Dormência de Sementes-

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Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra 
Departamento de Ciências da Vida 
Desenvolvimento de Plantas | TP4 
Ano lectivo 2015/2016 
 
Dormência de sementes: Definição e abordagem sistemática 
A. Fonseca, M. C. Castro, S. M. Pêgo 
Resumo 
A dormência pode ser caracterizada pela ausência temporária da germinação, mesmo 
quando em condições adequadas de sua ocorrência. Este mecanismo evolutivo permite que 
inúmeras espécies vegetais sobrevivam às adversidades. Entender o fenómeno de dormência 
em sementes é um contínuo desafio para os cientistas pela sua complexidade e múltiplos 
mecanismos envolvidos. Diversos autores têm vindo a desenvolver sistemas de classificação 
de dormência a fim de sistematizar os conhecimentos até agora adquiridos. O presente 
trabalho tem como objectivo principal apresentar e sistematizar o quadro actual relativo aos 
conceitos e classificações da dormência. 
Introdução 
A garantia de sobrevivência das espécies vegetais deve-se à existência de sementes, 
que simbolizam a sua continuidade e diversidade. Todavia, a carga genética dos progenitores 
não é o único factor a ter em conta aquando do desenvolvimento embrionário. De facto, as 
sementes são capazes de receber estímulos exógenos durante ou após a sua formação, 
permitindo alterar seu comportamento a partir da liberação da planta-mãe. Uma semente, em 
condições normais, tem a capacidade de germinar sob uma grande panóplia de condições 
ambientais possíveis consoante o seu genótipo (Baskin & Baskin, 1998) Para além dos 
requerimentos básicos de água, oxigénio e temperatura apropriada, a semente também pode 
ser sensível a factores como o fotoperíodo e a concentração de nitratos no solo. A germinação 
ocorre com a hidratação da semente seca, seguida da expansão do embrião (Schopfer & 
Plachy, 1984). Porém, perante condições adversas, muitas espécies de plantas passaram a 
desenvolver mecanismos evolutivos que permitiram a sua sobrevivência. A dormência de 
sementes representa uma das principais habilidades das espécies vegetais para garantir a sua 
perpetuação, estando relacionada com a duração do ciclo e rusticidade da espécie (McIvor & 
Howden, 2000). 
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A dormência das sementes é comum em várias plantas e assegura a sobrevivência dos 
indivíduos perante condições desfavoráveis, quer incluam catástrofes naturais e outros 
fenómenos estocásticos, como também diminuição da competição entre indivíduos da mesma 
espécie, ou o evitar da germinação fora de época. Ou seja, é uma propriedade inata das 
sementes que estabelece as condições ambientais em que a mesma pode germinar. De facto, 
uma semente dormente não irá germinar sob nenhuma combinação de factores ambientais 
(luz, temperatura, etc..), que, normalmente, seriam favoráveis à germinação das mesmas 
(Finkelstein, R et al. 2008).Este bloqueio evoluiu de forma diferente em espécies diferentes 
através da adaptação das condições ambientais dominantes, para que a germinação ocorra 
quando as condições para o estabelecimento da nova geração de plantas sejam as mais 
adequadas. 
Frequentemente, define-se este fenómeno como um período em que o crescimento é 
suspenso quando as condições ambientais são adversas. Porém, este pressuposto encontra-se 
incorrecto. Contudo, já foi demonstrado que existe a síntese de proteínas e de ácidos nucleicos 
em várias sementes dormentes (Labouriau, 1983). 
A dormência ainda é um dos menos conhecidos aspectos da biologia de sementes, 
particularmente devido ao facto de estar relacionada, não a uma, mas sim a múltiplas causas 
(Finkelstein et al. 2008). Assim, existem diferentes tipos de sistemas de classificação base no 
momento em que é induzida e nos mecanismos envolvidos. 
