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Disciplina: Fisiologia Humana Aula 4: Regulação autonômica e endócrina do meio interno Apresentação A manutenção do meio interno, como visto na aula 1, apresenta uma resposta complexa dos sistemas orgânicos, uma vez que as necessidades do meio interno não são estáveis e sofrem oscilações ao longo do tempo. Isso se aplica desde as variações ao longo das horas de um dia (circadianas) até aquelas que podem atravessar dias, semanas, meses ou anos. Quando observarmos um determinado ajuste vegetativo (inconsciente ou involuntário), como, por exemplo, o �uxo sanguíneo em um órgão ou tecido, podemos considerar que o �uxo de sangue a perfundir o tecido está sendo ajustado para suprir as necessidades metabólicas desse tecido ou está sendo alterado para garantir a estabilidade do meio interno como um todo. Sistemas neurovegetativos promovem ajustes cardiovasculares, respiratórios, endócrinos e gastrintestinais para regular a homeostase orgânica. Mas, em situações de estresse, os ajustes vegetativos são capazes de atuar fortemente em nosso comportamento, podendo ser subdivididos em ajuste de suporte metabólico e ajustes especí�cos. Nos ajustes de suporte metabólico, imagine a seguinte situação: correr, lutar ou fugir. Nelas, nossos sistemas orgânicos involuntariamente promovem aumento da ventilação pulmonar, aumento da pressão arterial e aumento do �uxo sanguíneo muscular. Além dos ajustes de suporte metabólico, inúmeros comportamentos demandam ajustes especí�cos, como, por exemplo, a ejeção de leite durante o comportamento de amamentação, o aumento do peristaltismo e a secreção gástrica que acompanham o comportamento de ingestão alimentar. Objetivos Descrever a organização morfofuncional do SNA; Analisar os mecanismos especí�cos das respostas �siológicas autonômicas simpáticas e parassimpáticas para controle da homeostase; Ilustrar a atuação do SNA na modulação dos hormônios de ação rápida (pâncreas endócrino) e seu papel na regulação da homeostase. Sistema nervoso autônomo O SNA é subdividido em duas porções: Sistema nervoso simpático (SNS) Sistema nervoso parassimpático (SNP) Ambos apresentam características comuns descritas na �gura 3.1. Figura 3.1. Características gerais do sistema nervoso autonômico (SNA) e suas subdivisões: sistema nervoso simpático (SNS) e parassimpático (SNP). Fonte: (AIRES, 2012, p. 348) Nos dois sistemas (SNS e SNP), a inervação é realizada por duas classes de neurônios: simpáticos e parassimpáticos. Neurônios efetores que se situam na cadeia simpática são chamados de ganglionares. Eles originam as �bras pós-ganglionares responsáveis por estabelecer as sinapses com os órgão-s alvo e são ativados previamente por conexões diretas de neurônios situados no SNC. Esses neurônios são conhecidos como pré-ganglionares. Seus axônios, portanto, são denominados �bras pré-ganglionares. Durante a ativação das �bras pós-ganglionares, os neurotransmissores são liberados no interstício até encontrar seus receptores especí�cos. Essas �bras possuem terminais axônicos das �bras pós-ganglionares: Simpáticas O neurotransmissor principal é a noradrenalina (NA ou NE), também chamada de norepinefrina. Parassimpáticas O neurotransmissor principal é a acetilcolina (Ach). (AIRES, 2012, p. 347) Nos órgãos-alvo do SNA, as �bras musculares lisas viscerais, as �bras cardíacas e as células glandulares apresentam atividade espontânea e independente da atuação do SNA, que apresenta dois efeitos moduladores sobre essa atividade espontânea: Excitatório Quando a inervação autonômica aumenta. Inibitório Quando essa inervação é reduzida. Efeitos excitatórios ou inibitórios são mantidos continuamente caracterizando a resposta tônica. Essa organização confere grande plasticidade à regulação do SNA. A atividade de um órgão- alvo pode ser incrementada por: Aumento do tônus excitatório. Redução do tônus inibitório. Combinação de ambas as ações. (SILVERTHORN, 2010, p. 360) (Fonte: sciencepics / Shutterstock). Simpático (SNS) Os neurônios simpáticos pré ganglionares encontram-se distribuídos na substância cinzenta da medula espinal entre os segmentos C8 T1 e os primeiros segmentos lombares (L1 L2). Por isso, algumas vezes, o sistema simpático é referido como sistema toracolombar. Os neurônios