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Melhoramento genético de plantas alógamas Prof°: Paulo Ricardo dos Santos Universidade Federal do Cariri – UFCA Genética e Melhoramento Vegetal Centro Acadêmico de Ciências Agrárias e Biodiversidade Rua Ícaro de Sousa Moreira, s/n - Bairro Barro Branco Crato – Ceará – CEP: 63.130-025 2 Espécies alógamas – Reprodução via fecundação cruzada (mais de 95% de cruzamentos). Definição: “Comunidade reprodutiva composta de organismos de fertilização cruzada, os quais participam de um mesmo conjunto de genes” (Dobzhansky, 1951). Exemplos: milho, girassol, mandioca, cana-de-açúcar, cebola, cenoura, beterraba etc. Introdução 3 Monoicia; Dioicia; Dicogamia – Protandria; – Protoginia; Autoincompatibilidade – Gametofítica – Esperofítica. Mecanismos que favorecem a alogamia 4 ⇒ Supondo 1 loco com dois alelos f(A) = p f(a) = q p+q = 1 Devido a troca de genes ao acaso, tem-se: Populações de espécies alógamas: indivíduos “trocam” genes por ocasião da reprodução; uma população partilha de um mesmo conjunto gênico através das gerações. ⇒ Denominando: f(A) = p, f(a) = q ⇒ Como consequência tem-se uma elevada frequência de heterozigotos ⇒ Manutenção da carga genética na população, que é a manutenção de genes letais e deletérios Estrutura Genética de População – Plantas Alógamas Cruzamentos ao acaso 5 Na geração seguinte tem-se as seguintes proporções genéticas: Na ausência de seleção, mutação, migração e oscilação genética, a estrutura das populações permanece inalterada através das gerações: EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG. Estrutura Genética de População – Plantas Alógamas AA = p2 Aa = 2pq aa = p2 (p+q) (p+q) = p²+2pq+q²=1 F1 : Aa p q 6 7 ❑ As plantas alógamas sofrem algumas consequências devido a alogamia 1) Plantas da população têm vários locos em heterozigose – permanência de alelos recessivos deletérios e/ou letais na população (carga genética) 2) Depressão por endogamia acentuada devido a heterozigose e carga genética elevada 3) Genitores não transferem seus genótipos para os descendentes; estes são formados a cada geração aleatoriamente. 4) Variabilidade genética associada a homozigose e heterozigose Consequências da alogamia 8 ❑ As plantas alógamas sofrem algumas consequências devido a alogamia 5) Nos programas de melhoramento de espécies alógamas, utiliza-se normalmente da endogamia obtida artificialmente, mas no final do processo a alogamia natural deve ser restaurada. 6) Como os genitores não transferem os genótipos aos descendentes, o melhoramento destas espécies visa aumentar as frequências dos alelos favoráveis, e com isto melhorar as performances das populações (variedades) 7) A fixação de genótipos é feita através do método de híbridos, que são obtidos via endogamia e posterior hibridação. Consequências da alogamia 9 Seleção em espécies alógamas Plantas selecionadas População MelhoradaPopulação Original ✓ Para que haja melhoramento genético, os indivíduos selecionados devem dar origem a descendentes superiores (fundamentos de todo o melhoramento genético). DUAS LINHAS PRINCIPAIS: - Variedades de polinização aberta -Híbridos - quase totalidade sementes comercializadas e plantadas atualmente * NÃO SÃO INDEPENDENTES Métodos e estratégia de melhoramento 1. Melhoramento populacional – Seleção Recorrente 2. Uso de híbridos – Obtenção de linhagens para produção de híbridos Recursos para iniciar o programa de melhoramento: 1. População grande 2. Variabilidade genética Basicamente duas abordagens metodológicas: - Unidade de seleção = indivíduo (seleção massal) - Unidade de seleção = progênie (seleção recorrente com MI, IG, S1, S2) Métodos e estratégias de Melhoramento