Resumo Fisiologia Vegetal - P2

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(Fontes: Aulas do Ricardo Vieira e Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal- Artmed (2017)) 
 
O crescimento vegetal difere muito do crescimento animal por elas possuírem um 
modo de vida séssil e fotossintéticos, necessitando de padrões de crescimento flexíveis 
que possam permitir a elas se adaptarem em locais fixos onde condições podem ser 
inferiores a ideais enquanto animais heterotróficos se adaptaram a mobilidade. 
Um elemento chave do crescimento adaptativo é a presença de meristemas que 
contém estoque de células com destino indeterminado podendo assim produzir uma 
diversidade de formas complexas adaptadas ao ambiente local. 
O desenvolvimento do esporófito de espermatófitas pode ser dividido em 3 etapas : 
1. Embriogênese: Processo pelo qual uma única célula é transformada em uma 
entidade multicelular com organização característica. Costuma ocorrer dentro do 
óvulo no interior dos carpelos da flor. O principal processo nessa etapa é o 
estabelecimento da polaridade que vai definir o destino celular de acordo com a 
posição do embrião. 
 
2. Desenvolvimento vegetativo: Após a quebra de dormência da semente e início da 
germinação, há mobilização de reservas energéticas armazenadas no cotilédone 
ou endosperma gerando o crescimento vegetativo e fazendo a semente virar uma 
plântula. A germinação ocorre em resposta a uma combinação de fatores, que 
podem ser alterados dependendo da espécie (temperatura, umidade, 
luminosidade, processos químicos etc.). No início do desenvolvimento, o embrião 
utiliza reservas energéticas do cotilédone ou endosperma e assim a plântula se 
constitui em uma forma rudimentar através da atividade dos meristemas apicais 
da raiz e do caule. Com a fotomorfogênese e posterior desenvolvimento da parte 
aérea, a plântula se torna fotossinteticamente capacitada possibilitando o 
crescimento vegetativo. Diferente dos animais, esse crescimento é 
indeterminado e caracterizado pelo desenvolvimento de órgão laterais que 
permitem a planta adequar sua arquitetura ao ambiente. 
3. Desenvolvimento reprodutivo: Em resposta a estímulos internos e externos, as 
plantas transitam do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo. Em 
floríferas, isso inclui desenvolvimento de meristemas florais. 
 
 
Estabelecimento da 
polaridade
Divisão assimétrica
Destino diferenciado 
das células-filhas
A embriogênese é guiada principalmente pelas 
auxinas que atuarão como grandes morfóginos. 
As citocininas também serão importantes a partid 
do estágio globular e terão grande papel para 
guiar as divisões celulares. 
 
A embriogênese possui 5 estágios principais: 
 
1. Estágio zigótico 
É o primeiro estágio do ciclo de vida diploide e ocorro no momento de fusão do gameta 
masculino e da oosfera formando um zigoto unicelular. Uma divisão transversal 
assimétrica estabelecerá a polaridade apical-basal do embrião e também dará origem a 
uma pequena célula apical e uma célula basal alongada. A célula basal sofrerá uma série 
de divisões transversais e assim formará uma estrutura filamentosa chamada suspensor 
que conectará o embrião ao sistema vascular da planta-mãe. Já a pequena célula apical 
sofre duas divisões longitudinais e depois um conjunto de divisões transversais. 
2. Estágio globular 
O estado globular se refere as 8 células produzidas através das divisões da célula apical. 
Essas 8 células serão responsáveis por constituir praticamente todo corpo do vegetal 
maduro, com exceção da hipófise. Esse embrião globular continuará se dividindo e 
formará por divisões periclinais uma camada externa, que se diferenciará em protoderme 
(que mais tarde se tornará a epiderme) que para aumentar de volume, começa a se dividir 
anticlinalmente. No domínio adjacente se estendem células que formarão os tecidos 
fundamentais (parênquima cortical e endoderme) e no domínio mais interior se formará 
o procâmbio. Nesse estágio já é possível perceber uma diferença de outros destinos 
celulares: 
• Região apical: São as células 4 mais apicais, que formarão os cotilédones e o 
meristema apical do caule. 
• Região mediana: São as 4 células mais basais, que formarão o hipocótilo (caule 
embrionário), raíz e regiões apicais do meristema da raiz. 
• Células basais: São derivadas da célula superior do suspensor e formam a hipófise, 
originando o resto do meristema da raiz. 
 
