Resumão 1 zoologia II

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Resumão zoologia II 
 
 Hipótese Articulata x Hipótese Ecdysozoa 
Hipótese Articulata: 
- Origem e evolução dos caracteres morfológicos do Articulata (Annelida + Panarthropoda): 
A hipótese Articulata coloca o surgimento de segmentação como um evento único em 
protostomia e dessa maneira relaciona Annelida a Panarthropoda, e Mollusca (dada a 
segmentação externa de Poliplacophora e interna de Monoplacophora) ao grupo Annelida + 
Panarthropoda. As sinapomorfias sustentando o grupo Annelida + Panarthropoda incluiam muitas 
caracteristícas morfológicas que, embora legítimas, podem ser vistas como semelhanças 
superfíciais ou meras convergências. Nessas sinapomorfias estariam inclusas a presença de 
segmentos bem demarcados externamente com um par de cavidades celômicas e um par de 
metanefrídeos, além de uma estrutura de sistemas nervoso e circulatório relativamente 
semelhantes. 
Ainda no contexto Articulata, é facil perceber como muitas sinapomorfias de Panarthropoda 
estão relacionadas a presença de uma cúticula grossa (ela mesma sendo uma sinapomorfia), 
como por exemplo a ausência de cilios locomotores. Entretanto não há nenhum tipo de cuticula 
em Annelida, de modo que parece razoável supor que um grupo hipotético que a possua divide 
um ancestral comum com Panarthropoda mais recente em relação ao ancestral comum de 
Panarthropoda e Annelida. 
Existem vários metazoários que possuem uma cutícula (embora não necessariamente de alfa 
quitina) e fazem muda. Estes mesmos metazoários também dividem outras características em 
comum como cérebro perisofágico e boca frontal com faringe tri-radial. Estas características 
passam a ser, na hipótese Ecdysozoa, vistas como sinapomorfias de Cycloneuralia, um grupo 
formado strictu sensu por Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera e Kynorhyncha, e 
posicionado como grupo-irmão de Panarthropoda. 
A presença bem suportada dos Onycophora como grupo irmão de Arthropoda, dentro de 
Panarthropoda, é um dos problemas que a hipótese Articulata não pode contornar com 
facilidade. A formação dos metanefrídeos de Onycophora, embora completamente 
condizentes com os nefrídeos de Arthropoda, não suportam uma homologia com os nefrídeos de 
Annelida dada a ausência de células do nefridioblasto no surgimento do orgão. 
Análises filogenéticas com caracteres moleculares também suportam a hipótese Ecdysozoa em 
prejuízo da hipótese Articulata. Além dos testes mais comuns feitos com dados do RNA ribossomal 
18S, há trabalhos que se utilizam de RNA ribossomal 28S, de sequencias dos Hox Gene e de DNA 
mitocondrial. 
Evidência fóssil 
O registro fóssil compreende uma grande variedade de moluscos, anelídeos, artrópodes e 
cicloneuralianos; não há registro confiável de sipunculans. As primeiras faunas cambrianas de 
pequenas conchas calcárias incluem representantes de vários organismos vivos e classes extintas 
de moluscos. Os halkieriids cambrianos têm um corpo alongado com o lado dorsal coberto por 
uma cota de malha assemelhando-se ao polyplacophora e um escudo dorsal anterior e posterior; 
eles provavelmente representam um clado extinto de moluscos e não têm nenhuma semelhança 
com os anelideos. Anelidios são relatados a partir do Cambriano Inferior, e um certo número de 
espécies bem preservadas, de um centímetro de comprimento, são conhecidas a partir do 
Cambriano Médio. Outros fósseis do ecdysozoa 'lobopodo' (são um filo extinto de animais pouco 
conhecidos.) são de afinidades mais incertas. A famosa Hallucigenia tem membros semelhantes 
