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Aula 09 - Energia e Matéria nos Ecossistemas

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Disciplina: Ciência do Ambiente 
Autor: Welington Kiffer de Freitas 
 
Aula 3 – Energia e Matéria nos Ecossistemas 
 
Meta 
• Apresentar o processo de transferência de energia e matéria nos 
ecossistemas, buscando compreender os caminhos da energia e matéria, para 
que possa garantir a manutenção da ordem e da complexidade dos 
ecossistemas. 
 
 
Objetivos 
Após esta aula, você será capaz de: 
• Relacionar o processo de transferência de energia nos ecossistemas em 
função da Lei da Termodinâmica; 
• Compreender que os nutrientes continuam permanentemente ciclantes, entre 
os meios atmosférico, terrestre e aquático, sustentando a vida no planeta; 
• Identificar a importância fundamental do fluxo energético e das trocas de 
matéria nos sistemas vivos; 
• Relacionar a transferência de energia e da matéria com o conceito de 
produtividade. 
 
 
1. Introdução 
Esta aula abordará um assunto importante, pois irá demonstrar como os 
sistemas naturais conseguem manter sua estrutura e a sua complexidade 
diante de uma visão sistêmica. Diante disso você perceberá a necessidade 
de relacionar o que foi estudado na aula anterior, envolvendo padrões e 
gradientes ambientais, as relações dos organismos com o seu meio 
ambiente. 
Durante essa aula também será abordado como a energia e a matéria 
mantem seus fluxos nos sistemas abertos, compondo os níveis de 
assimilação e transformações da energia, seus caminhos nos sistemas e as 
relações de alimentação que ligam esses fluxos energéticos numa 
verdadeira teia alimentar, até a compreensão sobre a produtividades dos 
ecossistemas. 
Começaremos a nossa aula com alguns conceitos da Termodinâmica, que 
durante muito tempo gerou muita controvérsia no meio cientifico. Com isso, 
hoje, podemos estudar e modelar os ecossistemas, tomando-os como bases 
comparativas, para fins de conservação e manejo. 
Vamos dar início a mais uma etapa do nosso estudo! 
2. Visão sistêmica 
No início do século XX, os termos “sistema” e “pensamento sistêmico”, já 
demonstrava o significado de “um todo integrado”, onde as propriedades 
essenciais surgiriam das relações entre suas partes. Um sistema natural é 
formado por componentes que se arranjam gradualmente, com interações 
claramente definidas, originando um todo unificado, dando ideia de uma 
“Organização Hierárquica”. Essa ideia levou ao entendimento de que os 
sistemas naturais tendiam a otimizar o uso de energia livre, reduzindo suas 
perdas. 
Uma organização hierárquica pode ser de dois tipos básicos: aninhada e 
não-aninhada. A característica básica dos sistemas aninhados é que as 
partes do sistema são intrínsecas a ele, como um organismo (genes, células, 
tecidos, órgão, aparelho = corpo). Já os sistemas hierárquicos não-
aninhados, as partes não estão contidas umas nas outras, podem, por 
exemplo, ser consideradas pelo critério de transferência de energia no 
ecossistema (produtores, consumidores primários, consumidores 
secundários e decompositores, conforme explicado a seguir. 
A organização hierárquica deixou como legado uma importante 
consequência, quando os componentes ou subconjuntos combinam-se para 
formar sistemas funcionais maiores, surgem novas propriedades que não 
estavam presentes no nível anterior, o que é explicado pela teoria das 
“Propriedades Emergentes”. Para melhor entender esse princípio, podemos 
tomar como exemplo uma molécula de gás carbônico, que é formada por 
dois átomos de oxigênio e um de carbono. Cada um dos átomos (C e O) 
envolvidos na formação dessa molécula possui características físicas e 
químicas especificas. No entanto, quando esses dois elementos reagem 
para formar o gás carbônico (CO2), surgem novas propriedades que 
caracterizam essa substância, que são diferentes daquelas de cada um dos 
elementos envolvidos em sua formação. 
Após a década de 1920, os ecólogos começaram a propagar a ideia de que 
na natureza os sistemas eram conduzidos da desordem para a ordem 
energética. Essa premissa foi recebida com muita crítica, principalmente, por 
parte dos cientistas seguidores da termodinâmica clássica, que defendiam a 
ideia de que os sistemas mecânicos buscavam o equilíbrio térmico com o 
meio. 
Para melhor entendermos esse pensamento devemos recordar, em primeiro 
lugar, o conceito de energia, como sendo a capacidade de realizar trabalho. 
O Princípio da Conservação da Energia, explicado pela 1ª Lei da 
Termodinâmica, estabelece que em um sistema a energia não pode ser 
criada e nem destruída, mas sim transformada. 
 
