cálcio do corpo), o 
cálcio é fundamental para a ação muscular e transmissão de impulsos nervosos. Ativa 
também várias enzimas, faz parte do calcitriol, que é a forma ativa da vitamina D, sendo 
essencial para a coagulação sanguínea, assim como no transporte dos líquidos por meio 
das membranas celulares. 
Fósforo 
Além de sua importante função, ao combinar-se com o cálcio para formar hidroxiapatita 
e fosfato de cálcio, compostos que proporcionam rigidez aos ossos e aos dentes, 
o fósforo é um componente essencial dos componentes de alta energia trifosfato de 
adenosina (ATP) e fosfato de creatina (CP). ATP é crucial no fornecimento de energia 
para todas as formas de trabalho biológico. O fósforo combina com as gorduras para 
formar compostos fofoslipídicos, que são uma parte integral da bicamada da membrana 
plasmática das células. As enzimas fosfatases que contém fósforo ajudam a regular 
o metabolismo celular, o fósforo também participa do tamponamento dos produtos 
terminais ácidos do metabolismo energético.
Magnésio 
O magnésio está presente em cerca de 300 enzimas que regulam os processos 
metabólicos. Desempenham um papel vital no metabolismo da glicose por facilitar a 
formação de glicogênio muscular e hepático a partir da glicose carreada pelo sague. 
O magnésio participa também, como um cofator, do fracionamento da glicose, dos 
ácidos graxos e dos aminoácidos durante o metabolismo energético. Ainda mais, o 
magnésio é importante na síntese das gorduras e proteínas e na estabilização do sistema 
neuromuscular em termos de condução nervosa e contração muscular. 
Ferro 
Entre 2 e 5 g de ferro estão contidas normalmente no organismo. Desse ferro, 
aproximadamente 80% encontra-se em compostos funcionalmente ativos, combinados, 
predominantemente como a hemoglobina nas hemácias. Esse composto ferro-proteína 
aumenta a capacidade carreadora de oxigênio do sangue em cerca de 65 vezes. O ferro 
29
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
desempenha outras funções importantes relacionadas aos exercícios, além de seu papel 
no transporte de oxigênio pelas hemácias. É um componente estrutural da mioglobina 
(cerca de 5% do ferro total), que é um composto semelhante à hemoglobina que ajuda 
no armazenamento e no transporte de oxigênio dentro da célula muscular. 
Sódio, Potássio e Cloro 
Os minerais sódio, potássio e cloro são denominados coletivamente eletrólitos, 
pois se encontram dissolvidos no corpo como partículas carreadoras eletricamente 
denominadas íons. Sódio e cloro são os principais minerais no plasma e no líquido 
extracelular. A principal função desses eletrólitos consiste em modular a permuta 
de líquidos entre vários compartimentos líquidos do corpo, o que permite uma troca 
constante e bem regulada dos nutrientes e dos produtos de desgaste entre a célula e seu 
meio ambiente líquido externo. 
Minerais e exercício físico 
Uma consequência importante do exercício prolongado, especialmente em um clima 
quente, é a perda de água e de sais minerais, principalmente sódio e algum cloreto de 
potássio no suor. As perdas excessivas de água e de eletrólitos afetam a tolerância ao 
calor e os desempenhos nos exercícios, podendo resultar em disfunção acentuada na 
forma de cãibras induzidas pelo calor, exaustão térmica ou internação. 
Não é comum durante um treinamento ou um jogo que um atleta perca entre 1 e 5 kg de 
água em virtude da transpiração. Essa perda de líquido corresponde a uma depleção de 
1,5 a 8 g de sal, pois cada quilograma (1 l) de suor em geral contém aproximadamente 
1,5 g de sal. Nessas situações, a necessidade crucial e imediata reside na reposição da 
água perdida por meio da transpiração.
Água 
A água perfaz cerca de 40 a 60% da massa corporal de um indivíduo e constitui de 65 
a 75% do peso dos músculos e aproximadamente 50% do peso da gordura corporal. 