Dormência primária e Dormência secundária 
a) Dormência primária: instala-se durante o desenvolvimento da semente na planta-
mãe. Este tipo de dormência ocorre na semente madura, com tegumento permeável à 
água, e é induzida pelo ácido abscísico durante a fase de maturação (tanto pode 
ocorrer nas fases iniciais do desenvolvimento como no fim da maturação) (Cardoso et 
al, 2009). 
b) Dormência secundária: desenvolve-se posteriormente à dispersão das sementes, em 
resposta a condições ambientais desfavoráveis. Estabelece-se depois da semente já 
dispersada perder a dormência primária (por flutuações ambientais). Esta desenvolve-
se mais frequentemente em sementes com dormência primária. Podemos induzi-la por 
altas temperaturas e/ou hipoxia (colocando sementes em água) (Rodríguez et al, 
2015); este fenómeno corresponde a um reforço da dormência primária, sendo que as 
sementes podem germinar numa gama de temperaturas mais restritas do que as que 
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têm apenas dormência primária. A dormência secundária é frequentemente associada 
aos ciclos de dormência em bancos de sementes no solo (Cardoso et al, 2009). 
Mecanismos de dormência 
Conforme Nikolaeva (1977), a dormência pode ser subdividida conceitualmente em 
seis mecanismos. No entanto, Baskin & Baskin (1998,2004), consideram apenas cinco 
mecanismos de dormência. De facto, a dormência química não é um fenómeno muito presente 
no mundo natural, pelo que foi escolhida o método de classificação destes autores. 
 
Tabela 1- Quadro resumo dos diversos mecanismos de dormência 
 Mecanismo de dormência Causas de Dormência 
Fisiológica Baixo crescimento do embrião que não 
consegue ultrapassar o restringimento 
mecânico do tegumento da semente. 
 
Morfológica Embrião diferenciado mas pouco 
desenvolvido que apenas precisa de tempo 
para germinar. 
Morfo-fisiológica Combinação de embriões não 
desenvolvidos e fisicamente dormentes 
 
Física Presença de camadas impermeáveis à água 
Física e Fisiológica Camada impermeável à água no 
tegumento e embrião fisiologicamente 
dormente. 
 
 
a) Dormência Fisiológica 
A dormência fisiológica ocorre quando o embrião apresenta algum mecanismo fisiológico 
específico que impeça que haja o ruptura do tegumento pela raiz primária (Vivian, R. et al, 
2008). Segundo Nikolaeva (1977), são reconhecidos três subtipos de dormência fisiológica: 
profunda, leve e intermédia. 
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A dormência profunda ocorre principalmente em algumas espécies como Prunus persica, 
Acer platanoides ou Acer pseudoplatanus. Há ausência de crescimento do embrião ou 
originam-se plântulas com crescimento anómalo quando o embrião é isolado da semente. O 
tratamento com GA não quebra a dormência pelo que, é necessário um período longo de 
estratificação com frio. 
A dormência leve apresenta-se na maioria das sementes. Os embriões retirados destas 
sementes produzem plântulas com desenvolvimento normal. Para a quebra da sua dormência, 
pode ser utilizado tratamentos com GA e, dependendo da espécie, a dormência pode ser 
também quebrada por escarificação, após secagem, ou estratificação pelo frio ou calor. 
As diferenças entre os níveis intermediários e leve referem-se basicamente aos 
tratamentos necessários para se quebrar a dormência. A dormência fisiológica intermediária, 
por exemplo, requer um período de estratificação a frio de 2 a 3 meses, podendo chegar a 6 
meses em algumas espécies; enquanto que na dormência física leve, períodos relativamente 
curtos de estratificação (variando de 5 a 90 dias dependendo da espécie) podem ser suficientes 
para a quebra da dormência. 
O trabalho de Karssen (1982) enfatiza também a ocorrência de níveis de dormência entre 
sementes dispersas de uma mesma planta. Para aquelas de ciclo anual verifica-se um nível 
intermediário de dormência (McIvor & Howden, 2000). As variações no nível de dormência 
importantes para explicar a periodicidade e o seu fluxo de emergência, a partir de variações de 
temperatura e potencial hídrico do solo. 
b) Dormência Morfológica 
Em sementes com dormência morfológica, o embrião apresenta-se pequeno (pouco 
desenvolvido) mas com diferenciação (os cotilédones e a radícula conseguem serdistinguíveis) (Baskin and Baskin, 1998). 
