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1Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Fisiologia conceito que estuda o funcionamento de todas as partes de um organismo vivo, bem como o funcionamento do organismo como um todo. Estudo dos sistemas separadamente, com a consciência de que todos os sistemas se necessitam mutualmente para bom funcionamento. A fisiologia humana é uma ciência interativa, isto é, cada sistema deve trabalhar bem, para que o todo possa trabalhar bem. Pode-se comparar a várias engrenagens trabalhando, tendo que ter a cooperação uma com a outra; sendo que se uma parar de funcionar, a outra tende a parar de funcionar igualmente. Sistema muscular e esquelético formam o Sistema Osteomuscular: que nos provê o movimento, o deslocamento. Sistema cardiocirculatório: representação do coração e de todos os vasos sanguíneos, como as artérias, veias e capilares. Sistema nervoso: é composto por Sistema Nervoso Central e Periférico. O SNC é composto por encéfalo e medula espinhal, e o SNP é composto por nervos, que emergem do Sistema Nervoso Central. Esses nervos alcançam todas as estruturas do corpo humano, tanto as superficiais quanto as profundas. O grande centro processador, funcionalmente falando, é o SNC, porém, sem os outros sistemas ele também não funciona. Sistema Linfático: é um sistema que trabalha em conjunto com o sistema cardiocirculatório, com a diferença que não possui uma bomba central, então depende do bom funcionamento do cardiocirculatório. Dependendo também do bom funcionamento do sistema muscular. Todos esses sistemas compõem o sistema humano, e todos eles separadamente precisam trabalhar em conjunto, sendo que nenhum é capaz de isoladamente manter o corpo humano. 2Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA a unidade funcional básica do corpo é célula. Todas as células do corpo humano possuem basicamente as mesmas estruturas e composição, diferenciando-se uma das outras somente pelo seu formato, que se apresentam de acordo com a função de cada sistema (a célula do sistema muscular apresenta formato cilíndrico para pode contrair e relaxar, já a do sistema nervoso apresenta muitas ramificações para transmitir E receber rápido os impulsos nervosos até o SNC e vice-versa). • As células são formadas por cinco substancias básicas: - Água: está presente em concentrações de 70% a 85% da célula, formando o citoplasma. - Proteínas: normalmente constituem de 10% a 20% da massa celular, participando da formação dos poros da membrana. - Lipídeos: constituindo cerca de 2% das células em geral, participam da construção da membrana celular e nuclear. Contudo, formam cerca de 95% das células de “gordura” - adipócitos. - Carboidratos: contém cerca de 1% da massa celular total. - Íons: especialmente o magnésio (Mg), potássio (K), fosfato (P), sulfato (S) e bicarbonato (NaHCO3), já em pequenas quantidades, tem-se o sódio (Na), cloro (Cl) e cálcio (Ca), na composição química do citoplasma. • Membrana plasmática, citoplasma, organelas e núcleo • As células contêm muitas estruturas físicas altamente organizadas, chamadas de organelas, cujas características e funções serão descritas a seguir: - Membrana Celular: barreira à passagem de água e de soluções hidrossolúveis entre o liquido extracelular (que banha as células) e o liquido intracelular (que se encontra no interior das células). Atravessando essa membrana celular existem proteínas, chamadas de poros, as quais representam passagens por onde pode fluir água e substancias hidrossolúveis. - Membrana Nuclear: separa o nucleoplasma do citoplasma circulante. A membrana nuclear é bem mais porosa do que a membrana celular, ou seja, apresenta mais proteínas. - Reticulo Endoplasmático: se apresenta como liso e rugoso. As membranas do reticulo endoplasmático são semelhantes à membrana celular e é na superfície dessas membranas que é realizado a maior parte das reações químicas da célula. Presos a muitas áreas do reticulo endoplasmático rugoso estão os ribossomos, presentes em grande número para sintetizar as proteínas, as quais podem passar diretamente para o interior reticulo endoplasmático, por onde serão transportadas para outras partes das células. - Complexo de Golgi: semelhante ao reticulo endoplasmático e funciona em intima associação com ele. Geralmente, as proteínas e as outras substancias sintetizadas pelo reticulo endoplasmático passam para o Complexo de Golgi, onde sofrem as últimas etapas do seu processamento, formando assim, componentes intracelulares adicionais como as vesículas secretórias, os lisossomos, etc. - Mitocôndria: muitas delas são distribuídas por todo o citoplasma, chegando a várias centenas em uma única célula. Essas estruturas são chamadas de “usinas” celulares, pois convertem a energia do alimento em energia que é armazenada sob a forma de trifosfato de adenosina (ATP). ▪ Obtenção de O2 e nutrientes. ▪ Execução de reações químicas geradoras de energia. ▪ Eliminação de resíduos. ▪ Síntese de proteínas e de outros componentes celulares. ▪ Controle do trânsito de materiais entre a célula e o ambiente. ▪ Movimentação de materiais por toda a célula. ▪ Reação ao ambiente. ▪ Reprodução. 3Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA ▪ O líquido extracelular é um tampão entre as células e o mundo externo. ▪ Estado de equilíbrio das diversas funções e composições químicas do corpo, como por exemplo a temperatura, o pulso, pressão arterial, taxa de açúcar no sangue, etc. ▪ Entre as células existe uma quantia de liquido que as circundam. Este liquido recebe o nome de liquido extracelular, liquido intersticial ou meio interno do organismo. ▪ O meio interno do organismo contém os nutrientes e outros constituintes necessários à manutenção da vida celular, ou seja, tanto os nutrientes que nos alimentamos, quanto o oxigênio que respiramos, são levados pelo sangue até esse liquido, o qual ofertam para a célula aquilo que elas precisam para realizarem seu metabolismo. ▪ Do mesmo modo, quando a célula realiza suas funções, liberam restos metabólicos e gás carbônico para o sangue, que transportará essas substancias até os órgãos encarregados de os eliminar. ▪ O líquido que forma o meio interno é continuamente misturado em todo o corpo, por efeito do bombardeamento de sangue pelo coração e pela difusão de líquidos através da membrana capilar que ocorre nos dois sentidos, permitindo as trocas entre a parte do liquido extracelular do sangue (plasma) e a parte do liquido extracelular que ocupa os espaços entre as células, que é chamada de líquido intersticial. ▪ Sistema Respiratório (Pulmões e Vias aéreas): controla as concentrações de oxigênio e gás carbônico no meio interno. ▪ Sistema Urinário (Rins e Bexiga): manutenção da água e soluto do meio interno, controlando as concentrações dos diferentes íons. E eliminação de resíduos. ▪ Sistema Digestório (Estômago, Intestino, Fígado e Pâncreas): processa os alimentos, afim de prover os nutrientes adequados para o meio interno. ▪ Sistema Muscular e Esquelético (Músculos esqueléticos e Ossos): dão sustentação e movimento para o corpo, de modo que este possa buscar compensação para suas próprias necessidades, como obtenção de alimento e água para o meio interno. ▪ Sistema Nervoso (Encéfalo e Medula espinhal/espinal): inerva os músculos e controla o funcionamento dos órgãos internos com a liberação de moléculas reguladoras, desempenhando papel fundamental na homeostasia. ▪ Sistema Endócrino (Glândula Tireoide e Glândula Suprarrenal): controla a maior parte das funções metabólicas do corpo, bem como a velocidade e a intensidade das reações químicas celulares, as concentrações de glicose, gorduras e aminoácidos nos líquidos corporais. ▪ Sistema Reprodutor (Ovários, Úteros e Testículos): também tem papel importante na homeostasia, levando a formação de novos seres humanose novos meios internos para substituir os mais antigos, que envelhecem e morrem. ▪ Sistema Circulatório (Coração, Vasos Sanguíneos e Sangue): transporte de substâncias entre todas as células do corpo. ▪ Sistema Imune (Timo, Baço e Linfonodos): fazem a defesa contra agentes invasores. ▪ Sistema Tegumentar (Pele): proteção do ambiente externo. 4Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA . Os compartimentos corporais encontram-se em um estado de estabilidade dinâmica, mas não estão em equilíbrio. As concentrações iônicas são muito diferentes entre o liquido extracelular (LEC) e o liquido intracelular (LIC). ▪ Potássio, Magnésio e Fósforo – LIC ▪ O funcionamento da maior parte dos órgãos que formam o corpo, é dirigido no sentido de manter constantes (equilibradas) as condições físicas e as concentrações das substâncias dissolvidas nesse meio interno. ▪ É o ciclo de eventos em que o estado de uma condição corporal é monitorado, avaliado, alterado, remonitorado, reavaliado e aí por diante. ▪ É a informação que o emissor obtém da reação do receptor à sua mensagem, e que serve para avaliar os resultados da transmissão, ou até mesmo dar uma resposta. ▪ Existem dois tipos de feedback, o negativo e o positivo! Reverte uma variação em uma condição controlada. Quando um fator aumenta ou diminui muito, o sistema de controle ativa o feedback negativo, que consiste em uma série de alterações que fazem com que esse fator retorne a determinado valor médio, mantendo, assim, a homeostasia. Exemplos: ▪ A elevação da PA (Pressão Arterial) causa uma serie de reações que resultarão na redução da pressão. Como a queda da mesma causará uma serie de reações que resultará na elevação da pressão. ▪ O aumento do nível de glucose no sangue, provocado pela ingestão de alimentos ricos em açúcar, dispara a produção de insulina no pâncreas que uma vez no sangue converte a glucose em glicogênio estabilizando os níveis de açúcar, assim este mecanismo tem a finalidade de anular variações indesejadas de glicose no sangue. ▪ Se a temperatura ambiente atingir valores muito baixas o sensor (hipotálamo) detecta a discrepância entre o valor ideal e o monitorizado, neste caso é enviado ao hipotálamo a sensação de frio e são acionados comportamentos e respostas fisiológicas, tal como os arrepios ou a necessidade de agasalhos, que tendem a combater a diminuição da temperatura. Tende a aumentar ou reforçar uma mudança em uma condição. Nunca leva à estabilidade, e sim, a instabilidade, e, muitas vezes, a morte. É melhor conhecido como “ciclo vicioso”. Exemplos: ▪ Quando um indivíduo perde muito sangue ocorre a queda da pressão e diminuição do fluxo sanguíneo no coração, essa diminuição faz com que o coração enfraqueça e bombeie menos sangue, desencadeando um enfraquecimento cada vez maior, nesse caso o indivíduo pode morrer em consequência desse processo. Porém isso não significa que ele é, apenas, um mecanismo ruim e que produz a destruição orgânica, há situações em que de fato ele é destrutivo, mas há outras em que ele é essencial. ▪ Temos como por exemplo o parto. Em uma gravidez o MIOMÉTRIO, que é a parede do útero, é cheio de sensores, estes sensores avisam o sistema nervoso central (SNC), o qual é o seu controlador que você está saindo do equilíbrio, ou seja, ao chegar em 8 meses e 28 dias os sensores do MIOMÉTRIO irão enviar uma mensagem para o SNC, avisando que ali não cabe mais aquele bebê, diante disto o SNC mandará outra mensagem para a HIPÓFISE que produzirá o hormônio OXITOCINA, esse hormônio irá agir na parede do MIOMÉTRIO para faze-la contrair, a cada contração é enviado uma nova mensagem pedindo mais hormônio, novos hormônio irão descer para realizar novas contrações, entrando em um ciclo vicioso que só finalizará com a saída do bebê do útero parando a produção de hormônios e consequentemente cessando as contrações. 5Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Membranas Biológicas Barreira Biológica Seletiva que gera compartimentação, separação entre os meios intracelular e extracelular. Temos na membrana plasmática uma estrutura fluida, sendo esta composta por fosfolipídios em camada dupla conferindo a célula uma barreira física. Esta barreira é seletivamente permeável, permitindo à célula fazer uma troca com o meio, havendo a entrada de substâncias necessárias e a saída de resíduos do metabolismo. Sendo assim, há uma constante comunicação intracelular e extracelular. Presente na membrana plasmática, pode-se observar a presença de proteínas, que são como portas seletivas para a passagem de substâncias. Estas porta têm propriedades muito específicas para a passagem de substâncias entre o meio intracelular e o extracelular, a passagem é chamada de transporte transmembrana. Há dois tipos de transportes transmembrana: o passivo e o ativo. • Isolamento físico; • regulação de trocas com o meio; • comunicação entre a célula e o meio circundante; • suporte estrutural; 1. A espessura da membrana — quanto maior, mais lenta será a difusão. 2. A lipossolubilidade — quanto maior for a solubilidade da substância nos lipídios da membrana celular, maior será a quantidade de substância que pode dissolver- se nessa membrana e atravessá-la. 3. O número de canais protéicos pelos quais a substância pode passar — a velocidade da difusão é diretamente proporcional ao número de canais por unidades de área. 4. A temperatura — quanto maior for a temperatura, maior vai ser o movimento térmico das moléculas e dos íons em solução, de modo que a difusão aumenta na proporção direta com a temperatura. 5. O peso molecular da substância difusora. 6Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA A maioria desses componentes são proteínas, e elas vão funcionar como estruturas que permitem determinadas substâncias penetrar na célula. • Poros ou canais – permitem a comunicação entre o lado interno e o externo da célula. Podem ser vistos como uma falha na continuidade da membrana. • Zonas de difusão facilitada – regiões que possuem moléculas de uma determinada espécie química em alta concentração; aí moléculas afins se difundem com mais facilidade através dessas zonas. • Receptores – sítios capazes de receber moléculas específicas. Com a ligação dessas moléculas uma mensagem é transmitida e a célula aciona mecanismos de abertura ou fechamento de poros, entrada ou saída de substâncias. Normalmente os receptores estão associados aos operadores. • Operadores – maquinismos moleculares capazes de transportar substancias através da membrana em sentido único. Os operadores que transportam para fora não transportam para dentro e vice-versa. O liquido ou fluido extracelular, também chamado de meio interno está em constante dinâmica, é constantemente modificado, pois faz troca com a corrente sanguínea e também com as células. O liquido intracelular preenche todo o espaço dentro da célula, neste liquido tem organelas celular. As organelas representam os órgãos das células que vão cumprir o metabolismo celular. As estruturas que compõem a membrana plasmática são proteínas diferentes e essas diferenças garantem que substâncias diferentes possam atravessar a membrana plasmática. É muito comum que uma substancia que ultrapasse a superfície da membrana através de uma proteína, não ultrapassaria através de outra proteína. Sendo assim, pode-se concluir que cada tipo de proteína vai garantir a passagem de substâncias diferentes para que essa célula tenha bom funcionamento. A manutenção constante da concentração dos solutos que estão distribuídos neste meio interno mantém a célula em equilíbrio, sendo que a comunicação do intracelular com o extracelular ajuda neste equilíbrio. A concentração do meio interno, que é o fluido extracelular, deve ter uma concentraçãomaior de sódio, cloreto e bicarbonato, enquanto a concentração do meio intracelular maior de potássio e fosfato. Isso não quer dizer que esses fatores não estejam presentes nos lugares opostos, mas apenas que há mais deles nesses determinados lugares. Nesta representação temos proteínas de cores diferentes, para representar que são diferentes, para a passagem de substâncias diferentes. Nela também observamos o gradiente eletroquímico onde o ambiente que tem a concentração maior de solutos doa solutos para o ambiente que tem a concentração menor, sendo essa a direção de passagem de substâncias. Mas deve-se observar que isso não é regra, pois isso não se aplica no transporte ativo, levando como exemplo a bomba de sódio-potássio. Na primeira passagem representada na imagem, chamada difusão simples, a substância atravessa a barreira da membrana plasmática, e essa passagem não utiliza nenhuma proteína de superfície para acontecer. Essa condição considera a lipossolubilidade da substância, tendo como exemplos substâncias que se dissolvem muito facilmente, como o Oxigênio para entrar e o carbônico para sair da célula; as substâncias alcoólicas também atravessam livremente; e a água, pois apesar da membrana ser lipídica, o movimento cinético das moléculas de água permitem que ela atravesse a barreira muito facilmente, lembrando que ela é liquida. Algumas vitaminas que fazem parte da dieta humana, alguns alimentos ingeridos, tendem a se dissolver, sendo consideradas lipossolúveis. Chamamos também de difusão simples a possibilidade que um determinado íon ou substância atravesse a membrana plasmática simplesmente porque a porta está aberta. Tendo como exemplo quando há um túnel em uma proteína e algumas substancias suficiente pequenas conseguem passar por este. Esta passagem é considerada 7Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA difusão simples pelo fato da proteína não precisar ajudar a substância a passar. Difusão facilitada: proteína facilita a passagem das substâncias. Temos na representação a proteína na cor azul, esta proteína não tem o canal aberto, facilitando a passagem de apenas determinadas substâncias, isso vai depender de qual é a substancia e de como essa substância faz combinação com a proteína, podendo fazer combinação química, ou uma combinação elétrica, considerando a carga elétrica deste íon que quer passar pela proteína. Essa