Figura 1 – Exemplo da aplicação da 1º Lei da Termodinâmica 
 
Início do Verbete 
Entropia - é a quantidade de energia perdida, geralmente sob a forma de calor, 
de modo natural e inevitável em um sistema físico-químico. (2) pode ser 
interpretada também como uma medida do grau de desordem de um sistema. 
Fim do Verbete 
A 2ª Lei da Termodinâmica foi baseada no funcionamento de máquinas 
térmicas, que demonstrava uma tendência da transferência energética nos 
fenômenos físicos no sentido da ordem para a desordem. De acordo com essa 
lei, a entropia de um sistema fechado continua aumentando, sendo então a 
entropia uma unidade criada para mensurar o grau da desordem. 
Esse foi um grande dilema estabelecido no início do século passado. Parte 
dessa discussão pode ser melhor compreendida quando se reconhece que os 
Ecossistemas e os organismos são sistemas termodinâmicos abertos, e não 
caixas fechadas adiabáticas da termodinâmica clássica, fora do ponto de 
equilíbrio, que trocam continuamente energia e matéria com o ambiente, para 
manter o alto nível energético interno. Nesse caso, por se tratar de um sistema 
aberto, nos sistemas naturais os processos físicos e químicos tendem para um 
aumento da desordem no universo ou da sua entropia, ou seja, a energia parte 
em um fluxo unidirecional, de um estado maior qualidade para outro de menor 
qualidade (calor) (Figura 2). 
 
Figura 2 – Exemplo da aplicação da 2º Lei da Termodinâmica 
 
Somente na década de 1970, com o avanço das técnicas matemáticas, que a 
expansão da termodinâmica pôde ser melhor explicada para os sistemas vivos. 
Esse modelo levou a definição das “Estruturas Dissipativas”, considerando que 
a energia é continuamente dissipada ao longo de todo o processo de entrada, 
assimilação e transformação no interior dos organismos. 
Nessa concepção, nos sistemas naturais a mudança total de entropia equivale 
a soma da produção interna de entropia no sistema (que é sempre maior ou 
igual a zero) e a troca de entropia com o meio (positiva, negativa ou zero). Para 
se manter em um estado constante de não-equilíbrio, a troca de entropia 
precisa ser negativa ou igual à entropia gerada por processos internos 
(metabolismo). 
Início do Verbete 
Autótrofos – Organismos que sintetizam seu próprio alimento. 
Heterótrofos – Organismos que dependem de outro como recurso alimentar. 
Fim do Verbete 
Os organismos autotróficos desempenham um papel vital no fluxo de energia 
através de todos os ciclos ecológicos. Particularmente, no caso da 
Fotossíntese, processo pelo qual a energia solar é convertida em energia 
química, através da transformação de substâncias inorgânicas (água e gás 
carbônico) em composto orgânico altamente energético (glicose), tendo como 
saldo a liberação de oxigênio. No processo inverso, quando os autótrofos 
respiram, a glicose é degradada para realização de suas necessidades básicas 
(nutrição, proteção e reprodução), com a produção de gás carbônico. 
Início do Verbete 
Fim do Verbete 
 
Início da ATIVIDADE 1 
Atende ao Objetivo 1 
Explique como se aplicam as Leis da Termodinâmica na manutenção dos 
ecossistemas. 
A primeira Lei da termodinâmica enuncia que “a energia não é criada nem 
destruída, mas si transformada” – se aplica quando a energia luminosa é 
transformada em energia química pelos autótrofos. A segunda Lei da 
Termodinâmica, quando aplicada asistemas abertos complexos, determina 
que a energia segue sempre em um fluxo unidirecional, partindo de um estado 
de alta qualidade para um estado de baixa qualidade (calor) – Assim a cada 
passagem trófica apenas 10% da energia é fixada na biomassa, o restante é 
perdido sob a forma de calor, utilizado para a manutenção das necessidades 
básicas dos seres vivos (proteção, nutrição e reprodução). Dessa forma, o 
sistema consegue manter a baixa entropia, partindo da desordem para a 
ordem. 
Ilustração: favor inserir 15 linhas para resposta. 
Fim da ATIVIDADE 1 
Início do BOXE EXPLICATIVO 
Em 1979, o Cientista Físico e Engenheiro James Lovelock, em parceria com a 
Microbiologista Lynn Margulis, fundamentaram a Teoria de GAIA (nome grego 
para a “Deusa da Terra”), que postula que os organismos, especialmente os 
microrganismos, evoluíram em conjunto com o meio físico, formando um 
complexo sistema de controle que proporciona a vida no Planeta. Assim, as 
comunidades dos organismos e os seus ambientes de entrada e saída de 
energia desenvolvem-se em conjunto, como ecossistemas 
Fim do BOXE EXPLICATIVO 
3. Ciclos Biogeoquímicos 
Enquanto a energia segue um caminho unidirecional nos ecossistemas, uma 
molécula ou um íon pode ser reciclado indefinidamente nos sistemas 
abertos. Essas vias, mais ou menos circulares, são conhecidas como Ciclos 
Biogeoquímicos, pois se refere as rotas que um determinado elemento 
segue, perpassando pela biosfera, hidrosfera, atmosfera e litosfera, ou em 
pelo menos, dois desses compartimentos. 
A água é um componente essencial para a manutenção da vida no planeta, 
porém o ciclo da água será apresentado em aula específica. 
3.1. Ciclo do carbono (C) 
O carbono possui grande importância na manutenção dos ecossistemas. As 
moléculas compostas pelo carbono são responsáveis pelo acúmulo e 
armazenamento da energia nos ecossistemas. No ciclo de carbono o 
compartimento atmosférico é bem menor, quando comparado com o as 
reservas de carbono dos oceanos e dos combustíveis fosseis e de outros 
depósitos dos ecossistemas terrestres. 
Início do boxe curiosidade 
Para muitos pesquisadores até o século XVIII, período que iniciou a época da 
Revolução Industrial, os fluxos de carbono na biosfera estavam em equilíbrio. 
Todavia, a partir dos crescentes padrões de emissões decorrentes das 
atividades antropogênicas, hoje, o Painel Internacional sobre Mudanças 
Climáticas (IPCC) aponta que essas atividades têm contribuído para o 
aquecimento global do planeta. A queima de combustíveis fósseis, práticas 
inadequadas na agropecuária e o desmatamento são as principais fontes de 
novas entradas, conforme será apresentado futuramente. 
Fim do boxe curiosidade 
A primeira via do ciclo do carbono (Figura 3) é referente aos processos de 
fotossíntese / respiração. Consiste de dois processos opostos que governam 
o ciclo global do carbono. É um ciclo predominantemente gasoso, tendo o 
balanço do CO2/O2, como veículos principais entre a atmosfera, hidrosfera e 
a biota, conforme brevemente descrito anteriormente. 
 