Consequentemente, as diferenças na água corporal total entre indivíduos são devidas 
essencialmente a variações na composição corporal (diferenças no tecido magro versus 
gordo). 
Função da água corporal 
Sem água, a morte ocorre dentro de poucos dias. Funciona como o transporte do 
corpo e o meio reativo, a difusão dos gases se processa sempre por meio de superfícies 
30
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
umedecidas pela água. Nutrientes e gases são transportados em solução aquosa, 
os produtos de desgaste saem do corpo por meio da água na urina e nas fezes. Água 
comporta enormes qualidades de estabilidade térmica, pois consegue absorver uma 
quantidade considerável de calor com uma pequena mudança de temperatura. A 
água lubrifica as articulações. Pelo fato de ser essencialmente incompressível, ajuda 
a proporcionar a estrutura e a forma ao corpo, por meio do turgor que empresta aos 
tecidos corporais. 
Necessidade de água no exercício 
A consequência mais séria da transpiração profusa é a perda de água corporal. A 
quantidade de água perdida por meio da transpiração depende da intensidade da 
atividade física e da temperatura ambiente. A umidade relativa (conteúdo em água do 
ar ambiente) é também um fator importante que afeta a eficiência do mecanismo de 
transpiração na regulação da temperatura.Na vigência de condições com 100% de umidade relativa, o ar está completamente saturado 
com vapor de água. Assim sendo, a evaporação de líquido da pele para o ar é impossível 
e esse importante elemento para o esfriamento corporal encontra-se desativado. Nessas 
condições, formam-se gotas de suor sobre a pele, que acabam escorrendo e caindo. Em um 
dia seco, o ar pode receber considerável quantidade de umidade e a evaporação do líquido 
a partir da pele torna-se rápida. Assim sendo, o mecanismo de transpiração funciona com 
eficiência ótima e a temperatura corporal é controlada mais facilmente.
Importância da hidratação corporal durante o 
exercício 
A solução ideal para hidratação quando para reidratação oral contém uma concentração 
de carboidratos de entre 5 a 8%. Para determinar o percentual de carboidratos em 
uma bebida, dividir o conteúdo em carboidratos (em gramas) pelo volume líquido (em 
mililitros) e multiplicar por 100. As soluções para reidratação oral dentro dessa gama 
em geral permitem o reabastecimento dos carboidratos sem dificultar a captação de 
água, a homeostasia dos líquidos e a regulação da temperatura, em comparação com a 
ingestão de água potável durante o exercício prolongado realizado em um clima quente. 
Evidentemente, várias condições ambientais e relacionadas ao exercício interagem 
para influenciar a composição ideal da solução de reidratação. Se a duração do esforço 
aeróbio intenso for relativamente curta (menos de uma hora) e o estresse térmico for 
alto, o reabastecimento dos líquidos será de primordial importância para saúde e a 
segurança, sendo aconselhável então consumir uma solução diluída de carboidratos e 
eletrólitos (menos de 5% de carboidratos).
31
CAPÍTULO 2 
Bioenergética: vias de produção 
de ATP. Vias anaeróbias e aeróbias. 
Potências bioenergéticas nas atividades 
desportivas
Vias de produção de ATP
Sistema dos fosfagênios (Sistema Anaeróbio Alático)
Nos esportes de potência, em que a atividade se caracteriza por esforços de intensidade 
máxima com uma duração inferior a 30s, o músculo recorre a fontes energéticas 
imediatas, habitualmente designadas por fosfagênios, como a adenosina trifosfato 
(ATP) e a fosfocreatina (CP). As células têm, obrigatoriamente, de possuir mecanismos 
de conversão de energia. Por esta razão, necessitam da presença de uma substância 
que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reações exergônicas 
(reações que liberam energia). É igualmente imprescindível que esse composto seja 
posteriormente capaz de ceder essa energia às reações endergônicas (que consomem 
energia). Esta substância existe efetivamente nas nossas células e designa-se por 
adenosina trifosfato, vulgarmente conhecida por ATP (Figura 2).