pré-ganglionares simpáticos podem ser distribuídos em três grupos: Núcleo intermediolateral (a maior parte dos neurônios); Núcleo comissural dorsal; Núcleo intercalado. Os axônios dos neurônios simpáticos pré ganglionares e dos motoneurônios espinhais saem da medula espinhal pela raiz ventral. Em seguida, esses motoneurônios se separam dos axônios motores e formam um pequeno feixe em direção aos gânglios simpáticos. (SILVERTHORN, 2010, p. 361) Os axônios dos neurônios ganglionares deixam os gânglios e se agrupam nos nervos mistos, onde podemos encontrar �bras aferentes associadas a receptores sensoriais e motoneurônios (inervando musculatura esquelética), além das �bras eferentes simpáticas (inervando músculo liso vascular etc.). Fibras pós-ganglionares dirigidas a um órgão alvo podem constituir um nervo individualizado, como é o do coração, que recebe a inervação simpática através do nervo cardíaco. (AIRES, 2012, p. 348) A excitação dos neurônios ganglionares é obtida por meio da liberação de ACh pelas �bras pré ganglionares simpáticas. A ACh provoca potencias pós sinápticos excitatórios (PEPS) modulados por receptores colinérgicos do subtipo nicotínico. Esses PEPS podem ter amplitude su�ciente para causar potenciais de ação nos neurônios ganglionares. Por essa razão, a transmissão colinérgica rápida é considerada a principal via de excitação ganglionar. A partir daí, os PEPS irão efetuar a transmissão periférica por meio da liberação de norepinefrina. A partir da sua liberação pelos botões terminais, a norepinefrina se liga a diferentes tipos de receptores pós sinápticos que resultarão em excitação ou inibição das células alvo. (AIRES, 2012, p. 348) Parassimpático (SNP) Os neurônios parassimpáticos pré ganglionares podem ser encontrados em duas localizações distintas no SNC: Tronco encefálico (associados a núcleos de nervos cranianos); Segmentos sacrais (S2 e S3) da medula espinhal. Por essa razão, o SNP é frequentemente referido como sistema craniossacral. Seus gânglios não se encontram reunidos em uma cadeia, mas estão isolados, situados próximos aos órgãos- alvo. Os neurônios do tronco encefálico encontram-se nos núcleos dos seguintes nervos cranianos: (Fonte: Alila Medical Media / Shutterstock). Oculomotor, (3º par craniano); Facial, (7º par); Glossofaríngeo (9º par); Vago (10º par). As �bras se projetam do tronco encefálico associadas às outras �bras dos seguintes nervos: Oculomotor Fibras emergem do núcleo de Edinger-Westphal e terminam no gânglio ciliar, que é responsável pela inervação do esfíncter pupilar. Facial (7º) e glossofaríngeo (9º) Fibras pré ganglionares se projetam dos núcleos salivatórios superior e inferior, enquanto as pós-ganglionares inervam as glândulas salivares e lacrimais. Vago (10º) Eferentes parassimpáticos projetam-se do núcleo dorsal do vago e do núcleo ambíguo. Dica A inervação vagal constitui o principal ramo eferente do parassimpático, inervando a maioria das vísceras torácicas e abdominais. De modo semelhante ao SNS, os neurônios parassimpáticos pré ganglionares podem ser ativados a partir de numerosas aferências centrais ou periféricas, sendo responsáveis pela excitação dos neurônios ganglionares por meio de sinapses colinérgicas. Por esse motivo, os axônios dos neurônios ganglionares parassimpáticos atuam sobre seus órgãos alvo, exclusivamente, por meio da secreção de acetilcolina e ligação com receptores colinérgicos do subtipo muscarínico especí�cos nos tecidos. (AIRES, 2012, p. 349) Atuação do SNA nos órgãos-alvo A tabela 3.1 resume a atuação das subdivisões do SNA nos órgãos-alvo especí�cos. Mais adiante, veremos alguns exemplos de como o SNS e SNP atuam para manter o equilíbrio do meio interno nos diferentessistemas orgânicos. Tabela 3.1. Atuação do SNS e SNP nos órgãos-alvo. Órgão efetor Resposta simpática Resposta parassimpática Pupila Dilatação Constrição Glândulas salivares Muco e enzimas Secreção aquosa Coração Aumenta a frequência e a forca de contração Reduza frequência e a forca de contração Arteríolas e veias Constrição Dilatação Dilatação Pulmões Dilatação dos brônquios Constrição dos brônquios Trato digestório Diminui a motilidade e a secreção Aumenta a motilidade e a secreção Pâncreas exócrino Diminui a secreção de enzimas Aumenta a secreção de enzimas Pâncreas