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Thaís Pires 1 Problema 5 1. Identificar as estruturas anatômicas e histológicas do olho e da via óptica Órgão visual = BULBO DO OLHO = olho → somente seu 1/6 anterior é visível, estando o resto na ÓRBITA ÓSSEA CUNEIFORME, circundada por um amortecedor protetor de gordura → na metade posterior, há o nervo óptico, artérias e veias + músculos extrínsecos do bulbo Órbitas – são cavidades ósseas no esqueleto da face, que se assemelham a PIRAMIDES QUADRANGULARES cujas bases estão voltadas para a direção ANTEROLATERAL e os ápices POSTEROMEDIAL → assim, os eixos orbitários divergem cerca de 45°e as paredes laterais 90°, porém os EIXOS OPTICOS são PARALELOS / as órbitas contem os bulbos dos olhos e estruturas acessórias, sendo o espaço não ocupado por essas estruturas preenchido por CORPO ADIPOSO DA ÓRBITA Base da Órbita – delimitada pela margem orbital que circunda o ádito orbital, sendo a margem reforçada para proporcionar proteção Parede Superior – formada pela parte orbital do osso frontal, separando a cavidade orbitária da fossa anterior do crânio – já próximo ao ápice da órbita, a parede superior é formada pela asa menor do esfenoide / na região anterolateral, possui uma depressão na parte orbital do frontal = FOSSA DA GLÂNDULA LACRIMAL Parede Medial – as duas são quase paralelas e formadas pela LÂMINA ORBITAL DO ETMOIDE – anteriormente a parede possui o SULCO LACRIMAL e a FOSSA DO SACO LACRIMAL / superiormente a troclea para o tendão do obliquo superior Parede Inferior – assoalho – formado pela maxila e em parte pelo zigomático + palatino – é uma parede fina que é compartilhada com o seio maxilar Parede Lateral – formada pelo processo frontal do zigomático + asa maior do esfenoide → é a parede mais GROSSA, uma vez que é a mais exposta e vulnerável Ápice da Órbita – localizado no canal óptico Estruturas Acessórias Supercílios – sobrancelhas – pelos grossos na pele dos arcos superiores, que protegem os olhos da luz solar e evitam que o suor chegue aos olhos Thaís Pires 2 Pálpebras – protegem os olhos anteriormente, sendo duas estruturas móveis que são separadas pela RIMA DAS PÁLPEBRAS / no ângulo medial da rima, há uma elevação chamada CARÚNCULA LACRIMAL → em grande parte da população asiática, há a formação de uma prega de pele na pálpebra superior, a PREGA EPICÂNTICA / as pálpebras são PREGAS FINAS recobertas de pele, sendo sustentada internamente por PLACAS DE TECIDO CONJUNTIVO = TARSO – esse tecido é rígido, dando a forma curva da pálpebra e permitindo local de inserção para o ORBICULAR DO OLHO + o músculo LEVANTADOR DA PÁLPEBRA SUPERIOR (originado no teto da cavidade orbitária). Os CÍLIOS projetam-se na margem LIVRE de cada pálpebra, sendo seus FOLÍCULOS ricamente inervados por terminações nervosas → contato com os cílios desencadeia o ato REFLEXO DE PISCAR / nessa região marginal, existem diversas glândulas: TARSAIS – glândulas SEBÁCEAS MODIFICADAS e incorporadas ao tarso, seus ductos abrem-se na margem da pálpebra e liberam um óleo de lubrificação; CILIARES – são compostas por GLÂNDULAS SEBÁCEAS TÍPICAS cujos ductos abrem-se nos FOLÍCULOS PILOSOS → infecção tarsal = calázio e infecção ciliar = terçol Túnica Conjuntiva – é uma membrana mucosa transparente que cobre a superfície interna da pálpebra como a TÚNICA CONJUNTIVA PALPEBRAL e se dobra de volta sobe a superfície anterior do olho formando a TÚNICA CONJUNTIVA DO BULBO → quando os olhos se fecham, há uma fenda entre as túnicas = SACO DA CONJUNTIVA (onde a lente de contato é colocada) HISTOLOGIA – a túnica conjuntiva consiste em EPITÉLIO COLUNAR ESTRATIFICADO que é sustentado por LÂMINA PRÓPRIA de tecido conjuntivo FROUXO – o epitélio contém CÉLULAS CALICIFORMES que secretam um