Estudo Dirigido 1 - Evolução II

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Roteiro do estudo dirigido para discussão sobre especiação nos ciclídeos africanos 
Disciplina: Evolução II 
Professor Fabrício Santos 
Grupo: ​Bruna Resende, Clara Carvalho, Daniel Vieira, Larissa Cler, Lucas Duque, Vinícius 
Lima, Bárbara Ferreira 
1. Quais características adaptativas ocorrem nos ciclídeos que estão relacionadas 
com sua radiação adaptativa nos lagos africanos? 
 A mutabilidade de características morfológicas adequando-os a diferentes nichos, e 
uma das diferenças mais proeminentes são suas mandíbulas adaptáveis. Sendo capazes 
de ocupar nichos extremamente diversos e específicos, evitam competições entre ciclídeos, 
criando em uma escala temporal a viabilidade para mais espécies. 
2. Por que há tantas espécies diferentes de ciclídeos nestes lagos? 
 A diferenciação das espécies de ciclídeos ocorre por diversos fatores. Seu 
comportamento reprodutivo e a seleção sexual, além de alterações de anatomia são alguns 
deles. Os ciclídeos tem duas mandíbulas, uma na garganta e uma na boca que são 
extremamente adaptáveis. As adaptações levam a uma modificação de dietas, que permite 
à cada espécie habitar um nicho ecológico diferente e muito específico, diminuindo a 
competição e levando a uma coexistência. Outro fator é a reprodução, que resulta em uma 
quantia menor de filhotes, possibilitando a disseminação mais rápida de mutações (que leva 
a diferenciação das espécies). A seleção sexual das fêmeas, que escolhem os machos pela 
coloração, também influencia na especiação. 
3. Quais fenômenos podem estar relacionados com sua especiação alopátrica nos 
lagos africanos? 
 A especiação alopátrica no caso dos ciclídeos se deve ao fato de que por serem 
raspadores de algas que se encontram na superfície de pedras, esses peixes costumam 
habitar também a regiões próximas a essas rochas. Levando em conta que cada 
aglomerado de rochas onde os ciclídeos habitam muitas vezes são separados por bancos 
de areia com elevada altura, a travessia se torna inviável para esses pequenos peixes, 
realizando dessa forma uma barreira geográfica entre as populações de ciclídeos. Além 
disso, diversas quedas no nível da água do lago Tanganyika separaram algumas 
populações de ciclídeos que se desenvolveram isoladamente, gerando mais eventos de 
especiação. 
4. Como o cuidado parental nos ciclídeos pode influenciar o padrão de diferenciação 
populacional? 
 Alguns ciclídeos apresentam uma forma de cuidado parental peculiar, em que a 
proteção dos ovos e dos juvenis é assegurada por um dos pais, mantendo-os em sua boca 
tornando-a um abrigo, cuidados parentais dispendiosos já normalmente possuem uma 
correlação com o número de prole em que qual mais dispendioso menos ovos ou filhotes 
serão gerados, mas no caso dos ciclídeos esse número é ainda limitado pelo espaço em 
sua boca, o que leva a uma relação numérica baixa da população, isso combinado com seu 
comportamento em que as diferentes populações têm pouco contato, leva a uma alta 
probabilidade de especiação, e surgimento de diferentes características morfológicas. 
5. Como é o sistema reprodutivo em leque nos ciclídeos? 
 Algumas espécies de ciclídeos compartilham a estratégia de carregar os filhotes na 
boca, garantindo maior proteção. Naquelas cujo os machos não apresentam cuidado 
parental, essa estratégia pode vir combinada com outros comportamentos reprodutivos 
diferentes. No caso do sistema reprodutivo em leque, os machos competem entre si para 
fertilizar a maior quantidade de ovos. Para isso, formam grupos e fazem posturas ou 
constroem “ninhos” na areia, os chamados “bowers”, que atraem as fêmeas. Quando as 
fêmeas escolhem seu parceiro, elas depositam seus ovos e, logo após a fertilização, os 
colocam na boca e vão embora. 
6. Que processos estão envolvidos e como surgem as barreiras reprodutivas na 
especiação simpátrica dos ciclídeos nos lagos africanos? 