endócrino Inibe a secreção de insulina e aumenta a secreção de glucagon Aumenta a secreção de insulina e inibe a secreção de glucagon Glândula suprarrenal Secreta adrenalina (epinefrina) ------------------ Rins Aumenta a secreção de renina Bexiga Retenção urinária Liberação de urina Tecido adiposo Mobilização de lipídeos Órgão sexual masculino Ejaculação Ereção Tecido linfoide Normalmente inibidora Fonte: (SILVERTHORN, 2010, p. 363) Clique nos botões para ver as informações. A regulação autonômica na função cardíaca e dos vasos é de fundamental importância para a manutenção da função circulatória. Exemplo: regulação da pressão arterial, da resistência periférica e da função cardíaca. Durante a estimulação simpática, ocorre o aumento da frequência cardíaca (FC) e da força de contração (contratilidade). Os efeitos do simpático sobre a musculatura cardíaca são mediados por receptores adrenérgicos do subtipo β1. A inervação parassimpática atua diminuindo a FC, assim como reduz também a contratilidade através da interação da ACh com os receptores muscarínicos. No coração, os dois sistemas (SNS e SNP) têm atividade tônica: suas �bras pós-ganglionares apresentam potenciais de ação contínuos, com liberação mantida de seus respectivos neurotransmissores. Assim, podemos dizer que a FC de um indivíduo a cada instante é o resultado dos efeitos excitatório simpático e inibitório parassimpático. (AIRES, 2012, p. 350) Sistema circulatório Os efeitos da modulação autonômica sobre o sistema respiratório são complexos, pois eles podem atuar diretamente sobre o músculo liso bronquiolar e as glândulas mucosas ou indiretamente pelas modi�cações do �uxo sanguíneo. A estimulação parassimpática excita a produção de muco em todo o sistema respiratório e provoca a constrição dos bronquíolos (broncoconstrição). Por outro lado, a estimulação simpática provoca broncodilatação, induzindo o relaxamento do músculo liso bronquiolar por meio de receptores adrenérgicos do subtipo β2. A estimulação simpática produz vasoconstrição das mucosas. Essa é a causa do efeito descongestionante desencadeado pelas drogas simpaticomiméticas utilizadas para aliviar sintomas como os da rinite alérgica. (AIRES, 2012, p. 350) Sistema respiratório A inervação autonômica nos órgãos sexuais (genitálias feminina e masculina) também desempenha uma função integrada dos SNSN e SNP. Em homens, o SNP estimula a contração do músculo liso visceral ao longo das vias seminíferas, produzindo a contração de: Epidídimo; Canal deferente; Vesículas seminais; Próstata. Essas contrações ajudam no transporte dos gametas até a uretra. No entanto, a ejaculação é obtida por ativação muscular das �bras esqueléticas. Enquanto o SNP provoca a vasodilatação das artérias cavernosas, aumentando o in�uxo arterial, as �bras simpáticas estimulam a venoconstrição, reduzindo o e�uxo venoso. Sistema urogenital Dica A ereção peniana é a combinação do aumento do in�uxo arterial e da redução do e�uxo venoso, resultando em aumento do volume de sangue contido nos corpos cavernosos. Em resumo, trata-se de uma combinação das atividades simpática e parassimpática e do próprio músculo esquelético que é essencial para desencadear essa ereção, o transporte dos gametas e a ejaculação. Nas mulheres, o parassimpático provoca vasodilatação no clitóris e nos lábios vaginais, ocasionando o aumento da secreção mucosa. (AIRES, 2012, p. 351) A modulação autonômica no trato gastrintestinal é realizada através da inervação do sistema miontérico presente nos plexos mucoso e submucoso do epitélio intestinal. Esses plexos possuem circuitos neuronais complexos (neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios motores) onde o SNA atua através da estimulação simpática e parassimpática. Geralmente, os vasos do trato gastrintestinal são inervados pelo simpático, que é predominantemente vasoconstritor. A redução do �uxo sanguíneo desencadeada pela vasoconstrição simpática pode diminuir a secreção de glândulas digestivas. Por outro lado, o SNP ativa a secreção de: Glândulas salivares; Estômago; Pâncreas exócrino; Intestino; Fígado. A estimulação parassimpática promove também o aumento da motilidade intestinal e a contração da vesícula biliar. (SILVERTHORN, 2010, p. 363) Sistema gastrointestinal Sistema nervoso autonômo Durante