My arquivo Bioiversidade e Filogenia de Cordados

Prévia do material em texto

0 Diversidade e Filogenia de Cordados 0 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Biodiversidade e Filogenia de Cordados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 Diversidade e Filogenia de Cordados 1 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Diversidade e Filogenia de Cordados 
 Alexandre Uarth Christoff1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apresentação da disciplina 
 
 
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil. 
 
 
 
2 Diversidade e Filogenia de Cordados 2 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Os cordados (Chordata) constituem um filo dentro do reino Animalia; Suas 
relações filogenéticas ainda não são muito bem compreendidas, dando origem 
a esquemas classificatórios conflitantes. Algumas de suas classes são 
parafiléticas, não atendendo as exigências cladísticas, onde somente táxons 
monofiléticos são reconhecidos como entidades taxonômicas válidas. Os 
cordados são animais extremamente adaptáveis, sendo capazes de ocupar 
grande parte dos habitats existentes. 
A presente disciplina tem como objetivo apresentar a notável diversidade de 
organismo que compõe o grupo dos cordados, bem como retratar as relações 
que estes compartilham. Discutindo sua origem, evolução e relações de 
parentesco, o aluno estará apto a compreender a riqueza de organismos 
atuais que Chordata, Vertebrata apresentam. 
Discutiremos ainda a distribuição das espécies, com um enfoque especial a 
aquelas que encontradas na região Neotropical, bem como seus habitats 
preferenciais, e ademais as ameaças e o status de conservação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sumário 
 
 
 
 
3 Diversidade e Filogenia de Cordados 3 Diversidade e Filogenia de Cordados 
1 Chordata, Craniata e os Primeiros Vertebrados ........................ 
2 C dic ye ……………………………………………………. 
3 O eic ye : Ac i p erygii ………………………………………………………….. 
4 Osteichthyes: Sarcopterygii ............................................... 
5 Lissamphibia ................................................................. 
6 Os Amniota Testudines .................................................. 
7 Lepidosauria ................................................................. 
8 Archosauria: Crocodilia .................................................... 
9 Archosauria: Aves ........................................................... 
10 Synapsida: Mammalia ....................................................... 
 
 
 
 
 
 
 
4 Diversidade e Filogenia de Cordados 4 Diversidade e Filogenia de Cordados 
1. Chordata, Craniata e os Primeiros Vertebrados 
 Alexandre Uarth Christoff1 
 
1.1 Introdução 
Os Chordata (Cordados) constituem um filo dentro do reino Animalia. O grupo 
abrange animais adaptados para a vida nos mais diversos ambientes, estão 
entre os animais mais facilmente adaptáveis e são capazes de ocupar a 
maioria dos habitats existentes. Todos os Cordados compartilham alguns 
caracteres, em pelo menos uma fase de sua vida, que são: corda dorsal 
(notocorda), cordão nervoso dorsal, fenda da faringe e cauda pós anal. 
As relações filogenéticas dos cordados ainda não são totalmente 
compreendidas, existindo esquemas classificatórios conflitantes. Algumas de 
suas classes são reconhecidas como parafiléticas, não atendendo as exigências 
da cladística, onde somente táxons monofiléticos são reconhecidos como 
entidades taxonômicas válidas. 
Chordata inclui três linhagens evolutivas: os Urochordata, Cephalochordata e 
Vertebrata (Craniata). Todos eles são animais deuterostomata, ou seja, 
portam a condição na qual o blastóporo embrionário o ânus compatilhando 
essa característica com Echinodermata (ouriço-do-mar, pepino-do-mar e as 
estrelas–do-mar), Hemichordata e Xenoturbellida. Em Cordata são 
reconhecidas três linhagens, os Cephalochordata (Anfioxos), Urochordata 
(Tunicados) e Vertebrata. Estas linhagens compartilham as seguintes 
características: a notocorda (bastão rígido que constitui o eixo de sustentação 
do corpo), tubo nervoso dorsal oco, endóstilo e uma cauda muscular pós-anal. 
O endóstilo presente em Tunicados (Ascidias) e Cefalocordados (Anfioxos) é 
uma estrutura glandular no assoalho da faringe que secreta muco, retém 
alimentos durante a alimentação por filtração, o qual é homóloga a tireoide 
dos vertebrados. A faringe, região da garganta, inclui fendas faríngeas que são 
aberturas usadas para filtrar a água retendo as partículas alimentares. Nos 
vertebrados aquáticos, coloquialmente chamados de peixes, essa região está 
relacionada a ventilação (região das brânquias). 
Os Cefalocordados foram por muito tempo reconhecidos, com base em sua 
anatomia, como grupo irmão de Vertebrata. Entretanto, recentemente a 
partir de uma abordagem genética se tem demonstrado que os Tunicados 
devem assumir essa posição. Considerando esses resultados, a característica 
de serem organismos sésseis deve ser entendida como um caráter derivado, 
assim como o suporte a partir de dados anatômico compartilhados entre os 
 
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil. 
 
 
 
5 Diversidade e Filogenia de Cordados 5 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Vertebrados e Cefalocordados deve ser entendido como características 
ancestrais dos cordados. 
Uma questão que merece ser antecipada está relacionada ao uso ou 
reconhecimento de Craniata, uma vez que todos os animais integrantes dessa 
linhagem portam um crânio, mas nem todos portam vértebras, ou vestígio de 
vértebras, tal como as Feiticeiras. A questão colocada na literatura pergunta: 
As feiticeiras tiveram vértebras e as perderam ou nunca as tiveram? Assim, se 
as feiticeiras não portam vertebrada seriam incluídas em Craniata e não junto 
aos vertebrados. Entretanto, essa questão continua em aberto e depende de 
novos estudos para que se chegue a uma resposta definitiva. Nesse contexto, 
aplicando o termo Vertebrata de modo amplo e incluindo as Feiticeiras. Mas, 
se for aplicado de maneira mais restritiva, as feiticeiras seriam excluídas dos 
vertebrados. 
 
1.2 Urochordata (Tunicata), Cephalochordata, Craniata e/ou 
Vertebrata 
Nos urocordados (Urochordata), o estágio larval apresenta notocorda e tubo 
neural, estruturas que desaparem no estágio adulto. Os cefalocordados 
(Cephalochordata) apresentam notocorda e tubo neural. A notocorda é a 
estrutura e sustentação do corpo desses dois grupos de animais. 
Myxinoidea (Feiticeiras) não possuem qualquer traço de vértebras, 
constituindo, segundo alguns autores, uma única linhagem de Craniata não 
vertebrado que inclui organismos viventes. Já Petromyzontoidea (Lampreias) 
pode ser reconhecido como um vertebrado visto que porta uma série de 
estrutura cartilaginosas chamada arcuallia, homóloga a uma parte das 
vértebras (arcos neurais), mantendo ainda uma notocorda reduzida e um tubo 
neural. 
Devido a semelhanças externas, Myxinoidea e Petromyzontoidea são 
agrupadas em Cyclostomata. O registro fóssil desse grupo é muito restrito, 
consistindo de dois gêneros de lampreias e uma feiticeira do Carbonífero. O 
monofiletismo de Cyclostomata é muito questionado e o nome tem sido usado 
na maioria das vezes apenas como coletivo para tratar desses dois grupos de 
organismos (Figura 1). Embora, recentemente alguns autores defendam 
Cyclotomata (Feiticeiras + Lampreias) como uma linhagem monofilética. 
Muitos pesquisadores consideram Myxiniformes o grupo basal de todos os 
Craniata pela ausência de elementos vertebrais, de sistema da linha lateral e 
de mecanismos de osmorregulação. Já a posição de Petromyzontiformes é 
ainda controversa.6 Diversidade e Filogenia de Cordados 6 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Considerando a problemática brevemente apresentada anteriormente as 
Feiticeiras poderiam ou não ser tratadas como Vertebrados. A luz da ciência 
algum conhecimento ainda deve ser produzido para que se compreenda 
definitivamente a posição de Feiticeiras e Lampreias, assim como sua relação 
com os Vertebrata. Neste capitulo as feiticeiras serão tratadas como uma 
linhagem à parte de Vertebrata (Figura 1 e 2). Na Figura 2 é apresentado um 
cladograma com as linhagens viventes de Chordata, onde se pode ainda ter 
uma percepção da diversidade de Vertebrata ao reconhecer os distintos 
táxons terminais. 
Uma questão que surge como um vício histórico na apresentação dos distintos 
grupos de animais vertebrados se refere ao uso do termo “Pi ce ” (Peixes). É 
de uso comum chamar os organismos aquáticos com ventilação branquial, isto 
é, aqueles que ventilam efetuando as trocas gasosas por meio de um sistema 
de ventilação, branquial de peixes. A Classe Pisces representa um grupo 
tradicional aplicado pala Escola Fenética. Pisce, portanto, representa um 
táxon parafilético aceito em classificações tradicionais que inclui Myxionoide 
(Feiticeiras), Petromyzontoidea (Lampreias), Chondrichthyes (Tubarões e 
Arraias), Actinopterygii (organismos com nadadeiras raiadas, cotidianamente 
chamados de peixes), Actinistia (Celacantos organismos com nadadeiras 
lobadas) e Dipnoi (organismos com nadadeiras lobadas e pulmonados). 
Na apresentação de organismos vertebrados com ventilação branquial e/ou 
pulmonados, será evitado ao máximos o uso do termo “peixes”, visto que o 
uso desse termo reúne sobre um mesmo nome linhagens evolutivas distintas, 
história evolutiva distinta, assim como ancestrais independentes, o que 
caracteriza Pisces (os peixes) como um táxon parafilético. 
 
 
Figura 1 Linhagens atuais de Chordata. Nesta apresentação Myxinoidea 
(Feiticeiras) está posicionada como grupo irmão de Vertebrata, ficando 
 
 
 
7 Diversidade e Filogenia de Cordados 7 Diversidade e Filogenia de Cordados 
reconhecido uma distinção entre Craniata e Vertebtrata. 
Fonte: Autores. 
 
 
Figura 2 Linhagens viventes de Chordata. Os táxons terminais reúnem a 
diversidade de organismos viventes. Fonte: Autores, baseado em Pough et al. 
2008. 
 