 A diversificação da coloração dos ciclídeos está diretamente associada à barreira 
reprodutiva entre as diferentes espécies, uma vez que fêmeas de determinada espécie 
preferem se acasalar com machos de colorações específica. Dessa forma, a especiação 
simpátrica se dá por seleção disruptiva/divergente, pois é determinada por seleção sexual. 
7. Como demonstraram a evolução convergente de ciclídeos entre os lagos? 
Inicialmente, acreditava-se que os ciclídeos com especializações mais parecidas tivessem 
um parentesco mais próximo, mas, com dados moleculares baseados na comparação de 
DNA mitocondrial, foi mostrado que os ciclídeos de um mesmo lago são mais próximos 
entre si do que com os de outros lagos. Isso mostra que, mesmo que algumas 
características parecessem únicas, elas evoluíram independentemente como resposta a 
ambientes e pressões seletivas parecidas. 
8. Comente de forma geral as evidências de especiação alopátrica e simpátrica entre 
os ciclídeos africanos. 
Os eventos de especiação alopátrica na região em estudo são extremamente 
frequentes, aplicando-se a noção de tempo da evolução: em que milênios são como dias e 
séculos como horas. Nas secas frequentes do Lago Victória, a instabilidade de bancos de 
areia que separam rios e lagos que se formam e desfazem com o tempo, além de uma 
bacia hidrográfica que permitiu a movimentação dos ciclídeos entre rios e lagos por 
milhares de anos. Todas as características de isolamento geográfico permitiriam, portanto, 
uma determinada taxa de espécies originadas pelo isolamento e especiação alopátrica. 
Alguns casos também sugerem a originação de hábitos independentemente entre 
populações, utilizando o exemplo dos raspadores de alga, que se encontram presentes em 
todos os lagos contemplados pelo artigo. Isso poderia ser, por exemplo, um caso de 
convergência evolutiva favorecido pela especiação alopátrica e isolamento geográfico. No 
entanto, como o próprio artigo menciona diversas vezes, a velocidade que os ciclídeos 
apresentam para o estabelecimento de modificações é extremamente incomum em 
vertebrados. No caso da ponta sul do Lago Mawali, afetada por uma seca há cerca de dois 
séculos, é notável a presença de espécies endêmicas. Em poucos milênios, separados em 
lagos distintos, as espécies fundadoras se diversificaram em padrões adaptativos distintos, 
apresentando também pequena variação genômica. Sugere-se então a presença de outros 
efeitos que incidem nas populações. 
Estudos moleculares apresentaram que a especiação do Lago Victória se deu a 
aproximadamente 20.000 anos (a partir do cálculo e inferências sobre a taxa de mutação), 
com sugestões de eventos de seca há 14.000 anos, sendo colonizado por uma das 11 
linhagens do Lago Tanganica. A seca poderia, portanto, ter induzido uma situação que 
favoreceu a especiação simpátrica. em vista da introdução de barreiras geográficas 
causadas por níveis desiguais de água que ainda permitiam a sobrevivência. No entanto, 
sugere-se a indução de outros efeitos que poderiam ter favorecido essa especiação 
exacerbada. Ciclídeos, assim como outros vertebrados, estão sujeitos à seleção sexual. 
Enquanto que fêmeas apresentam escamas cinzas ou marrons, machos apresentam cores 
exuberantes e padrões de linhas variados. Portanto, de acordo com o padrão de preferência 
das fêmeas, alguns padrões são favorecidos em diferentes seções do lago, levando a uma 
forma de especiação simpátrica. Pode-se observar, conforme mencionado no artigo, a 
presença de ciclídeos do gênero ​Tropheus​ de cores distintas em bancos de areia vizinhos, 
sugerindo alterações morfológicas. 
Em conclusão, a especiação tomou diversas formas e foi favorecida por diversos 
fatores durante a presença de ciclídeos na região do Oeste da África. Seja por secas, 
isolamento de bancos de areia, migração, seleção sexual e preferência por padrões de 
escama, a diversidade de ciclídeos na região é notável. Infelizmente, devido a interferências 
antrópicas no Lago Victória, ocorreu uma perda de diversidade em tempos recentes, 
afetando a diversidade futura que ciclideos do lago apresentariam futuramente.