Aula 7 - Sarcopterygii e Evolução dos Tetrapoda

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Sarcopterygii e Evolução dos 
Tetrapoda 
Amphibia: origem, evolução e 
morfologia 
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia 
Centro de Ciências Agrárias, Ambientas e Biológicas 
Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas 
 
 
Zoologia de Vertebrados I 
Prof. Marcos Rossi Santos 
Subclasse Sarcopterygii 
sarx = carne; pterygium = nadadeira 
• Sustentação no solo 
• Linhagem mais antiga 
• Sete espécies viventes 
• Nadadeiras carnosas (lobadas) – eixo ósseo, do 
qual partem raios 
• Características: 
 - nadadeiras lobadas, 
 - narinas comunicadas com a cavidade bucal 
 - bolsas ligadas ao esôfago = pulmões funcionais 
Subclasse Sarcopterygii 
Ordem Actinistia 
• Forma atual = Latimeria (celacanto) 
• Oceano Indico 
Ordem Dipnoi (di = dupla; pnoe = respiração) 
• Águas doces, no H. Sul 
• Peixes pulmonados 
• Extinto: Ordem “Rhipidistia” 
• ‘elo’ entre peixes e anfíbios 
•Dois grupos viventes: 
• escamas primitivas 
• escamas de Sarcopterygii 
Diferem pouco das carapaças ósseas de placoderme: 
 - Menores, mais finas 
 
 - Formadas por um tipo de tecido mineralizado 
semelhante à dentina, chamado cosmina 
ESCAMAS COSMÓIDES 
1. Revestimento do corpo 
 Escamas dérmicas 
Subclasse Sarcopterygii – Actinistia 
• Fóssil-vivo – Desde o devoniano 
• Nadadeiras carnosas e lobadas (exceto primeira dorsal) 
• Nadadeira caudal única trilobada 
• Sem osso maxilar no crânio 
• Até 2 m de comprimento 
• Vivem próximos ao fundo, cerca de 260 a 300m 
• Não pulmonados, com bexiga antatória com paredes ossificadas 
 
 
 
 
 
 
 
• Única espécie vivente: Latimeria chalunae 
Subclasse Sarcopterygii – Dipnoi 
• Ausência de articulação entre ossos pré-maxilares 
• Maxilares com dentes 
• Demais dentes sobre o palato e fundidos em linhas laterais 
• Respiração pulmonar obrigatória 
• Brânquias pequenas 
• Estivam na seca 
• Nadadeiras medianas se fundem ao redor do terço caudal do 
corpo 
• Nadadeiras pares reduzidas em alguns. 
Subclasse Sarcopterygii – Dipnoi viventes 
• África 
• Respiração pulmonar obrigatória 
• Brânquias pequenas 
• América do Sul 
• Pirambóia 
• Austrália 
• Usa pulmão só sob estresse 
Protopterus – 4 spp. 
Lepidosiren paradoxa 
Neoceratodus forsteri 
EVOLUÇÃO DOS TETRAPODA 
• Origem a partir de Sarcopterygii, entre o 
Devoniano médio e superior 
• Grupo de vertebrados que compreende os 
animais que possuem membros (mesmo 
que somente em sua ancestralidade) 
• Duas linhagens principais: Batrachomorpha e 
Reptilomorpha 
Quem são tetrápodos? 
 
Pough, 2003 
Pough, 2003 
• Grupo-irmão de Tetrapoda? 
• Osteolepiformes 
Corpo cilíndrico, escamas grossas, vértebras e crânio 
similares aos dos primeiros tetrápodes, coanas 
(narina posterior voltada para o palato) 
 
Eusthenopteron 
Origem dos Tetrapoda 
• Grupo-irmão de Tetrapoda? 
• Panderichthyidae 
– Olhos dorsais, corpos achatados, ausência de 
nadadeiras dorsal e anal, presença de ossos 
frontais, costelas se projetam ventralmente, 
nadadeiras pares flexíveis, focinhos compridos, 
dentes grandes 
 