Os Urochordata são divididos em três Classes: Ascidiacea, Thaliacea e 
Larvacea. São cerca de 2000 espécies marinhas viventes, onde 95% delas são 
sésseis quando adultas. Dentre os Urocordatos, Ascidiacea é a classe com 
maior número de espécies. 
Ascidiacea: Organismos sésseis, comuns ao redor do mundo. Os indivíduos 
fixam-se ao substrato, solitárias ou em grandes colônias. O formato do corpo 
varia de esféricas, cilíndricas a irregulares. Uma extremidade se prende ao 
substrato e o lado oposto de seu corpo existe duas aberturas, o sifão bucal e o 
sifão atrial por onde se alimentam e também expelem suas secreções. Podem 
ser encontradas uma variedade de cores e tamanhos (de 1 mm até 18 cm). 
Uma túnica espessa reveste as ascídias, que varia de gelatinosa a consistente. 
A maioria das ascídias são coloniais, e seus indivíduos (chamado de zooides) 
são geralmente pequenos. Suas colônias podem chegar a tamanhos grandes. 
 
 
 
8 Diversidade e Filogenia de Cordados 8 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Os zooides são unidos uns com os outros, sendo que em algumas famílias mais 
especializadas, podem apresentam uma túnica compartilhada. Há espécies 
onde os zooides coloniais são integrados em um sistema organizado que 
apresenta até uma cavidade atrial em comum. Em algumas espécies porém, 
os zooides são totalmente independentes de seus vizinhos. Foram descritas 
aproximadamente 3000 espécies em todos os habitats marinhos. 
Thaliacea: Nas Taliácias, os membros são especializados para vida livre-
natante, apresentando sifão bucal e atrial em lados opostos, com função de 
alimentação e também pr pul ã d i divídu (p r j d’água). As taliácias 
tem aparência transparente e tecido conjuntivo gelatinoso. A classe Thaliacea 
é dividida em três ordens: Pyrosomida, Doliolida e Salpida. Em Pyrosomida 
seus indivíduos formam colônias especializadas, em que os pequenos zooides 
estão juntos numa estrutura em comum, onde a água entra no sifão bucal de 
cada indivíduo e passa para uma grande câmara atrial compartilhada, que 
expele a água em um único sifão atrial. Eles podem ainda apresentar alta 
bioluminescência. As ordens Doliolida e Salpida compreendem indivíduos que 
alternam entre etapas sexuais coloniais e solitárias. Seus membros possuem 
uma ação muscular que contrai a câmara atrial, auxiliando no fluxo aquático. 
Estão descritas cerca de 1.250 espécies. 
Larvacea: A classe Larvacea (apendiculários) são apresentam características 
larvais (presença de cauda) e virem em uma ou casa gelatinosa que eles 
secretam em torno do corpo. Possuem corpo bulboso e uma cauda muscular 
em que ainda se conserva a notocorda. A água penetra por filtros localizados 
na parede dessa casca, na qual é bombardeada pelo batimento complexo de 
sua cauda e sai por um orifício, produzindo uma força propulsora. Por essas 
características não apresentam túnica, comum nos demais Urochordata. Das 
cerca de 70 espécies descritas, 25 ocorrem no litoral brasileiro. 
 
Os cefalocordados ou Cephalochordata são um subfilo de cordados marinhos, 
pequenos e pisciformes, ao qual pertencem os anfioxos. A linhagem vivente, 
os Anfioxoformes, medem cerca de 6 cm de comprimento e vive enterrado em 
areia de águas rasas do ambiente marinho, entre dez e trinta metros de 
profundidade, deixando para fora do substrato apenas sua extremidade 
anterior. Compõem os cefalocordados 3 gêneros e pouco mais de 20 espécies. 
No Brasil são registradas 4 espécies: Branchiostoma caribeum, B. platae, e B. 
marambaiensis, encontradas nos estados da região sudeste e sul, além de 
Amphioxides pelagicus coletado no plâncton da Ilha de Fernando de Noronha. 
 
 
 
 
9 Diversidade e Filogenia de Cordados 9 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Myxinoidea - As feiticeiras são exclusivamente marinhas, que se alimentam de 
invertebrados de corpo mole e também de tecidos moles de vertebrados, 
concentrado um esforço em beliscar sobre estruturas irregulares como 
brânquia e o ânus. Produzem grande quantidade de muco que secretam por 
glâncudlas especialisadas, cujo produto inibe a ação de predadores. 
Os Myxinoidea juntamente com Petromyzontoidea, foram tradicionalmente 
incluídos em Ciclóstomos (Cyclostomata), um grupo considerdo parafilético, 
mas que a partir de pesquisas recentes tem sido em tendido como 
monofilético. São reconhecidos 5 gêneros e 43 espécies no mundo. No Brasil 
ocorrem os gêneros Myxine, Nemamyxine e Eptatreus. Os dois primeiros 
possuem apenas um par de fendas branquiais, mas os dois últimos possuem 
vários pares. Existem ainda algumas diferenças, por exemplo, na forma dos 
olhos, mas todos são agrupados na ordem Myxiniformes. 
Quatro espécies ocorrem no litoral brasileiro: Myxine australis, Myxine sotoi, 
Eptatreus menesi e Nemamyxine kreffti. Os registros de ocorrência são 
escassos, porém a distribuição ocorre em águas frias e profundas desde o Rio 
de Janeiro até o Rio Grande do Sul. Conhecem-se duas espécies de fósseis de 
mixinas da última parte do período Carbónico (também conhecido por 
Pennsylvaniano do Illinois, de há cerca de 330 milhões de anos): Myxinikela e 
Gilpichthys, mas existem dúvidas se este fóssil pertence ao mesmo grupo. 
Este grupo sofre ameaça pela poluição dos oceanos e sobre-pesca. A espécie 
Myxine sotoi Mincarone, 2001 (peixe-bruxa) encontra-se listada na categoria 
VU (vulnerável) na listagem oficial de fauna ameaçada de extinção do Brasil 
(MMA 2014). 
 
Petromyzontoidea - As lampreias adultas são ectoparasitas de grandes 
vertebrados marinhos fixando-se a animais, como peixes, cuja pele abrem 
com a sualíngua-raspadora e sugam-lhes o sangue. Esta é também uma forma 
de se deslocarem. Na maior parte das espécies os adultos vivem no ambiente 
marinho, porém em algumas permanecem na água doce. Reproduzem na água 
doce. A ventosa bucal também lhes serve para se agarrarem a pedras ou 
vegetação aquática para descansarem. 
Lampreias têm distribuição em climas temperados, sendo raras no Brasil e 
África. Elas encontram-se principalmente em águas temperadas. A diversidade 
dos Petromyzontoidea divide-se nas subfamilias Geotriinae (gênero Geotria), 
Mordaciinae (gênero Mordacia), Petromyzontinae (gêneros Caspiomyzon, 
Eudontomyzon, Ichthyomyzon, Lampetra, Lethenteron, Petromyzon e 
Tetrapleurodon). 
 
 
 
10 Diversidade e Filogenia de Cordados 10 Diversidade e Filogenia de Cordados 
As lampreias, principalmente suas larvas, são usadas como isco na pesca. No 
entanto, em alguns países, os adultos são considerados uma especialidade 
culinária. A poluição dos rios, à qual as larvas são especialmente sensíveis, 
tem sido a maior ameaça. 
 
Figura 3 Protocordados (Urochordata e Cephalochordata) e Cordados basais 
(Myxinoidea e Petromyzontoidea). 
Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Tunicate_bla
ck_orange.jpg, https://de.wikipedia.org/wiki/Pikaia#/media/File:Pikaia.JPG, 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/12/Pacific_hagfish_Myxi
ne.jpg, http://www.ne.jp/asahi/tk/7777/biology/fishesimagealbum1.htm. 
 
Recapitulando 
Os Cordados constituem um filo dentro do reino Animalia que abrange animais 
deuterostomados adaptados para a vida nos mais diversos ambientes, estão 
entre os animais mais facilmente adaptáveis e são capazes de ocupar a 
maioria dos habitats existentes. Todos os Cordados compartilham alguns 
caracteres, em pelo menos uma fase de sua vida, que são: corda dorsal 
(notocorda), cordão nervoso dorsal, fenda da faringe e cauda pós anal. 
As relações filogenéticas apresentadas entre os grupos de cordados sempre 
reconheceram os Cefalocordados, com base em sua anatomia, como grupo 
irmão de Vetertabrata. Entretanto, recentemente a partir de uma abordagem 
genética se tem demonstrado que os Tunicados devem assumir essa posição. 
Considerando esses resultados, a característica dos Tunicados de serem 
organismos sésseis deve ser entendida como um caráter derivado, assim como 
o suporte a partir de dados anatômico compartilhados entre os Vertebrados e 
 
 
 
11 Diversidade e Filogenia de Cordados 11 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Cefalocordados deve ser entendido como características ancestrais dos 
cordados. 
Os cordados mais basais são Urochordata (Tunicata), Cephalochordata, 
Craniata e Vertebrata. Nos urocordados (Urochordata), o estágio larval 
apresenta notocorda e tubo neural, estruturas que desaparecem no estágio 
adulto. Os cefalocordados (Cephalochordata) apresentam notocorda e tubo 
neural, porém ausência de vértebras. Os Craniata (Myxinoidea) não possuem 
qualquer traço de vértebras. Já em Petromyzontoidea a notocorda foi 
reduzida, está presente um tubo neural e portam estruturas homólogas a uma 
pequena porção da vértebra (os arcos neurais). 
 
Referências bibliográficas 
Chakra, M. A.; Hallb, B. K. and Stonea, J. R. 2013. Using information in 
 x i ’ e d re lve gfi d l prey relationships and 
recapitulate craniate–vertebrate phylogenetic history. Historical Biology, 
2013 http://dx.doi.org/10.1080/08912963.2013.825792 
Delsuc, F; Brinkmann, H.; Chourrout, D. and & Philippe, H. Tunicates and not 
cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Vol 
439(23): 965-968February 2006|doi:10.1038/nature04336 
Heimberga, A. M.; Iarib, R. C-S,; Sémonc, M.; Donoghued, P. C. J. and 
Petersona, K. J. 2010. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, 
lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate. 
PNAS 107(45) 19379–19383. 
 
Kuratani, S. and Ota, K. G. 2008 .Hagfish (Cyclostomata, Vertebrata): 
searching for the ancestral developmental plan of vertebrates. BioEssays 
30:167–172. DOI: 10.1002/bies.20701 
 
http://www.educacaopublica.rj.gov.br/oficinas/ed_ciencias/peixes/porque/
organizando/agrupamentos_taxonomicos.html 
Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. A vida dos vertebrados. 4. ed. São 
Paulo: Atheneu, 2008. 684 p. 
 