reações de alerta Em situações de luta ou fuga, várias estruturas do córtex relacionadas com nossos comportamentos e emoções estimulam a atividade dos núcleos localizados na medula ventrolateral rostral (RVLM) responsáveis pela gênese do SNS. (Fonte: Sebastian Kaulitzki / Shutterstock). As respostas relacionadas às reações de alerta / defesa são caracterizadas em: Midríase; Aumento da sudorese; Aumento da FC; Aumento do débito cardíaco; Vasodilatação muscular; Vasoconstrição visceral; Aumento da frequência respiratória; Redução da motilidade; Peristaltismo intestinal; Contração de esfíncteres. Esse per�l é compatível com o esperado para situações que precedem ou envolvem intensa ativação muscular, como exercício físico intenso. Esses ajustes circulatórios atuam para aumentar o �uxo sanguíneo e, como consequência, o transporte de O2 para o território muscular, embora ocorra uma perfusão sanguínea do trato gastrintestinal devido à vasoconstrição local. A midríase (dilatação pupilar) ocorre para que o campo visual aumente, o que é desejável em uma situação de investigação do território. (AIRES, 2012, p. 351) Na regulação dos hormônios de ação rápida Papel do SNA no controle do pâncreas endócrino e no metabolismo energético Como já é assumido na literatura, o SNC não utiliza ácidos graxos como fonte de energia. Por isso, o requerimento absoluto de glicose como fonte de energia é necessário. Em situações em que haja redução dos níveis circulantes de glicose, o SNC, por intermédio do sistema nervoso autônomo, intervém para impedir uma queda no suprimento desse substrato energético, agindo especialmente no fígado, o principal controlador da produção e armazenamento desse substrato. O SNC pode alterar as vias metabólicas hepáticas diretamente, graças à inervação simpática e parassimpática em suas células (hepatócito), ou indiretamente, estimulando ou inibindo a secreção de hormônios que agem sobre essas vias. Mecanismos intracelulares envolvidos nessa resposta catabólica (glicogenólise) por ação da adrenalina (epinefrina) são desencadeados, principalmente, pela ativação dos adrenorreceptores α1 e β2. Com isso, o SNS estimula a produção de glucagon pelas células α das ilhotas de Langerhans, inibindo a secreção de insulina pelas células β. Há neurônios sensíveis às concentrações de glicose localizados em diversas regiões do SNC: 1 Hipotálamo Núcleo ventromedial; Núcleo arqueado; Núcleo supraquiasmático; Núcleo paraventricular. Tronco cerebral Substância negra; Área postrema; Núcleo do trato solitário. Atenção A capacidade desses neurônios de ativar as vias simpáticas eferentes para o fígado (assim como para pâncreas, medula adrenal etc.) se torna a atividade predominante em situações de redução do suprimento de glicose. Sinapses colinérgicas centrais também parecem estar envolvidas no controle da produção de glicose: sua estimulação aumenta a descarga simpática eferente, ocasionando uma elevação da glicemia (hiperglicemia) como resultado da glicogenólise hepática. Ao contrário do SNS, a estimulação parassimpática resulta no aumento da secreção da insulina.A insulina provoca: http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/aula4.html Aumento do transporte de glicose para o fígado e o músculo esquelético; Aumento do seu armazenamento por ativação de enzimas que promovem a glicogênese (síntese de glicogênio). (AIRES, 2012, p. 1171) Sistema endócrino Sua principal função é garantir diferentes formas de informações entre diferentes células, possibilitando a integração funcional de todo o organismo. O sistema endócrino ainda possui outras funções: Garantir a reprodução; Promover crescimento e desenvolvimento; Garantir a homeostase dos sistemas orgânicos. As diferentes formas de informações, que ocorrem por ação de diversas moléculas, são conhecidas como hormônios. Eles exercem os efeitos biológicos necessários para a manutenção do meio interno. Essas informações são transmitidas para os órgãos (pela ação nas células) através de uma glândula secretora e da célula-alvo que responderá à ação do hormônio. Isso ocorre em função das seguintes etapas: A célula secretora é a responsável pela síntese e secreção do hormônio que vai enviar as informações; A célula-alvo é aquela que vai reconhecer o hormônio e modi�car alguma função celular