3. Estágio de coração 
Nesse estágio a divisão celular vai ser concentrada em duas regiões : nos dois lados do 
futuro meristema apical do caule para formar os dois cotilédones, dando assim ao 
embrião uma simetria bilateral. No caso das monocotiledôneas não haverá essa simetria 
bilateral, o endosperma que irá se desenvolver mais. 
4. Estágio torpedóide 
Semente
(germinação)
Plântula
(utilização de 
reservas)
Planta
(Crescimento 
vegetativo)
Planta
(crescimento 
reprodutivo)
Nesse estágio ocorrem muitos processos de alongamento e diferenciação celular ao 
longo do eixo embrionário. Distinções visíveis entre os eixos adaxiais e abaxiais dos 
cotilédones se tornam aparentes. 
5. Estágio maduro 
É o final da embriogênese. O embrião se torna maduro e perde água e se torna 
metabolicamente inativo a medida que entra em dormência. Compostos de reserva 
serão acumulados nas células. 
 Floema se diferencia antes de xilema no meristema pois nutrição das raízes é 
necessária perto do meristema apical da raíz, já a água entra por osmose e se 
espalha por difusão em embrião tão pequeno. 
 Importante notar que o destino é estabelecido de acordo com a posição. 
 Monocotiledôneas x Eudicotiledôneas 
Partes constituintes: 
Eudis: 
Plúmula (meristema apical embrionário provido ou não de primórdios foliares) 
 + Hipocótilo (Caule embrionário, posicionado abaixo do epicótilo) 
+ Radícula (raíz embrionária 
Monos: 
Plúmula + radícula 
+ bainhas protetoras: coleóptilo (protege a plúmula) e coleorriza (protege a radícula) 
Como eudis não possuem bainha protetora, ao sair da semente, hipicótilo se dobra 
formando gancho para proteger o meristema. (controlado pelo etileno e fitocromos) 
 
 
É o orgão vegetal que abriga o embrião maduro e também o com menos água ( As 
plantas possuem 6 órgãos principais, sendo 3 vegetativos – raíz, caule e folha – e 3 
reprodutivos – Flor, fruto e semente –.). A semente encontra-se em um estado 
metabolicamente reduzido ou inativo, podendo ser dormência ou quiescência. 
Quiescência: É o estado metabólico reduzido da semente onde essa germinará assim que 
for reidratada e exposta a O2. É imposta ao embrião por tecidos circundantes como a 
casca, endosperma, pericarpo ou órgão extraflorais. 
Dormência: É o estado metabólico reduzido da semente onde mesmo quando as 
condições são favoráveis para o seu crescimento, a semente não germina. A germinação 
só ocorre após um evento específico. É importante pois pode dar um tempo adicional de 
dispersão da semente e maximizar a sobrevivência da plântula por evitar períodos 
sazonais desfavoráveis. (ex: sementes do cerrado que precisam passar por queimadas 
pra germinar) 
A dormência pode ser induzida pelo ABA (ácido abscísico) ! 
A primeira coisa que acontece quando as sementes são reidratadas é o reparo de 
estruturas genômicas que possam ter sido danificadas na retirada da H2O. Esse processo 
e seguido de nova síntese! 
Com a protrusão do embrião através da casca, o embrião começa a se diferenciar em 
uma plântula rudimentar através das reservas dos cotilédones e endosperma. Após a 
diferenciação das primeira folículas, ela é capaz de fazer fotossíntese e começar a ajudar 
no suprimento de energia. A partir do momento que a plântula é uma entidade autônoma 
e capaz de crescer e se desenvolver sozinha, a chamamos de planta. 
A partir desse momento, a planta jovem começa a se desenvolver. Esse desenvolvimento 
é marcado por 3 principais eventos: 
• Crescimento: O crescimento se dá pelo aumento do número de células e 
alongamento dessas. 
•Diferenciação: Envolve diferenciações químicas como espessamento de parede 
secundária por deposição de lignina) 
• Morfogênese: É a criação das formas dos orgãos. Diferenciação de folhas e raízes 
de suas formas rudimentares para mais específicas. 
Sendo assim, o crescimento vegetal segue uma curva de crescimento sigmoide, partindo 
de uma condição metabólica praticamente inativa (perto de zero) e depois da 
germinação passa a crescer de forma lenta, uma vez que ainda está utilizando as reservas 
maternas. A partir do momento que a planta começa a ser um ser fotossintético e 
independente, seu crescimento se dá de forma exponencial até atingir um platô, que é 
quando a planta começa o processo de senescência até a sua morte. 
a) Germinação 
b) Crescimento fotossintético 
c) Platô seguido de morte 
 