Atividades 
1. Os Cordados compartilham alguns caracteres, em pelo menos uma fase de 
sua vida, são eles: 
A) Cordão nervoso dorsal, fenda da faringe e cauda pós anal 
 
 
 
12 Diversidade e Filogenia de Cordados 12 Diversidade e Filogenia de Cordados 
B) Cordão nervoso dorsal 
C) Cauda pós anal, cordão nervoso dorsal, corda dorsal (notocorda), fenda da 
faringe e 
D) Corda dorsal (notocorda) 
E) Vértebras, corda dorsal (notocorda), cordão nervoso dorsal, fenda da 
faringe e cauda pós anal. 
 
2. Petromyzontoidea (Lampreias) pode ser reconhecido como um vertebrado 
por apresentar uma estrutura cartilaginosas homóloga a uma parte das 
vértebras de um vertebrado. Qual o nome dessa estrutura? 
A) Tubo neural 
B) Arco neural 
C) Arcuallia 
D) Vertebra 
E) Espinho neural 
 
3. O termo Pisces representa um grupo tradicional aplicado pala Escola 
Fenética. Considerando o que isso representa podemos entender esse grupo 
como um ...? Encontre a alternativa correta. 
A) Vertebrado 
B) Táxon parafilético 
C) Um craniata 
D) Agrupamento natural 
E) Táxon monofilético 
 
4. Quanto à conservação dos Myxinoidea (feiticeiras): 
A) A espécie Myxine sotoi encontra-se extinta. 
B) Todas as espécies atuais foram extintas. 
C) A maior ameaça à são os Petromyzontoidea. 
 
 
 
13 Diversidade e Filogenia de Cordados 13 Diversidade e Filogenia de Cordados 
D) A espécie Myxine sotoi é listada como ameaçada de extinção no Brasil. 
E) Não sofrem nenhuma ameaça. 
 
5. Os Urochordata: 
A) Somente 5% são sésseis quando adultas. 
B) Dividem-se em três Classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea. 
C) São cerca de 200 espécies marinhas viventes. 
D) São animais extintos. 
E) Thaliacea é a classe com maior número de espécies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 Diversidade e Filogenia de Cordados 14 Diversidade e Filogenia de Cordados 
2. Gnatostomata - Condrichthyes 
 Alexandre Uarth Christoff1 
 
2.1 Introdução 
Maxila e nadadeiras pares são registradas em fósseis de vertebrados do 
Siluriano. Vertebrados portadores de maxilas são nomeados Gnatostomados, 
os quais representam um grupo monofilético. Dentre os caracteres derivados 
presente em Gnatostomados se pode citar a presença maxila formada por 
cartilagens, com simetria bilateral do palatoquadrado (superior) e mandibular 
(inferior), a qual tem origem a partir do primeiro arco branquial(ou arcos 
anteriores); arco branquial hióideo modificado; arcos branquiais internos nas 
brânquias, três canais semicirculares – aparelho vestibular da orelha, 
relacionado ao equilíbrio do corpo; cinturas internas que sustentam as 
nadadeiras peitorais e pélvicas. 
A presença de maxilas incorporada na anatomia dos vertebrados, 
concomitante a presença de dentes, oportunizou a esses animais explorar uma 
extensa diversidade de nichos a partir de novos comportamentos alimentares 
que inclui agarrar, partir ou mesmos moer alimentos, situação que nos 
permite entender que da comunidade ecológica se reestrutura a partir desse 
momento. Outra característica importante presente nos gnatostomados é a 
presença de dois conjuntos de nadadeiras pares (peitoral e pélvica). A 
presença dessas novidades evolutivas, que ampliam o nível de complexidade e 
de atividade desses animais, os quais são reconhecidos ao menos no Siluriano 
Inferior. 
Os Gnathostomata se diferenciam em duas linhagens distintas: os Placodermes 
que representam o primeiro registro fóssil do grupo e Eugnathostomata que 
reúne Chondrichthyes (tubarões, raias ou arrais e violas, quimeras)e os 
Teleostomi, que reúne vertebrados com ventilação branquial, coloquialmente 
chamados de peixes ósseos, com esqueleto interno ósseo. 
Os Chondrichthyes foram registrados pela primeira vez no registro fóssil no 
final do Siluriano, Era Paleozoica (433 a 417 Ma = Milhões de anos atrás). Esses 
animais sofreram três radiações: a) uma na Era Paleozóica, cujas formas são 
identificadas pela forma dos dentes, basicamente com três cúspides 
(tricúspides), exemplo Claselache um tubarão de aproximadamente com dois 
2 m e portador de cinco fendas branquiais em cada lado da região posterior da 
cabeça, no qual o corpo encontrava sustentado apenas pela notocorda, com 
 
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil. 
 
 
 
15 Diversidade e Filogenia de Cordados 15 Diversidade e Filogenia de Cordados 
arcos neurais cartilaginosos proporcionando proteção adicional a medula 
espinhal. 
Em alguns tubarões da Era Paleozoica também foi registrada a presença de 
cláspers pelvinos, estruturas presentes somente nos machos que auxiliam na 
cópula, e que garantiriam a transferência de espermatozoides, uma 
fertilização interna e bem sucedida. Posteriormente, no início da Era 
Mesozóica, surgiram representantes de Condrictes, um exemplo é o Hybodus e 
espécies relacionadas, que apresentaram modificações importantes que 
mostram avanços na estrutura das nadadeiras (peitorais e pélvicas) que os 
tornam mais móveis. Registra-se nesse também uma nadadeira caudal 
heterocerca, cujo lobo superior é maior com o lobo hipocordal (inferior) 
menor, essa é uma madeira mais flexível. Espécimes dessa radiação obtiveram 
sucesso, alguns atingiram tamanho de até 2,5 m de comprimento, mas foram 
se tornando raros e desapareceram posteriormente. 
A radiação moderna de tubarões e raias inclui tubarões, raias e quimeras, 
cujos primeiros representantes são registrados no Triásico (Figura 1). Os 
tubarões modernos evoluíram a partir do Jurássico com muitos gêneros 
viventes ainda nos dias de hoje. Pode-se citar três características importantes 
presentes nos representantes dessa radiação: presença de um focinho que se 
projeta sobre a boca, de posição ventral; vértebras sólidas e calcificadas que 
incluem a notocorda; e a presença de material semelhante ao esmalte sobre 
os dentes (Figura 2). 
 
Figura 1 Aspecto geral de um tubarão. Encontrado na URL: 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Tubar%C3%A3o 
 
 
 
 
16 Diversidade e Filogenia de Cordados 16 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
Figura 2 Aspecto geral de dentes de um tubarão moderno. 
 
Os Condrictes reúnem cerca de 900 espécies, quase todos marinhos, com 
espécies de raias ocorrendo em de água doce. Os tubarões apresentam um 
corpo fusiforme atingindo de um a doze metros de comprimento ou como as 
raias que apresentam um corpo dorsoventralmente achatado. 
Os Condrichthyes atuais são incluídos na linhagem Elasmobranchii que reúne 
espécies portadoras de um clásper presente nos machos, do qual derivam três 
linhagens viventes: Os Pleurotremata tubarões com aberturas branquiais com 
septos ao lado cabeça, sendo agrupados em duas linhagens os Squalomporpha, 
com aproximadamente 100 espécies viventes, sem uma nadadeira anal, 
posicionadas em 4 a 6 ordens e Galeomorpha com aproximadamente 250 
espécies de peixes) Similares aos tubarões, com uma nadadeira anal. Inclui 4 
ordens: Hipotremata reúne as Raias (Batoidea) com aproximadamente 450 
espécies, derivadas dos tubarões viventes, provavelmente esqualóides. Outra 
linhagem os Holocephali (Quimeras) que portam apenas uma abertura 
branquial nos lados da cabeça, reúnem aproximadamente 30 espécies 
viventes, e vivem geralmente em profundidade que chegam a mais de 900 m. 
 
2.2 Condrichthyes 
Os Chondricthyes atuais estão divididos em dois grupos monofiléticos: os 
Holocephali apresentam a cabeça sem fendas visíveis externamente, as quais 
são recobertas por um opérculo membranoso, por tanto apenas uma abertura 
branquial abrindo-se lateralmente a cabeça; e os Elasmobranchii com de 5 a 7 
pares de fendas branquiais, primitivamente laterais. 
Chondrichthyes são, em geral, caracterizados pelo seu esqueleto é 
basicamente cartilaginoso, frequentemente calcificado, mas não ossificado; 
extrema redução da armadura dérmica, não recobrindo o corpo do animal, 
restrita a algumas estruturas como os espinhos da nadadeira dorsal; o crânio e 
maxila são peças única, sem suturas; as escamas são do tipo placóide, 
formados por dentina e um tipo de esmalte, conferindo-lhes uma textura 
áspera. Os dentes desses animais são homólogos às suas escamas placóides 
 
 
 
17 Diversidade e Filogenia de Cordados 17 Diversidade e Filogenia de Cordados 
que se desenvolvem bastante, apoiando-se nas maxilas por ligamentos; 
presença de clásper nos machos, órgão copulatório desenvolvido a partir dos 
raios mediais das nadadeiras pélvicas (Figura 3). A fecundação é sempre 
interna, podendo ser por oviviparidade e viviparidade. 
 
A B 
Figura 3 A) Escamas placóides na superfície do corpo de um tubarão - 
Encontrado na URL: https://en.wikipedia.org/wiki/Fish_scale. B) Clásper 
(seta) – órgão copulatório - Encontrado na URL: 
https://en.wikipedia.org/wiki/Clasper 
 
2.3 Elasmobranchii (Neoselachii) 
Apresentam sistemas sensoriais refinados e diversificados, como os 
neuromastos e as ampolas de Lorenzini (captação elétrica e de temperatura). 
O olfato destes animais é tão apurado que são capazes de perceber compostos 
químicos em concentrações baixíssimas (algo como 1 parte por 10 bilhões em 
certas espécies). Complementarmente, a visão é também muito acurada 
principalmente em intensidades luminosas baixas. Para buscar seu alimento, 
os elasmobrânquios utilizam-se de todos estes aparatos e são eficientes 
predadores. 
Os Elasmobranchii dividem-se em Galeomorpha, Squalomorpha (ambos 
tubarões) e Batoidea (raias). 
Galeomorpha: São os tubarões propriamente ditos, cuja principal 
característica é a presença de uma nadadeira anal. Este grupo abrange boa 
parte dos tubarões modernos, muitas vezes chamados de galeas ou tubarões-
galea. Estão divididos em quatro ordens: Heterodontiformes, 
Orectolobiformes, Lamniformes, e Carcharhiniformes. Existem 
aproximadamente 300 espécies compreendidas em 23 famílias. 
Estes animais são carnívoros dominantes de regiões oceânicas quentes e rasas. 
Ao longo de sua história evolutiva, consagraram-se como predadores 
carnívoros extremamente eficientes. Desenvolveram características 
sensoriais, locomotoras e comportamentais que os levaram a dominar os níveis 
 
 
 
18 Diversidade e Filogenia de Cordados 18 Diversidade e Filogenia de Cordados 
superiores das teias alimentares marinhas. Apresentam uma grande variedade 
de tamanho, de 25 cm de comprimento a até mais de 18 metros. 
Squalea: São peixes similares aos tubarões, porém sem nadadeira anal. As 
espécies que pertencem grupo são caracterizadas pelo fato de não possuírem 
a barbatana anal. O grupo é composto por cerca de 163 espécies 
compreendidas em 11 famílias e quatro ordens: a Hexanchiformes, 
Squaliformes, Squatiniformes e Pristiophoriformes. 
Batoidea: As raias ou batóideas são peixes cartilaginosos que apresentam 
corpo chato, nadadeiras peitorais alongadas fusionadas à cabeça e fendas 
branquiais localizadas em sua superfície ventral. Elas são similares por serem 
achatadas dorso-ventralmente, com cartilagem radial que se estende ao 
limite das aumentadas nadadeiras peitorais. Raias são distinguidas entre si por 
sua cauda e modos de reprodução. Elas alimentam-se basicamente de 
invertebrados bentônicos e pequenos peixes ou plâncton, permanecem muitas 
vezes repousando sob o substrato parcialmente enterradas. Aproximadamente 
560 espécies são conhecidas e distribuídas em 13 famílias. 
 