 
Panderichthys 
Origem dos Tetrapoda 
• Grupo-irmão de Tetrapoda? 
• Tiktaalik rosae 
– Elo perdido!! 
– Membros mais 
semelhantes aos 
tetrápodos 
Origem dos Tetrapoda 
Stegocephali 
“Osteolepiformes” 
Elpistostegidae 
Origem dos Tetrapoda 
• Stegocephali 
– Inclui Acanthostega e Ichthyostega 
– Fim do Devoniano 
– Carnívoros, 50 a 120 cm 
comprimento, mais que 5 dedos 
Os primeiros tetrápodes 
Ichtyostega – Devoniano 
Acanthyostega – Devoniano 
Os primeiros tetrápodes 
• Stegocephali 
• Crassigyrinus 
– Carbonífero inferior 
– 1,3 m, membros diminutos, crânio massivo com 
dentes e presas proeminentes 
– Um dos últimos de 
 uma linhagem que 
 nunca se tornou 
 terrestre ou um dos 
 primeiros a retornar 
 para a água? 
Os primeiros tetrápodes 
  ambientes de água rasa com vegetação densa 
  evolução de feições vantajosas dentro d’água (membros 
robustos para andar sobre o substrato 
  uso posterior destas características em terra 
 
 
 
 
 OU SEJA... 
 
 ... os tetrápodos evoluíram antes 
 de desenvolverem um hábito 
 terrestre. 
Os primeiros tetrápodes 
 
• Vantagens 
– Novos recursos alimentares 
– Evitar predadores e competidores aquáticos 
– Oxigênio em abundância 
A transição para o ambiente terrestre 
• Desvantagens (obstáculos) 
– Água se torna fator limitante na distribuição da 
espécie (dessecação, respiração, reprodução) 
– Gravidade: necessidade de novo design morfológico. 
Água suporta o corpo (empuxo), embora seja mais 
difícil locomover-se nela. 
– Água possui grande capacidade térmica. Animais 
aquáticos não possuem problemas com mudanças 
drásticas de temperatura. 
 
SOLUÇÃO?  Modificações estruturais e funcionais 
A transição para o ambiente terrestre 
Modificações estruturais e funcionais para: 
 
• Locomoção  Problema = resistência ao atrito e à 
gravidade. 
• Retenção de água  Problema = perda de água pela 
pele e urina. 
• Respiração  Problema = água pobre em oxigênio e 
difícil de movimentar. 
• Reprodução  Problema = encontro dos gametas, 
desenvolvimento de ovos e larvas. 
• Alimentação  Problema = apreensão e manipulação do 
alimento. 
A transição para o ambiente terrestre 
Adaptações para a vida terrestre 
Suporte e locomoção 
• Zigapófises: coluna rígida 
• Costelas largas e rígidas: caixa torácica 
• Perda das nadadeiras medianas 
• Cintura pélvica (ísquio, ílio e púbis) unida às vértebras 
sacrais (através do ílio) 
• Perda do opérculo separando o crânio da cintura peitoral 
(escápula, coracóide, clavícula, interclavícula e esterno) 
• Pescoço flexível: vértebras cervicais 
• Membros fortes com segmentos articulados 
– Úmero e fêmur alongados e dirigidos lateralmente 
– Dedos 
A transição para o ambiente terrestre *** 
zigapófises 
Costelas fortes 
Perda das 
nadadeiras 
Cintura 
pélvica 
Cintura 
peitoral 
Pescoço 
Membros fortes 
e articulados 
Os primeiros tetrápodes 
Adaptações para a vida terrestre 
• Perda do opérculo separando o crânio da cintura peitoral 
Os primeiros tetrápodes 
Adaptações para a vida terrestre 
• Membros fortes com segmentos articulados 
– Úmero e fêmur alongados e dirigidos lateralmente 
– Dedos 
Adaptações para a vida terrestre 
Respiração 
• Perda de brânquias internas, redução e perda do opérculo 
• Pulmões mais desenvolvidos 
• Perda de escamas, permitindo a respiração cutânea 
• Fluxo bidirecional de O2 
 
Reprodução 
– Geralmente fertilização externa, com ovos deixados na 
água 
A transição para o ambiente terrestre 
Adaptações para a vida terrestre 
 
Balanço hídrico 
• Excreção 
– Uréia e ácido úrico como principais excretas nitrogenadas 
• Desidratação 
– Tegumento impermeabilizado, mas ainda é um problema para 
muitos anfíbios 
 
Órgãos dos sentidos 
• Ouvido médio 
– Membrana timpânica 
– Hiomandibular livre e modificado: columela 
• Visão 
– Mudança no formato do cristalino, associada com os diferentes 
índices de refração da água e do ar 
A transição para o ambiente terrestre 
Adaptações para a vida terrestre 
Alimentação 
• Pescoço: move a cabeça contra a presa 
• Focinho longo 
• Língua grande e musculosa 
• Glândulas salivares 
 
A transição para o ambiente terrestre 
*** 
Adaptações para a vida terrestre 
Circulação 
• Sistema linfático – sistema de vasos sem saída, 
auxiliam na circulação 
 