Ainda que os embriões não estejam fisiologicamente dormentes, estes precisam de tempo 
para crescer e germinar. Assim,não respondem a tratamentos de quebra de dormência, 
seguindo apenas seu próprio ritmo de crescimento. Este tipo de dormência é típico em Apium 
graveolens. 
A dormência morfológica dificilmente ocorre de forma individualizada, estando 
associada, normalmente, a outras causas de dormência. Assim, a maioria das espécies que 
apresentam dormência morfológica, desenvolve dormência fisiológica quando exposta a 
alterações ambientais. (Baskin and Baskin, 1998). 
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c) Dormência morfo-fisiológica 
No caso da dormência morfo-fisiológica, além do embrião estar em estado 
subdesenvolvido, existe uma componente fisiológica que requer tratamentos ou condições 
para quebra de dormência. Os principais métodos utilizados para a quebra da dormência são 
tratamentos térmicos (estratificação) ou tratamentos com ácido giberélico. Fraxinus excelsior, 
por exemplo, apresenta dormência morfo-fisiológica. 
d) Dormência física 
Este tipo de dormência é causado pela presença de uma ou mais camadas impermeáveis à 
água nas células do tegumento. De facto, este mecanismo é tipicamente quebrado tanto em 
condições naturais como artificiais ( excepto escarificação mecânica), envolvendo a formação 
de uma abertura no tegumento por onde a água se irá movimentar até ao embrião (Baskin & 
Baskin, 2004). 
Alguns autores (Labouriau 1983) não reconhecem este tipo de dormência, uma vez que, a 
rigor, ela não se enquadra em formulações mais gerais dos conceitos de dormência. Todavia, 
experiências com sementes com tegumento duro têm mostrado cada vez mais que, tanto a 
formação da barreira à entrada de água como a redução da resistência à embebição são 
eventos passíveis de controlo activo e sensíveis a factores ambientais (Cardoso, V; 2009). 
e) Dormência Física e Fisiológica 
Em sementes com dormência combinada, o tegumento é impermeável e o embrião está 
fisiologicamente dormentes. Porém, a componente fisiológica está a um nível superficial. A 
semente irá requerer algumas semanas de estratificação a frio, mesmo após a quebra mecânica 
e posterior embebição em água, para que haja germinação (Baskin & Baskin, 2004). 
Sementes Recalcitrantes e Ortodoxas 
Sementes recalcitrantes são sementes sujeitas a muito pouca ou nenhuma desidratação 
durante a maturação, sendo que são constituídas 30 a 80 % por água. Germinam rapidamente 
e são facilmente contamináveis, dado que um ambiente húmido é sempre mais susceptível à 
colonização por microrganismos. Extremamente sensível à perda de água, a dessecação 
durante e após o desenvolvimento de uma semente recalcitrante provoca a sua inviabilidade 
(embora a resistência difira entre espécies), tendo, portanto, de ser armazenadas 
cuidadosamente. Como exemplo de espécies produtoras de sementes recalcitrantes temos a 
manga e o abacate, ambas caracteristicamente tropicais, que devem ser armazenadas em 
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ambientes amenos e húmidos para evitar, naturalmente, a dessecação. Para o mesmo efeito, 
armazenam-se em ambientes frescos e húmidos sementes recalcitrantes de espécies 
subtropicais, como é o caso do ulmeiro e do choupo. 
Sementes ortodoxas são aquelas que, por oposição às recalcitrantes, sofrem uma 
grande desidratação durante o processo de maturação. Consistem em aproximadamente 5 % 
de água, nalguns casos menos, e qualquer semente com maior percentagem de hidratação já 
não se denomina ortodoxa, mas sim intermédia. São viáveis por um período de tempo muito 
mais longo, podendo estar dormentes desde dezenas a centenas ou milhares de anos. Isto 
deve-se precisamente à falta de água no interior da semente, não criando um ambiente 
favorável à contaminação. Como exemplo de sementes ortodoxas, viáveis até um ano, as das 
begónias e dos amores-perfeitos; viáveis entre 2 a 5 anos, as das petúnias; viáveis durante 
dezenas ou até centenas de anos, as da zínia (Berjak et al, 2010). 