2.4 Conservação 
Devido às suas características reprodutivas, tubarões produzemrelativamente 
poucos descendentes durante sua vida. O alto investimento em poucos 
indivíduos têm sido uma estratégia evolutiva muito bem sucedida durante 
milhões de anos de evolução, porém nas últimas décadas a exploração 
humana (pesca) tem afetado populações de muitas espécies. Os tubarões são 
apreciados na gastronomia de diversas culturas ao redor do mundo, além de 
partes de seu corpo serem usadas em rituais de crendices populares (medicina 
popular), ou mesmo serem abatidos por medo. Filé de cação é um dos pratos 
mais populares na Europa, por exemplo. As nadadeiras (barbatanas) são 
consumidas principalmente no mercado asiático, onde acredita-se que 
possuam propriedades medicinais; sendo que seu valor no mercado pesqueiro 
levou à terrível prática de abate de animais somente para comércio de suas 
barbatanas e descarte de todo resto. Milhões de tubarões são mortos todos os 
 p r e der de d de “igu ri ” e é pri cip l causa da 
dizimação das populações de tubarões em todo o mundo. Além da barbatana, 
eles são caçados pela sua carne, óleo de fígado ou por mero desporto. Outro 
ponto que dificulta ainda mais a conservação dos tubarões é o fato de serem 
animais pouco carismáticos, boa parte são predadores e existem casos de 
ataques à humanos (mesmo que sejam índices muito pequenos quando 
comparados a outros animais, como abelhas ou cobras por exemplo). Os 
tubarões são importantes por estarem no topo da cadeia alimentar. Se eles 
 
 
 
19 Diversidade e Filogenia de Cordados 19 Diversidade e Filogenia de Cordados 
deixarem de existir, poderá haver uma desestabilização da fauna local. Eles 
atuam no processo de equilíbrio do ambiente. 
Os tubarões estão distribuídos ao longo de toda a costa brasileira. No Brasil, 
eles estão concentrados principalmente no litoral Sul do país. Cerca de 160 
espécies de Elasmobranchii habitam o Brasil e sua costa, destas 54 encontram-
se listadas como ameaçadas de extinção (MMA 2014), sendo 19 
Carcharhiniformes, 1 Hexanchiforme, 5 Lamniformes, 2 Orectolobiformes, 24 
Rajiformes e 3 Squatiniformes. Ao todo, 19 espécies aparecem na lista de 
"cri ic e e e perig ”, i r gr u de ri c . O lev e li 
principais ameaças e estratégias de conservação para os tubarões. Um 
exemplo é o Carcharhinus longimanus (tubarão galha-branca) que está na lista 
de espécies aquáticas ameaçadas de extinção brasileira (MMA 2014) Este 
animal vive nas águas quentes das zonas tropicais, pode chegar a quatro 
metros de cumprimento e pesar até 168 kg. Desde 2013 a pesca desse peixe 
está proibida no país por tempo indeterminado. A partir desta normativa, o 
Ministério do Meio Ambiente determina que todo indivíduo capturados, mesmo 
que acidentalmente, seja obrigatoriamente devolvido ao mar. As barbatanas 
do tubarão galha-branca estão entre as mais valiosas do mercado 
internacional. No Brasil das 82 espécies de tubarão registradas, duas já foram 
extintas entre as décadas de 1970 e 1980. 
 
2.5 Os Holocephali 
As quimeras são animais que se assemelham aos tubarões e raias, mas 
distinguem-se pela ausência dos dentículos dérmicos medindo. Medem no 
máximo 1 metro de comprimento. As quimeras apresentam algumas 
características únicas e curiosas. Habitam as profundezas dos oceanos (mais 
de 80 metros) e dirigem-se às águas rasas somente para depositar seus ovos. 
Muito pouco se conhece destes seres bizarros, devido ao difícil acesso ao seu 
hábitat. Muitas das quimeras possuem estruturas em seus rostros que não se 
sabe ao certo sua função. Movimentam-se através de ondulação lateral do 
corpo, um movimento sinuoso (ondulado) da longa cauda e movimentos 
trêmulos de suas grandes nadadeiras peitorais. Em sua maioria, elas se 
alimentam de gastrópodes, camarões, ouriços, etc. 
Os Holocephali são aproximadamente 11 gêneros e 54 espécies viventes, 
contidas na Ordem Chimaeriformes. 
 
 
 
20 Diversidade e Filogenia de Cordados 20 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
Figura 4 Chondrichthyes: A) tubarão, B) raia e C) quimera. Fonte: A) 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f9/Hydrolagus_colliei.jp
g; B) https://pt.wikipedia.org/wiki/Raia-
pintada#/media/File:Aetobatus_narinari.jpg, C) 
https://en.wikipedia.org/wiki/Portal:Sharks/Selected_articles#/media/File:C
aribbean_reef_shark.jpg 
 
Recapitulando 
Os Chondrichthyes foram registrados pela primeira vez no registro fóssil no 
final do Siluriano, Era Paleozoica Esses animais sofreram três radiações: a) 
uma na Era Paleozóica, cujas formas são identificadas pela forma dos dentes, 
basicamente com três cúspides (tricúspides), exemplo Claselache. 
Posteriormente, no início da Era Mesozóica, surgiram representantes de 
Condrictes, um exemplo é o Hybodus e espécies relacionadas, que 
apresentaram modificações importantes que mostram avanços na estrutura 
das nadadeiras (peitorais e pélvicas) que os tornam mais móveis. A radiação 
moderna de tubarões e raias inclui tubarões, raias e quimeras, cujos primeiros 
representantes são registrados no Triásico. Os tubarões modernos evoluíram a 
partir do Jurássico com muitos gêneros viventes ainda nos dias de hoje. Pode-
se citar três características importantes presentes nos representantes dessa 
radiação: presença de um focinho que se projeta sobre a boca, de posição 
ventral; vértebras sólidas e calcificadas que incluem a notocorda; e a 
presença de material semelhante ao esmalte sobre os dentes. Os 
Gnathostomata diferem dos demais Craniata principalmente pela presença de 
um aparato vertical mastigação – a mandíbula. Seus representantes viventes 
dividem-se em dois clados principais: Chondrichthyes e Osteichthyes. Os 
Chondricthyes atuais estão divididos em dois grupos monofiléticos: 
Elasmobranchii e Holocephali. Elasmobranchii são eficientes predadores e 
apresentam visão e olfato muito apurados e sistemas sensoriais refinados e 
diversificados, como os neuromastos e as ampolas de Lorenzini. Os 
Elasmobranchii dividem-se em Galeomorpha, Squalomorpha (ambos tubarões) 
e Batoidea (raias). Os Holocephali (quimeras) são animais que se assemelham 
aos tubarões e raias, mas distinguem-se pela ausência dos dentículos dérmicos 
 
 
 
21 Diversidade e Filogenia de Cordados 21 Diversidade e Filogenia de Cordados 
medindo. Medem no máximo 1 metro de comprimento. Habitam as 
profundezas dos oceanos (mais de 80 metros) e dirigem-se às águas rasas 
somente para depositar seus ovos. 
 
Referências bibliográficas 
Figueiredo, J.L. (1977) Manual de peixes marinhos do sudeste do Brasil. Vol. 
1, Introdução. Cações, raias e quimeras, Universidade de São Paulo. 104p. 
MMA – Ministério do Meio Ambiente. Lista de espécies ameaçadas do Brasil. 
2014. 
Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. A vida dos vertebrados. 4. ed. São 
Paulo: Atheneu, 2008. 684 p. 
 
Sitios Recomendados: 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Tubar%C3%A3o 
 
Atividades 
1. Todas as características abaixo estão presentes nos Chondrichthyes, 
exceto: 
A) Crânio e maxila são peças única, sem suturas. 
B) Extrema redução da armadura dérmica. 
C) Esqueleto basicamente cartilaginoso. 
D) Escamas do tipo placóide. 
E) Ausência de clasper nos machos. 
 
2. Quanto às ameaças à conservação dos tubarões: 
A) A pesca não traz risco. 
B) Retirar somente a nadadeira não traz dano aos animais. 
C) Mais de 50 espécies estão ameaçadas, somente na costa brasileira. 
 
 
 
22 Diversidade e Filogenia de Cordados 22 Diversidade e Filogenia de Cordados 
D) A espécie Carcharhinus longimanus (tubarão galha-branca) é a única na 
lista de espécies aquáticas ameaçadas de extinção brasileira. 
E) Tubarões devem ser caçados pois apresentam risco aos seres humanos. 
 