Figura 3 – As principais vias do carbono entre a atmosfera, hidrosfera e 
biota. Adaptado de BEGON et al. (2010). 
 
A segunda via do ciclo do carbono está associada as trocas de CO2/O2 
oceanos e a atmosfera. Os carbonatos dissolvidos na água são absorvidos 
pelos autótrofos para a realização da fotossíntese. Paralelamente, o 
processo de carbonatação libera bicarbonato das rochas sedimentares. 
Podemos ainda considerar as atividades antrópicas como fontes emissoras 
de CO2, liberado pela queima da matéria orgânica (combustíveis fósseis, 
vegetação), processos industriais, etc. 
A respiração por plantas, animais e microrganismos devolve CO2 aos 
compartimentos atmosféricos e hidrosféricos. 
Na atmosfera existem ainda outras duas formas de carbono em menor 
quantidade o monóxido de carbono (CO) e o metano (CH4), emitidos, 
respectivamente, pela queima incompleta da matéria orgânica e da 
degradação anaeróbia da matéria orgânica, quando oxidados levam a 
formação de CO2. 
3.2. Ciclo do fósforo 
O ciclo do fósforo (Figura 4) é relativamente simples, não passa por reação 
de oxi-redução e contém poucas transformações microbianas. Quando um 
átomo de fósforo se desprende das rochas, por degradação química, 
permanece nos ecossistemas terrestres por anos, décadas, ou até mesmo, 
séculos. O principal veículo que transporta os íons de fósforo é a água do 
solo, rios, lagos e oceanos. Todavia, pode-se considerar que o ciclo do 
fósforo é sedimentar, pois esse elemento está contido em rochas 
sedimentares e, ainda, são carreados em grande quantidade do meio 
terrestre para o oceano, onde incorporam-se como sedimentos marinhos. 
Contudo, os maiores fluxos do fosforo ocorrem em ciclos internos dos 
ecossistemas, os quais formam um estreito ciclo de reciclagem entre a 
absorção de elas planas, microrganismos e a liberação por decompositores. 
 
