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Tecido vascular Característica evolutiva: lignina (rigidez ao xilema e floema) Xilema O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos a longa distância, armazenamento de nutrientes e suporte mecânico (condução da seiva bruta). Tanto para o xilema quanto para o floema, é mais didática a distinção entre sistema vascular primário (formado a partir do procâmbio, um meristema primário) e sistema vascular secundário (formado a partir do câmbio vascular, um meristema secundário). Os xilemas primário e secundário são tecidos complexos formados por elementos condutores, células parenquimáticas e fibras, além de outros tipos celulares. Células do Xilema Elementos traqueais (traqueídes e elementos de vaso) Células parenquimáticas (parênquima axial e radial (raio)) Fibras (libriformes e fibrotraqueídes) Característica das células: Elementos de vaso: Células curtas e largas, sem extremidades afiladas. Parede celular primária e secundária. Traqueídes: Células alongadas (Resumo sobre xilema e floema primários e secundários) Xilema primário Origem: procâmbio Sistema axial Tipo celular: traqueídes, elementos de vaso (condução de água), fibras libriformes e fibrotraqueídes (sustentação e eventual armazenamento), parênquima axial (armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância). Xilema secundário Origem: células iniciais fusiformes do câmbio Sistema axial Tipo celular: traqueídes, elementos de vaso, fibras libriformes e fibrotraqueídes, parênquima axial. Origem: células iniciais radiais do câmbio Sistema radial Tipo celular: parênquima radial (armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral). Elementos traqueais As traqueídes (elemento fundamental de condução no xilema) são imperfuradas, enquanto os elementos de vaso são dotados de placas de perfuração. As traqueídes são típicas das gimnospermas, elas se posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas. Já os elementos de vaso são característicos das angiospermas, também ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam através das placas de perfuração, constituindo os vasos. Tanto as traqueídes como os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o transporte da água e dos sais minerais. Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sofre um processo de dissolução. A dissolução da parede terminal pode ser total, dando origem à placa de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuração foraminada, reticulada, escalariforme, mista e radiada. As placas de perfuração também podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos de vaso. Parede celular dos elementos traqueais: Nos primeiros elementos traqueais formados, a deposição de parede secundária ocorre na forma de anéis que não se conectam uns com os outros - padrão anelar, ou de forma helicoidal - padrão helicoidal, que é muito semelhante ao anelar, formando uma ou duas hélices. Por terem poucas regiões com deposição de parede secundária, esses padrões podem sofrer colapso facilmente, porém têm a vantagem da extensibilidade. Esta característica permite que os elementos traqueais se diferenciem em tecidos que estão crescendo, já que podem se alongar e continuar funcionais, suprindo de água as partes jovens das plantas. Células parenquimáticas: Parênquima axial: Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de vaso e das fibras. Parênquima radial (raio): Os raios são compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Fibras: As fibras são células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do tronco da árvore. As fibras dividem-se em: libriformes e fibrotraqueídes. As libriformes possuem pontoações simples; as fibrotraqueídes, pontoações areoladas. Os elementos septados presentes estão relacionados com a reserva de substancias. Xilema primário O xilema primário apresenta os mesmos tipos celulares básicos do xilema secundário: os elementos traqueais (condutores), as células parenquimáticas e as fibras. A diferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema axial. Distingue-se por duas categorias: protoxilema e metaxilema Protoxilema: O protoxilema ocorre, geralmente, em partes do corpo primário da planta que ainda não completaram seu alongamento e diferenciação. Metaxilema: O metaxilema, normalmente, inicia seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estão se alongando, porém só completam a maturação ou total diferenciação depois de o alongamento ter sido concluído. Xilema secundário Assim como o floema secundário, o xilema contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em consequência da adição de novas células. Formado por diferentes tipos celulares organizados em dois sistemas distintos: o axial (ou vertical) e o radial (ou horizontal), ambos derivados do câmbio vascular. Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas, isto é, desprovidas de protoplasma. Cerne e alburno Alburno: região do xilema secundário que se mantém funcional apresenta-se mais clara. Cerne: células do alburno, que se tornam inativas para o transporte de água constituem o cerne, ou lenho inativo. Elas podem conter óleos, resinas, gomas, essas substancias são responsáveis pela coloração mais escura e maior durabilidade do cerne. O cerne se diferencia do alburno por não conter substancias de reserva e pela presença de tilos nos elementos condutores inativos. Os tilos evita o fenômeno de cativação, que impede o transporte de água pelos elementos condutores ainda ativos. Divisão anticlinal e periclial das iniciais fusiformes (células do câmbio vascular)* Floema Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas, isto é, desprovidas de protoplasma (seiva elaborada, produto da fotossíntese). O floema, de forma análoga ao xilema, ocorre em todos os órgãos da planta. Em raízes com estrutura primária, cordões de floema se alternam com cordões de xilema. Na raiz com estrutura secundária e no eixo caulinar, em geral, o floema localiza-se externamente ao xilema. Característica celular: O floema é constituído por células especializadas em condução (elementos crivados); células parenquimáticas; algumas especializadas, como as células companheiras, as de transferência e as albuminosas; fibras; e esclereídes. Elementos crivados: Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas e elementos de tubo crivado. As características mais marcantes destas células são a presença de áreas crivadas nas paredes, protoplasto vivo, falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos e degeneração do núcleo na maturidade. Células crivadas: São células longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes. Possui função de condução e está presente nas gimnospermas. Elementos de tubo crivado: São células mais curtas que se caracterizam por apresentar áreas crivadas especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais, e áreas crivadas nas paredes laterais. Nos elementos de tubo crivado funcionais é comum a ocorrência de calose, um polissacarídeo, em torno dos poros tanto da placa crivada quanto das áreas crivadas laterais. Em resposta a danos ou em processos normais do desenvolvimento, como dormência e senescência, há rápida deposição de calose que culmina com a obstrução do poro. A calose depositada em resposta aos danos é referida como de cicatrização. A proteína P (anteriormente denominada tampão de mucilagem), juntamente com a calose, atua no fechamentodos poros da placa crivada de elementos crivados que apresentaram dano, prevenindo, assim, a perda de assimilados. Células parenquimáticas associadas aos elementos crivados Células companheiras: estão associadas ao elemento de tubo crivado por numerosas conexões citoplasmáticas e mantêm-se vivas durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado. Células albuminosas: Estas células estão aparentemente associadas, tanto fisiológica quanto morfologicamente, às células crivadas. Floema primário e secundário Os elementos celulares do floema que provêm da atividade do procâmbio, um meristema apical ou primário, constituem o floema primário. Já os originados da atividade do câmbio vascular, um meristema lateral forma o floema secundário e se adicionam ao floema primário. Floema primário: Durante a formação de um órgão, distinguem-se duas categorias de floema primário: o protofloema e o metafloema. Floema secundário: Igualmente ao xilema secundário, o floema secundário consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio vascular. No sistema axial, as células originam-se de iniciais fusiformes e, no sistema radial, de iniciais radiais. À medida que o crescimento secundário do órgão progride, a porção mais periférica e não-condutora do floema secundário se expande tangencialmente, acompanhando, assim, o aumento da circunferência do eixo vegetativo. A expansão é denominada dilatação e resulta da atividade do tecido de dilatação.
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