3) Que características foram incorporadas como novidade evolutiva nos 
Gnathosmata? 
A) Presença de nadadeiras caudal 
B) Presença de brânquias 
C) Ausência de crânio 
D) Ausência de máximas e nadadeiras impares 
E) presença demaxilas e de dois conjuntos de nadadeiras pares 
 
4. Indique que inovações locomotoras surgiram com os Ganthostomata, e 
atualmente são verificadas nos Chondrichthyes: 
 
A) Caudal homocerca e nadadeiras pares com suporte interno 
D) Caudal heterocerca e nadadeiras pares sem suporte interno 
C) Caudal homocerca e nadadeiras pares sem suporte interno 
D) Caudal heterocerca e nadadeiras pares com suporte interno 
E) Caudal homerocerca e nadadeiras pares com suporte interno 
 
5. Relacione as colunas: 
A) Batoidea ( ) quimeras 
B) Holochephali ( ) peixes similares aos tubarões 
C) Galeomorpha ( ) tubarões-gálea 
D) Elasmobranchii ( ) tubarões e raias 
E) Squalea ( ) raias 
 
 
 
 
23 Diversidade e Filogenia de Cordados 23 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
 
 
 
 
 
24 Diversidade e Filogenia de Cordados 24 Diversidade e Filogenia de Cordados 
3. Osteichthyes: Actinopterygii 
Alexandre Uarth Christoff1 
 
3.1 Introdução 
Os Teleostomi têm como característica a presença de um revestimento 
opercular ósseo, o opérculo sob o qual encontra-se as brânquias, grupo irmão 
dos Chondricthyes, inclui Osteichthyes, cujos primeiros fósseis datam do final 
Siluruano. Esses reúnem duas linhagens, organismos coloquialmente chamados 
de peixes, os Actinopterygii, peixes com nadadeiras raiadas, e Sarcopterygii 
peixes com nadadeiras lobadas. 
 
Os Osteichthyes reúnem todos os organismos com tecido ósseo derivado de 
ossificação endocondral de origem mesodérmica e com dentes implantados 
nas maxilas. Outras características derivadas compartilhadas, pelos 
organismos com ventilação branquial - presença de brânquias que efetuam a 
ventilação) pelos integrantes desse clado são a presença de canais do sistema 
de linha lateral, nadadeiras peitoral com um padrão singular e nadadeiras, nas 
quais se encontram presentes lepidotríquios, ou seja raios de ossos dérmicos 
que as sustentam. Os osteíctes com ventilação branquial (peixes) portam um 
pulmão ou uma vesícula gás (bexiga natatória, que teve origem a partir de um 
dobramento da porção anterior do trato digestório. Essa Bexiga é um órgão 
que auxilia o peixe a manter determinada profundidade (posição na coluna de 
água), promovendo um ajuste da flutuabilidade, contribuindo num ajuste da 
densidade do peixe a da água. Registra-se dois tipos de vesículas de gás, um 
tipo fisóstoma, que apresentam um ducto pneumático que conecta a bexiga a 
faringe e um tipo fisoclisto que não possui ducto pneumático. Bexiga fisoclista 
está presente em Teleostei mais derivados. 
Actonopterygii representa uma linhagem muito diversificada de osteíctes tem 
como características derivadas compartilhadas a presença de elementos 
basais das nadadeiras peitorais aumentados, raios presentes nas nadadeiras 
medianas fixados a elementos esqueléticos e uma única nadadeira dorsal. 
Outra característica é refere-se a camada de cobertura externa das escamas, 
a ganoina, que deriva do esmalte. A escama dos peixes é formada do tecido 
dérmico (osso). Os actinopterígeos mais primitivos apresentavam um tipo de 
escama recoberto com uma substância parecida coma ganoina. Escamas 
recobertas por ganoina estão presentes em Polipterus (Polipteriforme) e 
Lepisosteus (Lepisosteiformes), a qual recebe o nome de escama ganóide. 
Outro tipo de escama registrado em actinopterígeos são as escamas 
 
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil. 
 
 
 
25 Diversidade e Filogenia de Cordados 25 Diversidade e Filogenia de Cordados 
elasmóides derivadas das escamas ganóides presente apenas em Teleostie, é 
acelular portando fibras de colágeno que amplia a flexibilidade, sendo de dois 
tipos as ciclóides, com bordo arredondado e as ctenóides com bordo reto. 
 
3.2 Actinopterygii 
Os Actinopterygii são os chamados coloquialmente de peixes ósseos de 
nadadeiras raiadas, estas sustentadas por espinhos hemáticos. Este é um 
grupo muito numeroso. Existe cerca de 27.000 espécies viventes, número que 
cresce a cada ano (Figura 1). Eles habitam uma enorme diversidade de 
ambientes aquáticos, desde pequenas lagoas às profundezas abissais dos 
oceanos, recifes de corais e regiões polares. Nos oceanos, ambiente que 
abriga a maior parte das espécies, existem duas zonas distintas: a pelágica é 
onde os organismos vivem nadando ou flutuando e a bentônica, nela os 
organismos estão associados ao fundo de grandes profundidades. As diferenças 
nestes ambientes são muito grandes, onde há contraste principalmente na 
incidência de luz, o que leva a diversas adaptações fisiológicas e morfológicas 
das espécies que os habitam. Por ser um grupo muito grande, os 
Actinopterygii são classificados em algumas subdivisões, que são apresentadas 
a seguir. 
 
 
Figura 1 Exemplos de peixes ósseos Actinopterygii: A) Polypteriformes, B) 
Acipenseriformes, C) e D) Teleostei. Fonte: A) 
 
 
 
26 Diversidade e Filogenia de Cordados 26 Diversidade e Filogenia de Cordados 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Delhezi.JPG; B) 
https://en.wikipedia.org/wiki/Sterlet#/media/File:Acipenser_ruthenus_Pragu
e_Vltava_1.jpg; C) 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Siganus_corallinus_Brest.jpg; D) 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/Naso_elegans.1_-
_Aquarium_Finisterrae.JPG 
 
Polypteriformes - É a linhagem mais primitiva sobrevivente. São 11 espécies 
 u i , “bic ir ” e peixe -junco africanos, todos eles predadores em água 
doce. São registrados na África. Possuem esqueleto muito ossificado, amplo 
complemento de ossos dérmicos e endocondrais, são recobertos por espessas 
escamas sobrepostas em camadas, estas cobertas por camada de tecido 
esmáltico (ganoína), possuem também pulmões ventralmente localizados e 
medem menos que 1 metro. 
Acipenseriformes - Este grupo inclui duas famílias viventes: Acipenseridae e 
Polyodontidae. Os Acipenseridae (esturjões e peixes-espátula) compreendem 
cerca de 26 espécies, sendo 24 delas esturjões e apenas duas de peixe-
espátula. Os esturjões são animais que medem de 1 a 6 metros de vida 
bentônica. São encontrados apenas no Hemisfério Norte e vivem em água 
doce, outras são espécies marinhas que se reproduzem em água doce (sobem 
rios para a reprodução). Estes peixes têm grande importância comercial, 
principalmente por serem fonte do melhor caviar (ovas). São ameaçadas pela 
sobre-exploração de suas populações em busca desta especiaria. 
Já os peixes-espátula Polyodontidae são ainda mais alongados e achatados que 
os esturjões, apresentando um longo rostro ricamente enervado. São somente 
duas espécies atuais, que apresentam distribuição descontínua no globo. Uma 
delas encontra-se ameaçada de extinção em seu hábitat do vale do rio Chang 
na China. A outra distribui-se pelo vale do Mississipi nos Estados Unidos, estes 
também muito pescados devido ao consumo suas ovas. 
Neopterygii que são agrupa dois grupos principais: Holostei, um grupamneto 
parafilético, que inclui duas linhagens basais viventes: os Lepisosteiformes e 
os Amiiformes; e os Teleostei, com provável origem marinha, que inclui a 
maioria dos peixes ósseos familiar para nós hoje em dia. 
Os Lepisosteiformes são predadores de grande porte (1 a 4 metros), que 
ocorrem a água doce na América do Norte e Central, sendo os crocodilos os 
únicos animais capazes de predá-los. Os Amiiformes são representados por 
uma única espécie atual Amia calva, ocorre na América do Norte, sendo 
predadores onívoros e menores em tamanho que os demais Neopterygii. 
 
 
 
27 Diversidade e Filogenia de Cordados 27 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Teleostei reúne cerca de 21 mil espécies viventes, representando um clado 
extremamente diverso e de formas muito variadas, que ocupam distintos 
habitas no ambiente aquático. Esses são animais que apresentam 
modificações anatômicas importantes, como a presença de uma nadadeiracaudal homocerva, em vista externa. A nadadeira caudal internamente é 
assimétrica, os arcos neurais caudais (uroneurais) são alongados e contribuem 
para que o lobo dorsal da nadadeira seja mais rígido. Uma nadadeira 
homocerca contribui para um nado estável e preciso. Essa nadadeira 
conjuntamente com a presença de uma bexiga natatória permite que um 
peixe teleósteo nade de modo estável horizontalmente sem a necessidade da 
intervenção das nadadeiras peitorais. Outra especialização em teleósteos diz 
respeito a melhoria na mobilidade do aparelho de alimentação. A partir de 
uma anatomia bucal que permite maior mobilidade, protusão das maxilas, 
ocorre uma alimentação por sucção. 
Osteoglossomorfa: Cerca de 220 espécies vivem atualmente em águas doces 
tropicais. Na Amazônia brasileira ocorrem os gêneros Osteoglossum, um 
predador de cerca de 1 metro de comprimento; e Arapaima, animais 
amazônicos ainda maiores (um dos maiores de água doce) que podem chegar a 
4 metros de comprimento. Na África ocorre o gênero Mormyrus que são 
pequenos peixes com características peculiares como a emissão de descargas 
elétricas para comunicação. 
Elomorpha: Este grupo abrange cerca de 800 espécies, sendo 35 entre 
Meg l pid e ( rpõe ), Albulid e (“b efi ”) e El pid e (f l e gui ), 
demais 760 são Anguiliformes, como exemplo temos Anguilla Anguilla uma 
espécie catádroma (cresce no rio e desova no mar), e os Saccofaringeformes 
(enguias verdadeiras). A maior parte destas espécies são marinhas, algumas 
com tolerância à agua doce. Na costa brasileira diversas espécies são 
encontradas, recentemente duas espécies, uma de Albulidae (Albula sp.) e 
Elopidae (Elops smithi) foram adicionadas a esta listagem (Lucena & Neto 
2012). 
Clupeomorpha: Com coloração prateada, os peixes que compõem este grupo 
são em sua maioria consumidores de plâncton, por meio de boca filtradora. 
De maioria marinha, vivem em grandes cardumes. Algumas das mais de 360 
espécies de Clupeomorpha são de grande importância comercial, como por 
exemplo, o arenque, sardinhas e anchovas. Diversas espécies de 
Clupoemorpha são anádromas, espécies que migram do mar para os rios a fim 
de reproduzir, exemplos são savelhas e arenques entre outros. 
Euteleostei: Esse clado reúne a grande maioria dos Teleósteos viventes, 
estando distribuídos em distintas linhagens, podendo-se destacar os 
Ostariophysi, Protacanthopterygii, Paracanthopterygii e Acanthopterygii. 
 