em resposta a ele. Célula-alvo é aquela que possui um receptor especí�co para o hormônio em questão. Portanto, o receptor hormonal é um elemento fundamental na resposta endócrina. (AIRES, 2012, p. 61) (Fonte: Vladimir Zotov / Shutterstock). Classi�cação dos hormônios Eles podem ser classi�cados em três grandes grupos de acordo com suas propriedades químicas: (CONSTANZO, 2015, p. 275) 1 Peptídicos e proteicos Representam o maior grupo de hormônios, sendo também chamados de hormônios hidrossolúveis, já que suas proteínas são constituídas por cadeias de aminoácidos que se unem por ligações peptídicas, preservando, dessa maneira, a característica polar das moléculas dos aminoácidos. Exemplo: prolactina. 2 Esteroides São também chamados de hormônios lipossolúveis devido à sua molécula precursora possuir estrutura lipídica preservada na forma ativa do hormônio. Exemplo: testosterona e estradiol. 3 Derivados de aminoácidosCatecolaminas (derivadas da tirosina) e hormônios tireoidianos (derivados de resíduos iodados da tirosina). Mecanismos de ações Os hormônios, de uma maneira geral, à medida que são sintetizados e secretados, podem atuar de diferentes maneiras. Eles possuem três principais mecanismos de ação (�gura 3.1): Mecanismos de ações dos hormônios nas células- alvo. Fonte: (MARGARIDA, 2012) Sistema endócrino: O hormônio atua numa célula-alvo distante do tecido secretor na qual ele chega por meio da circulação sanguínea; Sistema parácrino: Ao ser secretado, o hormônio se espalha no interstício, agindo em células vizinhas da célula secretora; Sistema autócrino: Uma vez secretado, o hormônio volta a atuar na própria célula secretora. (AIRES, 2012, p. 62) Mecanismos de sinalização celular (interação entre hormônio e célula-alvo) Conforme mencionado na seção anterior, os hormônios podem ter interações com as células por mecanismos autócrinos, parácrinos e endócrinos. O resultado dessa interação desencadeia diferentes mecanismos de comunicação intracelular, gerando respostas especí�cas para promover a homeostase e ajuste celular. A maior parte dos receptores especí�cos de cada hormônio está localizada na membrana plasmática, à exceção dos receptores androgênicos (aos quais os hormônios esteroides se ligam) situados no citoplasma. No momento em que um hormônio (ligante extracelular) se liga ao seu respectivo receptor, esse receptor sai da sua condição inativa e passa para a ativa, resultando em uma série de cascatas de sinalização através de segundos mensageiros para estabelecer uma resposta celular (�gura 3.2). (CONSTANZO, 2015, p. 277) Figura 3.2. Exemplo de uma sinalização celular desencadeada pela ação de um hormônio (H) em seu respectivo receptor de membrana (R). Quando o receptor se tornar ativo (R*), muitas proteínas intracelulares (E1) serão ativadas pelo receptor (chamadas de segundos mensageiros) para desencadear a resposta fisiológica. Fonte: (CONSTANZO, 2015) Nas suas porções intracelulares, os receptores de membrana possuem particularidades próprias, podendo ser classi�cados como: Receptores de canais iônicos. Acoplados à proteína G. Receptores enzimáticos (�gura 3.3). Para entendermos melhor como funciona esse mecanismo de comunicação celular, mostraremos um exemplo de mecanismo de ação hormonal mediado por um receptor acoplado à proteína G: (A) Receptores canais iônicos (B) Receptores acoplados a proteína G (C) Receptores enzimáticos ou Figura 3.3. Principais classes de receptores. Fonte: (AIRES, 2012) Via de sinalização celular (receptores acoplados à proteína G) Na �gura 3.4, podemos observar a estrutura de um receptor com sete domínios transmembrana. Nesse grupo, há um domínio extracelular (porção N terminal) e outro intracelular (porção C terminal). Os ligantes extracelular (hormônios) se ligam em lugares especí�cos na porção N terminal de um receptor acoplado a uma proteína G (GPCR). Atenção Esses hormônios promovem mudanças na estrutura (conformacional) do receptor, que recruta e ativa diferentes proteínas G. Essas proteínas têm esse nome por estarem ligadas a nucleotídeos de guanina, GDP e GTP. No estado inativo, a proteína Gα está acoplada a GDP no lado interno da membrana plasmática. O receptor, após o ligante associar-se a ele, sofre mudança conformacional, resultando na ativação da proteína Gα. Agora