As vitaminas lipossolúveis não devem ser consumidas em excesso sem uma 
supervisão médica apropriada.
Figura 2. Estrutura química da molécula de ATP. 
Fonte: Figura retirada do livro Bioquímica ilustrada. 7 ed. 
O ATP é um composto químico lábil que está presente em todas as células. É uma 
combinação de adenina, ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 últimos radicais fosfato estão 
32
UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
ligados ao resto da molécula mediante ligações de alta energia. A quantidade de energia 
libertada por cada uma dessas ligações por moie de ATP é de aproximadamente 11kcal 
nas condições de temperatura e concentração de reagentes do músculo durante o 
exercício. Assim, como a remoção de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade 
de energia, a grande maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia 
para operar obtém, de um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da 
digestão dos alimentos são transportados até às células via sanguínea e aí oxidados, 
sendo a energia libertada utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente 
suprimento dessa substância:
De fato, a respiração celular representa a conversão da energia química dos alimentos 
numa forma química de armazenamento temporário. No caso específico da fibra 
muscular, essa energia química armazenada (ATP) é depois transformada em energia 
mecânica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos durante o ciclo contráctil. Em suma, 
o ATP funciona como uma bateria recarregável, uma vez que pode acumular a energia 
libertada por compostos de mais elevado nível energético e, posteriormente, cedê-la 
para formar compostos de menor nível energético ou para ser utilizada, por exemplo, 
na contração muscular. 
A grande função dos três sistemas energéticos é, precisamente, ressintetizar o ATP 
para a contração muscular, uma vez que o músculo esquelético é incapaz de utilizar 
diretamente a energia proveniente da degradação dos grandes compostos energéticos 
provenientes da alimentação, como a glicose, os ácidos graxos (AG) ou os aminoácidos. 
A razão pela qual isso é impossível tem a ver com o fato de só existir um único tipo de 
enzima nas pontes transversas de miosina – a ATPase – que só hidrolisa ATP. Por isso, 
todas as outras moléculas energéticas têm de ser previamente convertidas em ATP, de 
forma a essa energia poder ser utilizada na contração muscular. No entanto, nem toda 
a energia libertada pela hidrólise do ATP é utilizada na contração muscular. De fato, 
apenas uma pequena parte dessa energia é utilizada no deslize dos miofilamentos, uma 
vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor. 
Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano é libertada 
sob a forma de calor. Mas este aparente desperdício energético assume-se como 
fundamental para que o ser humano se assume como um organismo homeotérmico, 
um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado 
que o funcionamento enzimático está, em grande medida, dependente da temperatura 
corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter estável 
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a temperatura corporal e não apenas assegurar energia para a contração muscular, que 
representa apenas uma das vertentes da utilização desta molécula energética. 
Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado observando o aumento 
da temperatura corporal, que ocorre num indivíduo que realiza exercício e que resulta 
do fato dessa tarefa implicar numa maior degradação de ATP logo uma inevitável 
formação de calor conduzindo à ativação dos mecanismos homeotérmicos de regulação 
localizados no hipotálamo. No entanto, convirá referir que, apesar da extrema 
importância do ATP nos processos de transferência de energia, este composto não é 
o depósito mais abundante de ligações fosfato de alta energia na fibra muscular. Com 
efeito, a CP que também apresenta este tipo de ligações encontra-se em concentração 
4-5 vezes superior, sendo mesmo possível aumentar as suas concentrações musculares 
por meio de suplementação ergogênica (de creatina) em 10-40%. As concentrações 
musculares de ATP e CP no músculo esquelético de um sedentário são de 6 e 28mmol/
Kg músculo, respectivamente.
Adicionalmente, as ligações de alta energia da CP libertam consideravelmente mais 
energia comparativamente as do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole no músculo ativo, 
respectivamente. 