difusão tem esse nome pelo fato da proteína facilitar a passagem da substância. O exemplo mais típico de transporte ativo nas nossas células é a bomba de sódio-potássio, e esta está presente na superfície de membranas celulares de tecidos excitáveis, porém, praticamente, todos os tecidos do nosso corpo são excitáveis de alguma forma. A bomba de sódio potássio é muito especial nas superfícies da membrana plasmática dos neurônios, do musculo estriado esquelético e do musculo estriado cardíaco. Esta bomba é uma proteína de superfície de membrana que depende do ATP celular para ela funcionar. A teoria celular básica diz que a célula, faz metabolismo a partir das suas organelas, no final metabólico dessa célula o objetivo principal é na mitocôndria produzir ATP e esse ATP é produzido na presença do oxigênio. O ATP serve para que a bomba de sódio potássio possa trabalhar, sendo fundamental no tecido nervoso e no musculo estriado cardíaco e esquelético. Ela dá energia pelo fato de que essa bomba precisa fazer transporte transmembrana com gradiente de concentração. Essa bomba transporta substancias do ambiente onde elas estão em menor concentração para um ambiente de maior concentração. É o tipo de transporte que quem tem menos doa para quem tem mais, utilizando muita energia celular, muito ATP. No ambiente intracelular, há muito potassio e pouco sódio, e se a membrana é seletivamente permeável, os íons precisam ser controlados para se manter em ordem desproporcional entre os ambientes intra e extra celular. O normal, o equilíbrio é a desproporcionalidade entre esses ambientes, sendo que o extracelular tem muito sódio e pouco potássio. A bomba de sódio potássio garante essa condição, essa natureza, do muito sódio fora e do muito potássio dentro, sendo que há a oresença de ambos nos dois ambientes. A proteína do tipo bomba tem esta denominação pois consome energia, sendo que sua função é manter o desequilíbrio estável. É chamada de transporte ativo pois ela tem autonomia de trabalho, dependendo do ATP celular. Não esquecer: CADA TIPO DE PROTEÍNA DE SUPERFÍCIE DE MEMBRANA FUNCIONA PARA PASSAGEM DE UM TIPO DE SUBSTÂNCIA EM ESPECÍFICO. Proteína bomba apresenta três sítios de ligação para sódio, e dois sítios de ligação para potássio. Quando a bomba está aberta para o lado interno o sódio automaticamente se prende, mas para essa proteína soltar o sódio para o lado de fora ela precisa consumir o ATP. 8Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Importante: • Os espaços entre as células são preenchido pelo líquido extracelular. • Esse líquido é chamado de meio interno do organismo. Este contém os nutrientes e os íons necessários à manutenção da vida celular. • Sódio, cloreto e bicarbonato - LEC • Potássio, magnésio e fosforo – LIC Relembrando: temos dois meios: hipertônico e hipotônico. Esta difusão é basicamente a capacidade das substâncias de atravessar a membrana plasmática sempre obedecendo o gradiente de concentração, que é a regra de quem tem mais doa para quem tem menos. Este movimento é espontâneo, sem gasto de energia, sendo que essas substâncias são lipossolúveis e só atravessarão a membrana quando os ambientes estiverem em diferentes concentrações ele leva ao equilíbrio. na mesma condição de meios hipertônico e hipotônico, essa difusão será facilitada pela proteína por combinação química ou por carga elétrica da substância. Movimento de soluto do meio hipertônico para o meio hipotônico (meio hipertônico = meio com maior concentração de solutos). Transporte acelerado pela ação das permeases (proteínas de membrana). Leva ao equilíbrio. Transporta Glicose e Aminoácidos. Sem gastos de energia. consideramos os meios tônicos a partir da presença de solutos. A água tem a tendência de ser atraída do ambiente menos tônico, com menor concentração de solutos, para o mais tônico, com maior concentração de solutos, esse comportamento sendo chamado de osmose. Essa passagem torna o ambiente que recebeu a água mais volumoso, mas os dois são considerados isotônicos, porque em concentração eles estão iguais, apesar de em volume estarem desproporcionais. Movimento de solvente do meio hipotônico para o meio hipertônico. Leva ao equilíbrio (isotônicod). movimento natural e espontâneo, sem gato de energia (passivo) . Movimento de soluto: difusão simples e difusão facilitada. Movimento de solvente: osmose. é necessário uma proteína para ele acontecer, considerando a tonicidade dos dois ambientes, sendo que o de menor tonicidade doa para quem tem mais. A proteína carregadora irá precisar de energia celular, ATP para realizar esse transporte. O desiquilíbrio estável causado deste transporte é uma condição necessária para manter a homeostasia das células auto excitáveis, como tecido nervoso, tecido estriado esquelético e cardíaco. Movimento de soluto do meio hipotônico para o meio hipertônico. Gasto de Energia (ATP). Aumenta o desequilíbrio entre os dois meios. Movimento de soluto do meio hipotônico para o meio hipertônico. Gasto de energia (ATP). Aumenta o desequilíbrio entre os dois meios. um exemplo é o glóbulo vermelho, sendo que as proteínas transportadoras estão distribuídas de maneira regular por toda a sua membrana. https://brasilescola.uol.com.br/biologia/transporte-ativo-passivo.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/transporte-ativo-passivo.htm 9Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA éuma célula de revestimento, sendo que as paredes dos órgãos são compostas por elas. Quando um órgão é oco, as células têm proteínas de transportes específicos, para substâncias especificas, e outras proteínas de absorção ou secreção no ambiente que representa a estrutura oca do órgão, que faz a função deste. Exemplo de órgão oco é estômago, que inicia a digestão química dos alimentos ingeridos. Cada tipo de célula, de cada tipo de tecidos, diante das especializações que essas células tem, ela terão em sua superfície mecanismos de transportes específicos para garantir que essa célula cumpra seu papel funcional. ISOTÔNICO: o glóbulo está em um ambiente isotônico, isto é, em um ambiente onde a concentração das substâncias está iguais entre o os ambientes intra e extra celular. A água entra e sai ao mesmo tempo, a água atravessa o plasma sem modificar a célula, pois ela tem moléculas cujo movimento cinético é muito acelerado, facilitando sua passagem; e a superfície das membranas são hidrofilicias, apesar da parte interna da membrana ser hidrofóbica. HIPERTÔNICO: a célula está em uma solução hipertônica. A tendência natural e fisiológica da água, no compartimento intra e extra celular, é que a água migre do ambiente que existe uma menor concentração de solutos para onde a concentração está aumentada. Nesta condição o glóbulo vermelho tende a murchar, e murcho (sem o seu formato original) ele não é eficiente para transportar oxigênio. Em fisiologia temos um mecanismo chamado feedback que tenta modificar essa grande concentração para que essa célula não sofra essas consequências de perder água para o ambiente. Por isso toda vez que você come muito sal, você terá sede, sendo um mecanismo de feedback negativo que tenta ir contra a variável modificada, sendo neste exemplo a presença do sal. HIPOTÔNICO: neste ambiente a concentração de solutos extracelular tem uma concentração menor de solutos quando comparada a contração interna da célula. A tendência da água é buscar o ambiente de maior concentração para tentar igualar a proporção. Entre agua e soluto dos ddois ambientes. Nesse comportamento da agua entrar na celular, a célula ficará turgida (inchada) e se esta ficar muito inchada ela terá um rompimento de superfície, sendo que uma superfície se romperá e os constituintes internos irão se perder. Este rompimento da superfície celular representará uma lesão celular, e normalmente quando acontece este rompimento a célula lesionada não se reabilita, sendo removida pelo sistema imunológico do ambiente que ela ocupa. 1. CANAIS NÃO REGULADOS – considera a lipossolubilidade das substancias. Por exemplo, a lipossolubilidade do oxigênio, do nitrogênio, do dióxido de carbono e dos álcoois é muito alta, sendo assim esses compostos são capazes de se dissolver diretamente na bicamada lipídica e se difundir através da membrana celular, de modo idêntico ao da difusão em solução aquosa. A velocidade de difusão dessas substâncias através da membrana é diretamente proporcional às suas lipossolubilidades. Observação: Quantidades extremamente grandes de oxigênio podem ser transportadas por esse modo; como resultado, o oxigênio chega ao interior da célula como se a membrana celular não existisse. 2. CANAIS REGULADOS PELA VOLTAGEM – proteínas integrais atravessam a membrana, dependem de voltagem específica para abertura. Nesse mecanismo, a conformação molecular da comporta depende do potencial elétrico através da membrana celular. Por exemplo, enquanto existe forte carga negativa no interior da membrana celular, os canais de Na permanecem fortemente fechados. Quando o interior da membrana celular perde sua carga negativa, as comportas se abrem, permitindo a passagem de quantidades imensas de Na para o interior da célula, por meio dos canais específicos. Essa é a causa básica dos potenciais de ação dos nervos, responsáveis pelos sinais neurais. 10Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA 3. CANAIS REGULADOS PELA MODALIDADE – extremamente insolúvel nos lipídios da membrana, a água a atravessa facilmente; em parte, ela passa, de modo direto, através da bicamada lipídica e, em sua maior parte, pelas proteínas de canal. Rapidez: a quantidade total de água que se difunde, nas duas direções, através da membrana da hemácia, a cada segundo, é, aproximadamente, 100 vezes maior que o volume da hemácia. A razão: as moléculas de água são pequenas e sua energia cinética grande , assim elas penetram como projéteis na parte lipídica da membrana, antes que sua característica "hidrofóbica" consiga detê-las. Outras moléculas insolúveis em lipídios também podem atravessar a bicamada lipídica do mesmo modo como a água, desde que sejam suficientemente pequenas. 4. CANAIS REGULADOS PELO LIGANDO - Algumas comportas dos canais protéicos são abertas quando outra molécula se fixa à proteína; isso produz alteração conformacional da molécula de proteína que abre ou fecha a comporta. Elas são chamadas de comportas ligando-dependentes, e a substância que se fixa à proteína é o ligando. Um dos exemplos mais importantes de comportas ligando-dependentes é o efeito da acetilcolina sobre o chamado canal de acetilcolina. Essa substância abre a comporta desse canal, criando um poro com diâmetro que permite a passagem de todas as moléculas e íons positivos com diâmetros menores que o do poro. Essa comporta é especialmente importante na transmissão de sinais de uma célula nervosa a outra e de uma célula nervosa à célula muscular. Bioeletrogênese Propriedade natural de produzir e consumir eletricidade. Razão: células vivas apresentam diferenças de potencial nos dois lados da membrana – onde o interior é sempre negativo e o exterior sempre positivo. Células nervosas e musculares, em especial as estriadas e algumas lisas, são "excitáveis” isto é, capazes de autogerar impulsos eletroquímicos em suas membranas e, na maioria dos casos, utilizar esses impulsos para a transmissão de sinais ao longo das membranas. A bomba de Na+ K+ (Sódio e Potássio) é uma bomba eletrogênica (eletro = energia elétrica; gênica = início/propiciar/produzir), pois mais cargas positivas são bombeadas para fora do que para dentro (três íons Na para o exterior para cada dois íons K para o interior), deixando déficit efetivo de íons positivos no interior; É o mesmo que criar carga negativa no interior da membrana celular. Quando a bomba de sódio e potássio joga três sódios pra fora, deixando muitos sódios fora da célula, e dois potássios dentro para deixar muitos potássios dentro da célula, provoca um déficit de íons positivos no interior da membrana, deixando-a eletronegativa. Não significando que na face interna terá apenas voltagem negativa e nem que na face externa terá apenas voltagem positiva. a arquitetura da membrana plasmática permite à célula manter diferentes concentrações iônicas entre os meios intra e extracelular. Razão: pois tem na superfície transporte ativo e permeabilidade seletiva – fundamentais na gênese (criação) do movimento de íons transmembrana (da membrana) e na produção e transmissão de sinais elétricos. Essas comportas de superfície de membrana, essas proteínas, que controlam a entrada e saída de solutos do meio intracelular e extracelular, funcionam como uma bomba geradora de energia, de cargas elétricas (principalmente a bomba de sódio/potássio). Estruturas especializadas e formam os canais iônicos. Atravessam a membrana plasmática inteiras, abrindo um canal onde vão passar as substâncias para dentro ou fora da célula. PROPRIEDADES: • Condutância • Reconhecem e selecionam íon específicos • Abrem e fecham em resposta a sinais específicos (elétricos, químicos ou mecânicos) – chamados canais controlados ou gated. 11Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA • Outros abrem e fecham independentes do estimulo – canais passivos ou nongated.é o resultado da separação de cargas somente na superfície da membrana. •Convenção: eletronegatividade interna e eletropositividade externa, porém, representam uma fração muito pequena da quantidade de íons dentro e fora da célula. A eletropositividade externa e a eletronegatividade interna são uma condição proporcionada pelo transporte transmembrana em especial a bomba de sódio/potássio, mas essa condição não é exclusiva visto que vários íons de outras várias cargas elétricas também estão presentes nesse meio celular intra e extra. Potencial de repouso, potencial de membrana, significa que esta célula está em repouso, está sem atividade funcional, sendo uma condição muito própria dos neurônios, que para comunicarem-se entre si no Sistema Nervoso Central ou para se comunicarem-se com os órgãos alvos, que são os órgãos da periferia, precisam conduzir um impulso eletroquímico; ao conduzir este impulso a membrana sai do potencial de repouso e entra no potencial de ação, entrando em atividade para que esse impulso seja transmitido para um próximo neurônio ou para um órgão alvo. Todas as células vivas tem um Potencial de membrana em repouso resultante da distribuição desigual de íons através da membrana celular. Fatores que influenciam o potencial de membrana: 1. gradiente de concentração dos íons através da membrana celular 2. permeabilidade da membrana a esses íons. Importante: Quando o neurônio encontra-se no estado de repouso, as correntes de K e Na resultantes da difusão passiva dos íons através dos canais da membrana são balanceadas por transporte ativo pela Na+_K+ ATPase Desse modo, nesse circuito elétrico a bomba seria o gerador de corrente, ou seja, manteria as baterias iônicas carregadas. A célula, por sua natureza, possui a habilidade de separar cargas de sinais opostos na sua superfície. Algumas regras dessa separação se aplicam na física, sendo que os fenômenos físicos interferem diretamente no funcionamento biológico de nosso corpo. Na face interna da membrana das fibras nervosas existe um potencial elétrico de cerca de -90 mW É um potencial elétrico causado por diferenças de concentração iônica, entre as duas faces da membrana celular (interna e externa). Fundamental: na transmissão dos sinais neurais, no controle da contração muscular, da secreção glandular e outras funções celulares. Em condições de repouso o potencial é negativo no interior da membrana A concentração de íon K, é mais elevada na face interna da membrana, enquanto que na face externa da membrana é maior a concentração de íon Na. É a variação sequencial do potencial de membrana de negativo a positivo e, de novo volta para o negativo, em milésimos de segundo. Um PA que ocorra em qualquer ponto da membrana de uma fibra nervosa, provoca a passagem de uma corrente elétrica pelo interior do axônio. Essa corrente abre os canais de Na nas áreas vizinhas, fazendo com que o PA se propague por toda fibra. Para conduzir um sinal neural, o PA se desloca, ao longo da fibra nervosa, até atingir seu término, transmitindo informações de uma parte do organismo para outra. 12Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Esse potencial de ação tem dois estágios: 1. O primeiro estágio do potencial de ação, onde muda sua polaridade de negativo para positivo, chama-se despolarização da membrana (membrana permeável aos íons Na) 2. O segundo estágio do potencial de ação, onde retorna a polaridade para negativa, chama-se repolarização da membrana (fechamento dos canais de Na e abertura dos canais de K) . Lei do Tudo ou Nada: Um estímulo fraco não é capaz de excitar apenas uma parte da fibra nervosa. Ou o estímulo é bastante forte para despolarizar toda a fibra, ou simplesmente, não a despolariza. Dos dois lados da membrana, temos os lados interno e externo, sendo o interno o citoplasma , tendo o aumento dos íons potássio e uma organização das cargas elétrica negativas de outros íons que participam da membrana plasmática, já que estão próximos da membrana pelo lado interno dela. Na região extracelular tem o acúmulo dos íons sódio e cargas elétricas positivas organizadas/acumuladas próximas a membrana em sua face externa, sendo esta uma condição nomeada “Polar”, tendo cargas negativas na face interna e positivas na face externa. O neurônio é um tipo de célula especial, e tem a partir do seu corpo um prolongamento da membrana plasmática chamado axônio, alguns neurônios têm um prolongamento muito longo, sendo que é neste prolongamento que acontecerá a despolarização, que é o potencial de ação. A membrana em repouso, o sódio e o potássio ficam nas posições descritas anteriormente, e quando este neurônio inicia uma atividade a fim de dar ordens a um órgão, o impulso nervoso irá trafegar pela superfície da membrana por