a subunidade Gα vai se ligar a uma enzima, podendo acarretar a estimulação ou inibição de sua atividade catalítica (�gura 3.4). Essas enzimas catalisarão - além de segundos mensageiros - a seguinte geração de mensageiros intracelulares: Monofosfato cíclico de adenosina (cAMP). Fosfoinositídeos (IP3). Diacilglicerol (DAG). Em seguida, esses mensageiros irão ativar as proteínas cinases que atuarão na fosforilação de fatores citosólicos e de transcrição nuclear. (AIRES, 2012, p. 69) Figura 3.4. Receptores acoplados à proteína G e às suas respectivas subunidades (α, β e γ). Fonte: (AIRES, 2012) Exemplo Analisemos especi�camente a sinalização celular desencadeada pela proteína Gα estimulatória (Gσs). Quando o hormônio se ligar ao receptor acoplado a Gσs, ele irá ativar a adenilil ciclase, a qual, por sua vez, aumenta a produção de cAMP a partir de ATP. O cAMP promove a ativação de proteínas quinases, que são dependentes de cAMP (PKA) nesse caso. Após sua ativação, a PKA poderá estimular canais iônicos, alterar o metabolismo celular e atravessar o poro nuclear, ativando as proteínas nucleares responsáveis pela renovação e sobrevivência celular (�gura 3.5). (SILVERTHORN, 2010, p. 730) Figura 3.5. Mecanismos de sinalização dos receptores acoplados à proteína Gs. Fonte: (SILVERTHORN, 2010) Notem na �gura acima que a subunidade alfa estimulatória (αs) ativa a adenilil ciclase, que aumenta a produção de cAMP ligado à proteína quinase dependente de AMP cíclico (PKA). A partir da ativação da PKA, proteínas nucleares são ativadas para atuar na síntese de novas proteínas. Atividade 1. Vários órgãos internos recebem inervação simpática e parassimpática, atuando algumas vezes de forma sinérgica ou antagônica. Um exemplo de antagonismo é o efeito de redução (ativação parassimpática) e aceleração (simpática) do ritmo cardíaco. O ato sexual, entretanto, depende da sinergia das duas divisões do sistema. Pesquise a participação do sistema nervoso autônomo nesse processo. 2. Durante o exercício físico, a ativação dos aferentes musculares III e IV induz a secreção de substância P sobre os receptores de neuroquininas de neurônios gabaérgicos localizados no núcleo do trato solitário (NTS), alterando a sensibilidade do barorre�exo. Assim, em conjunto com os estímulos do comando central, a atividade simpática aumenta durante o exercício, permitindo que frequência cardíaca e pressão arterial se elevem ao mesmo tempo nessa condição, algo improvávelde ocorrer no repouso. Pesquise como pode ocorrer hipoatividade simpática após o exercício físico. 3. Pesquise por que atenolol, propranolol e dobutamina são fármacos que atuam sobre receptores adrenérgicos, mas, apesar disso, produzem efeitos distintos no organismo humano. Notas Glucagon 1 No fígado, as catecolaminas e o glucagon promovem a glicogenólise (quebra do glicogênio hepático). Relacionados a uma maior secreção de glucagon e à inibição da secreção de insulina pelo SNS, esses efeitos das catecolaminas resultam em maior produção de glicose hepática e sua mobilização para a circulação sanguínea a �m de evitar danos irreversíveis aos neurônios resultantes de uma queda abrupta da glicose no sangue. (SILVERTHORN, 2010, p. 373) Referências AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de �siologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. POWERS, S.K.; HOWLEY, E.T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao ao condicionamento físico e ao desempenho. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana – uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Próxima aula Características e organização funcional dos eixos hormonais; Interação entre hipotálamo e hipó�se no controle da secreção de hormônios glandulares; Papel e mecanismo de ação dos principais hormônios do sistema endócrino. Explore mais Veja esta série de vídeos sobre o sistema nervoso autônomo: Fisiologia do pâncreas endócrino <https://www.youtube.com/watch?v=ia3ORYyowNE> ; Sistema nervoso autônomo <https://www.youtube.com/watch?v=7iRK8NshdoQ> ; Introdução ao sistema endócrino <https://www.youtube.com/watch?v=gkPD8oJwMSE> . https://www.youtube.com/watch?v=ia3ORYyowNE https://www.youtube.com/watch?v=7iRK8NshdoQ https://www.youtube.com/watch?v=gkPD8oJwMSE
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