 
A transição para o ambiente terrestre 
*** 
Batracomorpha 
• Grupo formado por 3 grandes grupos: Temnospondilos, 
Lepospondilos  e Lissamphibia 
• Linhagem que dá origem aos anfíbios atuais 
• Vértebras complexas (com predominância do intercentro na 
composição do centro vertebral) 
• Crânio achatado, com dois côndilos occipitais (mantém 
dermocrânio com vários ossos) 
• 4 dedos 
• Semi-aquáticos, dependentes da água para reprodução, 
Batracomorpha *** 
BatracomorphaTemnospondyli 
• Tetrápodes não-amniotas 
mais diversificados do 
Paleozóico 
• Muitos predadores semi-
aquáticos com corpo 
pesado, membros curtos e 
cabeça grande 
• Provavelmente comiam 
peixes e outros tetrápodes 
• Crânios grandes, achatados 
e acinéticos (com pouca 
movimentação) 
 
Batracomorpha 
Temnospondyli 
(Carbonífero-Cretáceo) 
Batracomorpha 
Lepospondyli 
(Carbonífero-Permiano) 
Batracomorpha 
Batracomorpha 
Lissamphibia 
(Trássico-Recente) 
Batracomorpha 
Albanerpetontidae 
• Linhagem surgiu no Carbonífero: 
– Diadectomorpha, 
–Seymouriamorpha e 
–Anthracousauroidea 
• Se extinguem no Permiano da 
Laurásia (América do Norte e Europa) 
• Linhagem que dá origem aos 
amniotas 
• Vértebras com predominância do 
pleurocentro na composição do 
centro vertebral 
• 5 dedos 
• Terrestres, dependentes da água 
para reprodução, predadores. 
Reptilomorpha 
Reptilomorpha 
Anthracosauroidea 
(Carbonífero-Permiano) 
Seymouriamorpha 
(Permiano) 
Diadectomorpha 
(Carbonífero-Permiano) 
Reptilomorpha 
AMPHIBIA 
- Tetrápodes não-amniotas 
- Sapos, salamandras e 
cecílias 
Anfíbios = duas vidas  não é 
totalmente verdadeiro para 
todos 
http://www.sms.mu/3-024/pt_pt/1/2063/frog.html
- Cosmopolitas 
- Vorazes 
- Mais de 6.500 spp. 
- Xenohyla truncata e Pelobatidae 
asiáticos – herbívoros 
- Maioria das espécies está restrita a 
ambientes úmidos; 
- Algumas espécies habitam ambientem 
áridos, e desenvolveram estratégias 
comportamentais (se enterrar por 
vários meses, evitando o período mais 
seco). 
- Carnívoros, poucas especializações 
morfológicas 
 
- Grupo monofilético 
3 linhagens atuais 
AMPHIBIA 
Neobatrachi (Lissamphibia) 
ANURA 
ou 
SALIENTIA 
URODELA 
ou 
CAUDATA 
GYMNOPHIONA 
ou 
APODA 
-História evolutiva independente das três ordens 
Classe 
Subclasse 
Ordem 
-Diferentes especializações locomotoras 
 
• Anuros são saltadores; 
• Salamandras caminham; 
• Cobras-cegas rastejam; 
• Na água são nadadores 
 FORMA DO CORPO E LOCOMOÇÃO 
 
A forma do corpo dos anfíbios evoluiu de um tipo semelhante ao 
das salamandras, nadando por ondulações 
Anfíbio saltador = 
relacionado à seleção de 
capacidade de fuga de 
predadores. 
Anfíbio rastejador = 
evolução convergente com 
Squamata 
Caudata 
Anura 
Gymnophiona 
 
 FORMA DO CORPO 
1-Extremamente fino e vascularizado (epiderme + derme) 
 
2- Estrato córneo fino, trocado de poucos em poucos dias 
 
3- Glândulas epidérmicas, ambas multicelulares e alveolares 
Gl. mucosas – muco 
Gl. granulares – substância leitosa/veneno 
 TEGUMENTO 
 
**** 
Glândulas de muco 
• Atividade anti-bacteriana 
(em alguns) 
• Corpo escorregadio –
dificulta captura 
• Adesivo – defesa e auxílio 
à locomoção 
• Limpeza 
• Umidificação = 
permeabilidade 
 TEGUMENTO 
 
Glândulas granulares = Glândulas de veneno 
• Composição química variável – não muito conhecida 
• Produzidas pelo animal ou adquiridas na dieta insetívora 
• Toxinas nunca inoculadas 
 
 TEGUMENTO 
 
Sapo-veneno-de-flecha = Phyllobates terribilis 
Família Dendrobatidae, Colômbia 
Glândulas de veneno espalhadas pelo corpo... 
 