a onicoforos e uma boca aparentemente sem proteção. Anomalocaris e seus parentes 
aparentemente têm o par de apêndice mais anterior, especializado para manipulação da 
comida e uma boca radial com uma variedade de espinhas ou escamas, e eles foram realmente 
interpretados como 'asquelmintos' por esses autores. Isso poderia indicar que alguns dos grupos 
cicloneuralianos ancestrais estavam segmentados e tinham membros, mas que essas 
características foram perdidas na maioria das linhagens sobreviventes. Os Kinorhynchs não são 
conhecidos como fósseis, o que pode ser devido ao seu tamanho diminuto. Os nemátodes não 
são conhecidos dos depósitos cambrianos; podem ter se originado mais tarde, mas sua ausência 
como fósseis pode ser também o resultado da natureza colagenosa de sua cutícula, que pode 
não fossilizar tão facilmente. 
Evidências moleculares 
A ordem dos genes mitocondriais é uma forma adicional de evidência, que é de natureza quase 
morfológica. Registra rearranjos genômicos supostamente raros que espera-se que sejam eventos 
efetivamente únicos e irreversíveis. Encontraram genes quase idênticos em ordens no genoma 
mitocondrial do Braquiópode, Terebratulina e o genoma (parcial) do molusco gastrópode 
Littorina, indicando um relacionamento próximo. 
Em resumo, evidências moleculares indicam que a maioria dos filos pertencem a três clados é 
intrigante, mas apenas Ecdysozoa e Deuterostomia são razoavelmente bem suportados. No 
entanto, há todos os motivos para acreditar que o tipo certo de dados moleculares e o uso dos 
tipos corretos de ferramentas analíticas acabarão por ajudar a resolver as relações entre os filos 
metazoários. Não muito tempo atrás, a radiação inicial dos mamíferos parecia intratável, mas 
duas análises moleculares recentes fornecem suporte robusto para árvores filogenéticas quase 
idênticas. Significativamente, ambos os grupos de pesquisa procuraram e utilizaram 
cuidadosamente segmentos genômicos não codificantes, codificantes de proteínas, 
flanqueadores e facilmente codificáveis, que estavam sofrendo taxas apropriadas de 
substituição. Embora isso signifique começar de novo do zero, uma estratégia similar pode ser 
necessária para montar um conjunto de dados moleculares capaz de resolver as relações entre 
os filos bilaterais. 
Hipótese Ecdysozoa: 
A hipótese alternativa enuncia que os artrópodes e grupos afins, como Tardígrada e Onycophora, 
não estão diretamente relacionados com os Annelida, mas com uma série de grupos de 
pseudocelomados, constituindo um clado denominado Ecdysozoa. 
As sinapomorfias compartilhadas pelos ecdysozoários são, principalmente: ausência de cílios 
locomotores, cérebro tripartido e realização de muda. Contudo, ao considerarmos tais 
características como sinapomorfias, a localização de outro grupo é questionada: Gastrotricha. 
Os animais pertencentes a este último grupo possuem um posicionamento “dúbio” na filogenia, 
pois não realizam muda, são dotados de estômago com cerdas e cérebro periesofágico. Para 
que Gastrotricha seja colocado no grupo dos Ecdysozoa, deveríamos pensar que houve reversão 
para alguma características neste clado. Como nas maioria das análises evolutivas, não há 
apenas uma única hipótese. Podemos considerarmos a presença decérebro periesofágico como 
sinapomorfia de Gastrotricha + Ecdysozoa, sumindo em Panarthropoda, o cérebro de 
Gastrotricha é homólogo ao de Introverta. Ou então, se colocarmos como sinapomorfia de 
Ecdysozoa a presença de cérebro tripartido, com o cérebro periesofágico surgindo em 
Gastrotricha e em Introverta, temos que o cérebro destes dois últimos são órgãos convergentes. 
 