Figura 4 – As principais vias do fósforo entre a atmosfera, hidrosfera e biota. 
Adaptado de BEGON et al. (2010). 
Os vegetais assimilam íons fosfato (PO4
-3), do solo ou da água, utilizando-o 
diretamente no metabolismo. O fósforo é eliminado para o ecossistema 
através da excreção dos animais e a decomposição da matéria orgânica. O 
fósforo só entra no compartimento atmosférico através da poeira, por isso 
circula pouco entre a atmosfera e os outros compartimentos. 
Em ecossistemas aquáticos, com bom suprimento de oxigênio, o fósforo 
forma rapidamente compostos precipitados insolúveis com o ferro ou cálcio. 
Esses ecossistemas podem funcionar como sumidouro de fosfatos, 
precipitando no sedimento e deplecionando o oxigênio. Existe um retorno do 
fósforo precipitado nos ecossistemas marinhos através da atividade das aves 
marinhas, fenômeno conhecido como guano. Na costa do Peru ocorre uma 
expressiva taxa de retorno do fósforo pelo guano, mas aparentemente esse 
processo vem reduzindo a cada ano. 
O fósforo limita a produtividade primária, especialmente em florestas 
tropicais. Em primeiro lugar, porque nesses ecossistemas os solos são 
bastante ácidos (pH menor que 4,6), o que faz com que os íons fosfatados 
se liguem fortemente às partículas de argila, levando a formação de 
compostos insolúveis com o ferro e o alumínio, elementos muito presentes 
nesses solos, nessas condições de acidez. Da mesma forma, em condições 
de alcalinidade (pH maior que 6,5), o fosforo também é complexado com o 
cálcio. Outro fator é que o fósforo possui baixa mobilidade, em condições 
tropicais, com elevadas taxas de precipitação, favorece o carreamento desse 
elemento para o lençol freático, até que se precipitem nos oceanos. 
3.3. Ciclo do nitrogênio 
O ciclo do nitrogênio (Figura 5) possui uma fase de grande importância na 
atmosfera, com a entrada do nitrogênio inorgânico na cadeia alimentar 
através da fixação do nitrogênio atmosférico (N2) em nitrogênio mineral 
(NH3), através da transformação microbiana. Alguns gêneros de bactérias de 
vida livre (azotobacter – aeróbia / Clostridium – anaeróbia); bactérias 
simbióticas moduladoras em plantas da família Fabaceae, como: soja, 
guando, ervilha, e até mesmo, espécies arbóreas com bactérias do gênero 
Rhizobium; algas verde azuladas; actinomicetos – tipo de fungo muito 
primitiva com alguns gêneros de vegetais, como: Casuarina, Araucaria, etc. 
A fixação de nitrogênio atmosférico (N ≡ N) exige quantidade de energia para 
a conversão em NH3. Nessa via, as bactérias do gênero Rhizobium infectam 
a raízes das plantas, formando nódulos. Os restos metabólicos excretados 
pelos vegetais fornecem energia para a conversão do N2 em NH3, forma 
assimilável pelos vegetais. Essa relação é considerada como mutualística 
(como será apresentado futuramente), pois as bactérias utilizam os nódulos 
como abrigo e os restos metabólicos como alimento, em contrapartida 
fornece o nitrogênio para pronto uso pelosvegetais. 
 
Figura 5 – As principais vias do nitrogênio entre a atmosfera, hidrosfera e 
biota. Adaptado de BEGON et al. (2010). 
 
A outra via ocorre com a decomposição da matéria orgânica, que representa 
a maior responsável pelo nitrogênio biologicamente ativo nos ecossistemas. 
Nesse processo, as bactérias quimiossintéticas do gênero Nitrossomonas 
oxidam a amônia (NH3), contida a matéria em decomposição, em nitrito (NO2
-
), que é toxico para os vegetais. Na fase seguinte, as bactérias do gênero 
Nitrobacter realizam outra oxidação do nitrito (NO2
-) em nitrato (NO3
-), outra 
forma que o nitrogênio pode ser assimilado pelos vegetais. 
A via de retorno de nitrogênio para atmosfera é chamada de desnitrificação, 
em condições anaeróbias redutoras, realizada pelas bactérias 
Pseudomonas. Ocorre em ambientes com pouco oxigênio, solos 
compactados ou áreas. Dessa forma, o nitrato e o nitrito podem retornar para 
atmosfera sob a forma gasosa de oxido nítrico (NO) e nitrogênio gasosos 
(N2), respectivamente. 
3.4. Ciclo do enxofre 
O ciclo do enxofre (Figura 6) é controlado basicamente por três vias. Uma 
forma menos expressiva envolvida na ciclagem desse elemento provém da 
formação de aerossóis em ecossistemas marinhos, redução anaeróbia por 
bactérias redutoras de sulfato e atividades vulcânicas. 
 
Figura 6 – As principais vias do nitrogênio entre a atmosfera, hidrosfera e 
biota. Adaptado de BEGON et al. (2010). 
 
Existe ainda a emissão do enxofre reduzido, principalmente, sob a forma 
deH2S, liberados de solos turfosos, áreas pantanosas e das atividades 
marinhas. 
Uma via muito importante desse ciclo e a rota inversa que parte da 
atmosfera, onde ocorre a oxidação de compostos de enxofre, formando 
sulfato (SO4), que retorna a Terra como precipitado úmido ou seco. 
Cerca da metade do enxofre que circula entre os ecossistemas terrestres e o 
aquático é derivado do processo de degradação das rochas, a outra parcela 
é proveniente das transformações atmosféricas. 
Nos ecossistemas uma porção do enxofre dissolvido na solução do solo é 
absorvido, principalmente sob a forma de sulfato, pelos vegetais e repassado 
pela cadeia alimentar, tornando-se novamente disponível para as plantas via 
decompositores. 
Diferentemente do nitrogênio e do fósforo, uma fração muito menor do 
enxofre está envolvido na ciclagem interna das comunidades terrestres e 
aquáticas, apresentando uma perda continua para os oceanos. 
Início da ATIVIDADE 2 
Atende ao Objetivo 2 
Apresente sucintamente os ambientes de entrada, saída e as formas de 
retorno dos nutrientes em um ecossistema. 
Os ecossistemas apresentam como ambiente de entrada o ar, às 
precipitações, à decomposição das rochas, à fixação biológica do nitrogênio, 
além do aporte de nutrientes através da fertilização artificial (adubação). As 
saídas consistem nas perdas por erosão, lavagens, volatilização e pela 
remoção de nutrientes pela colheita. O nutrientes podem retornar para o 
sistema através da decomposição da matéria orgânica e pela translocação 
de nutrientes da vegetação que é carreado pela água das chuvas. 
Ilustração: favor inserir 07 linhas para resposta. 
Fim da ATIVIDADE 2 
 