de plantas – Alógamas 11 12 13 14 15 16 17 ❑ Seleção Recorrente A seleção recorrente é qualquer sistema designado para aumentar gradativamente a frequência de alelos desejáveis para características quantitativas, por meio de repetidos ciclos de seleção, sem reduzir a variabilidade genética da população. Métodos de Melhoramento de Alógamas ഥ𝑿𝟐 > ഥ𝑿𝟏 > ഥ𝑿𝟎 ❑ Seleção Recorrente A seleção recorrente é qualquer sistema designado para aumentar gradativamente a frequência de alelos desejáveis para características quantitativas, por meio de repetidos ciclos de seleção, sem reduzir a variabilidade genética da população. Métodos de Melhoramento de Alógamas Métodos de Melhoramento de Alógamas – Seleção Recorrente Pode ser conduzida para melhoramento de uma única população-base – Melhoramento intrapopulacional. Melhoramento de simultâneo de duas populações – Melhoramento interpopulacional ⇒ visa desenvolvimento de linhagens com alta capacidade de combinação para obtenção de híbridos ⇒ Mais complexa ⇒ demanda mais mão-de-obra durante sua condução. 21 Figura 1. Ciclos de seleção recorrente a partir da população inicial C0 Seleção Recorrente – Etapas 22 23 Os principais métodos de seleção recorrente intrapopulacional - Fenotípica, - Fenotípica estratificada - Meios-irmãos - Irmãos completos - Linhagens endogâmicas Seleção recorrente intrapopulacional Fase 1: Obtenção de progênies Etapas da seleção recorrente 24 25 26 Seleção recorrente intrapopulacional Fase 2: avaliação e seleção das melhores progênies – 100 a 500 progênies. Seleção das progênies superiores - 10 a 20% das progênies avaliadas Depende dos objetivos do programa 27 28 29 30 31 32 33 Proposto por Comstock, Robison e Harvey (1949). A proposta dos autores foi que: A seleção recorrente feita de forma simultânea em duas populações produz uma maior resposta da heterose, ou ainda, maior eficiência para explorar a heterose inter-varietal. Seleção recorrente interpopulacional – Duas populações 34 Seleção recorrente interpopulacional – Duas populações 35 Seleção recorrente interpopulacional – Duas populações Fase 1: obtenção de progênies interpopulacionais (avaliação) e progênies intrapopulacionais (recombinação) População A População B 36 Seleção recorrente intrapopulacional Fase 2: avaliação e seleção das melhores progênies das Pop. A’ e Pop. B’ Seleção das progênies superiores - 10 a 20% das progênies avaliadas Depende dos objetivos do programa 37 Seleção recorrente intrapopulacional Fase 3: Recombinação dos genitores dos melhores híbridos ✓ Apenas a progênies das plantas que produziram os melhores Híbridos Interpopulacionais ✓ Dentro de cada grupo heterótico Obtenção de linhagens Melhoramento de linhagens Produção de Híbridos Programa para obtenção de híbridos 39 Base genética •Para espécies alógamas, como o milho e o girassol, que não podem ser propagadas vegetativamente, a seleção é feita via endogamia – hibridação (método de obtenção de híbridos) Obtenção de híbridos Objetivo: selecionar e reproduzir os genótipos das plantas superiores Como proceder? - Obter linhagens puras (homozigóticas) que podem ser reproduzidas. autofecundações sucessivas (endogamia) - Cruzá-las e selecionar o melhor cruzamento (híbrido), que pode ser obtido indefinidamente, uma vez que os genótipos das linhagens podem ser mantidos e multiplicados 40 Obtenção de híbridos 41 Obtenção de híbridos População Alógama S0 S3 S1 S2 Pólen Gerações de autofecundação Depressão endogâmica De onde são extraídas? ✓ Populações, variedades sintéticas, híbridos comerciais 42 Notar: o híbrido selecionado refere-se a um genótipo existente na população, sendo apenas extraído desta. Portanto, o programa de híbridos não gera novos