A CP não pode atuar da mesma maneira que o ATP como elemento de ligação na 
transferência de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da célula, mas este 
composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras 
de ATP estão disponíveis na célula, sua energia é utilizada para sintetizar CP formando, 
dessa maneira, um reservatório de energia. Deste modo, quando o ATP começa a ser 
gasto na contração muscular, a energia da CP é transferida rapidamente de volta ao 
ATP (ressíntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da célula. Esta relação 
reversível entre o ATP e a CP pode ser assim representada: 
É importante referir que o maior nível energético da ligação fosfato de alta energia 
da CP faz com que a reação entre a CP e o ATP atinja um estadode equilíbrio, muito 
mais a favor do ATP. Portanto, a mínima utilização de ATP pela fibra muscular utiliza 
a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mantém a 
concentração do ATP a um nível quase constante enquanto existir CP disponível. Por 
isso, podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tampão de ATP. De fato, é 
facilmente compreensível a importância de manter constante a concentração de ATP, 
vez que a velocidade da maioria das reações no organismo é dependente dos níveis 
deste composto. Particularmente, no caso da atividade física, a contração muscular está 
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totalmente dependente da constância das concentrações intracelulares de ATP, porque 
esta é a única molécula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos miofilamentos 
contrácteis. 
Durante os primeiros segundos de uma atividade muscular intensa (ex.: sprint), 
verifica-se que o ATP se mantém em um nível relativamente constante, enquanto as 
concentrações de CP declinam de forma sustentada à medida que este último composto 
se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exaustão 
ocorre, os níveis de ambos os substratos são bastante baixos, sendo então incapazes de 
fornecer energia que permitam assegurar posteriores contrações e relaxamentos das 
fibras esqueléticas ativas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os níveis 
de ATP durante o exercício de alta intensidade à custa da energia obtida da CP é limitada 
no tempo. Segundo vários autores, as reservas de ATP e CP podem apenas sustentar as 
necessidades energéticas musculares durante sprints de intensidade máxima até 15s. 
No entanto, dados mais recentes sugerem que a importância do sistema alático se situa 
para além dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal sistema energético 
mesmo para esforços máximos com uma duração até 30s. 
Convirá ainda referir que, em situações de forte depleção energética, o ATP muscular 
pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de moléculas de ADP, por meio 
de uma reação catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das 
reações energéticas celulares ocorre apenas a hidrólise do último fosfato do ATP, sendo 
bastante mais raras as situações em que ocorra a quebra do segundo fosfato:
Cadeia de transporte de elétrons 
A energia é extraída do alimento em uma série de pequenas etapas envolvendo a 
transferência de elétrons de moléculas doadoras para moléculas aceitadoras. Esse 
processo, conhecido como oxidação-redução, é fundamental para a dinâmica energética 
celular (Figura 3). Durante a oxidação celular, os átomos de hidrogênio não são 
simplesmente despejados no líquido celular. Pelo contrário, a liberação de hidrogênio 
pelo substrato nutriente é catalisada ao longo da superfície interna da mitocôndria por 
enzimas desidrogenases altamente específicas. Os elétrons (energia) do hidrogênio 
são captados aos pares pela parte coenzimas da desidrogenase, que habitualmente 
é a coenzima que contém vitamina B (niacina), denominada nicotinamida adenina 
dinucleotídio, ou NAD+.
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Figura 3. No corpo, a cadeia de transporte de elétrons remove elétrons do hidrogênio para sua transferência final 
ao oxigênio.
 
Fonte: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAAJ4UAC/bioquimica-ii-p1>. Acesso em: 27/6/2016.