 
 
 
Resumão zoologia II 
 
 
 
 Simetria corporal, cavidades corporais e hábitos de vida em invertebrados. 
 
Pensando em evolução e transição das formas corporais, temos cinco fatores importantes: 
 
o Simetria 
o Cavidade corporal 
o Tecidos 
o Desenvolvimento 
o Segmentação 
 
 Simetria: Chamamos de simetria a superfície capaz de dividir o organismo em partes, sendo que 
ambas as partes devem coincidir perfeitamente quando sobrepostas. Um animal pode 
apresentar simetria radial, bilateral ou não apresentar simetria. 
- Assimetricos: não têm eixo do corpo e não têm plano de simetria, exemplo: porifera, 
placozoa. 
 
 
 
 
 
 
 
- Simétricos: o arranjo das estruturas do corpo está relacionado ao eixo do corpo; corpo,quando partido ao meio, em um plano, obtém-se partes semelhantes. Pode ser dividido em: 
simetria radial, simetria radial (cilindro), simetria pentaradial e simetria bilateral. 
Simetria radial: é aquela em que alguns eixo, e não apenas um plano, passa através do animal, 
e as partes se repetem em volta desse eixo. Animal confronta o ambiente por várias direções; 
estruturas alimentares e sensoriais estão na periferia do corpo, em todas as direções (sistema 
nervoso em plexo). Exemplos de grupo: Ctenophora. 
 
 
 
 
 
 
 
Simetria radial (cilindro): as partes do corpo são arranjadas em volta de um eixo e as partes são 
similares, infinitos planos; quando o organismo tem tubo digestivo, o eixo segue da superfície oral 
para a aboral. Exemplos de grupo: Cnidária – Anemona. 
 
 
 
 
 
 
Simetria penta-radial: Tipo de simetria em que um corpo pode ser dividido em cinco partes, em 
volta de um eixo central. É um passo evolutivo secundário da bilateralidade. Exemplos de grupos: 
Echinodermata - estrela do mar. 
 
 
 
 
 
 
 
Simetria bilateral: É a divisão imaginária que divide o corpo de um animal em duas metades 
iguais. A divisão forma dois planos perfeitamente simétricos, podendo ser: sagital (direito e 
esquerdo); coronal (posterior e inferior) ou transversal (dorsal e ventral). Animais com mobilidade 
controlada, em que a parte anterior do corpo confronta primeiro o ambiente; cefalização e 
estruturas sensoriais e alimentares dispostas na região anterior. Exemplos de grupo: Anelideos, 
Platelmintos. 
 
 
 
 
1.Evolução de Bilateria 
Cnidária e Ctenophora são considerados grupos pré bilaterais, pois: 
Primariamente radiais e diploblásticos, porém, representantes de Anthozoa (Cnidaria) podem 
possuir 1 (exemplo Actiniaria) ou 2 sifonoglifes (exemplo Octocorallia) – Sulcos ciliados da faringe 
que conferem ao pólipo simetria bilateral ou birradial. 
Em cada lado do corpo de muitas especies ( Tentaculata) existe uma bolsa epidérmica ciliada 
profunda – a bainha tentacular, de onde partem os tentáculos conferindo simetria birrradial. 
 Quais principais características sustentam os bilateria? 
 
o Triploblastia: Os triploblásticos ou triblásticos são animais (metazoarios) cujo desenvolvimento 
embrionário precoce se diferenciam três folhas embrionárias ou camadas de tecido 
embrionário: ectoderme, endoderma e mesoderma. Este último está ausente nos diploblas- 
tos, cujo nome se refere à presença de apenas duas folhas embrionárias (por exemplo, no 
caso dos cnidários). 
o Simetria bilateral: É a divisão imaginária que divide o corpo de um animal em duas metades 
iguais. A divisão forma dois planos perfeitamente simétricos, podendo ser: sagital (direito e 
esquerdo); coronal (posterior e inferior) ou transversal (dorsal e ventral). 
o Cefalização: É uma tendência evolutiva dos tecidos nervosos de se deslocarem em direção à 
região cefálica, promovendo a criação de um sistema nervoso central com maior proximidade 
dos órgãos dos sentidos. 
 