despolarização (troca de polos). Temos uma abertura imediata dos canais de sódio, o sódio entrando na célula, provocando um feedback positivo. O feedback positivo não compete com a condição funcional, exceto com algumas condições muito específicas. Um exemplo é a contração do músculo uterino sob a ação do hormônio ocitocina, também tem como exemplo a abertura dos canais de sódio para o sódio entrar, também como de potássio para o potássio sair, sendo neste momento que ocorre a inversão desses polos e a transmissão desse impulso elétrico, essa sequencia é muito rápida, acontece me milésimos de segundos. Um impulso elétrico exemplar é quando furamos o dedo e tiramos o dedo do objeto furante, sem nem percebermos; sendo que terminações nervosas desta área foram ativadas, e a partir de um processo de despolarização de membrana, essa terminação nervosa levou a informação nociva até o seu sistema nervoso central que processou a informação nociva e mandou uma ordem para seu musculo contrair e retirar seu dedo dali. Isso aconteceu através de um mecanismo de sinais eletroquímicos que percorrem a superfície de membrana celular, em especial dos neurônios. Outras células de nossos tecidos e órgãos irão participar, mas elas possuem outras funções e outros mecanismos funcionais associados. Esta condição de: estar polar, despolariza (troca os polos), repolariza (volta os polos para o lugar). No estado de repouso o negativo dentro e positivo fora. 13Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Um feedback positivo abre os canais de sódio. 1. Enquanto a membrana da fibra nervosa permanecer sem sofrer qualquer perturbação, nenhum potencial de ação ocorre no nervo normal. 2. Se algum fator produzir uma elevação inicial suficiente do potencial de membrana, a partir do valor de -90 mV em direção ao zero, essa elevação da voltagem irá fazer com que muitos canais de Na voltagem-dependentes comecem a se abrir. 3. Isso permite o influxo rápido de íons Na, o que produz elevação ainda maior do potencial de membrana, abrindo, assim, número ainda maior de canais de sódio voltagem dependentes e resultando em jorro mais intenso de íons Na para o interior da fibra. 4. Obviamente, esse processo é um ciclo vicioso de feedback positivo que, caso esse feedback seja suficientemente intenso, irá prosseguir até que todos os canais de sódio voltagem-dependentes fiquem ativados (abertos). 5. Em seguida, dentro de fração de milissegundo, a elevação do potencial de membrana produz o início da inativação dos canais de sódio, além da abertura dos canais de potássio, e o potencial de ação logo chega a seu fim. EVENTOS SEQUENCIAIS QUE OCORREM DURANTE E LOGO APÓS O POTENCIAL DE AÇÃO: • Durante o período de repouso, antes do início do potencial de ação, a condutância do K- é de 50 a 100x maior que a do Na+. • Com o início do potencial de ação, os canais de Na ficam instantaneamente ativados, permitindo aumento de 5.000 vezes da condutância. • Em seguida,o processo de inativação fecha os canais de Na dentro de fração de milissegundo. • O início do potencial de ação também leva à ativação, pela voltagem, dos canais de K, fazendo-os abrir em fração de milissegundo após a abertura dos canais de sódio. • E, ao término do potencial de ação, volta a seu estado original. O retorno do potencial de membrana a seu estado negativo faz com que os canais de K se fechem • Em axônio não mielinizado: cada PA injeta cargas + que se disseminam para as regiões adjacentes. A região seguinte não tendo sido estimulada previamente é parcialmente despolarizada. Como consequência, seus canais de Na voltagem-dependentes abrem-se e o processo se repete. Desse modo segmentos sucessivos do axônio conduzem o potencial de ação. • Em axônio mielinizado: a bainha de mielina impede a corrente de NA para o interior, os PA somente podem ser produzidos nos espaços da bainha de mielina denominados nódulos de Ranvier. Este”salto” do PA de um nódulo a outro é conhecido como condução saltatória. Os axônios terminam próximos ou no ponto de contato com outra célula. Quando potenciais de ação atinge o terminal axônico, eles estimulam ou inibem direta ou indiretamente outra célula. 14Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Transmissão Sináptica A parte central do Sistema Nervoso Central é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, então toda porção de tecido nervoso presente na porção vertical da medula espinhal fortememente protegida pelo arcabouço costal das vértebras e a porção central da cabeça protegida pela calota craniana é o SNC. Função do SNC: processar e coordenar todas as atividades de todos os sistemas de nosso corpo, tendo a porção endócrina, motora, sensitiva, voluntária, autônoma (simpático e parasimpático). O Sistema Nervoso Periférico são essas fibras periféricas que emergem desse SNC, estas sendo chamdas de fibras nervosas, que têm porções motoras e sensitivas. Próximo ao encéfalo, temos os nervos cranianos, estes nervos compreendem atividades funcionais muito específicas, em especial da cabeça e de alguns órgãos viscerais. Próximos à medula espinhal, temos os nervos espinhais, sendo que estes fazem comunicação direta com as nossas estruturas musculares e as nossas estruturas superficiais. Estes nervos podem ter segmentos muito longos, como do braço e da perna. Todas as estruturas musculares e viscerais fazem conecção com os nervos espinhais, sejam elas voluntárias, motoras ou não. o neurônio é a unidade básica do sistema, sendo que existem vários tipos de neurônios para várias funções específicas, mas o neurônio tipico é o que apresenta o soma, também chamado de corpo celular, os dentritos, que são as estruturas presas ao corpo celular, o axônio, que é o prolongamento da membrana e o terminal axônico, que é a forma que o neurônio irá se comunicar com outro neuronio ou com um órgão alfa. Relembrando Bioeletrogênese, observa-se que as células auto excitáveis têm a capacidade de produzir e consumir energia elétrica. Essa capacidade se dá pela natureza funcional da membrana dessas células, esta membrana plasmática é contituida, além de lipídios, de muitas proteínas que vão selecionar as muitas substâncias que irão compor os ambientes intra e extra celular. Considerando a separação dos íons nas duas faces da membrana, esta membrana também é capaz de armazenar na superfície um certo potencial elétrico, sendo ele eletro-químico, em função da bomba de sódio e potássio e dos íns que participam do nosso metabolismo. A célula auto excitável mais tipica que temos é o neurônio, tendo vários formatos para cada ambiente do Sistema Nervoso. 15Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA O tecido nervoso do SNC e SNP, contém dois tipos de células: 1. Neurônios: conduzem os sinais pelo sistema nervoso (existem cerca de 100 milhões dessas células em todo o SNC) 2. Células de suporte ou de isolamento: evitam que os sinais sejam dispersados entre os neurônios e suas estruturas intercelulares. • Neuróglia no SNC e, • célula de Schwann no SNP. Relembrando anatomia: o SNC é composto por dois hemisférios cerebrais, e na base do cérebro por uma estrutura chamada cerebelo, e o tronco encefálico composto por ponte, bulbo e mesencéfalo. A partir do tronco encefálico alcançando todo o comprimento da coluna vertebral temos a medula espinhal. As celulas de suporte, ou gliais, dão sustentação aos neurônios, também preenchendo os espaços que há entre um neurônio e outro e dão todo um suporte funcional para estes neurônios. Essas células se diferem em formas e em funções, entre elas nós temos: astrócitos, micróglias, oligodendrócitos e células ependimárias. No SNC existe, em sua região mais interna, um espaço vazio chamado ventrículos laterias (direito e esquerdo), III e IV ventrículo e arqueduto da medula espinhal. Há um pequeno canal, um espaço oco dentro desse tecido nervoso, ele tem um epitélio de revestimento e células de tecido nervoso, que não são neurônios, que são responsáveis de revestir este espaço oco. Este espaço oco poossui um liquido chamado líquor ou Líquido Cefalorraquidiano, que preenche este espaço. As células Ependimárias são células que dão suporte, e fazem o revestimento, sendo então epitélio de revestimento para as cavidades do Sistema Nervoso Central. As Micróglias são células nervosas muito pequenas, cujo suporte que elas oferecem ao sistema é a imunidade, defesa. As micróglias no Tecido Nervoso são análogas aos macrófagos nos outros tecidos (macrófagos teciduais). Elas são responsáveis em remover do ambiente extracelular possíveis detritos, restos de metabolismos celulares e até mesmo microinvasores que invadem este ambiente. Os Oligodendrócitos são as células que abraçam o axônio dos neurônios, para o SNC apenas eles são responsáveis por formar a bainha de mielina para o axônio dos neurônios do SNC. Os Astrócitos são células de suporte que fornecem uma condição chamada Barreira hematoencefálica. Os pés dos astrócitos revestem externamente os vasos sanguíneos, fazendo uma proteção externa, esta proteção é chamada de Barreira hemato-sangue encefálica cérebro, tecido do SNC. Os vasos sanguíneos a nivel de capilar são vasos muito delgados, muito finos, sendo que suas paredes são igualmente finas, rompendo-se com muita facilidade. Quando os astrócitos revestem esses vasos sanguíneos, esses capilares, externamente, além de tornar esta parede capilar mais protegida, eles também fazem a absorção dos nutrientes e também passam esses nutrientes para os neurônios. 16Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA está relacionado com o Sistema Nervoso Periférico, aquele cujo os feixes nervosos emergem do centro e alcançam todos os órgãos de periferia. Os axônios deste sistema podem ser muito longos, podem emergir da coluna vertebral no nível sacral e chegar até a ponta do dedo do pé. No Sistema Nervoso Periférico Motor (voluntário) somente um neurônio fazendo a comunicação entre o ccentro e a periferia, não tendo comunicação em cadeia para o SNP motor. Cada célula de Schawann promove o revestimento do Axônio, que forma a bainha de mielina, também sendo uma substância lipídica que, revestindo o axônio, protege ele, mantendo-o isolado dos outros tecidos. Essa formação da bainha de mielina acontece porque a célula de Schawann envolve o feixe nervoso, o axônio, em várias camadas e essas várias camadas de membrana lipídica forma a bainha de mielina protetora, isoladora da atividade protetora do axônio. Todos os feixes nervosos mielinezados tem como propriedade uma condução de impulsos nervosos muito mais velozes do que nos neurônios não mielinezados, sendo que estes estão principalmente no SNC e em algumas redes dosistema nervoso autônomo periférico. Essas celulas são muito sensíveis, um feixe de fibra nervosa tem muitos axônios de muitos neurônios juntos. O axônios apenas se rompe através de circunstâncias traumáticas, como uma batida ou uma cirurgia. O neurônio do Sistema Nervoso Periférico tem como propriedade a capacidade de regenaração se o soma (o corpo) permanecer íntegro. Essa capacidade de regenaração é atribuída pela presença das células de Schwann, que estão presentes neste ambiente e são auto-replicativas quando há necessidade de raparar um axônio que sofreu lesão. A raiz que permanece ligada ao soma tende a se prolongar, assim como a membrana plasmática. E outras células de Schwann tendem a revestir este axônio até que ele alcance o órgão inervado novamente e a sensibilidade seja retomada. Sensitivos ou aferentes: têm terminações dentriticas muito próximas ao órgão alvo. Tem um dentrito muito longo, sendo que seu corpo fica próximo à medula espinhal, esses corpos ficam dentro de gânglios, que são dilatações nos feixes nervosos muito próximos da medula espinhal, também sendo considerados uma “reunião” de corpos de neurônios. O sinal da sensibilidade é captado pelas terminações nervosas dendriticas, esse sinal vai percorrer através de um processso de despolarização, percorrendo essa fibra nervosa até chegar ao corpo do neurônio, que é a parte ativa deste neurônio. E a partir do seu axônio, que para as fibras sensitivas este axônio é bem perto, pois o corpo está próximo a medula espinhal. A partir do seu axônio esse sinal vai ser transmitido para um neurônio denomidado interneurônio ou neurônio de associação ou conector. Esse neurônio tem o seu corpo e seu axônio totalmente dentro do SNC. Motores ou eferentes: anatomicamente, este neurônio tem o corpo todo dentro do SNC e a parte transmissora (axônio) fora do SNC, sendo muito longo. Sua comunicação é com o órgão alvo, o tecido muscular estriado esquelético. Entendido o sinal explicado anteriormente, o SNC dá uma ordem de comando que será transmitida por um neurônio motor, cujo corpo está todo dentro do SNC para a periferia, da mesma maneira essa ordem vai ser transmitida em formato de despolarização de membrana até chegar ao órgão alvo, que neste caso é o músculo. Há vários tipos de estímulos que os neurônios podem apresentar, sendo: químicos, traumáticos, térmicos e mecânicos. Cada recptor terá autonomia de cada estímulo que chegar no SNC. Resumindo: os neurônios sensitivos irão conduzir os estímulos da periferia para o centro, sendo essa sempre a direção do estímulo, este entra pelo dendrito, passa pela soma e passa pelo axônio, que é curto pois fica dentro do gânglio nervoso perto da medula. O interneurônio compreende a informação do estímulo (pelos dendritos) e produz uma resposta adequada. A resposta é enviada a um neurônio motor através de seus dendritos e conduz essa ordem pelo seu axônio que emerge da medula espinhal até a região muscular que sofreu o estímulo, este músculo responde com algum movimento a respeito. Uma mesma fibra sensitiva na superfície da pele se ramifica em um tipo de terminação nervosa, sendo o exceptor, podendo também se ramificar nos discos de Merkel ou nos corpusculos de Ruffini. Essa ramificação dessa celulas nervosas perifericas sensitivas, que pegam a sensação para levarr ao SNC. Nas estremidades delas existem diversas estruturas especializadas em captar sinais diferentes. 17Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Transmissão Sináptica É a região onde os sinais passam da porção terminal de um neurônio (botão sináptico), para o neurônio seguinte ou órgão efetor (membrana superficial). O botão sináptico libera substâncias transmissoras que atua na membrana, que pode ser tanto excitatória quanto inibitória. Sinapses elétricas: são mais simples e permitem a transferência direta bidirecional da corrente iônica de uma célula para outra; muito rápidas e permitem a sincronização de uma população de neurônios (neurônios do tronco encefálico controlam a respiração ritmicamente) ; junção gap – fenda muito estreita atravessada por proteína comunicante (conexina); presente no SNC. Sinapses químicas: são quase que a totalidade das sinapses do SN humano. Apresentam membranas pré e pós sinápticas, separadas pela fenda sináptica. A passagem do impulso nervoso se dá pela liberação de neurotransmissores na fenda sináptica. sinápse elétrica: presente somente no Sistema Nervoso Central representam a minoria dos mecanismos de comunicação entre células nervosas. O primeiro neurônio secreta, na junção, uma substância química chamada neurotransmissor, e esse transmissor, por seu lado, atua sobre proteínas receptoras localizadas na membrana do neurônio seguinte para o excitar, inibir ou modificar sua sensibilidade. Despolarização de membrana chegou, no terminal axônico deste neurônio existem canais de cálcio que irão se abrir e o cálcio que estiver no ambiente extracelular irá entrar neste neurônio pré-sináptico. As vesículas que contém no neurotransmissor, em contato com o cálcio, tendem a se fundir com a membrana plasmática, e fundidas promovem a exocitose. O neurônio pós-sináptico possui em sua superfície receptores de membrana quimicamente sensíveis a presença da acetil-colina, que é o neurotransmissor utilizado como exemplo. Comumente os terminal axônico do neurônio pré- sináptico, passa os sinais para os dendritos do neurônio pós- sinaptico. • Com a chegada do PA (1), os canais de Ca++ voltagem dependentes abrem-se e ocorre a difusão de Ca++ para o interior (2). • O aumento de Ca++ intracelular estimula a exocitose dos NT para a fenda sináptica (3, 4). • A função da enzima acetilcolinesterase é degradar a acetil-colina. • Os NT ligam-se a receptores da membrana pós- sinaptica (5) e causam mudanças de permeabilidade iônica. • O fluxo resultante de íons muda o potencial de membrana pós-sinaptico transitoriamente, causando uma resposta pós-sináptica. • Os NT por outro lado, são inativados por enzimas específicas (6). As sinapses químicas têm uma característica extremamente importante: transmitem os sinais em uma só direção, isto é, do neurônio que secreta o transmissor, denominado neurônio pré-sináptico, para o neurônio sobre o qual o transmissor atua, denominado neurônio pós-sináptico. • Este é o princípio da condução unidirecional, através das sinapses químicas • É diferente da condução através das sinapses elétricas, que são capazes de transmitir os sinais em ambas as direções. Acetilcolina – utilizada como neurotransmissor de neurônio motor somático, Noradrenalina – utilizadas pelos neurônios simpáticos do SNP e alguns neurônios do SNC, 18Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Serotonina - regulação do humor e comportamento, do apetite e da circulação encefálica, Dopamina – igual a noradrenalina. • ácido gama aminobutírico (GABA), • glicina • dopamina (somente nos núcleos da base). NT tem como características típicas: 1. ser sintetizado pelos neurônios pré-sinápticos; 2. ser armazenado dentro de vesículas e armazenados nos terminais axônicos; 3. ser exocitado para a fenda sináptica com a chegada do PA; 4. possuir receptores pós-sinápticos cuja ativação causa potenciais pós-sináptico (excitatórios ou inibitórios); 5. uma vez purificado, mimetizar os mesmos efeitos fisiológicos. Os NT exocitados não podem