muco lubrificante → a deficiência de vitamina A impede a secreção de muco pela conjuntiva / a INFLAMAÇÃO da conjuntiva = CONJUNTIVITE Aparelho Lacrimal – consiste em uma GLÂNDULA e DUCTOS que drenam o fluido lacrimal para a cavidade nasal – a GLÂNDULA LACRIMAL (parte orbital + palpebral – separada pelo tendão do músc. Levantador da pálpebra superior) está localizada na região SUPEROLATERAL da órbita e produz a lágrima, que entra no saco da conjuntiva por meio dos DUCTOS EXCRETORES → o ato de piscar espalha essa lágrima até o ângulo medial, onde estão os PONTOS LACRIMAIS que desembocam nos CANALÍCULOS LACRIMAIS – a partir dos canalículos, o fluido entra no DUCTO NASOLACRIMAL que desemboca no MEATO NASAL INFERIOR / o fluido lacrimal contém AC, muco e lisozimas, por isso que a secreção aumenta quando há irritação ocular por poeira Músculos Extrínsecos do Olho – 6 músculos externos que se originam na parede da órbita e se inserem na superfície externa do olho – dos 6, 4 MÚSCULOS RETOS originados do ANEL TENDÍNEO COMUM (que seguem trajetória reta até o bulbo) → RETO LATERAL (traciona o olho lateralmente), RETO MEDIAL (traciona o olho medialmente), RETO SUPERIOR (traciona o olho superomedialmente) e RETO INFERIOR (traciona o olho inferomedialmente) / o OBLÍQUO SUPERIOR origina-se perto do anel tendíneo comum e segue pela parede medial da órbita, passando pela POLIA FIBROCARTILAGÍNEA = TRÓCLEA e inserindo-se na superfície posterolateral (traciona inferolateralmente) o OBLÍQUO INFERIOR (traciona superolateralmente) Thaís Pires 3 Nervos da Órbita – os grandes nervos ópticos conduzem impulsos sensitivos → NC II – óptico, começam na LÂMINA CRIBIFORME DA ESCLERA (posteriormente ao disco óptico) e saem da orbita pelos CANAIS ÓPTICOS – em todo o seu trajeto, os nervos ópticos são circundados por EXTENSÕES DE MENINGES e pelo ESPAÇO SUBARACNOIDEO (com uma fina camada de LCR) → as extensões intra-orbitais da dura e da aracnoide constituem a BAINHA DO NERVO ÓPTICO / além desse sensitivo, alguns motores penetram pela FISSURA SUPERIOR DA ÓRBITA (3,4,6) → RL6OS4TO3 !!!!!! / o GÂNGLIO CILIAR é um pequeno grupo de corpos celulares parassimpáticos associados ao OFTÁLMICO Anatomia do Bulbo do Olho – como possui um formato aparentemente esférico, é dividido em POLOS ANTERIOR E POSTERIOR – sua CAVIDADE INTERNA contém fluidos chamados HUMORES → a LENTE, uma estrutura que ajuda a focar a luz, está imersa na cavidade interna e a divide em SEGMENTOS ANTERIOR (humor aquoso) E POSTERIOR (humor vítreo) / a sua parte mais EXTERNA consiste em 3 CAMADAS → de externo para interno: FIBROSA, VASCULAR e INTERNA (retina) 1) Túnica Fibrosa – é a camada mais externa de TECIDO CONJUNTIVO que se divide em ESCLERA (dura, branco do olho, opaca – compõe grande parte da superfície, com função de proteção e local para inserção dos músculos extrínsecos) e CÓRNEA (no sexto anterior do bulbo, permite a passagem de luz – é projetada anteriormente a partir da junção com a esclera) → na junção CORNEOESCLERAL há o LIMBRO DA CÓRNEA, região com CÉLULAS-TRONCO responsáveis por renovar o epitélio da córnea – a CÓRNEA é uma sobreposição de tecido com FIBRAS COLÁGENAS, sendo esse empilhamento o responsável pela transparência – não possui VASCULARIZAÇÃO, já que é transparente, e nutre-se do AR + HUMOR AQUOSO, porém é RICAMENTE INERVADA principalmente em NOCICEPTORES (ato reflexo de piscar + adaptação a lentes) 2) Túnica Vascular – É o revestimento médio do olho, dividindo-se em corioide, corpo ciliar e íris / CORIOIDE – é uma membrana ALTAMENTE VASCULARIZADA que forma os 5/6 posteriores da túnica vascular, sendo respondável pela NUTRIÇÃO das outras camadas do olho → tem coloração ESCURA devido a presença de MELANÓCITOS, cuja função é ABSORVER A LUZ, sem