4. Cadeias Alimentares e Níveis Tróficos 
O conceito de cadeia alimentar ou trófica refere-se à transferência de energia, 
desde a fonte dos autótrofos (plantas), através de uma sequência de 
organismos que consomem e são consumidos. 
Sob o ponto de vista trófico, um ecossistema é formado por organismos 
autotróficos, especialmente os vegetais clorofilados, que sintetizam o alimento 
a partir de substâncias inorgânicas simples. O estrato heterotrófico é ocupado 
pelos macro e micro consumidores. O primeiro grupo representado por 
organismos que se alimentam de outros animais e/ou vegetais. O segundo 
grupo composto pelos decompositores, principalmente fungos e bactérias, que 
que obtém energia ou degradando a matéria orgânica dissolvida segregada por 
outros organismos. 
Em cada passagem trófica grande fração de energia potencial (80% a 90%) é 
dissipada sob a forma de calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou 
quanto mais próximo o organismo do início da cadeia, maior energia disponível 
para a população. As cadeias alimentares obedecem a dois padrões. A Cadeia 
de Pastagem, que tem início com um vegetal, que serve de alimento para um 
herbívoro, até os carnívoros que consomem outros animais (Figura 7). 
 
Figura 7 – Esquema ilustrativo da Cadeia de Pastagem 
 
A Cadeia de Detritos é formada pela queda de material morto ao solo, 
passando para os microrganismos e depois para os detritívoros e os seus 
predadores, que mineralizam a matéria orgânica, tornando novamente 
disponível para os produtores (vegetais) (Figura 8). 
 
Figura 8 – Esquema ilustrativo da Cadeia de Detritos 
 
As cadeias alimentares não se estabelecem como em sequências isoladas no 
ambiente, mas como subsistemas conectados, chamados de Teias 
Alimentares. Sendo assim, as Teias Alimentares materializam as várias opções 
de fluxo de energia, interconectados através das populações na comunidade, 
considerando o fato de que cada população compartilha recursos e 
consumidores com outras populações. 
As Teias de Conectividade destacam as relações de alimentação entre as 
espécies, uma vez que os organismos que obtêm seu alimento através do 
mesmo número de estágios estão contidos no mesmo nível trófico. Desse 
modo, as plantas verdes ocupam o primeiro nível trófico (dos produtores), os 
herbívoros ocupam o segundo nível (dos consumidores primários), carnívoros 
primários ocupam o terceiro nível (consumidores secundários) e o quarto nível 
pertence aos carnívoros secundários (consumidores terciários), assim 
sucessivamente. 
Para avaliar as trocas energéticas e as taxas de crescimento em cada nível 
trófico também podem ser utilizadas, respectivamente, as Teias de Energia e 
Funcional. 
Os seres humanos, assim como outros animais, podem ser tanto consumidores 
primários quanto secundários, já que nossa dieta compreende geralmente uma 
mistura de alimento vegetal e animal, sendo denominados de onívoros. 
 
 
 
 
Início do boxe explicativo 
 
Figura 9 – Síntese da ciclagem dos nutrientes nos diferentes compartimentos 
do ecossistema, Adaptado RICKLEFS (2012) 
 
Fim do boxe explicativo 
Em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos estão 
interligadas, já que nem todo o alimento ingerido pelos consumidores é 
necessariamente assimilado. Diante disso, o material não aproveitado é 
eliminado pelos consumidores, bem como partes dos produtores degradadas, 
alimentam a cadeia de detritos (Figura 10). 
 
Figura 10 – Modelo de fluxo energético, adaptado de ODUM (1983). 
 
A redução de energia em elos sucessivos da cadeia é um fator que limita o seu 
comprimento nos ecossistemas, pois cadeias muito longas terminam por 
disponibilizar muito pouca energia potencial nos últimos elos. Para garantir a 
diversidade de espécies e a eficiência energética as espécies diversificam seus 
recursos através das Teias Alimentares. 
 
Figura 11 – Modelo de Teia Alimentar, adaptado de RICKLEFS (2011). 
 