permanecer ligados aos receptores permanentemente. • O sistema de recepção precisa voltar rapidamente ao seu estado de repouso, prontificando-se para receber novas mensagens. • Há três maneiras de inativar os mediadores químicos: a. difusão lateral; b. degradação enzimática e c. recaptação (pela membrana pré-sináptica via proteínas especificas de transporte, com consumode ATP, e assistida pelos astrócitos). • A acetilcolina é o único NT que não sofre recaptação. Contração Muscular • Os músculos esqueléticos compõem cerca de 40% do corpo e quase outros 10% são formados por músculo liso e cardíaco. • Muitos dos princípios básicos da contração são comuns a todos esses tipos de músculos. onsiderando a velocidade de contração: • Fibras de contração lenta ou tipo I – oxidativas (vermelhas): capazes de sustentar contração durante longo período sem fadiga (possuem rico suprimento capilar, mitocôndrias e enzimas respiratórias aeróbias e alta concentração de mioglobina que aumenta a liberação de oxigênio. • Fibras de contração rápida ou tipo II – brancas, possuem menos capilares e mitocôndrias, são adaptadas para respirar de modo anaeróbio por meio da reserva de glicogênio. o II A rápidas oxidativas (fibras intermediarias de alta capacidade oxidativa); o II B rápidas glicolíticas (adaptadas anaerobiamente). ▪ Obs: Entram em fadiga mais rápido. FIBRAS RÁPIDAS ou BRANCAS: (1) fibras muito maiores para uma maior força de contração; (2) retículo sarcoplasmático extenso, para a liberação rápida de íons cálcio, para desencadear a contração; (3) grande quantidade de enzimas glicolíticas para a liberação rápida de energia; (4) vascularização pouco extensa, pela importância secundária do metabolismo oxidativo; (5) pequeno número de mitocôndrias, igualmente por ser o metabolismo oxidativo secundário. FIBRAS LENTAS OU VERMELHAS: (1) fibras menores; (2) também inervado por fibras nervosas mais finas; (3) vascularização bem mais extensa, com muitos capilares para fornecimento de quantidades adicionais de oxigênio; (4) número muito grande de mitocôndrias, permitindo a manutenção de alto nível do metabolismo oxidativo; (5) contêm grande quantidade de mioglobina, proteína contendo ferro, semelhante à hemoglobina das hemácias. A mioglobina se combina com o oxigênio, armazenando-o até que 19Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA seja necessário, e acelera muito o transporte de oxigênio para as mitocôndrias. • As fibras rápidas são adaptadas para contrações musculares muito rápidas e fortes, como as que ocorrem nos saltos e na corrida curta. • As fibras lentas são adaptadas para a atividade muscular prolongada e contínua, como a de sustentação do corpo contra a gravidade e atividades esportivas de longa duração, como a maratona. • Eventos na junção neuromuscular: converte um sinal de acetilcolina em um sinal elétrico na fibra muscular. • Acoplamento excitação contração: processo no qual o potencial de ação no musculo iniciam os sinais de Ca que por sua vez ativam o ciclo contração relaxamento • Ciclo contração / relaxamento em nível molecular: teoria do deslizamento dos filamentos • Todos os músculos esqueléticos são compostos por numerosas fibras. • Por sua vez, cada uma dessas fibras é formada por diversas subunidades – MIOFIBRILAS • Na maioria dos músculos, as fibras se estendem por todo o comprimento do músculo. • Unidade contrátil: sarcômer. • Sarcolema: é a membrana celular da fibra muscular. • Miofibrilas: Cada fibra muscular contém de muitas centenas a vários milhares de miofibrilas. Cada miofibrila, por sua vez, contém, lado a lado, cerca de 1.500 filamentos de miosina e 3.000 filamentos de actina, que são grandes moléculas poliméricas, responsáveis pela contração muscular. • O sarcoplasma: As miofibrilas, no interior da fibra muscular, ficam suspensas em uma matriz, chamada de sarcoplasma, que contém grandes quantidades de potássio, de magnésio, de fosfato e de enzimas protéicas. Além de um número imenso de mitocôndrias que ficam entre e paralelas às miofibrilas. • O retículo sarcoplasmático: Corresponde ao RE. Os tipos de músculo de contração mais rápida possuem retículo sarcoplasmático extremamente longo, indicando que essa estrutura é importante para a produção de contração muscular rápida. Unidade funcional contrátil do musculo estriado esquelético: actina e miosina. • O arranjo dos filamentos finos e grossos da miofibrila formam um sarcômero – unidades que se repetem por todo o comprimento da fibra muscular • Discos Z – atuam como sítios de fixação para os filamentos finos • Banda I – região formada somente por filamentos finos • Banda A – todo o comprimento do filamento grosso, onde há sobreposição dos filamentos finos e grossos nas bordas externas. • Zona H – região ocupada somente pelos filamentos grossos. • Linha M - proteínas que formam o sitio de ancoragem para os filamentos grossos. MIOSINA (musculo) • Cadeia de proteínas motoras que se entrelaçam formando uma cauda e um par de cabeças. • capacidade de gerar movimento. • 250 moléculas se unem para formar um filamento grosso. ACTINA (fazer) • Proteínas globulares (actina G) polimerizam-se para formar longos filamentos (actina F). • Dois filamentos de actina F enrolam-se formando os filamentos finos da miofibrila. Proteínas regulatórias • troponina e tropomiosina Proteínas acessórias • Titina – estabilizar a posição dos filamentos contrateis e fazer com que os músculos retornem ao seu comprimento de repouso. • Nebulina – proteína gigante não elástica; promove alinhamento dos filamentos de actina do sarcômero. 20Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Actina, Tropomiosina, Troponina • O filamento de actina, formado por dois filamentos helicoidais de actina-F e por moléculas de tropomiosina que se encaixam frouxamente nos sulcos entre os filamentos de actina. • Preso a uma das extremidades de cada molécula de tropomiosina existe um complexo de troponina que inicia a contração. A molécula de miosina: combinação de muitas moléculas de miosina para formar um filamento de miosina. Placa Motora, ou Junção neuromuscular ou junção mioneural. • Fisiologia da geração de sinal na placa motora • Os terminais axônios fazem sinapse com uma região especializada do sarcolema chamada placa motora. • A acetilcolina (Ach) é o NT responsável pela estimulação das fibras musculares e a sua liberação para a fenda sináptica ocorre como nas sinapses nervosas. A Ach causa um potencial pós-sináptico excitatório chamado potencial de placa. • Como fora da placa motora há canais de Na e K voltagem dependentes, o potencial de placa causará PA ao longo do sarcolema que por sua vez causará a contração da fibra muscular. Despolarização terminal axônico • Ca++, Acetilcolina (Ach) Fenda sináptica • Canal Na+ dependente de Ach • Acetilcolinesterase Membrana muscular pós-sináptica • Despolarização Sarcolema, Tubo T e RS • Acoplamento actina-miosina O desencadeamento e decurso de uma contração muscular ocorre segundo as etapas sucessivas seguintes: 1. Um potencial de ação percorre um axônio motor até suas terminações nas fibras musculares. 2. Em cada terminação, há secreção de pequena quantidade da substância neurotransmissora - acetilcolina. 3. A acetilcolina atua sobre área localizada da membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais proteicos acetilcolina dependentes. 4. A abertura desses canais acetilcolina-dependentes permite o influxo de grande quantidade de íons sódio para o interior da membrana da fibra muscular, no ponto da terminação nervosa. Isso produz um potencial de ação na fibra muscular. 5. O potencial de ação se propaga ao longo da membrana da fibra muscular do mesmo modo como o faz nas membranas neurais. 6. O potencial de ação despolariza a membrana da fibra muscular e também penetra profundamente no interior dessa fibra. Aí, faz com que o retículo sarcoplasmático libere, para as miofibrilas, grande quantidade de íons cálcio. 7. Os íons cálcio geram forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina, fazendo com que deslizem um em direção ao outro, o que constitui o processo contrátil. 