que haja dispersão dela dentro da cavidade posterior / CORPO CILIAR – anteriormente CONTÍNUO com a CORIOIDE, é uma espessa camada de MÚSCULO LISO (músculo ciliar) unida a LENTE DO OLHO, auxiliando no foco – na superfície posterior do corpo ciliar, existem projeções radiais = PROCESSOS CILIARES → desses processos,partem FIBRILAS para a lente, delimitando a região da ZÔNULA CILIAR / ÍRIS – parte colorida e visível do olho situada entre a CÓRNEA e a LENTE, com a sua BASE contínua com o CORPO CILIAR – sua abertura central redonda é chamada de PUPILA, que permite a entrada de luz no olho → a íris contém fibras MUSCULARES LISAS dispostas radialmente à pupila, MÚSCULOS ESFÍNCTER DA PUPILA E DILATADOR DA PUPILA, que agem sobre ação do SNA – a COR da íris é dependente da PRESENÇA ou AUSÊNCIA de pigmento castanho → todo mundo, exceto albinos, possuem uma camada de pigmento castanho na superfície POSTERIOR da íris – quem possui olhos azuis, não possui o pigmento na SUPERFÍCIE ANTERIOR, sendo essa coloração resultante do reflexo da luz para fora da superfície posterior pigmentada Thaís Pires 4 3) Túnica Interna (retina) – contém a retina e o nervo óptico – RETINA → divide- se em ESTRATO PIGMENTOSO, que consiste em uma CAMADA ÚNICA de melanócitos adjacente a corioide, com função de absorção máxima da luz, além de servir como tecido de SUSTENTAÇÃO para o estrato NERVOSO, retirando as partes danificadas dessas células, mantendo [iônica], nutrindo / NERVOSO – mais espesso, contém os FOTORRECEPTORES sensíveis à luz, que desempenham o papel DIRETO NA VISÃO → esse estrato é dividido em 3 principais tipos de neurônios: de externo para interno, CÉLULAS FOTORRECEPTORAS, BIPOLARES, GANGLIONARES – quando há o estímulo da luz, as fotorreceptoras estimulam as bipolares que estimulam as ganglionares, onde há geração do IMPULSO NERVOSO – os axônios PÓS-GANGLIONARES seguem pela superfície interna da retina e convergem posteriormente formando o NERVO ÓPTICO que segue para a região central de processamento da imagem + além dessas células, existem os INTERNEURÔNIOS que processam e modificam a informação antes de chegar aos centros superiores a) Fotorreceptores – são considerados NEURÔNIOS, mas se assemelham também a CÉLULAS EPITELIAIS ALTAS viradas de ponta-cabeça, com a ponta imersa na camada pigmentada - dividem-se em CONES e BASTONETES, que possuem um SEGMENTO EXTERNO e INTERNO ligados por um CÍLIO DE CONEXÃO / os BASTONETES (mais numerosos) são mais sensíveis à LUZ e permitem a visão a meia-luz, não produzindo imagens nítidas, uma vez que não processam cores – a junção dos segmentos interno e externo formam uma estrutura em BASTÃO, que se conecta ao CORPO CELULAR por meio de uma FIBRA EXTERNA / os CONES funcionam melhor a luz do dia e permitem a VISÃO COLORIDA e de GRANDE ACUIDADE – se subdividem em 3 tipos com relação à cor: luz azul, vermelha e verde – os segmentos interno e externo forma um estrutura CUNEIFORME que se une diretamente ao CORPO CELULAR → a partir do corpo celular, em ambos os tipos, é contínuo com a FIBRA INTERNA que faz SINAPSE com a célula bipolar Os SEGMENTOS EXTERNOS - são as regiões receptoras de luz – são resultantes da MODIFICAÇÃO DE UM CÍLIO, que teve a sua MEMBRANA INVAGINADA (aumenta a superfície de contato para a luz), formando os DISCOS REVESTIDOS POR PIGMENTOS – quando as partículas de luz atingem os PIGMENTOS, eles são modificados, o que gera o IMPULSO NERVOSO para as CÉLULAS BIPOLARES / os fotorreceptores são células extremamente sensíveis a LUZ e ao CALOR, não havendo regeneração quando destruídos → essas células são recicladas por um processo de fagocitose dos discos antigos e produção de novos b) Especialização Regional da Retina – em algumas regiões, a retina não segue a