 Bilatério típico: 
 
 
 
 
 
 
 
Simetria bilateral produz metades especulares direita e esquerda. Antes... Simetria radial: 
ambiente uniforme ao redor da circunferência do corpo (sistema nervoso difuso, estímulos por 
todos os lados). A simetria radial sustenta polarização corpórea oral-aboral (em medusas, p.ex., 
gradiente ambiental/vertical e locomotor coincidem). 
- Polarização: 
Hipótese: animais com simetria bilateral podem ter evoluído de animais com simetria radial que 
começaram a se locomover ao longo de uma superfície/substrato. 
Polarização do corpo em relação ao gradiente locomotor/horizontal resultou no eixo ântero-
posterior. Polarização em relação ao gradiente ambiental/vertical produziu o eixo dorsoventral. 
Ganhos diretos: cefalização, locomoção direcional, centralização do sistema nervoso, 
especialização da musculatura. 
 
 
 
 
 
Anterior: cefalização, concentração de órgãos sensoriais e gânglios, região exploratória. 
Dorsal: proteção. 
Ventral: locomotora, adesiva, alimentação. 
 
Entretanto… existe animais bilaterais sésseis! 
 
 Bilatérios sésseis: 
 
Suspensívoros, filtradores sua cefalização não é evidente e assumem simetria radial secundária 
ou superficial. Aparato alimentar normalmente inclui uma coroa de tentáculos com Epitélio ciliar 
(homoplástico). Exemplo: Phoronida, Polychaeta e Bryozoa. 
 
 O modelo vermiforme 
Modelo muito bem sucedido na natureza! 
Formas cilíndricas (achatadas ou não), os vermes, são facilmente produzidos na natureza e 
favorecidos pela seleção natural - tecidos moles são resistentes (potencial de regeneração alto: 
os danos são reparados). 
Vermes pequenos utilizam locomoção ciliar, mas a maioria se move por contração muscular. 
Epiderme normalmente secreta muco e possui cutícula protetora. Muitos representantes na 
fauna intersticial. 
 
 Cavidade do corpo – Celoma 
Celoma: O Celoma (do latim cele, "cavidade") é uma cavidade embrionária revestida por 
epitélio de origem mesodérmica e com fluido (‘fluido celômico’). Esta cavidade embrionária 
deve ser revestida completamente por mesoderme para ser caracterizada como celoma 
verdadeiro (celomados). 
Animais celomados são aqueles que apresentam celoma verdadeiro, enquanto os acelomados 
não apresentam celoma e os pseudocelomados (pseudo= “falso”) apresentam uma cavidade 
que não é revestida completamente por mesoderme. 
Função: esqueleto hidrostático, transporte interno, circulação de fluido, excreção e 
reprodução, câmara de armazenamento de gametas. 
Pré-requisitos 
- Metazoários -------------- 
- triploblásticos (presença de mesoderme) -Endoderme 
 -MESODERME 
 -Ectoderme 
 Porifera 
Não apresenta tecidos verdadeiros 
 
 Cnidaria 
Diploblásticos (sem mesoderme) 
 
 Platelmintos em diante (bilateria) 
Triploblásticos (com mesoderme) 
 
 Modelos em bilateria 
 
o Corpo compacto (sem cavidades): células separadas por matriz extracelular. 
o Corpo com algum tipo de cavidade. 
 
2.Evolução das Cavidades 
 
Acelomado: Sem cavidade corporal. Sem um espaço corpóreo além daquele do trato digestivo. 
 
Pseudocelomado (blastocelomado): Cavidade entre a meso e endoderme. Com blastocele 
subsistente entre o trato digestivo e a parede do corpo, não completamente recoberto por 
peritônio (membrana serosa que recobre as paredes do abdome e a superfície dos órgãos 
digestivos.), ou este está ausente. 
 
 
Celomado: Cavidade dentro da mesoderme. Com celoma verdadeiro (cavidade 
Mesodérmica), recoberto por peritônio (derivado da mesoderme). Exemplo: Anelídeos. 
 