Evolução da dormência de sementes 
Ainda há muito por explorar e investigar acerca do processo evolutivo que levou à 
obtenção de dormência por parte das sementes, assim como o que fez com que se gerassem 
vários tipos de dormência. No entanto, já existem alguns estudos que demonstram que, 
havendo tanta especificidade no tipo de requisitos necessários à quebra de dormência entre 
diferentes taxa, este só pode ser um fenómeno resultante de inúmeras adaptações a factores 
externos, muito provavelmente como maneira de evitar a extinção da espécie. 
Já há milhares de anos que as sementes são sujeitas a mecanismos de selecção natural 
e deriva genética, mesmo antes da própria planta o ser, naturalmente, sendo que a dormência 
determina a altura a que esta germinará e optimiza as probabilidades de sobrevivência da 
planta. 
O estudo em que nos baseamos põe a hipótese de que os mecanismos genéticos e 
moleculares envolvidos na dormência de sementes, a germinação sazonal e a evolução da 
semente em si foram ocorrendo de forma paralela – genes em comum em diversos tipos de 
semente. Também afirma que a dormência morfo-fisiológica será a mais ancestral, algo que 
nos diz que as respostas fisiológicas às mudanças ambientais estão presentes desde a 
formação das primeiras sementes. Todos os outros tipos de dormência surgiram a partir desse, 
alguns por deriva genética, outros simplesmente por acção da selecção natural. Há ainda 
inúmeras incertezas em relação a este assunto, como por exemplo na questão da deriva 
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genética que levou à formação de novos tipos de dormência, podendo ter sido causa de 
adaptações específicas a condições ambientais adversas (Willis et al, 2014). 
Mecanismos de regulação da dormência de sementes 
A dormência é regulada principalmente pelo equilíbrio entre os níveis de ácido 
abscísico (ABA) e giberelinas (ou ácido giberélico – GA) e a sensibilidade da semente a estas 
hormonas. Não são os níveis absolutos destas 2 hormonas que controlam a dormência e a sua 
quebra, mas sim a sua relação (ABA:GA). Este equilíbrio é regulado por sinais ambientais, 
que são responsáveis pela modificação da expressão de enzimas biossintéticas e catabólicas, 
tanto positiva como negativamente. 
Regulação hormonal 
Ácido abscísico (ABA) 
O ácido abscísico é a principal hormona reguladora de dormência. Esta hormona é um 
regulador positivo para indução de dormência e regulador negativo para a germinação, ou 
seja, induz dormência durante maturação do embrião e a manutenção da mesma, e inibe 
germinação (Finkelstein et al, 2008). 
Esta conclusão foi obtida com a observação de diversas correlações: a acumulação de 
ABA correlaciona-se com o começo da dormência; em sementes mutantes deficientes em 
ABA, ou com inibição da biossíntese de ABA, ou com expressão de anticorpos sequestrantes 
de ABA a dormência é reduzida; e a sobreexpressão de enzimas biossintéticas de ABA leva a 
um aumento de dormência; temos ainda que deficiência na produção de ABA (pelos tecidos 
maternos ou pela próprio embrião) durante o desenvolvimento da semente está associada a 
falta de dormência primária na semente matura (Finkelstein et al, 2008; Finch-Savage et al, 
2006). 
O ABA induz dormência da semente, mas apenas se este for produzido na pelo 
embrião, caso seja produzido em tecidos maternais ou aplicado exogenamente não há 
dormência (Finkelstein et al, 2008). 
Os níveis de ABA na semente, e consequente dormência, são controlados por uma 
acção combinada de enzimas expressas diferencialmente, envolvidas em diversos passos da 
síntese e do catabolismo (Finkelstein et al, 2008; Finch-Savage et al, 2006). 
