Briófitas plantas terrestres avasculares

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6 Briófitas: plantas terrestres avasculares
A origem do termo briófita, é derivado do grego de “bryon” que significa musgo,
esse termo é usado para abranger vegetais terrestres com morfologia bastante
simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. No mundo são
conhecidas cerca de 17.900 espécies e no Brasil, aproximadamente 2.961
espécies. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos
reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no grupo de plantas terrestres.
Entre as características básicas das briófitas está a presença da clorofila a e b,
como principais pigmentos responsáveis por captação de energia luminosa para o
processo fotossintético. Amido representa o principal produto de reserva. Outra
característica do grupo é a presença da celulose na parede celular. Algumas
características permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral, entre
elas estão a cutícula que reveste o talo (corpo) das briófitas. Já em relação aos
aspectos reprodutivos esse grupo têm um ciclo de vida diplobionte heteromórfico,
ou seja, o esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito,
normalmente o esporófito não é ramificado e apresenta um único esporângio
terminal. Tanto seus gametângios e quanto os esporângios são envolvidos por
camada de células estéreis.
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Apresentam uma
ampla distribuição geográfica. Elas compõem o segundo maior grupo de plantas
terrestres, sendo consideradas as pioneiras na transição do ambiente aquático
para o terrestre. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a
ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em
ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como
sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao
congelamento em regiões polares; em alguns casos os musgos permanecem
congelados sob geleiras e retornam a crescer quando as condições climáticas se
tornam mais favoráveis. Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da
água, ao menos para o deslocamento do anterozóides flagelados até a oosfera,
completando o processo de reprodução sexuada. Não há registros de
representantes de ocorrência em ambientes marinhos.
As briófitas são organismos com ciclo de vida do tipo diplobiontes, ou seja,
apresentam alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado,
fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e que na maioria
das vezes é parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida
no esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os
esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas
reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com
filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo
longitudinal que é conhecida como protonema, essa estrutura dará origem a parte
ereta.
Os gametófitos são compostos por partes diferenciadas em rizóides, filídios e
caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e
geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde
se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.
No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características,
denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e
anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em
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condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e com dois flagelos
são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células da
região do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os
anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação e formando o zigoto, que
germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela
durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total, é
interessante ressaltar que os esporófitos das briófitas nunca são ramificados e
apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo à que pertencem,
sendo formados por pé, seta e cápsula.
A estrutura denominada pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável
pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se
o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de
tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por
meiose. Em alguns grupos de briófitas a cápsula apresenta um tipo de abertura
transversal, e nela é possível ser vista o opérculo, estrutura com função de
controlar e permitir a passagem (liberação) dos esporos. No opérculo localiza-se
os dentes do peristômio que por movimentos higroscópicos, devidos à variação da
umidade do ar, auxiliam na liberação dos esporos. Superficialmente a cápsula
pode ser coberta pela caliptra, um tecido formado por restos da região do
arquegônio e que fornece uma proteção adicional a capsula
As briófitas podem apresentar formas de reprodução vegetativa além da
reprodução gamética e espórica como visto anteriormente, entre elas estão a
fragmentação, onde é possível desenvolvimento de fragmentos do talo dando
origem a outro indivíduo, um clone. Alguns grupos podem apresentar estruturas
especializadas formadoras de gemas ou propágulos, essas estruturas apresentam
a forma de uma taça e são denominados conceptáculos.
Várias são as propostas para a classificação das briófitas; mas o fato é que as
briófitas aparecem separadas pela maioria dos autores em três grupos. Por
exemplo, são separadas em três classes Hepaticae, Anthocerotae e Musci na
classificação proposta por Schofield (1985). Já outros autores tratam essas três
classes como divisões, como vimos na proposta de Raven et al. (2007), segundo
tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos. Já na
proposta mais atual (Raven, 2014) o grupo briófita é considerado como um grupo
artificial composto por três linhagens evolutivas distintas, os filos
Marchantiophyta, Anthocerophyta e Bryophyta, essa proposta é formanda
principalmente por dados moleculares em colaboração de dados morfológicos. No
presente capítulo adotaremos os grupos propostos na classificação mais atual
(Raven, 2014), sendo assim que musgos, hepáticas e antóceros não formam um
grupo monofilético, mas compõem três filos distintos: Anthocerotophyta
(antóceros), Marchantiophyta (hepáticas) e Bryophyta (musgos)
 O filo Marchantiophyta, é composto por plantas também conhecidas como
hepáticas, elas recebem esse nome por causa da semelhança dos gametófitos
talosos com o aspecto das células do fígado de animais (hepato = fígado em
grego). O grupo abrange todas as briófitas com o esporófito mais simples que
conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula.
Seus representantes podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral,
característicos do grupo, havendo também representantes folhosos.
Geralmente seus gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao
substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e
arquegônios superficiais. Sendo que em várias espécies do grupo o talo pode
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apresentar áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Nesse
grupo o protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado
por alguns autores como ausente. Por sua vez o esporófito é delicado, de tamanho
reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A
cápsula é simples,sendo envolvida por uma camada de tecido. A maturação dos
esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de
uma abertura longitudinal dessa parede. A dispersão dos esporos é auxiliada por
elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com
reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos.
O filo Anthocerophyta é constituído por representantes talosos, com simetria
dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides
unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas um cloroplasto. Seus
anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que
constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. Já o esporófito dos
antóceros é bem característico, não apresentando seta e possuindo uma cápsula
alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas
que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A
maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do
esporófito, até que sejam liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da
cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela
central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de
diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada
de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente
diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na
epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. Os gametófitos dos
antóceros podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.
O filo que representa o grupo dos musgos é Bryophyta, constituído por
representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos,
fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por
célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais.
Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30
cm de comprimento. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante
diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido de várias camadas onde a
camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da
cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos
esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da
abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos
higroscópicos do peristômio.
Ecologicamente as briófitas, juntamente com liquens e cianobactérias, são os
pioneiros no processo de sucessão da vegetação. Eles auxiliam no processo de
formação do solo e proporcionam meio adequado para a germinação das
sementes, o que levará ao estabelecimento das comunidades vegetais. Elas
podem atuar como extensos tapetes de musgos que conseguem reter grande
quantidade de água são importantes substratos para a germinação das sementes
das plantas vasculares. Outras espécies de briófitas associam-se a cianobactérias,
aumentando a fixação de nitrogênio como por exemplo os antóceros associado a
Nostoc. Outros estudos mostram que elas podem ser boas indicadoras ecológicos
da qualidade do solo nas florestas, das condições de pH e níveis de água e
indicam a presença de cálcio e outros nutrientes na água.
Economicamente o musgo Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de
absorção e retenção de líquidos sendo utilizado, por exemplo, na horticultura ou
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em derrames de petróleo. A massa formada proveniente da deposição pela
mistura do musgo Sphagnum com outras pequenas plantas em regiões
pantanosas ou alagadas é chamada de turfa. Devido ao seu alto teor de carbono,
a turfa é altamente combustível, sendo empregada em muitos países, tanto nas
indústrias quanto para o aquecimento de casas.
 