 
 
28 Diversidade e Filogenia de Cordados 28 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Devido ao enorme número de espécies e sua grande variedade de formas, 
hábitos e singularidades, ocorre um debate sobre reconhecimento desses 
agrupamentos. 
Ostariophysi comporta uma riqueza muito expressiva, reúne cerca de 80% dos 
peixes de água doce no mundo e cerca de 30% de todos os peixes viventes. 
Apresentam diversas linhagens com características morfológicas e hábitos 
reprodutivos variados, como presença de maxilas que protraem ou de dentes 
faríngeos presente em Siluriformes e Cypriniformes. Os Ostariophysi portam 
sistemas sensoriais muito desenvolvidos, como o aparelho weberiano (Figura 
2), o qual representa uma modificação das primeiras vértebras ajustadas a 
bexiga natatória, que aumenta a percepção auditiva. Outro traço derivado 
relaciona-se a produção de uma substância no tegumento que orienta a 
formação de cardume, uma estratégia de proteção. São exemplos destes, 
peixes amplamente encontrados na América do Sul como os Characiformes 
(piranhas, néons), Cypriniformes (carpas), Siluriformes (bagres) e 
Gymnotiformes (peixes-elétricos). 
 
 
Figura 2 Anatomia de interna de um peixe. A) Nadadeira dorsal; B) Raios da 
nadadeira; C) Linha Lateral; D) Rim; E) Bexiga; F) Aparelho de Weber; G) 
Ouvido interno; H) Cérebro; I) Narinas; L) Olhos; M) Guelra; N) Coração; O 
Estômago; P) Vesícula Biliar; Q) Baço; R) Órgãos sexuais internos; S) Nadadeira 
ventral; T) Coluna; U) Nadadeira anal; V) Nadadeira caudal. Encontrado na 
URL: https://pt.wikipedia.org/wiki/Peixe#Bexiga_natat.C3.B3ria. 
 
 
 
 
29 Diversidade e Filogenia de Cordados 29 Diversidade e Filogenia de Cordados 
Protacanthopterygii é um agrupamento sem sustentação filogenética. 
Entretanto é ainda utilizado para reunir os peixes Esocídios e Salmoniformes. 
Os salmões marinhos têm grande importância comercial, bem como as trutas 
de água doce, ambos pertencentes à família Salmonidae. 
Os Paracanthopterygii abrangem cerca de 1200 espécies de bacalhaus (Gadus) 
e diabos-marinhos (Lophis). 
Acanthopterygii peixes de nadadeiras com espinhos inclui os Perciformes que 
compõe cerca de 40% de todos os peixes, constituindo uma das maiores ordens 
de vertebrados. Nela estão classificadas cerca de 9300 espécies diferentes, 
presentes em quase todos os ambientes aquáticos. Algumas delas formam 
cardumes e muitas têm importância comercial (como tainhas, namorado, 
tucunaré e barracudas) além de diversos peixes de recifes de corais. 
Representam uma das maiores radiações de vertebrados, que reúne 
aproximadamente 14 mil espécies em ambiente marinho em oceano aberto. 
 
3.3 Conservação 
Servindo de alimento para o os humanos a vários séculos, os peixes lutam 
ainda contra outras ameaças à manutenção de suas populações, como a 
poluição dos ambientes aquáticos, mudanças climáticas, entre outras. Os 
ambientes de água doce, lagos, rios e corredeiras, abrigam aproximadamente 
40% das espécies de peixes viventes e pode-se dizem que todas elas 
encontram-se sob a ameaça pela alteração dos ambientes. Efeitos da poluição 
das águas, drenagens, represas, mudança do curso de rios, canalizações, etc, 
criam habitats incapazes de sustentar as comunidades de peixes nativos em 
equilíbrio, e quanto mais restrita é a distribuição de uma espécie mais 
sensível ela se torna diante destes impactos. Um exemplo são os peixes da 
família Rivulidae, os chamados peixes anuais, apresentam sua biologia 
relacionada à hidrodinâmica de poças e banhados temporários e intermitentes 
(MENEZES et al., 2003). As espécies dessa família são na sua maioria 
endêmicas das regiões onde vivem, habitam áreas geográficas muito restritas, 
e estas vêm sofrendo forte impacto antrópico. Muito dessas ameaças de 
extinção deve-se principalmente a rizicultura, canalização e drenagem dos 
charcos temporários nas áreas baixas, transformando com a estrutura física 
original do ambiente e causando assim a extinção das populações. Rivulidae 
reúne atualmente 27 gêneros e 235 espécies. No Brasil, os Estados de Santa 
Catarina e Rio Grande do Sul que concentram a maior parte das populações, 
possuem 11 espécies na lista de espécies ameaçadas do Brasil (MMA 2014). 
Nos ambientes marinhos, a grande maioria dos teleósteos reproduzem-se 
deixando seus ovos no ambiente sem cuidado parental algum, e isso torna 
 
 
 
30 Diversidade e Filogenia de Cordados 30 Diversidade e Filogenia de Cordados 
suas dinâmicas populacionais e por consequência o manejo pesqueiro 
extremamente difícil. Os pequenos ovos sofrem com alterações da 
temperatura, correntes marinhas, fenômenos climáticos, entre outros fatores; 
e por isso as estimativas de populações viáveis para pesca são complexas e a 
sobrepesca (quantidade de peixes pescados maior do que o potencial de 
renovação das populações) atua muitas vezes de maneira muito prejudicial às 
espécies. 
A conservação dos peixes relacionados aos recifes de corais está intimamente 
ligada à saúde desses recifes. Estes ambientes são berçários de diversas 
espécies e abrigam seres únicos em sua complexa estrutura tridimensional. 
Porém os organismos que compõe estes ambientes são extremamente 
sensíveis à poluição das águas e mudanças de temperatura, e a ação antrópica 
vem acentuando estes efeitos, tornando-os vulneráveis e em inerente ameaça 
de desaparecimento. 
 
Recapitulando 
Actonopterygii representa uma linhagem muito diversificada de osteíctestem 
como características derivadas compartilhadas a presença de elementos 
basais das nadadeiras peitorais aumentados, raios presentes nas nadadeiras 
medianas fixados a elementos esqueléticos e uma única nadadeira dorsal. 
Outra característica é refere-se a camada de cobertura externa das escamas, 
a ganoina, que deriva do esmalte. A escama dos peixes é formada do tecido 
dérmico (osso). Os actinopterígeos mais primitivos apresentavam um tipo de 
escama recoberto com uma substância parecida coma ganoina. Escamas 
recobertas por ganoina estão presentes em Polipterus (Polipteriforme) e 
Lepisosteus (Lepisosteiformes), a qual recebe o nome de escama ganóide. 
Outro tipo de escama registrado em actinopterígeos são as escamas 
elasmóides derivadas das escamas ganóides presente apenas em Teleostie, é 
acelular portando fibras de colágeno que amplia a flexibilidade, sendo de dois 
tipos as cliclóides, com bordo arredondado e as ctenóides com bordo reto. 
Actinopterygii são os chamados peixes ósseos de nadadeiras raiadas 
sustentadas por espinhos hemáticos. É um grupo muito numeroso, abrangendo 
mais de 27.000 espécies viventes. Habitam uma enorme diversidade de 
ambientes aquáticos, desde pequenas lagoas às profundezas abissais dos 
oceanos, recifes de corais e regiões polares. Por ser um grupo muito grande, 
os Actinopterygii são classificados em Polypteriformes, Acipenseriformes, 
Neopterygii e Teleostei. Servindo de alimento para o os humanos os peixes 
lutam ainda contra outras ameaças populações, como a poluição dos 
ambientes aquáticos e mudanças climáticas. 
 
 
 
31 Diversidade e Filogenia de Cordados 31 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
Referências 
Hurley, I. A.; Mueller, R. B.; Dunn, K. A.; Schmidt, E.; Friedman, M.; Ho, R. 
K.; Prince, V. E.; Yang, Z.; Thomas, M. G. and Coates, M. 2007.A new time-
scale for ray-finned fish evolution Proceedings of The Royal Society B. 274, 
489–498 
Lucena, C. A. S. & Neto, P. C. 2012. Elopomorpha leptocephali from 
Southern Brazil: a new report of Albula sp. (Albulidae) and first record of 
Elops smithi (Elopidae) in Brazilian waters. Biotemas, 25 (4), 297-301. 
Menezes, N. A., Buckup, P.A & Figueiredo, J.L. & Moura, R.L. (eds.) 2003. 
Catálogo das espécies de peixes marinhos do Brasil. São Paulo: Museu de 
Zoologia, 159 p. 
MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2014. Lista Nacional das Espécies da 
Fauna Ameaçada de Extinção do Brasil - Portaria nº 444/2014 (on line). 
Disponível em: 
http://www.mma.gov.br/publicacoes/biodiversidade/category/55-especies-
ameacadas-de-extincao. 
Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. A vida dos vertebrados. 4. ed. São 
Paulo: Atheneu, 2008. 684 p. 
 
Sítios recomendados: 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Peixe 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Teleostomi 
https://en.wikipedia.org/wiki/Actinopterygii 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ostariophysi 
http://tolweb.org/Ostariophysi/15077 
https://en.wikipedia.org/wiki/Weberian_apparatus webwer 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Bexiga_natat%C3%B3ria 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Escama 
https://es.wikipedia.org/wiki/Escama_de_pez 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Migra%C3%A7%C3%A3o_de_peixes 
 
 
 
32 Diversidade e Filogenia de Cordados 32 Diversidade e Filogenia de Cordados 
 
Atividades 
1. Assinale a alternativa incorreta: 
A) Acanthopterygii inclui os Teleostei que compõe cerca de 40% de todos os 
peixes, constituindo uma das maiores ordens de vertebrados. 
B) Os Actinopterygii são os chamados peixes ósseos de nadadeiras raiadas. 
C) A maior parte dos peixes atuais pertencem ao grupo Teleostei. 
D) Acipenseriformes inclui duas famílias viventes: Acipenseridae e 
Polyodontidae. 
E) Protacanthopterygii é um agrupamento sem sustentação filogenética. 
 