A redução de energia em elos sucessivos da cadeia é um fator que limita o 
comprimento das cadeias alimentares nos ecossistemas, pois cadeias muito 
longas terminam por disponibilizar pouca energia potencial nos últimos elos. 
Para conciliar a diversidade de espécies e a eficiência energética as espécies 
diversificam seus recursos alimentares através das Teias Alimentares. 
Uma estrutura em Teia Alimentar mais complexa pode aumentar a estabilidade 
da comunidade, pois se os predadores tiverem mais opções de presas, a 
energia pode caminha por diferentes vias. Sendo assim, os sistemas com mais 
recursos alimentares conseguem sustentar cadeias alimentares mais longas, 
enquanto os sistemas com menos recursos limitam-se a cadeias com dois ou 
três níveis tróficos.Início do Verbete 
Resistência - Capacidade de um sistema suportar variações quando submetido 
a uma alteração. 
Resiliência – Capacidade de um sistema de retornar à sua condição inicial 
após uma modificação 
Fim do Verbete 
5. Pirâmides Ecológicas 
As pirâmides ecológicas são utilizadas para descrever graficamente a estrutura 
e a função trófica de uma comunidade, ou parte dela, onde a base indica o 
nível dos produtores e as camadas seguintes constituem os outros níveis 
tróficos. As pirâmides podem apresentar três representações: números, 
representa os números de indivíduos em cada nível trófico (Figura 12-a); 
biomassa, representa o peso seco total ou outra medida de material vivo 
(Figura 12-c); energia, indicar o fluxo energético e/ou a produtividade em níveis 
tróficos sucessivos (Figura 12-d). As pirâmides de números podem ser 
invertidas (Figura 12-b), quando o organismo produtor possui um tamanho 
corpóreo muito maior do que dos consumidores primários, por exemplo, uma 
mangueira pode sustentar uma quantidade muito grande de besouros. 
 
Figura 12 – Representação das Pirâmides Ecológicas, adaptado de (ODUM, 
1983). 
 
As pirâmides de números atribuem maior importância aos organismos 
pequenos, enquanto as pirâmides de biomassa destacam mais os organismos 
maiores, ambas ilustram estados instantâneos das comunidades, ou seja, 
consideram os organismos presentes em função do tempo. A energia segue 
um fluxo único, por isso a pirâmide de energia é que fornece melhor descrição 
da funcionalidade nas comunidades. A pirâmide de energia demonstra a 
velocidade de passagem da massa alimentar ao longo da cadeia trófica, por 
isso sua forma não é afetada pelo tamanho ou pela taxa metabólica dos 
indivíduos envolvidos, como explicado pela segunda Lei da Termodinâmica. 
Conforme aumenta o tamanho e a complexidade de um sistema, o custo 
energético de manutenção tende a crescer proporcionalmente. Todavia, 
quando o sistema é dobrado de tamanho, torna-se necessário mais do que o 
dobro da quantidade de energia aportada, pois parte dela tem que ser 
empregada na manutenção da complexidade funcional e estrutural da 
comunidade, para garantir a baixa entropia do sistema. 
A produtividade primária está diretamente ligada a distribuição da energia 
luminosa, da concentração de CO2, da água, da disponibilidade de nutrientes. 
Dessa forma, a PPL, geralmente, aumenta com a temperatura e a precipitação, 
mas os níveis muito elevados de precipitação também podem reduzir 
sensivelmente a produtividade. 
Início da ATIVIDADE 3 
Atende ao Objetivo 3 
A grande maioria das transferências de energia através das cadeias 
alimentares ocorre, no máximo, em até quatro níveis tróficos. Você 
concorda com essa afirmação? Justifique sua resposta. 
A afirmativa e verdadeira, pois em cada passagem trófica apenas cerca de 
10% da energia é fixada na biomassa, o restante é utilizado para a manutenção 
das necessidades básicas dos seres vivos, sendo então perdida sob a forma 
de calor. Portanto, para se manter cadeias alimentares com muitos níveis 
tróficos necessitaria de uma grande quantidade de biomassa nos níveis tróficos 
inferiores de modo que conseguisse chegar até os últimos níveis. 
Ilustração: favor inserir 06 linhas para resposta. 
Fim da ATIVIDADE 3 
6. Produtividade 
Entende-se como produtividade de uma comunidade, ou parte dela, como a 
taxa na qual a energia luminosa é convertida, pela fotossíntese, em energia 
química e transformada me substâncias orgânicas complexas, capazes de 
manter a estrutura e a funcionalidade do ecossistema. 
Toda a biota da Terra depende da produtividade dos ecossistemas. As 
florestas tropicais são os ecossistemas mais produtivos do planeta, quando se 
considera o tamanho de sua área. Nos ecossistemas terrestres existe uma 
tendência latitudinal crescente, partindo das regiões polares em direção a linha 
do equador (Tabela 1), sugerindo que a radiação e temperatura podem ser 
fatores limitantes da produtividade das comunidades. 
Tabela 1 – Produção Primária Bruta (PPB) da Biosfera estimada para cada 
Ecossistema. 
Ecossistemas 
Marinhos Área 
(106 Km2) 
PPB 
(kcal / m2 / 
ano) 
PPB total 
(106 cal / m2 / 
ano) 
Oceano aberto 326,0 1.000 32,6 
Zonas costeiras 34,0 2.000 6,8 
Estuários e recifes 2,0 20.000 4,0 
Outros 0,4 6.000 0,2 
Sub-total 362,4 - 43,6 
 