Glicólise (Sistema Anaeróbio Lático) 
Os esforços de intensidade elevada, com uma duração entre 30s e 1min, por exemplo: 
disciplinas de resistência de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma 
prova de nado de 100m livres – apelam a um sistema energético claramente distinto, 
caracterizado por uma grande produção e acumulação de ácido láctico. Por este motivo, 
as modalidades que envolvem este tipo de esforços são habitualmente apelidadas de 
láticas, dado que a produção de energia no músculo resulta do desdobramento rápido 
dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicogênio, em ácido láctico, 
um processo anaeróbio que decorre no citosol das fibras esqueléticas e que se designa 
por glicólise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o relativo ao 
primeiro sistema energético, requer um conjunto de doze reações enzimáticas para 
degradar o glicogênio a ácido láctico. Deste modo, é possível converter rapidamente 
uma molécula de glicose em duas de ácido lático, formando paralelamente duas ATP, 
sem necessidade de utilizar O2. 
Este sistema energético permite formar rapidamente uma molécula de ATP por cada 
molécula de ácido láctico, ou seja, estes compostos são produzidos numa relação de 
1:1. Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais possível 
no processo de treino tanto a capacidade para formar ácido láctico como a de correr 
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a velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH 
muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De fato, as 
maiores concentrações sanguíneas de lactato observadas em atletas de elite têm sido 
precisamente descrita em especialistas de 400-800m, que atingem, frequentemente, 
lactatemias na ordem das 22-23mmol/l. A razão porque estes atletas procuram aumentar 
a sua potência láctica está relacionada com a maior produção de energia daí resultante, 
uma vez que quanto mais ácido láctico formarem, naturalmente, maior formação de 
ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produção de ácido láctico acaba por ser 
um mal menor e inevitável, quando se recorre a este sistema energético, razão pela qual 
procuram desenvolver paralelamente no treino àquilo que, habitualmente, se designa 
por “tolerância lática”. 
A glicólise é, por definição, a degradação anaeróbia (decorre no citosol) da molécula 
de glicose até ácido pirúvico ou ácido lático e é um processo muito ativo no músculo 
esquelético, razão pela qual é frequentemente designado por tecido glicolítico. Em 
particular, os músculos dos velocistas apresentam uma grande atividade glicolítica, 
pelo fato de possuírem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de contração 
rápida) com elevadas concentrações deste tipo de enzimas. Com efeito, a glicólise é 
a principal fonte energética nas fibras tipo II durante o exercício intenso. A título de 
exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida é resultante 
da glicólise. No entanto, as quantidades significativas de ácido lático que se vão 
acumulando no músculo durante este tipo de exercício provocam uma acidose intensa 
(libertação de H+) que conduz a uma fadiga progressiva (figura 4). Este último fenômeno 
resulta de alterações do ambiente físico-químico dentro da fibra, nomeadamente da 
diminuição do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os próprios processos 
de formação de ATP na fibra esquelética. 
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Figura 4. Quantidade de ATP formado a partir de uma única molécula de glicose, tanto em condições anaeróbias 
(no citosol, via glicólise: 2 ATP), como em condições anaeróbias (na mitocôndria, via oxidativa: 34-36 ATP).
Fonte: Santos (1996, p. 9).
Na glicólise cada molécula de glicose forma anaerobicamente duas moléculas de ácido 
láctico e apenas duas ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco 
eficiente (a degradação total – aeróbia e anaeróbia – da molécula de glicose produz 
36 a 38 ATP), é na realidade extremamente eficaz porque o músculo tem uma enorme 
capacidade de degradar glicose rapidamente e de produzir grandes quantidades de ATP 
durante curtos períodos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente, à 
formação e acumulação de ácido lático.
Oxidação (Sistema Aeróbio) 
Vários autores consideram que, do ponto de vista energético, os esforços contínuos 
(cíclicos) situados entre 1 e 2min são assegurados, de forma semelhante, pelos sistemas 
anaeróbio (fosfagênios e glicólise) e aeróbio, o que significa que cerca demetade do 
ATP será produzido fora da mitocôndria e o restante no seu interior. No entanto, nos 
esforços de duração superior a 2 min, a produção de ATP é assegurada pela mitocôndria, 
sendo esses sistemas chamados de oxidativos ou, simplesmente, aeróbios. Com efeito, a 
produção de energia aeróbia na célula muscular é assegurada pela oxidação mitocondrial 
dos HC (glicose) e dos lipídios (AG), sendo pouco significativo o contributo energético 
proveniente da oxidação das proteínas (aminoácidos). 