2. Considerando o processo evolutivo em Osteichthyes quais sinapomorfias 
podem ser reconhecidas para esse clado? Marque a alternativa correta. 
A) Esqueleto cartilaginoso, linha lateral e raios ósseos nas nadadeiras 
B) Presença de elementos basais das nadadeiras peitorais aumentados, 
nadadeira homocerca 
C) Raios presentes nas nadadeiras medianas fixados a elementos esqueléticos 
e uma única nadadeira dorsal estilocerca 
D) Presença de elementos basais das nadadeiras peitorais aumentados, raios 
presentes nas nadadeiras medianas fixados a elementos esqueléticos e uma 
única nadadeira dorsal 
E) Presença de canais do sistema de linha lateral, nadadeiras peitoral e raios 
de ossos dérmicos 
 
3. Dentre os actinopterígeos se pode reconhecer como linhagem mais basal 
organismos portadores de escamas com ganoina. Em que grupo esta 
característica está presente? Marque a alternativa correta. 
A) Polipteriforme – Lepisosteus. 
B) Polipteriforme - Polipterus 
C) Acipenseriformes - Lepisosteus. 
 
 
 
33 Diversidade e Filogenia de Cordados 33 Diversidade e Filogenia de Cordados 
D) Osteoglossomorfa - Polipterus 
E) Lepisosteiformes - Elomorpha 
 
4. Quanto aos Rivulidae (peixes-anuais), assinale a afirmativa correta: 
A) Sua biologia relacionada à hidrodinâmica de poças e banhados temporários 
e intermitentes. 
B) Reúne atualmente 27 gêneros e 235 espécies no Brasil. 
C) Devido à sua biologia complexa, não sofrem ameaça de extinção 
D) Vêm sofrendo forte impacto antrópico, porém, como são anuais, suas 
populações se mantém estáveis. 
E) A sobrepesca é uma grave ameaça. 
 
5. São consideradas as principais ameaças à conservação dos peixes marinhos: 
A) Exploração dos fundos oceânicos e sobrepesca 
B) Canalizações e dragagens 
C) Pesca esportiva e poluição 
D) Sobrepesca e poluição 
E) Navegações e mudanças climáticas 
 
 
 
 
34 Diversidade e Filogenia de Cordados 34 Diversidade e Filogenia de Cordados 
4. Osteichthyes: Sarcopterygii 
Alexandre Uarth Christoff1 
 
4.1 Introdução 
A linhagem Sarcopteygii reúne organismos com nadadeiras que contem 
estruturas ósseas e musculares (nadadeiras) que derivaram dos membros pares 
dos Tetrápodes. As formas primitivas apresentavam um tamanho corpóreo de 
aproximadamente 50 cm, portavam nadadeiras pares carnosas, duas 
nadadeiras dorsais e uma cauda (nadadeira caudal) heterocerca. O tegumento 
porta, ao longo do corpo, escamas cosmóides, com um tipo particular de 
dentina, as quais provavelmente derivam de escamas placóides presentes nos 
Celacantos e dipnoicos. Também se encontram modificações nas maxilas e na 
articulação da mandíbula, arcos branquiais e cintura peitoral. Esse grupo, 
abundante no período Devoniano, é representado atualmente por poucas 
espécies aquáticas viventes, e muitas terrestres todos reunidos na linhagem 
Tetrapoda, os vertebrados terrestres). Existem atualmente somente 4 gêneros 
não-tetrápodes, os peixes pulmonados Dipinoi e os celacantos, Actinistia. Os 
sarcopterígios representam uma linhagem evolutiva que inclui linhagens basais 
de sarcopterigios e linhagens viventes desses, assim como os Actinistia 
(Cel c ) e Dip i (“peixe ” pul d ) e c todos os Tetrapoda, ou 
seja, linhagens basais e viventes (Anfíbios, Répteis, incluindo aves e 
mamíferos (ver Figura2, Capítulo 1). 
 
4.2 Actinistia 
Os celacantos Latimeria diferem dos demais Sarcopterygii por suas nadadeiras 
carnosas e lobadas (exceto a dorsal), causa única simétrica com três lobos, 
sendo que o lobo carnoso central termina em uma franja raiada. Ademais, 
diferem quanto aos ossos cranianos, detalhes internos das nadadeiras e a 
presença de um curioso órgão rostral. Acredita-se que quando adulto podem 
chegar a medir até 3 metros de comprimento. 
Habitam os ambientes marinhos, distribuindo-se pela costa do Oceano Índico 
(fósseis são conhecidos em diversas partes do mundo). Vivem em 
profundidades entre 100 e 400 metros a temperaturas de 13-18°C. Durante o 
dia, eles normalmente descansam em pequenos grupos em cavernas 
vulcânicas ao longo de encostas íngremes. A riqueza resume-se a uma família, 
um gênero e duas espécies viventes. Latimeria chalumnae eL. menadoensis 
 
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil. 
 
 
 
35 Diversidade e Filogenia de Cordados 35 Diversidade e Filogenia de Cordados 
são as duas únicas espécies vivas do celacanto. São conhecidas populações 
destes peixes na costa oriental da África do Sul, ilhas Comores (no Canal de 
Moçambique, também no Oceano Índico ocidental) e na Indonésia. 
 
4.3 A redescoberta dos celacantos 
Até 1938 eram conhecidos apenas por fósseis destes animais. Acreditava-se 
que os celacantos teriam sido extintos no Cretáceo Superior (400 milhões de 
anos atrás e extintos à cerca de 80 milhões de anos). Entretanto, foram 
redescobertos por pescadores no litoral da África do Sul. Foram apelidados de 
"fósseis vivos", pois os fósseis destas espécies haviam sido encontrados muito 
antes da descoberta de um espécime vivo. Uma busca de 14 anos deu-se até o 
encontro de um segundo espécime de Latimeria chalumnae, no arquipélago 
de Comores no oeste do Oceano Índico. Desde então, cerca de 200 espécimes 
foram lá encontrados. Alguns outros foram também achados perto de 
Madagascar e Moçambique, analises genéticas indicam que sejam 
pertencentes à mesma população do arquipélago de Comores. 
A comunidade científica surpreendeu-se novamente em 1998, quando 
pesquisadores anunciaram a descoberta de um celacanto em North Sulawesi, 
na Indonésia, a cerca de 10.000 quilômetros de Comores. O Dr. Mark Erdmann 
viu pela primeira vez um destes animais na Indonésia, em 1997, quando em 
sua lua de mel com sua esposa Arnaz. Chegando em um mercado de peixe, 
notaram um grande peixe de aparência estranha. Dr. Erdmann imediatamente 
reconheceu o peixe como um celacanto e animadamente fotografou e 
entrevistou o pescador. Ao investigar mais após a seu retorno, eles 
descobriram que este era certamente uma descoberta importante e 
inesperada. Dr. Erdmann voltou a Sulawesi em busca de outros indivíduos e 
durante cinco meses, entrevistou mais de 200 pescadores nas aldeias costeiras 
ao redor de North Sulawesi, sem êxito. Finalmente, ele entrevistou dois 
pescadores que disseram já haviam capturado tal peixe. Depois de um longo 
monitoramento Dr. Erdman foi finalmente recompensado com um segundo 
celacanto de Sulawesi em julho de 1998, pego por de profundidade na ilha de 
Manado Tua. Posteriormente uma equipe de investigação finalmente 
descreveu para a ciência a nova espécie Latimeria menadoensis. 
 
4.4 Conservação 
A população de celacantos nas Comores é estimada em menos de mil animais. 
Além disso, a pesquisas sugerem um declínio de 30-50% no tamanho da 
população. Assim, a descoberta de uma segunda população é uma boa notícia 
 
 
 
36 Diversidade e Filogenia de Cordados 36 Diversidade e Filogenia de Cordados 
para os interessados na conservação de celacantos. Sabe-se também de 
apenas dois indivíduos confirmados na Indonésia. Portanto, a população deve 
ser considerada bastante pequena. Decorre hoje um programa de investigação 
internacional com o objetivo de aumentar o conhecimento sobre os 
celacantos, o Programa Sul-Africano para a Conservação e Conhecimento do 
Genoma do Celacanto. O Instituto de Ciências da Indonésia já recebeu várias 
reuniões nacionais para discutir a pesquisa destes animais e conservação com 
o Ministério do Meio Ambiente, e sua pesca, costumes, e os departamentos de 
conservação da natureza. O que é talvez o mais impressionante sobre esta 
descoberta é que ela ocorreu em uma área bem estudado por cientistas há 
mais de 100 anos. Isto ilustra o quão pouco sabemos sobre o mesmo 
relativamente rasas, perto da costa, ambientes marinhos. Sem medidas de 
proteção suficientes, muitas espécies podem ser extintas antes mesmo 
descobri-las. Muitas perguntas continuam ainda sem respostas sobre estes 
fascinantes animais. 
 
 
Figura 1 Sarcopterygii: Dipinoi e Actinistia. Fonte: 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Delhezi.JPG; 
https://pixabay.com/pt/peixes-pesca-aqu%C3%A1rio-fisher-%C3%A1gua-
875968/. 
 
4.5 Dipinoi 
Os Dipinoi viventes são seres aquáticos exclusivamente de água doce. Se 
distinguem pela ausência de articulação entre os ossos pré-maxilar e maxilar 
(com dentes), palatoquadrado fusionado com o crânio não dividido. Seus 
dentes encontram-se dispostos sobre o palato fundidos em fileiras ao longo 
das margens laterais. A mandíbula é sustentada por poderosos músculos 
adutores que se estendem em direção dorsal sobre o condrocrânio. Nos 
dipnoicos viventes, o pulmão é dorsal ao intestino e conectado à face ventral 
 
 
 