descrição anterior – na porção ANTERIOR do olho, na junção entre CORPO CILIAR e ESTRATO NEURAL DA RETINA, há a ORA SERRATA – a camada pigmentosa, entretanto, segue além da ora serrata, alcançando a parte POSTERIOR DA ÍRIS, dando a coloração dela / na região POSTERIOR, várias são as áreas especializadas – exatamente no POLO POSTERIOR, há uma mancha escura = MÁCULA LÚTEA, que possui no seu centro uma depressão = FÓVEA CENTRAL → essa fóvea contém apenas cones, sendo o ponto de ACUIDADE VISUAL MÁXIMA localizado no Thaís Pires 5 EIXO ANTEROPOSTERIOR (por isso a visão é melhor quando olhamos diretamente para elas) / afastando-se da fóvea e adentrando na MÁCULA, há predominantemente cones, porém também há bastonetes → assim, quanto mais se afasta da fóvea, menor a NITIDEZ / medialmente à mácula está o DISCO DO NERVO ÓPTICO, uma elevação circular onde os axônios das células ganglionares se convergem e formam o NERVO ÓPTICO → esse disco do nervo óptico é chamado de PONTO CEGO, pois não possui fotorreceptor c) Vascularização da Retina – provém de duas fontes distintas – o terço externo da retina, com os fotorreceptores, é suprido pelos CAPILARES DA CORIOIDE enquanto que os 2/3 internos são pela artéria e veia centrais da retina, que entram e saem do olho pelo CENTRO DO NERVO ÓPTICO e se irradiam a partir dele d) Células Ganglionares – são divididas de acordo com a sua projeção no NGL – as células P se projetam para as camadas parvocelulares, as M para as magnocelulares (ambas com campo receptivo centro-anulo controladas por células bipolares) e as W com centros receptivos difusos, sendo influenciadas pelas células amácrinas Células P – respondem com descarga sustentada, mas não sinaliza mudanças no padrão de iluminação, caso seja CTE → quando um pequeno objeto entra na linha central, é detectado por P, porém se ele mantem em movimento constante, não é Câmaras e Fluidos Internos – o segmento POSTERIOR é composto por HUMOR VÍTREO, transparente e gelatinoso que contém FIBRILAS DE COLÁGENO e é constituído em sua maioria por ÁGUA – é formado ao longo da vida e dura por toda ela → suas funções são: transmitir a luz; sustentar a superfície posterior da lente e manter o estrato nervoso aderido ao pigmentoso; ajudar a manter a PIO / o segmento ANTERIOR é composto por HUMOR AQUOSO (semelhante ao plasma sanguíneo) e é dividido em câmara anterior (entre córnea e íris) e posterior (entre íris e lente) – o humor aquoso é renovado continuamente e está em movimento cte → é formado pela filtração do sangue dos capilares, entra na CAMARA POSTERIOR – escoa pela pupila – CÂMARA ANTERIOR, onde é drenado em um GRANDE VASO DA ESCLERA = SEIO VENOSO DA ESCLERA Lente – é um disco biconvexo (lente convergente) e transparente que muda de forma para permitir a FOCALIZAÇÃO precisa da luz / essa lente está confinada em uma CÁPSULA ELÁSTICA FINA e é mantida na posição POSTERIOR à íris pela ZÔNULA CILIAR + assim como a córnea, não possuem vasos, pois atrapalharia na transparência / possui dois componentes: EPITÉLIO CUBOIDE DA LENTE - localizado na superfície anterior – na margem do disco, o aglomerado desse epitélio forma as FIBRAS DA LENTE, que compõe maior parte da lente → ao decorrer da vida, novas camadas de fibras são adicionadas, tornando-a mais DENSA e MENOS ELÁSTICA, piorando a capacidade de focalizar Vias Visuais – a informação visual sai do olho e grande parte vai para o córtex visual → pequena parte vai para os núcleos no mesencéfalo e diencéfalo – controle de reflexos e comportamentos subconscientes que requerem informação visual Via Visual para o Córtex Cerebral – a VIA VISUAL PRINCIPAL leva a informação visual até o córtex visual – os axônios das células ganglionares saem do olho pelo NERVO ÓPTICO → na região ANTERIOR AO