 
 Cavidade primária: Blastocele 
O blastocélio ou blastocele, também denominado cavidade de segmentação, é a região 
central da blástula, resultado de várias divisões mitóticas denominadas segmentação ou 
clivagem. É o segundo estado de desenvolvimento do embrião dos animais. A blástula segue-se 
à mórula e precede a gástrula na sequência do desenvolvimento. 
Pode persistir na forma adulta como uma hemocele (cavidade do corpo dos artrópodes e de 
alguns invertebrados, por onde flui a hemolinfa). 
 Cavidade secundária: Celoma 
 
 Desenvolvimento do celoma 
Formação da mesoderme por Enterocelia: O celoma é formado, no espaço interno 
criado pela expansão das bolsas oriundas do arquênteron, ou seja células do 
arquênteron. Então ocorre uma expansão e o celoma não é formado por células do 
mesoderma. Animais deuterostomados. 
 
Formação da mesoderme por Esquizocelia: O celoma é formado por células do 
mesoderma, ocorre uma fissão. Animais protostomados. 
Ambos os processos, o celoma é uma cavidade secundária , ou seja , é formado 
depois da blastocele. 
 
 De radiata para bilateria observam-se modificações comportamentais muito 
importantes. 
 Animal torna-se ativo na busca por presa, abrigo para proteção,locais para viver, 
parceiros reprodutivos. 
 Mudanças que envolvem estratégias adaptativas e uma nova organização corporal. 
 Movimentos ativos dirigidos demandam um alongamento da forma do corpo – 
determinação de uma extremidade cefálica anterior e caudal posterior, além de um 
lado dorsal e ventral (especializado na locomoção). 
 
 Acoelomorpha: 
Diversos estudos filogeneticos apontam Acoelomorpha como grupo basal de animais 
bilaterais, apesar de outros apontarem este filo como intermediário entre porífera e 
Eumetazoa. Isto porque são animais que possuem células monociliadas do epitélio inferior 
que se assemelham a células com colarinho. Colarinho reduzidos a microvilosidades, 
abandono de alimentação por filtração, alimentação extracorporea. 
 
3.Hipótese articulata x Hipótese ecdysozoa 
 
Hipótese Articulata: 
Surgimento da segmentação como um evento único em Protostomia, relacionando Annelida a 
Panartropoda e Mollusca. 
Sinapomorfias (Anellida + Panartropoda): 
o Segmentos bem demarcados externamente. 
o Um par de metanefrídeos. 
o Sistema nervoso e circulatório semelhantes. 
Problemas: Clivagem espiral + genética 
Enquanto os anelídeos desenvolvem-se por um processo de clivagem espiral, os artrópodes 
desenvolvem-se de maneira bem mais heterogênea, com certos grupos mostrando padrões de 
clivagem embrionária que se assemelhamimage ao padrão espiral, mas com outros grupos 
exibindo padrões de clivagem radiais. Para contornar este dificuldade foi proposto que os 
artrópodes tivessem perdido o padrão de clivagem espiral clássico exibido pelo suposto ancestral 
comum com os anelídeos e mantido por estes últimos, mas os problemas não param por aí. 
A polêmica persistiu mesmo com a cada vez maior utilização de dados moleculares nas 
filogenias, mas os avanços contínuos nas técnicas de sequenciamento de DNA e no 
desenvolvimento e implementação de algoritmos de análise filogenética, acabaram por dividir 
o clado Articulata. 
Hipótese Ecdysozoa: 
Os artropodes e grupos afins, como Tardígrada e Onycophora NÃO estão diretamente 
relacionados com Annelida, mas com uma série de grupos de pseudocelomados, constituindo 
um clado Ecdysozoa. 
Sinapormofias 
o Ausência de cílios locomotores. 
o Cérebro tripartido e realização de muda. 
Problemas: Gastrotricha (posionamento “dúbio”) pois: 
 
o Não realizam muda 
o Estômago com cerdas. 
o Cérebro periesofágico. 
 