Sapos e algumas salamandras = 
glândulas reunidas em áreas parecidas 
com “verrugas” 
 Parotóides 
... ou em áreas específicas 
 
RESPIRAÇÃO 
1. Diferentes meios para respirar, usados 
separadamente ou em combinação: 
 - pele 
 - brânquias (larvas e algumas salamandras) 
 - pulmões 
 
2. Sapos e rãs dependem mais da respiração pulmonar 
 
3. Nas salamandras e cecílias a cutânea é mais importante 
 
4. Tomada de ar para respiração pulmonar = sistema de bomba 
buco-faríngea: 
 - boca e glote são fechadas , abaixa o assoalho da boca 
 - ar inalado pelas narinas 
- Glote abre e assoalho da boca é levantado 
- Ar “novo” vai aos pulmões 
- Ventilação rítmica da cavidade bucal 
- Compressão dos pulmões e liberação do ar 
- Eliminação de CO2 pela pele 
- Processo de tomada de ar relacionado à 
vocalização 
RESPIRAÇÃO 
 
CORAÇÃO E CIRCULAÇÃO 
- Girino = Coração e circulação semelhantes aos peixes 
Coração com um átrio e um ventrículo 
Circuito único (coração-brânquias-corpo) 
- Adulto = Coração com 3 câmaras 
- um ventrículo 
- dois átrios 
- além do cone arterial e seio venoso 
- Sangue desviado para o pulmão = circulação dupla 
 
- Circulação dupla, incompleta 
- Dois ramos do cone arterial = dividem-se em grandes vasos ou 
arcos (carótido, sistêmico, pulmocutâneo) 
 
CORAÇÃO E CIRCULAÇÃO 
Pulmões ventilados Só respiração cutânea 
Fluxo dentro do coração reflete o uso das duas superfícies respiratórias 
Pulmão e pele 
Corpo 
Cabeça 
Pulmão 
Cabeça 
Corpo 
Sistemas 
Veias sistêmicas 
Pulmão 
 
AD AE 
O2 
CO2 
EXCREÇÃO 
• Rins mesonefros, ligados por ureteres à bexiga, que 
está ligada a cloaca 
• Pele também pode desempenhar algum papel na 
excreção de íons 
• Produto de excreta no estágio larval: amônia; 
• Produto de excreta na fase adulta: uréia; 
• Presença de bexiga urinária – reabsorção de água 
 
NUTRIÇÃO 
• Sistema digestório completo; 
• Boca com ou sem dentes; 
• Língua grande, sustentada pelo aparato hióide, pode 
ser protrátil 
• Glândulas salivares (enzimas digestivas) 
• Cloaca; 
• Alimentam-se de peixes, insetos, moluscos, 
aracnídeos, pequenos roedores... 
• A cobra – cega é canibal 
 
REPRODUÇÃO 
• Dióicos; 
• Maioria: desenvolvimento indireto (larva: girino) 
• Ovos sem casca 
• Maioria fecundação externa (necessita de água) 
 
ADAPTAÇÕES QUIMIORECEPTORAS 
1. Órgão vomeronasal ou órgão de Jacobson = olfação 
 localizado acima dos ossos do palato. 
 
 
Orelha passa a ter 
papel de audição 
 
Janela oval 
Columela= arco hióideo 
ADAPTAÇÕES AUDITIVAS 
 
Orelha interna 
Complexo operculum-columella 
ADAPTAÇÕES AUDITIVAS – anuros, salamandras e cecílias 
 
Braço  músculo opercular  operculum  janela oval 
Tímpano  columela (arco hióide)  janela oval Orelha 
interna 
ADAPTAÇÕES AUDITIVAS – ORELHA INTERNA 
1. Papilla amphibiorum = área sensorial na orelha 
interna (parece do sáculo), frequências < 1.000 hertz. 
 
2. Papilla basilaris = frequências sonoras > 1.000 Hz 
– Detecção de frequências altas e baixas 
Baixa frequência (presas) 
 
 Alta frequência (vocalizações) 
 
 
 
Membrana timpânica – recebe vibrações sonoras e amplifica para a 
orelha interna pelo complexo operculum- columella 
ADAPTAÇÕES AUDITIVAS 
 
- Músculo levator bulbi 
- Pálpebras – proteção e evitar dessecação 
- Bastonetes verdes = função desconhecida 
 
ADAPTAÇÕES VISUAIS