Terrestres Área 
(106 Km2) 
PPB 
(kcal / m2 / 
ano) 
PPB total 
(106 cal / m2 / 
ano) 
Desertos e Tundras 40,0 200 0,8 
Campos e Pastos 42,0 2.500 10,5 
Florestas secas 9,4 2.500 2,4 
Florestas de coníferas 10,0 3.000 3,0 
Cultivos c/ baixa tecnologia 10,0 3.000 3,0 
Florestas temperadas 4,9 8.000 3,9 
Cultivo c/ alta tecnologia 4,0 12.000 4,8 
Florestas tropicais e 
subtropicais 
14,7 20.000 29,0 
Sub-total 135,0 - 57,4 
 
Nos ecossistemas marinhos, os recifes e corais são recobertos por organismos 
fotossintéticos e a alta diversidade de espécies que abrigam desempenham 
papel diferenciado na absorção de nutrientes, o que justifica sua elevada 
produtividade. Os estuários são, também, responsáveis por uma elevada 
produtividade, principalmente, devido as entradas de águas ricas em nutrientes 
lixiviadas dos continentes. Já os oceanos abertos, mesmo atingindo elevada 
produtividade total, são considerados áreas escassas de recursos (poucos 
nutrientes) condição desfavorável (baixa atividade fotossintética), quando 
correlacionado com sua área total (Tabela 1). 
A Produtividade Primária Bruta (PPB) refere-se a energia total assimilada pelos 
autótrofos, ou seja, taxa de produção de biomassa (J x m-2 x dia-1 / Kg x ha-1 x 
ano-1). O saldo energético do que foi produzido pela fotossíntese (PPB) e o que 
foi consumido pela respiração (R), equivale a taxa real de produção de 
biomassa disponível para os organismos consumidores (animais, fungos, 
bactérias), chamado de Produtividade Primária Liquida (PPL). 
A Produtividade Secundária da Comunidade é mensurada pela taxa de 
armazenamento de matéria orgânica não utilizada pelos heterótrofos, em um 
intervalo de tempo (geralmente um ano). 
Atividade Final – atende ao Objetivo 1 
Por que não se pode a partir de uma pequena e isolada de um 
ecossistema, realizar extrapolações para a sua totalidade? 
Porque a soma das partes não equivale as propriedades do todo. Ao se obter 
amostras de ecossistemas tem que avaliar estatisticamente qual a segurança 
para extrapolar os resultados. 
Ilustração: favor inserir 05 linhas para resposta. 
 