4.Filogenia de Protostomia – Lophotrochozoa 
Tradicionalmente: bilateria triploblásticos divididos em protostomia e deuterostomia. 
Critérios: 
 
 
 Há exceções 
Caracteres relacionados ao desenvolvimento podem ser ‘típicos’ mas variam entre os grupos! Ex. 
Phoronida e brachiopoda – clivagem semelhante à radial. 
Outra tendência: presença de um cérebro (gânglio) dorsal ou circumesofágico conectado a um 
(par) cordão nervoso ventral – mas… condição alterada nas formas sésseis. 
De todo modo, não há uma ’boa sinapomorfia’ para protostomia. 
Acoelomorpha um dia agrupou com platyhelminthes… 
Agora com Nefrídeos! 
Nephrozoa: lophotrochozoa 
 Lophophorata: lofóforo: coroa de tentáculos ciliados ocos, ao redor da boca, estrutura utilizada 
na alimentação. 
Antes entoprocta (ânus dentro da coroa, tentáculos sólidos) e ectoprocta (ânus fora da coroa, 
tentáculos ocos) juntos eram designados de briozoários (bryozoa). 
Por que estavam todos juntos? 
Basicamente pq possuiam uma ‘coroa de tentáculos’ (supostamente um mesmo Lofóforo (mas 
entoprocta tentáculos sólidos e não ocos), um trato digestório em forma de ‘u’, todos são 
sésseis, clivagem radial (mas...entoprocta é espiral) mas essas não são características 
propriamente robustas. 
Atualmente: 
1. Entoprocta=kamptozoa 
(próximo de cycliophora) 
2. Ectoprocta=bryozoa 
(sem posição definida) 
3. Brachiopoda + phoronida 
(grupos irmãos, ‘reais lofoforados’) 
Todos estão em lophotrochozoa. 
Bryozoa: embora tenha uma coroa de tentáculos ocos (um suposto lofóforo) é provável que a 
estrutura não seja homóloga ao lofóforo de phoronida e brachiopoda (Nielsen 2012). 
E a larva trocófora. 
Uma larva trocófora é um tipo de larva marinha, que possui várias bandas de cilios. Devido ao 
movimento destes cilios, redemoinhos de água são criados, possibilitando o controle da direção 
dos seus movimentos. A Larva Trocófora apresenta 3 bandas ciliares, Prototróquio, Metatróquio 
e Telotróquio. 
Phoronida, Brachiopoda, bryozoa (‘ecto’) e kamptozoa (‘ento’) apresentam larva trocófora. 
Grupos com trocófora, mas nenhum lofóforo: 
Annelida, Echiura, Sipuncula e Mollusca. 
Grupos sem trocófora e lofóforo: 
Gastrotricha e Gnathifera. 
Sinapomorfias: 
1. Protonefrídios: Os protonefrídeos são os órgãos excretores mais simples. 
2. Faringe (conduto muscular e membranoso que vai do fundo da boca à laringe e ao esôfago) 
modificada contendo elementos cuticulares (trofos = mandíbulas). 
3. Mandíbulas com pinças articuladas em um pedicelo. 
Gastrotricha 
Problemático! Sem posição definida. 
o Por conta da posição do cérebro (ao redor da faringe), já foram considerados Cycloneuralia 
(grupo irmão de panarthropoda), mas não se encaixam no padrão da ecdise de arthropoda 
e possuem cílios locomotores (musculatura é responsável pelos movimentos em Cycloneuralia) 
– zrzavý 2003 – colocou em ecdisozoa. 
 
o Tubos adesivos secretam substância de adesão – há um sistema duoglandular para aderência 
e liberação muito semelhante ao de alguns platyhelminthes. Ruppert et al. (2005) consideram 
como Cycloneuralia. 
 
Sob o ponto de vista molecular: gastrotricha: grupo irmão de platyhelminthes. 
 
Platyzoa 
 
Difícil de definir morfologicamente... 
o Compreende organismos blastocelomados e acelomados (nenhum celomado) 
o Alguns com mandíbulas cuticularizadas: Gnathifera - Gnathostomulida, Micrognathozoa e 
Rotifera. 
o Com exceção de Polycladida (platyhelminthes) e Acanthocephala, todos possuem 
desenvolvimento direto. 
 
o Ahlrichs, 1995, 1997: Gnathifera= Gnathostomulida+Syndermata (com base na estrutura da 
faringe com mandíbulas). 
 
Gnathostomulida: acelomado, sem ânus, epiderme sem cutícula.