genótipos • Exemplo: duas linhagens L1 e L2, homozigóticas (reproduzíveis): Obtenção de híbridos L1: AAbbCCDDeeff L2: aaBBccDDeeFF Gametas - L1: AbCDef e L2: aBcDeF L1 x L1: AAbbCCDDeeff = L1 L2 x L2: aaBBccDDeeFF = L2 Híbrido L1 x L2: AaBbCcDDeeFf 43 ❑ Obtenção de híbridos por meio do cruzamento entre as linhagens endogâmicas (hibridação) ✓ Restaurar condição heterozigótica da espécie – natural✓ Explorar a HETEROSE – Vigor Híbrido ✓ Diferentes tipos de HÍBRIDOS podem ser obtidos Obtenção de híbridos 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 Teste de heterose de híbridos de Jones (1928) 59 Tipos de híbridos Cruzamentos envolvidos 1. Intervarietal Variedade A x Variedade B 2. “Top cross” Linhagem x Variedade 3. Híbrido múltiplo Lin. [(AxB) x (CxD) x (ExF) x (GxH)] 4. Híbrido duplo (Lin. A x Lin. B) x (Lin. C x Lin. D) 5. Híbrido triplo modificado (Lin. A x Lin. B) x (Lin. C x Lin. C’) 6. Híbrido triplo (Lin. A x Lin. B) x Lin. C 7. Híbrido simples modificado (Lin. A x Lin. A') x Lin.B 8. Híbrido simples (Lin. A x Lin. B) Tabela 1. Tipos de híbridos e parentais ⟹ Ordem decrescente de variabilidade; ‘⟹ Linhagens muito próximas geneticamente – sister lines Obtenção de híbridos Híbrido Intervarietal : (Variedade A x Variedade B); Variedade 61 Híbrido TopCross 62 Semente Comercial de HS Semente Comercial de HT F1 L1♀ L2 ♂ L1♀ L2 ♂ F1 L3 ♂ HS Híbrido Simples e Triplo HS ♀ Híbrido Simples Modificado (Lin.A x Lin.A’) x Lin.B; Lin.B HSM’ HS’ Lin.A Lin.A’ HS’ Híbrido Triplo Modificado (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.C’) Lin.C HTM’ HS Lin.A Lin.B Lin.C’ HS’ 65 Semente Comercial de HD F1 L1♀ L2 ♂ HS ♀ HS ♂ F1 L3♀ L4 ♂ Híbrido Duplo HD 66 HS HD VPA HT Custo de sementes Produtividade Exigência ambiental Comparação diferentes tipos de híbridos: 67 29.8 32.7 34.8 35.7 37.6 40 44 44.1 46 50.3 48.75 23.8 22.9 20.5 22.4 22.7 22.3 20.7 20.3 20.1 19.6 18.4 38 36.9 31.3 29.7 28.4 25.3 24 24.8 24.1 22.3 22 9.3 14.2 13.4 12.2 11.3 12.4 11.3 10.3 9.7 9.6 10.9 0 10 20 30 40 50 60 P o rc en ta g em % H SIMPLES H DUPLO H TRIPLO VARIEDADES Figura 1. Evolução da distribuição percentual dos diferentes tipos de cultivares convencionais de milho disponíveis no mercado de sementes do Brasil de 2000/01 – 2010/11 (CRUZ et al., 2011). 68 Número de linhagens para obter híbridos 69 70 71 72 Produção Comercial de Híbridos Linhagens Elites Estoque Genético Multiplicado Fenótipos Atípicos Eliminados Características agronômicas ❖ Resistência a moléstias ❖ Espiga baixa ❖ Colmo resistente ❖ Possibilidade de colheita Mecanizada 73 74 Objetivos Obter linhagens mais vigorosas, resistentes a doenças e pragas. Produção de sementes de híbridos: 1. Manutenção e multiplicação das linhagens; 2. Cruzamento das linhagens; 75 76 Recomendação de Cultivares de Milho para o Nordeste Brasileiro: Ensaios Realizados no Ano Agrícola de 2003 - 2004 77 78 79 Recomendação de híbridos de Milho para o Nordeste Brasileiro: Ensaios Realizados no Ano Agrícola de 2003 - 2004 80 Tabela 3. Rendimentos médios de grãos (kg/ha) obtidos nos ensaios de avaliação de híbridos. Região Nordeste do Brasil, 2003 - 2004 81 Campo de produção Polinizador Bom Campo de produção Polinizador Ruim 84 A A A C C C D D D DB B B B Primeira Estação Sementes de HSAB Sementes de HSCD 85 HSAB HSAB -------HSCD------- FIGURA 2. Esquema para produção de híbridos duplos de milho em campo isolado. Sementes do HDABCD são colhidas nas plantas HSCD na segunda estação Segunda Estação 86 Figura 1. Média de produtividade de milho nos E. U. A. desde a guerra civil até os dias atuais (SEED NEWS, 2010) 87 Prof°: Paulo Ricardo dos Santos prs_ufal@hotmail.com
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