 
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Giberelinas (GA) 
As giberelinas são a segunda hormona que mais afecta a dormência na semente. Estas 
são um regulador negativo para a dormência, e regulador positivo para a germinação, ou seja, 
inibem a dormência, promovendo a germinação (Kucera et al, 2005).Esta hormona estimula a germinação pela indução de enzimas hidrolíticas que vão 
enfraquecer os tecidos de protecção, e ainda induzindo a mobilização de reservas da semente 
e estimulando a expansão do embrião. As giberelinas também estimulam a germinação pela 
transição do estado embrionário para o vegetativo (Finkelstein et al, 2008). 
Ainda que a acumulação de GA esteja associada com quebra de 
dormência/germinação da semente, o tratamento apenas adicionando GA não estimula a 
germinação. Para tal é primeiro necessário um decréscimo da concentração de ABA e menor 
sensibilidade a esta hormona, para que a concentração e sensibilidade ao GA possam 
aumentar. Só então, com baixo ratio ABA:GA é que as GA promovem germinação 
(Finkelstein et al, 2008; Finch-Savage et al, 2006). 
Ao contrário do ABA podemos induzir a germinação em mutantes sem produção de 
GA adicionando-o ao meio durante a embebição pelo embrião (Finch-Savage et al, 2006). 
Brassinosteróides (BR): Hormonas esteróides vegetais, que promovem germinação pela 
interacção com a sinalização do ABA (Finkelstein et al, 2008). 
Etileno: Promove quebra de dormência (Finkelstein et al, 2008). 
Controlo da germinação pelo endosperma e tegumento 
O endosperma e tegumento (testa) são camadas de tecidos que cobrem o embrião, e 
que provocam constrangimentos mecânicos ao crescimento do mesmo (Kucera et al, 2005). 
O tegumento protege o embrião de danos ambientais e restringe o seu crescimento 
antes da germinação. Os pigmentos deste são usualmente compostos fenólicos (mais comuns 
sendo os flavonóides), que têm uma forte correlação com a inibição de germinação. Estes 
compostos são antioxidantes, podendo restringir a disponibilidade de oxigénio e, portanto, 
inibindo processos metabólicos da germinação. Os pigmentos são regulados e regulam a 
sensibilidade à luz, sendo o grau de pigmentação dependente do fotoperíodo experienciado 
pela planta-mãe. Os flavonóides fornecem protecção antimicrobiana, contra a herbivoria, 
contra radiação UV, e possivelmente contra danos oxidativos (Finkelstein et al, 2008). 
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O endosperma e o tegumento têm de ser para ocorrer germinação, pela hidrólise da 
parede celular por hidrólases induzidas pela GA. Este mesmo enfraquecimento e ruptura do 
endosperma são inibidos por ABA (Kucera et al, 2005). 
Amadurecimento das sementes/ Quebra de dormência 
O método mais comum de libertação da dormência é armazenar as sementes durante 
vários meses em condições secas e à temperatura ambiente (Rodríguez et al, 2015). 
Estas sementes são caracterizadas por (1) terem um intervalo grande de temperaturas 
para germinarem; (2) uma diminuição de ABA e um aumento de GA; (3) a perda da 
necessidade de luz para germinar em sementes que não conseguem germinar no escuro; (4) 
um aumento da sensibilidade das sementes à luz em sementes que não germinam com luz; (5) 
perda da necessidade de nitrato; (6) aumento da velocidade de germinação (Finch-Savage et 
al, 2006). 
A quebra de dormência pode ser realizada pela escarificação química e mecânica, 
estratificação, embebição em água, choque de temperaturas e/ou fitormonas (Rodríguez et al, 
2015; Vivian et al, 2008). 
Regulação da dormência pelas condições ambientais 
Os factores ambientais (como temperatura, qualidade e quantidade de luz, níveis de 
oxigénio, e entre outros) podem modular o controlo hormonal de dormência, dependendo das 
espécies (Rodríguez et al, 2015). 
Existem factores regulados por mudanças sazonais lentas, como a temperatura. Estes 
vão ser integrados ao longo do tempo na semente, para alterar a dormência e a sensibilidade a 
outros factores que indicam mais imediatamente que as condições são aptas para germinação, 
como a luz (Finch-Savage et al, 2012). 