HIPOTÁLAMO, há uma decussação dos axônios provenientes da METADE MEDIAL DE CADA OLHO, formando o QUIASMA ÓPTICO – depois do quiasma essas fibras mediais, assim como as LATERAIS (que não decussaram), seguem pelo TRATO ÓPTICO e contornam o hipotálamo, enviando vários axônios para o NÚCLEO GENICULADO LATERAL DO TÁLAMO onde fazem Thaís Pires 6 sinapse – os axônios talâmicos seguem capsula interna e formam a RADIAÇÃO ÓPTICA na substância branca do cérebro – essa radiação termina no CÓRTEX VISUAL PRIMÁRIO (giro lingual e cúneo) do lobo occipital → as imagens da HEMIRETINA INFERIOR (campovisual superior contralateral) correspondente vai para o GIRO LINGUAL e a da HEMIRETINA SUPERIOR (campo visual inferior contralateral) se projetam para o CÚNEO → a MÁCULA é representada pela porção MAIS POSTERIOR do córtex visual, recebendo informação CAMPO VISUAL CENTRAL // a decussação parcial de algumas fibras está relacionada a percepção de profundidade (visão estereoscópica) – como a lente do olho inverte todas as imagens, a metade medial de cada retina recebe raios da parte periférica (lateral) e decussam no quiasma óptico, enquanto que a metade lateral da retina recebe uma das imagens do centro do campo de visão → assim, as informações da metade ESQUERDA DO CAMPO VISUAL são direcionadas para o TRATO ÓPTICO DIREITO e são processadas no CÓRTEX CEREBRAL ESQUERDO NGL – é dividido em camadas, sendo as duas primeiras as de NEURÔNIOS GRANDES chamados MAGNOCELULARES e as outras quatro de PARVOCELULARES → a retina é projetada PONTO A PONTO no NGL, ou seja, um mapeamento preciso = mapa RETINOTÓPICO / além de receber informação da retina, o NGL recebe do córtex visual, tronco cerebral, núcleo reticular do tálamo que filtram a imagem visual, sendo importante para a atenção seletiva Vias Visuais para outras partes – alguns axônios do trato óptico enviam ramificações para os COLÍCULOS SUPERIORES DO MESENCÉFALO → é dividido em camadas superficiais e profundas – as superficiais estão envolvidas UNICAMENTE NO PROCESSAMENTO VISUAL enquanto que as mais profundas recebem informações SOMATOSSENSORIAIS → na SUPERFICIAL, recebe informação das GANGLIONARES em organização retinotópica, e a maioria com informação binocular (retina nasal) / quanto as camadas profundas, elas estão responsáveis por integrar os sentidos processados nelas – campo visual contralateras + informações auditivas contralaterais → controle da POSIÇÃO DOS OLHOS E DA CABEÇA ////// outros enviam para os núcleos PRÉ-TECAIS que medeiam os REFLEXOS DE LUZ PUPILARES 2. Analisar a formação da imagem do olho + Fisiologia da visão Transdução Visual – a energia luminosa deve ser absorvida para que seja detectada pela retina – essa absorção se dá por meio dos PIGMENTOS presentes nos SEGMENTOS EXTERNOS dos cones (3 pigmentos com absorção em azul, verde e vermelho) e dos bastonetes (rodopsina – meia luz) / a RODOPSINA é formada pela união de um isômero retinal e uma opsina (glicoproteína) –/ no escuro, os fotorreceptores estão levemente despolarizados pois os CANAIS DE Na controlados pelo GMPc ESTÃO ABERTOS, o que causa uma corrente contínua de Na = CORRENTE DO ESCURO (equilibrada por Na,K-ATPase) → por estar parcialmente despolarizada, o GLUTAMATO é liberado continuamente nas sinapses dos BASTONETES → quando a rodopsina absorve UM FÓTON, é elevada a um nível maior de energia, causando várias ALTERAÇÕES QUÍMICAS alteram o isômero retinal para conformação trans → isso ativa VÁRIAS (MESMO) PROTEINAS G = TRANSDUCINA que ativa uma enzima degradadora de GMPc (vários GMPc por enzima), que fecha os canais de sódio, diminui liberação de Na + GLUTAMATO e, consequentemente, causa HIPERPOLARIZAÇÃO - Resumindo – tanto nos cones como nos bastonetes a captura de energia luminosa leva