37 Diversidade e Filogenia de Cordados 37 Diversidade e Filogenia de Cordados 
do esôfago por um tubo. Esse pulmão é bilobado em Protopterus e 
Lepidosiren, porém é ímpar em Neoceratodus. A percepção química é muito 
importante para estes peixes, sua boca contém numerosos quimiorreceptores. 
Os dipnoicos modernos da África e América do Sul são capazes de sobreviver 
enterrados na lama no caso de seus ambientes aquáticos secarem, selando-se 
dentro de uma toca forrado de mucosa. Durante este tempo, eles respiram ar 
através de sua bexiga natatória, ao invés de suas brânquias, reduzindo a sua 
taxa metabólica de forma dramática. Estes peixes podem se afogar se 
mantidos debaixo d'água sem a possibilidade de respirar o ar atmosférico! Este 
clado abriga os Neoceratodus (Austrália), Protopterus (África) e Lepidosiren 
(América do Sul) (Figura2.). 
- Neoceratodus tem apenas um representante N. forsteri, espécie que pode 
medir 1,5 metros de comprimento e pesar 45 quilos. Possuem nadadeiras 
pei r i “e f r de f l ”, d deir c ud l c i u c d deir 
d r l e l, e c gr de , de e fu i d e “pl c ” (d i p re 
superior e um par no inferior da boca) e um único pulmão modificado a partir 
da bexiga natatória. Respiram quase que exclusivamente por meio de suas 
brânquias, utilizando seu pulmão somente em momentos de estresse. 
Ele é nativo apenas dos sistemas de Mary e Burnett River no sudeste do 
Queensland, Austrália. Por meio antrópico foi distribuído com sucesso em 
outras regiões australianas. Esta espécie vive em rios de fluxo e ainda água 
(incluindo reservatórios) que têm alguma vegetação aquática presente, sobre 
a lama, areia ou cascalho fundos. São comumente encontrados em 
profundidades entre 3 e 10 m e vivem em pequenos grupos sob registros 
submersas, em bancos densos de macrófitas aquáticas, ou em cavernas 
submarinas formadas pela remoção de substrato sob as raízes das árvores nas 
margens dos rios. São tolerantes ao frio, mas preferem águas com 
temperaturas entre 15 e 25°C. Ao contrário das espécies Africanas e Sul-
Americanas, eles não sobrevivem às estações secas através da secreção de um 
casulo de muco e enterrando-se na lama. 
- Lepidosiren é também um gênero monotípico, o único representante deste 
grupo na América do Sul é o L. paradoxa, a pirambóia. São peixes os quais, 
ainda hoje em dia, se conhece muito pouco de sua biologia e hábitos. A 
cabeça é relativamente pequena, corpo serpentiforme, nadadeiras peitoral e 
pélvica filamentosas, nadadeira caudal contínua à dorsal e a anal, poros 
sensoriais na cabeça, dois pulmões (modificados da bexiga natatória), 
esqueleto predominantemente cartilaginoso e escamas reduzidas. São 
encontrados em pântanos e rios de águas lentas da Amazônia, Paraguai e 
bacias menores do rio Paraná na América do Sul. 
 
 
 
38 Diversidade e Filogenia de Cordados 38 Diversidade e Filogenia de Cordados 
- Protopterus apresenta quatro espécies, todas elas viventes no continente 
Africano. Assemelham-se muito com seus parentes Sul-Americanos, 
geralmente habitam águas rasas, como pântanos porém também são 
encontrados em grandes lagos, como o Lago Victoria (localizado na parte 
ocide l d r de V le d Rif , Áfric rie l). Ele p de viver “f r 
d águ ” p r ui e e e c deb rr e durecid b u lei ec . 
Eles são carnívoros, alimentam-se de crustáceos, larvas de insetos aquáticos e 
moluscos. Nativos africanos têm se alimentado destes peixes, os enterrando 
para consumo posterior, sendo muito apreciados ou repugnados por seu forte 
sabor. Suas populações têm, por conseguinte, sido fortemente reduzidas. 
A B C 
Figura 2 A) Neoceratodus foresteri; B) Protopterus aethiopicus; C) 
Lepidosiren paradoxa. Encontradas nas URLs: A) 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/61/Australian-
Lungfish.jpg; B) https://en.wikipedia.org/wiki/Protopterus; C) 
https://species.wikimedia.org/wiki/Lepidosiren_paradoxa 
Os Dipnoi são organismos que portam um sistema de ventilação 
branquial e pulmonar. Alguns são capazes utilizar os dois modos de 
ventilação, branquial e pulmonar. O modo de ventilação ancestral é a 
ventilação branquial, mas nesse grupo se verifica a presença de um pulmão. 
Sim, um pulmão que surge evolutivamente no ambiente aquático, o qual 
deriva, por evaginação, de uma porção ventral do assoalho do tubo digestivo e 
que migra para uma posição dorsal, o qual é entendido como uma estrutura 
homóloga ao pulmão dos tetrápodes. Os dipnoicos são especiais pelo fato de 
terem como órgão primário de respiração um pulmão especializado que não 
possui brônquios sendo capaz de extrai oxigênio diretamente do ar 
atmosférico. Este é um órgão ímpar em Neoceratodus e par em Lepidosiren e 
Protopterus. 
 
4.6 Origem de Tetrapoda 
A conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados representa um 
importante passo evolutivo na história desses organismos. Nessa transição do 
meio aquático para ocupar as terras emersas, um local desprovido de 
predadores, esses organismos experimentaram importantes modificações 
anatômicas, fisiológicas e genéticas ao longo do tempo, incluindo expressivos 
 
 
 
39 Diversidade e Filogenia de Cordados 39 Diversidade e Filogenia de Cordados 
eventos cladogenéticos que resultaram em uma grande diversidade atual de 
formas. A hipótese clássica da ocupação do ambiente terrestre por 
sarcopterígios basais, que resultaria no estabelecimento dos primeiros 
tetrápodes, propõe condições climáticas como fator determinante dessa 
conquista. Uma primeira argumentação refere-se a condição climática do 
Devoniano, um período onde se reconhece fortes estiagens sazonais, com o 
estabelecimento de pequenos lagos ou lagoas onde sarcopterígeos basais 
(peixes) poderiam permanecer presos, Nesses contextos organismos com 
habilidade de respirar por pulmões e de se deslocar portando alguma 
habilidade locomotora poderiam passar de um lago para outro antes que esses 
secarem por completo. Pode-se elencar de modo geral algumas vantagens 
para a ocupação do ambiente de terras emersas, nessa transição, tais como: 
presença de nichos novos; ausência de predadores ou em número muito 
reduzido; baixa competição; presença de oxigênio. Nesse ambiente, 
considerando as características do mesmo, essas poderiam representar 
desvantagens aos novos ocupantes, tais como: dessecação, dificultando as 
trocas gasosas; dificultada de reproduzir a partir de ovos sem anexos 
embrionários; dificuldade de locomoção no ambiente terrestre, no qual a 
gravidade exige estratégias diferentes, visto que o ar apresenta menor 
densidade, assim como amplas modificações anatômicas no plano corpóreo. 
Novidades evolutivas nos tetrápodes estariam relacionadas aos sistemas 
tegumentar, locomotor, respiratório, circulatório, sensoriais, entre outros. Os 
temas envolvidos são discutidos em textos de Anatomia e Fisiologia Animal 
Comparada de vertebrados, assim não serão apresentadas nesse momento. 
 
Os Tetrápodes são reconhecidos atualmente como um grupamento 
monofilético que se originou a partir de uma linhagem de sarcopterígeos 
osteolepiformes ancestral que conquista o ambiente terrestre. Os estudos 
filogenéticos apontam Elpistostegidae, uma linhagem de osteolepiformes do 
Devoniano Tardio, como o grupo irmão mais provável dos tetrápodes. Em 
Elpistostegidae são reconhecidos dois gêneros, Panderichthys e Elpistostege, 
os quais portam olhos no topo da cabeça, o que sugere um modo de vida em 
águas rasas, cuja cabeça e corpo eram achatados dorsoventralmente, similar 
ao registrado para a condição dos primeiros tetrápodes. Tetrápodes e 
Elpististegídeos compartilham ossos frontais distintos, costelas projetadas 
ventralmente a partir da coluna vertebral, características que atestam para 
uma relação de grupos irmãos. A análise anatômica comparada das nadadeiras 
pares entre fósseis de Osteolepiformes (Gêneros Eusthenopteron e 
Panderichthys) e um Tetrapoda basal (Acanthostega) reconhecido como um 
vertebrado com patas verdadeiras apresenta evidências robustas da relação 
de parentesco entre esses organismos. O registro fóssil comporta material 
suficiente para essas análises que exibe estágios intermediários permitindo 
 
 
 
40 Diversidade e Filogenia de Cordados 40 Diversidade e Filogenia de Cordados 
tais conclusões (Figura 3). Uma descoberta recente diminui e preenche a 
lacuna entre os primeiros tetrápodes e os sarcopterígeos aquáticos 
reconhecidos como peixes, se trata da descoberta do fóssil Tiktaalik roseae 
um organismo com cabeça e corpo achatados, com narinas no topo do focinho 
e com olhos dorsais, parecido com os crocodilianos atuais. 
 
 
Figura 3 Devoniano tardio. Peixes com nadadeiras lobadas: Dipnoi (Celacanto 
= Coelacanth), Eusthenopterron, Panderichthys, Tiktaalik e Anfíbios basais 
como Acanthostega e Ichthyostega. Encontrado na URL 
https://en.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii 
Acanthostega e Ichthyostega, do final do Devoniano, encontrados na 
Groelândia e com aproximadamente 360 milhões de anos, são gêneros fósseis 
reconhecidos como vertebrados com patas verdadeiras e robustas que viviam 
em ambientes associados à água. Além das homologias entre os membros 
desses primeiros tetrápodes com as nadadeiras dos osteolepiformos, se 
registra como uma evidencia de vida em ambiente aquático a a presença de 
um reentrância na superfície ventral dos ossos ceratobranquial (parte do 
aparelho branquial relacionado a sustentação das brânquias dos peixes em 
Acanthostega. Essa reentrância acomodaria o arco aórtico que esta 
relacionado ao transporte de sangue as brânquias, o que sustenta que 
Acanthostega portaria brânquias internas como um peixe. A associação e 
compartilhamento dessas características compõem argumentos que 
evidenciam a transição da água para o ambiente terrestre pelos vertebrados 
aquáticos com o estabelecimento de Tetradoda por consequência doa 
anfíbios. 
No período seguinte ao Devoniano, o Carbonífero, visto a partir de 
interpretações do registro fóssil Tetrapoda comporta duas linhagens distintas: 
 
 
 
41 Diversidade e Filogenia de Cordados 41 Diversidade e Filogenia de Cordados 
os reptilomorfa que inclui anamniota (desprovido de âmnio) e amniotas 
(vertebrado cujo embrião é envolvido pelo âmnio, como p. ex. os répteis, 
aves e mamíferos); e outra os Bratracomorfas, que inclui Temnospodyli que 
abarca tetrápodes anaminiotas primitivos e extintos, com algumas linhagens 
chegando ao presentes como os anfíbios viventes. 
 
Recapitulando 
Abundantes no período Devoniano, Sarcopterygii atualmente apresenta poucas 
espécies aquáticas e muitas terrestres. Existem atualmente somente 4 
gêneros não-terápodes que são os peixes pulmonados Dipinoi e os celacantos 
Actinistia. Os celacantos Latimeria diferem dos demais Sarcopterygii por suas 
nadadeiras carnosas e lobadas (exceto a dorsal), causa única simétrica com 
três lobos, sendo que o lobo carnoso central termina em uma franja raiada. 
Ademais, diferem quanto aos ossos cranianos, detalhes internos das 
nadadeiras e a presença de um curioso órgão rostral. Os sarcopterígios 
representam uma linhagem evolutiva que inclui linhagens basais de 
sarcopterigios e linhagens viventes desses, assim