A condição ambiental mais proeminente na dormência de sementes é a temperatura. A 
dormência pode ser quebrada por temperaturas altas ou baixas, dependendo da espécie, para 
que a germinação ocorra na estação correcta (outono ou primavera, respectivamente) (Finch-
Savage et al, 2006). 
A luz pode induzir dormência ou germinação dependendo do seu comprimento de 
onda. É de interesse também a intensidade e tempo de exposição à luz (Vivian et al, 2008). A 
luz na região do vermelho (comprimento de onda mais baixo, 660nm – 730nm) termina 
dormência e estimula a germinação (Finch-Savage et al, 2012). A luz promova a síntese de 
GA, e a acção conjunta destes dois factores promovem a degradação da ABA – portanto a 
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germinação (Finkelstein et al, 2008). A luz branca ou azul (maior comprimento de onda) 
inibem a germinação, havendo um aumento de ABA na semente (Finch-Savage et al, 2012). 
As sementes mais perto do solo recebem mais luz azul, tendo germinação inibida me relação 
às em solo mais fundo (Rodríguez et al, 2015). 
Muitos compostos com azoto (N) promovem quebra de dormência e germinação, 
provavelmente como forma da planta sentir qual a disponibilidade de N no solo (Benech-
Arnold et al, 2000). Estes compostos podem modificar os níveis hormonais da semente por 
induzir expressão de enzimas que catalisam desactivação de ABA e biossíntese de GA 
(Finkelstein et al, 2008). O nitrato exógeno afecta o requerimento de luz da semente para 
promover germinação. O nitrato promove a expressão do gene CYP707A2, responsável pelo 
catabolismo de ABA, reduzindo ABA e aumentando a repressão da sinalização de ABA, 
portanto reduzindo dormência (Finkelstein et al, 2008). 
Interesse ecológico e económico da dormência 
A dormência pode ser explorada para proveito da humanidade. O conhecimento dos 
mecanismos de dormência permite-nos saber como as sementes permanecem viáveis por 
meses ou anos no solo, até ocorrerem condições ambientais próprias para a germinação, 
mesmas, e para prever a composição, a emergência e a distribuição das espécies. O uso deste 
conhecimento pode ser benéfico tanto em espécies de interesse (cultivos agrícolas por 
exemplo), como em espécies prejudiciais (por exemplo ervas daninhas) (Vivian et al, 2008). 
Do ponto de vista ecológico o interesse advém de pudermos conhecer qual o de banco 
de sementes persistente no solo (banco com sementes viáveis por períodos superiores a 12 
meses) e sua acumulação (Finkelstein et al, 2008). 
A dormência é um importante traço agronómico para muitas culturas de cereais (grupo 
de plantas com alto interesse económico para os humanos). Têm sido desenvolvidas 
estratégias moleculares na tentativa de manipular a expressão de genes da dormência, para 
proteger a qualidade e rendimento das sementes (uma das estratégias a desenvolver pode ser, 
por exemplo, a manipulação do catabolismo de ABA para aumentar a dormência) (Rodríguez 
et al, 2015). 
Em espécies cultivadas (cereais) a dormência pode ser um problema, tanto pela sua 
curta como pela longa duração. As sementes que germinam demasiado cedo podem sofrer 
danos fisiológicos, enquanto a duração muito longa apresenta problemas em processos 
industriais que precisam de rápida germinação (como o caso da indústria da cerveja) ou na 
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emergência de uma colheita uniforme, ambos associados a custos monetários e de tempo 
(Rodríguez et al, 2015). 
Conclusão 
 A dormência de sementes ainda é uma área com muito debatida, desde definições dos 
processos, até sobre como classificar a dormência. Existem ainda muitos mecanismos, 
especialmente na área molecular e celular, por desvendar e que podem ser de interesse 
desenvolver. Por outro lado, o uso do conhecimento que existe nesta área poderia ser melhor 
explorado em bens e serviços, para o interesse humano, como é o caso da indústria do cultivo 
dos cereais e em indústrias como na produção de cerveja. 
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