a HIPERPOLARIZAÇÃO dos fotorreceptores e a REDUÇÃO DA LIBERAÇÃO DE NEUROTRANSMISSOR → então não há formação de um potencial de ação pela CURTA DISTÂNCIA entre o local de transdução-sinapse Adaptação Visual – a adaptação permite que a retina ajuste a sensibilidade a grandes alterações na luminosidade – a ADAPTAÇÃO A LUZ está associada a diminuição na quantidade de RODOPSINA e é resultante da REDUÇÃO DA FOTOSSENSIBILIDADE (rodopsina é muito lerda) – quando há luz, o isômero do retinal adota conformação trans que Thaís Pires 7 se separa da opsina → para regenerar a rodopsina, o trans vai à camada pigmentada se transformar em cis, sendo retransportado para a camada fotorreceptora e aí sim ligando-se à opsina → a ADAPTAÇÃO A LUZ favorece a VISÃO DOS CONES porque a rodopsina dos bastonetes é SEPARADA DA OPSINA mais rapidamente / já a regeneração dos pigmentos está relacionada ao fenômeno da ADAPTAÇÃO AO ESCURO, o que AUMENTA A FOTOSSENSIBILIDADE – foi visto que os cones se adaptam mais rapidamente que os bastonetes, porém em ambientes escuros não há funcionamento dos cones → já os bastonetes, EMBORA MAIS LENTOS, adaptam-se a ambientes escuros e aumentam a fotossensibilidade Função dos Bastonetes X Cones – os BASTONETES possuem mais fotopigmentos e sistema de amplificação melhor que os cones, por isso funcionam melhor no ESCURO – como todos os bastonetes possuem o MESMO PIGMENTO, não são capazes de distinguir cores – além disso, vários dos bastonetes (células fotorreceptoras) convergem para UMA CÉLULA BIPOLAR, o que cria um GRANDE CAMPO RECEPTIVO e, portanto, de difícil discriminação entre dois pontos próximos / os CONES operam bem a luz do dia e possuem uma ALTA RESOLUÇÃO, uma vez que um cone converge para uma célula bipolar, diminuindo o campo receptivo e, consequentemente, AUMENTANDO a distinção entre dois pontos próximos + como possuem 3 FOTOPIGMENTOS diferentes, podendo discriminar conteúdos espectrais independente da intensidade Campo Receptivo – cada campo possui um formato circular e pequeno, e, na presença de luz, é hiperpolarizado, diminuindo a liberação de neurotransmissor – os campos podem ser divididos de acordo com a CÉLULA BIPOLAR (on e off) e são organizados em centro-ânulo, em que há ou inibição ou excitação do centro pela luz, ocorrendo o OPOSTO na região adjacente / quando o centro é excitatório e o ânulo é inibitório = on-center off- surround e as células bipolares ligadas a eles são chamadas de BIPOLARES ON → o oposto é off-center e on-surround + BIPOLARES OFF / quando a luz atinge o campo de uma célula bipolar off, a luz causa uma DESPOLARIZAÇÃO e consequente liberação de GLUTAMATO para as ganglionares = INIBIÇÃO – na bipolar on, a luz causa hiperpolarização e diminuição na quantidade de glutamato para as ganglionares = EXCITAÇÃO Resumindo – algumas células bipolares podem não sinalizar variações de intensidade luminosa em grande área da retina – por outro lado, focos luminosos movendo-se podem alterar a sequência → células bipolares atuam melhor ao CONTRASTE LOCAL e como DETECTOR DE CONTRASTE Células Bipolares – após o glutamato ser liberado dos fotorreceptores para os bipolares, há o INÍCIO do processamento do sinal – as célula bipolares são divididas em: ativadas na presença de luz (LUZ-ON) e inativadas na presença de luz (LUZ-OFF) → as ativadas na luz são inibidas pelo glutamato liberado no escuro, enquanto – as inibidas na luz são ativadas pelo glutamato liberado no escuro → assim, o GLUTAMATO é definido como inibitório ou excitatório dependendo do RECEPTOR BIPOLAR → em um condição de luz ou ausência de luz, ambos os tipos de células bipolares estarão ativos, causando DUAS RESPOSTAS a partir de UM NEUROTRANSMISSOR
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