Deste modo, as atividades físicas com uma duração superior a 2 min dependem, 
absolutamente, da presença e utilização do oxigênio no músculo ativo. Adicionalmente, 
também a recuperação após exercício fatigante é, essencialmente, um processo aeróbio, 
uma vez que sensivelmente do ácido láctico produzido durante o exercício de alta 
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intensidade é removido por oxidação, enquanto os restantes 25% sofrem gliconeogênese, 
voltando a formar glicose. 
Como já foi referido, no interior da fibra muscular esquelética existem organelas 
especializadas designadas por mitocôndrias que são responsáveis pelo catabolismo 
aeróbio dos principais compostos provenientes da alimentação, pelo consumo de 
oxigênio na fibra e pela homeostase das concentrações celulares de ATP-CP. O termo 
oxidação refere-se à formação de ATP na mitocôndria na presença de oxigênio e à 
formação de energia aeróbia. Energia aeróbia significa a energia (ATP) derivada dos 
alimentos por meio do metabolismo oxidativo. Contrariamente à glicólise, que utiliza 
exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitocôndria 
permitem a continuação do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos 
AG (lipídios) e dos aminoácidos (proteínas). Apesar de já ter sido referido no ponto 
anterior, gostaríamos de voltar a recordar que dos três grandes grupos de compostos 
energéticos provenientes da alimentação, apenas os HC podem ser utilizados para 
produzir rapidamente energia sem recorrerem à utilização de oxigênio (glicólise), o que 
aliás acontece durante as atividades de intensidade máxima com uma duração entre 
30s e 1min. 
A grande maioria das atividades do dia a dia é suportada, na totalidade, pelo metabolismo 
aeróbio, sendo a oxidação mitocondrial dos ácidos graxos livres (AGL) a que assegura 
a maior parte do dispêndio energético muscular nas rotinas habituais. De fato, apesar 
de em repouso a produção energética ser assegurada em 40% pelos HC e em 60% 
pelos lipídios, os gastos de glicose resultam, quase exclusivamente, do seu consumo 
pelo tecido nervoso. Efetivamente, em repouso o cérebro é o grande consumidor de 
HC do organismo, uma vez que é um tecido, glicose dependente, consumindo cerca 
de 5g de glicose por hora. Deste modo, nesta situação são os AGL a assegurarem a 
quase totalidade das necessidades energéticas musculares. Com efeito, um indivíduo 
sedentário pode passar vários dias sem ter necessidade de recorrer à glicólise muscular, 
a não ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para apanhar o autocarro 
para o emprego. Assim, as exigências do ponto de vista energético para atividades como 
dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em frente a um computador 
recorrem exclusivamente à produção energia aeróbica e mais especificamente ao 
catabolismo mitocondrial lipídico (oxidação-β dos AG) (figura 5). Portanto, a maioria 
das nossas atividades rotineiras depende da produção de ATP na mitocôndria na 
presença de oxigênio e não do metabolismo anaeróbio. O recurso mais acentuado aos 
fosfagênios e à glicólise implica outro tipo de atividades mais intensas.
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Figura 5. Os fragmentos de ácidos graxos são preparados para penetrarem no Ciclo de Krebs por meio do 
processo de oxidação – β.
 
Fonte: <https://www.casadoexercicio.blogspot.com.br/2010/11/respiracao-celular.html>. Acesso em: 27/6/2016. 