Atividade Final – atende ao Objetivo 2 
Fatores abióticos, como a temperatura e umidade, podem afetar a 
ciclagem de nutrientes nos ecossistemas? 
O padrão de ciclagem de nutrientes difere de região para região, devido as 
condições ambientais. Nas regiões frias (ecossistemas temperados), grande 
parte da matéria orgânica e dos nutrientes permanece no solo, uma vez que, 
nas regiões tropicais a maior quantidade nutriente está na biomassa, sendo 
reciclada dentro das estruturas orgânicas do sistema. Da mesma forma, a taxa 
de ciclagem com que os nutrientes se movimentam entre e dentro dos 
compartimentos, é muito mais rápida nos ecossistemas tropicais do que em 
uma temperada. Esses fatos se explicam porque as regiões tropicais são mais 
quentes, úmidas e com maior precipitação pluviométrica, isso acelera a taxa de 
decomposição dos microrganismos, fazendo com que os nutrientes circulem 
mais entre os compartimentos. Em clima temperado, a sazonalidade bem 
demarcada, faz com que durante io inverno o estoque de nutrientes fique 
armazenado no soo, sendo paulatinamente liberado a partir da primavera, 
quando o clima começa esquentar. 
Ilustração: favor inserir 15 linhas para resposta. 
Atividade Final – atende ao Objetivo 3 
Quais são os dois tipos de cadeias alimentares? Quais são as suas 
funções? 
Cadeia de pastagem e de detritos. A cadeia de pastagem é aquela formada por 
um vegetal (produtor), que transfere energia paraconsumidor primário 
(herbívoro), até os consumidores terciários e quaternários (carnívoros). A 
cadeia de detritos é aquela onde a matéria orgânica não viva, decorrente da 
decomposição microbiana, a qual libera novamente os nutrientes para os 
produtores. Sendo assim, as cadeias alimentares não são sequências isoladas, 
estão interligadas, e o padrão de interconexões denomina-se Teia Alimentar ou 
Trófica. 
Ilustração: favor inserir 08 linhas para resposta. 
Atividade Final – atende ao Objetivo 4 
10. Por que uma pirâmide de energia nunca pode ser representada de 
forma invertida? 
Porque a energia sempre segue um fluxo único, segundo a 2 Lei da 
termodinâmica, nos sistemas abertos, ela parte sempre de um estado de alta 
qualidade para um estado de baixa qualidade (calor). 
Ilustração: favor inserir 05 linhas para resposta. 
7. Resumo 
Uma forma muito contundente de se delimitar a ecologia moderna é através do 
conceito da Organização Hierárquica, que ajudou a entender como os sistemas 
naturais otimizam o uso de energia livre, reduzindo suas perdas. Uma 
consequência importante dessa teoria veio com a ideia das “Propriedades 
Emergentes”, que determina que quando os componentes ou subconjuntos 
combinam-se para formar sistemas funcionais maiores, surgem novas 
propriedades que não estavam presentes no nível anterior. Como exemplo, foi 
dada a molécula de CO2 que possuem propriedades diferentes daquelas dos 
elementos que a originaram (C e O). 
Juntamente com esses avanços conceituais, os ecólogos também passaram a 
entender um ecossistema como um sistema aberto, o que justifica a ideia de 
que na natureza os sistemas eram conduzidos da desordem para a ordem 
energética, diferentemente do que defendia a Termodinâmica clássica, quando 
se plicava aos motores (sistemas fechados). 
Assim a 1ª Lei da Termodinâmica, que sempre se aplicou bem aos sistemas 
naturais, explicava as transformações das energias luminosas em química. 
Todavia, partindo-se da premissa de um sistema aberto, a 2ª Lei da 
Termodinâmica foi melhor ajustada aos ecossistemas, levando a compreensão 
de que os processos físicos e químicos nos sistemas naturais tendem para um 
aumento da desordem no universo ou da sua entropia. 
A partir daí ficou muito mais exequível entender a estrutura e a complexidade 
dos ecossistemas, através do fluxo de energia e dos ciclos dos nutrientes. 
Podendo estabelecer relações quali-quantitativas tanto os processos 
relacionados com da Biossíntese (fotossíntese e quimiossíntese), quanto no 
processo inverso da Biodegradação (respiração e fermentação). Sendo assim, 
enquanto a energia segue um caminho unidirecional nos ecossistemas, uma 
molécula ou um íon pode ser reciclado indefinidamente nos sistemas aberto, 
mantendo a sustentabilidade dos ecossistemas naturais. 
A transferência de energia, desde a fonte dos autótrofos (plantas), através de 
uma sequência de organismos que consomem e são consumidos se 
denomina cadeia alimentar, onde em cada passagem trófica grande fração 
de energia potencial (80% a 90%) é dissipada sob a forma de calor, para 
garantir a manutenção dos organismos e dos ecossistemas. Sendo assim, 
uma cadeia alimentar linear não conseguiria sustentar muitos níveis tróficos 
em um ecossistema. Por isso que existem várias opções de fluxo de energia, 
interconectados através das populações na comunidade, considerando o fato 
de que cada população compartilha recursos e consumidores com outras 
populações, constituindo as chamadas teias alimentares. 
As pirâmides ecológicas são estruturas gráficas utilizadas para descrever a 
estrutura e a função trófica de uma comunidade, ou parte dela, seja em ordem 
numérica, energia ou biomassa 
Entende-se como produtividade de uma comunidade, ou parte dela, como a 
taxa na qual a energia luminosa é convertida, pela fotossíntese, em energia 
química e transformada me substâncias orgânicas complexas, capazes de 
manter a estrutura e a funcionalidade do ecossistema. As pirâmides de 
números atribuem maior importância aos organismos pequenos e as pirâmides 
de biomassa destacam mais os organismos maiores. Como a energia segue 
um fluxo único, a pirâmide de energia é a que fornece melhor descrição da 
funcionalidade nas comunidades. 
Toda a biota da Terra depende da produtividade dos ecossistemas, sendo a 
Produtividade Primária Bruta (PPB) referente a energia total assimilada pelos 
autótrofos, enquanto a Produtividade Primária Liquida (PPL) representa 
realmente o que foi fixado pela biomassa (PPL = PPB – respiração). As 
florestas tropicais são os ecossistemas mais produtivos do planeta, seguindo o 
padrão acréscimo das regiões polares em direção a linha do equador. Os 
recifes e corais são os ecossistemas com maior produtividade, não superam 
em produtividade global os oceanos abertos, somente pela discrepância de 
área ocupada. 
Referências Bibliográficas 
CAIN, M.L.; BOWMAN, W.D.; HACKER, S.D. Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 
2011. 640p. 
GUREVITCH, J.; SCHEINER, S.M.; FOX,G. Ecologia vegetal. Porto Alegre: 
Artmed, 2009. 592p. 
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1983. 434 p. 
ORMOND, J. G. P. Glossário de Termos usados em atividades Agropecuárias, 
Florestais e Ciências Ambientais. Rio de Janeiro: BNDES, 2006. 316p. 
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6 ed. - Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2011. p 546.

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