8. Após uma fração de segundo, os íons cálciosão bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático, onde permanecem armazenados até que ocorra novo potencial de ação muscular. • À medida que aumenta a frequência de estímulos é atingido um momento em que uma nova contração ocorre antes do término da contração precedente. • Como resultado, a segunda contração é parcialmente somada à anterior, de forma que a força total da contração aumenta progressivamente com a intensificação da frequência de estimulação. • Quando essa frequência atinge um nível crítico, as contrações sucessivas são tão rápidas que, se fundem entre si, e a contração aparece como uniforme e contínua. Isso é chamado de tetanização. Pode ocorrer: 1. Durante contração máxima sustentada, pode ser produzida pelo acúmulo de K fora da célula em consequência da alta atividade nervosa 2. Durante o exercício moderado, ocorre como consequência da respiração anaeróbia das fibras de contração rápida, que leva: 21Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA • a produção de acido lático reduzindo o pH intracelular, inibindo glicólise e diminuindo a concentração de ATP. • a diminuição do ATP inibe o acoplamento excitação- contração possivelmente em decorrência de uma perda de Ca. Contração no músculo liso • O músculo liso é encontrado nas paredes de vários órgãos e tubos do organismo, (vasos sanguíneos, trato gastrointestinal, bexiga, vias respiratórias, útero, e os seios dos corpos cavernosos do pénis e do clitóris). • Quando as células musculares lisas contraem, encolhem o tecido onde se encontram e issto permite: o propulsionar o conteúdo luminal do órgão; o controlar o fluxo por alteração do diâmetro do tubo • O arranjo do aparelho contrátil nas células musculares lisas e o fato de não ser organizados em sarcômeros são condições necessárias para a função adequada do músculo liso, que devem ser capazes de contrair-se mesmo quando muito distendidos. o Por ex: bexiga urinária – podem ser distendidas até 2,5x seu comprimento de repouso; do Útero: 8 vezes. • Dispostos em camadas circulares nas paredes dos vasos sanguíneos e bronquíolos. • Também nas camadas longitudinais no sistema digestório, ureteres, ductos deferentes, tubas uterinas, produzindo ondas peristálticas. • Não possuem sarcômeros,não possuem túbulos T, porém uma grande qtde de actina e alguma miosina. • Os filamentos finos são bem longos, fixados em pontos da membrana plasmática e em estruturas proteicas do citoplasma chamadas corpos densos. • Os filamentos grossos são empilhados verticalmente, de modo que seu eixo longo é perpendicular ao eixo longo do filamento fino A estrutura física do músculo liso A fibra na parte superior esquerda da figura mostra filamentos de actina irradiando de "corpos densos". O detalhe à direita da fibra inferior apresenta as inter- relações entre os filamentos de miosina e os de actina. O músculo liso de um órgão é diferente do presente nos demais por vários aspectos: • dimensões físicas, organização em feixes ou camadas, • resposta a diversos tipos de estímulos, características de inervação e de função. • É dividido em dois tipos: ML multiunitário e o ML de uma só unidade. • O ML multiunitário é neurogênico, exigindo estimulação de fibras musculares individuais pelo suprimento de nervos autônomos para ativar a contração. • O ML unitário é miogênico – consegue iniciar a própria contração. • Formado por fibras independentes, normalmente é inervada por terminação nervosa única, como acontece com as fibras musculares esqueléticas. • Isso contrasta com o controle predominante nos músculos lisos viscerais, por estímulos não neurais. Outra característica é a de que muito raramente esses músculos apresentam contrações espontâneas. • Alguns exemplos de músculo liso multiunitário são: músculo ciliar do olho, a íris do olho, músculos piloeretores estimulados pelo sistema nervoso simpático e a membrana nictitante que recobre o olho em alguns animais inferiores. Grande massa de centenas a milhões de fibras musculares que se contraem juntas, como um só unidade. • Ocorrem geralmente em feixes ou camadas e suas membranas celulares são aderentes entre si, em diversos pontos, de modo que a força gerada por uma fibra muscular pode ser transmitida à seguinte. • As membranas celulares são unidas por muitas junções abertas, o que permite o fluxo de íons de uma célula a outra, de modo que o potencial de ação se propaga de uma fibra para a seguinte, fazendo com que todas as fibras musculares se contraiam a um só tempo. 22Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA • Esse tipo de ML também é chamado de músculo liso sincicial, devido as interconexões entre suas fibras. • Dado que esse tipo de músculo é encontrado na parede da maioria das vísceras do corpo - inclusive no intestino, vias biliares, ureteres, útero e muitos vasos sanguíneos, ele também é, muitas vezes, referido como músculo liso visceral. O músculo liso contém tanto filamentos de actina como de miosina, ambos com características químicas semelhantes às dos filamentos de actina e de miosina do músculo esquelético. • Não contém troponina. • Existem diferenças importantes entre: • a organização física do músculo liso e a do músculo esquelético • no acoplamento excitação-contração, • no controle do processo da contração pelos íons cálcio, • na duração da contração e • na quantidade de energia necessária para o processo contrátil. 1. A Contração é desencadeada pelo aumento da concentração de Ca ++ no interior do citoplasma. 2. Reticulo sarcoplasmático menos desenvolvido, o Ca++ liberado pelo RS é responsável pelo inicio da contração. 3. Este Ca++ se combina com a calmodulina (similar a troponina). 4. Podem produzir despolarização graduada e contrações sem Potenciais de ação (sem “lei do tudo ou nada”). 5. O relaxamento do ms liso ocorre após fechamento dos canais de Ca++ e sua redução no citoplasma. 6. As contrações das células ms liso são lentas e sustentadas, pois suas pontes cruzadas podem entrar em estado de bloqueio. 7. Isso permite que o ms liso mantenha sua contração de um modo energético muito eficaz, hidrolisando menos ATP do que seria necessário. Como é válido para o músculo esquelético, o fator desencadeante na maioria das contrações do músculo liso é um aumento da concentração intracelular de íons cálcio. Esse aumento pode ser causado por: • estimulação da fibra nervosa para a fibra muscular lisa, • por estimulação hormonal, • por estiramento da fibra, • por alteração do ambiente químico da fibra. Em lugar da troponina, as células do ML contêm grande quantidade de outra proteína reguladora, denominada calmodulina. Embora essa proteína seja semelhante à troponina, por reagir com quatro íons cálcio, ela difere no modo como desencadeia a contração. A calmodulina faz isso por ativar as pontes cruzadas de miosina. Essa ativação e a contração subsequente ocorrem nas seguintes etapas: 1. Os íons cálcio se fixam a calmodulina. 2. A combinação calmodulina-cálcio, então, ativa a miosina quinase, uma enzima fosforilativa. 3. Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada de cadeia regulatória, fica fosforilada, em resposta à miosina quinase. Quando essa cadeia não está fosforilada, não ocorre o ciclo de fixação-desligamento da cabeça. Mas quando a cadeia regulatória está fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se fixar ao filamento de actina e seguir por todo o processo do ciclo, o que resulta em contração muscular. Para que ocorra o relaxamento dos elementos contrateis do músculo liso, é necessário que sejam removidos os íons Ca. • Essa remoção é realizada por bombas de cálcio que transportam os íons Ca para fora da fibra muscular lisa, lançando-os de volta para o líquido extracelular ou transportando-os para o interior do retículo sarcoplasmático. • Essas bombas têmfuncionamento muito lento, em comparação com a bomba de ação rápida do RS do músculo esquelético. • Por conseguinte, a duração da contração do músculo liso é, muitas vezes maior, da ordem de segundos, da que ocorre no músculo esquelético. 23Paula Suzana Eberhardt FISIOLOGIA HUMANA e BIOFÍSICA Embora o músculo esquelético seja ativado exclusivamente pelo sistema nervoso, o músculo liso pode ser estimulado a se contrair por múltiplos tipos de sinais: por sinais neurais, por estimulação hormonal, e por vários outros meios. • A razão principal para essa diferença é que a membrana do músculo liso contém muitos tipos distintos de proteínas receptoras, capazes de desencadear o processo contrátil. • Outras proteínas receptoras são capazes de inibir a contração do músculo liso, o que representa outra diferença do músculo esquelético. A acetilcolina e a norepinefrina são duas substâncias distintas secretadas pelos nervos autonômicos que inervam o músculo liso. ACh é uma substância transmissora excitatória para os músculos lisos de determinados órgãos, embora também seja substância inibitória para as fibras musculares lisas de outros órgãos. • Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina em geral a inibe. Inversamente, quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina em geral a excita. Por que essas respostas diferentes? • Tanto a acetilcolina como a norepinefrina excitam ou inibem o músculo liso por primeiro se fixarem a uma proteína receptora na superfície da membrana da célula muscular. Por sua vez, esse receptor controla a abertura ou fechamento de canais iônicos ou controla qualquer outro meio para a ativação ou inibição da fibra muscular lisa. Além disso, algumas dessas proteínas receptoras são receptores excitatórios, enquanto outras são receptores inibitórios. • Assim, é o tipo de receptor que determina se o músculo liso será excitado ou inibido e também determina qual dos dois transmissores será eficaz na produção da excitação ou da inibição.
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