O impacto benéfico do exercício aeróbio sobre a saúde do indivíduo tem sido referido 
em inúmeros trabalhos de investigação conduzidos ao longo das últimas décadas. Com 
efeito, muitos trabalhos que procuraram estudar as inter-relações entre a atividade 
física e a saúde demonstraram claramente que o exercício regular de aspecto aeróbio 
é susceptível de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos ativos. De fato, os estudos 
epidemiológicos permitiram concluir que um indivíduo que faça atividade física regular 
apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedentário. Em grande medida devido 
às conclusões deste tipo de estudos, a inatividade física encontra-se, atualmente, 
encabeçando a lista dos principais fatores de risco cardiovasculares. 
Foi também com base nestas investigações, que o American College of Sports Medicine 
(ACSM) elaborou um conjunto de propostas para o desenvolvimento e manutenção 
do fitness cardiorrespiratória e da composição corporal em adultos saudáveis, que 
inclui entre 3-5 sessões semanais de atividade física rítmica e aeróbia em que sejam 
recrutados, de forma contínua, grandes grupos musculares. Já em relação à composição 
corporal, se um dos seus objetivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as suas 
reservas de triglicerídeos (TG) armazenadas no tecido adiposo, os dados da investigação 
sugerem como preferencial a utilização de exercícios prolongados de intensidade baixa 
ou moderados. Com efeito, a taxa máxima de oxidação dos AGL plasmáticos é atingida 
com exercícios aeróbios (como correr, pedalar ou remar) realizados a uma intensidade 
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UNIDADE ÚNICA │ FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
correspondente a cerca de 40%VO2max e realizados durante o maior tempo possível 
(>30min). 
Assim, procure não se sentir muito fatigado durante a atividade física que escolheu, 
tanto a nível muscular como do ponto de vista cardíaco e respiratório. Fadiga muscular 
extrema (músculos “pesados”) indica, normalmente, grande acumulação de ácido lático, 
o que significa que o exercício já não tem direcionamento aeróbio. Do mesmo modo, 
uma frequência respiratória e cardíaca muito elevada está normalmente associada ao 
exercício de características acentuadamente anaeróbias. Portanto, se o seu objetivo 
prioritário é diminuir a sua percentagem de massa gorda, não se esqueça de que o 
exercício moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse objetivo, 
isto, evidentemente, para além de inúmeros outros benefícios que lhe trará tanto a 
nível cardiovascular como psicológico. Assim, selecione cuidadosamente a atividade 
que vai praticar e tenha sempre presente que a duração da atividade que escolher é um 
fator preponderante, uma vez que quanto mais tempo estiver ativo maior será o gasto 
calórico final. (Quadro 3.)
Quadro 3. Dispêndio energético (kcal/min) durante vários tipos de atividade física, tanto de caráter aeróbio como 
anaeróbio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70 kg e uma mulher de 55 kg. Estes valores 
podem variar em função das diferenças interindividuais. 
Atividade Homens (kcal/min) Mulheres (kcal/min)
Nado crawl a 4.8 km/h 20.0 15.7
Corrida a 16 km/h 18.2 14.3
Corrida a 12 km/h 14.0 11.0
Luta livre 13.1 10.3
Handebol 11.0 8.6
Basquetebol 8.6 6.8
Halterofilismo 8.2 6.4
Ciclismo a 16 km/h 7.5 5.9
Tênis 7.1 5.5
Marchas a 5.6 km/h 5.0 3.9
Ciclismo a 11.2 km/h 5.0 3.9
Permanecer em pé 1.8 1.4
Permanecer sentado 1.7 1.3
Dormir 1.2 0.9
 
Fonte: (WILMORE; COSTIL, 1999).
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO│ UNIDADE ÚNICA
Potências bioenergéticas nas atividades 
desportivas e funcionamento integrado dos 
sistemas energéticos 
Um aspecto fundamental na bioenergética é a compreensão do funcionamento 
integrado dos três sistemas em termos de participação energética nos vários tipos de 
atividade física. Efetivamente, a ação destes sistemas ocorre sempre simultaneamente, 
embora exista a preponderância de um determinado sistema relativamente aos outros, 
dependendo de fatores como a intensidade e a duração do esforço, a quantidade