REFERÊNCIAS
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Peralta, D.F. 2005. Musgos (Bryophyta) do Parque Estadual da Ilha Anchieta
(PEIA), São Paulo, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto de Botânica de
São Paulo, São Paulo.
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Bryophyta and Marchantiophyta) of São Paulo State. Biota Neotrop., 11:157-
160.
Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2014. Biologia Vegetal. 8a ed. Editora
Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro.
Sadava, D., H.C. Heller, G.H. Orians, W.K. Purves & D.M. Hillis. 2009. Vida. A
ciência da biologia. Vol. 2. Artmed, Porto Alegre.
Schofield, W.B. 1985. Introduction to Bryology. Macmillan Publishing Company,
New York.
Schofield, W.B. 2001. Introduction to bryology. Blackburn Press. Calwell, New
Jersey.
Simpson, M.G. 2006. Plant systematics. Elsevier, Amsterdam.
Vanderpoorten, A. & Goffinet, B. 2009. Introduction of Bryophytes. Cambridge
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Yano, O. & Câmara, P.E.A.S. 2004. Briófitas de Manaus, Amazonas, Brasil. Acta
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Yano, O. & Peralta, D.F. 2007. Musgos (Bryophyta). In: J.A. Rizzo (coord.).
Flora dos Estados de Goiás e Tocantins: Criptógamos, v. 6, Universidade
Federal de Goiás, Goiânia, pp. 1-333.
Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de briófitas brasileiras.
Instituto de Botânica. CDU582.32/WWW.ibot.sp.gov.br/Briófitas
Brasileiras/BriófitasMIOLOECAPA.pdf.
Exercício 1:
As briófitas são organismos com ciclo de vida do tipo diplobiontes, ou seja,
apresentam alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado,
fotossintetizante e independente, e o esporófito se caracteriza por ser:
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A)
Com raízes
B)
 Com folhas grandes
C)
 não ramificado
D)
 ramificado
E)
 lenhoso
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Exercício 2:
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. A partir da meiose
ocorrida no esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os
gametófitos, que se caracterizam:
A)
 são compostos por partes diferenciadas em raizes, filídios e caulídios.
B)
 são compostos por partes diferenciadas em rizóides, folhas e caulídios.
 
C)
 Por serem vascularizados
 
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D)
 são compostos por partes diferenciadas em rizóides, filídios e caulídios.
E)
 Por possuírem sementes em esporos.
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