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Hormônios são substâncias orgânicas capazes de causar algum tipo de resposta 
fisiológica. Uma grande diferença entre animais e plantas é que nos animais um tipo 
de hormônio costuma ser produzidos em um local pontual específico (uma glândula) 
e então espalhados para o resto do corpo, já nas plantas os hormônios podem ser 
produzidos em diversos locais e um mesmo órgão pode produzir vários hormônios. 
Existem áreas preferenciais de produção, porém não exclusivas. 
As respostas fisiológicas a exposição de hormônios é concetração-dependente, ou 
seja, dependendo da concentração a ação hormonal pode ser muito diferente e 
inclusive antagônica. As auxinas e as citocininas possuem efeito sinérgico e, por isso, 
faz sentido estuda-las juntas. 
Local de produção preferencial: ápice do caule 
Transporte: Em grandes distâncias, via floema. 
Em curtas distâncias ocorre de célula a célula de 
forma unidirecional basípeta (do ápice para a 
base). 
Ação: 
→ Alongamento celular: se as células possuem 
parede celular, como isso ocorre? AIA promove 
acidificação da parede celular, deixando 
ambiente propício para atuação da proteína expansina que quebra as ligações de H das 
hemiceluloses, o que permite a entrada de água nos vacúolos e expansão celular. 
a 
b 
c 
→ Cicatrização: Junto com as citocininas promovem calejamento em áreas prejudicadas. 
→ Dominância apical: O meristema apical do caule produz muito AIA e com isso inibe o 
desenvolvimento de gemas laterais. Por isso em locais mais distantes do ápice, há maior 
dominância de gemas laterais. A menor concentração de AIA permite a produção de 
citocininas, que ajudam na diferenciação e xilema e floema e o aporte de água e 
nutrientes (mas é necessário possuir auxinas também para essa diferenciação) 
→ Abscisão foliar: Folhas jovens produzem alta concentração de auxinas, que inibem a 
ação das celulases. Quando as folhas vão ficando velhas há uma diminuição da 
concentração de auxina e isso torna a folha mais sensível ao etileno. O etileno reforça a 
ação das celulases que destrói a lamela média da zona de abscisão foliar e assim leva a 
queda. 
→ Desenvolvimento de raízes: Apesar da zona de produção de AIA ser muito distante da 
raíz, ela precisa de concentrações baixíssimas para ser estimulante. Sendo assim, a auxina 
é um importante fator para seu crescimento e desenvolvimento. 
→ Resposta fototrópica: A fototropina é o pigmento capaz de perceber a luz azul. Quando 
isso acontece, esse pigmento fica fosforilado. A auxina tende a migrar para ambientes 
com esse pigmento não-fosforilado, logo, a região sombreada, aumentando sua 
concentração no caule e fazendo o alongamento celular da região sobreada e assim faz 
a planta se curvar em direção a luz. 
→ Resposta gravitrópica: Na coifa existem grão de amido chamados estatólitos que 
pressionam o retículo endoplasmático indicando para a planta onde o solo se encontra. 
Mas o crescimento gravitropico se dá na raíz graças a resposta a baixas concentrações. 
Se a ponta está na horizontal, por exemplo. As auxinas ficarão mais acumuladas na parte 
que está em contato com o solo e assim a planta se alongará mais na parte de cima, 
fazendo a raíz se curvar para baixo, se ancorando ao solo. 
Porque árvores não fazem folhas no escuro? Não tem porque investir energia se não 
haverá captação de luz. Por isso, investem no crescimento do caule. 
Foram primariamente descobertas por sua ação de indução de divisão celular. É 
importante atentar para seu efeito sinérgico com a auxina. 
Local de produção preferencial: ápice da raíz. 
Transporte: Polarizado e acrópeto pelo xilema ou floema. 
Ação: 
→ Diferenciação da parte aérea: Na radícula da semente é produzida citocinina, que irá 
subir para as partes aéreas e promover a diferenciação da plúmula, que por sua vez 
induzirá a produção de auxinas e assim induzirá o desenvolvimento das raízes e assim a 
planta entra em looping de feedback positivo nos primeiros estágios de desenvolvimento. 
→ Diferenciação e xilema e floema: No caule os elementos de vaso são muito mais 
diferenciados por possuírem auxinas em grandes quantidades e citocinas em baixas. Já 
na raíz, por possuir menos auxinas e mais citocininas, os elementos de vaso são mais 
largos porque demoram mais a se diferenciar. 
→Desenvolvimento das gemas laterais: Enquanto as auxinas inibem o desenvolvimento 
dessas gemas, as citocininas induzem. 
→ Retardo de senescência: Retardo de perda de clorofila. 
 
O grão de pólen produz um pouco de auxina, mas ele recebe uma carga de auxina muito grande 
ao passar pelo estilete e pelo ovário, já que esse hormônio vai orientando o caminho que o grão 
de pólen deve seguir. As sinérgides, células presentes no saco embrionário, também liberam 
substancias para atrair o tubo polínico. O tubo polínico chega até o óvulo e lá ele descarrega os 
dois gametas masculinos (há uma degradação na parede desse tubo polínico que permite a 
liberação dos gametas) em uma sinérgide que já sofreu morte celular programada. Então, um 
dos gametas masculinos fertiliza a oosfera, dando origem ao embrião. O outro gameta 
masculino se fusiona aos dois núcleos polares, formando um endosperma (3n) que vai nutri o 
embrião durante seu crescimento. 
 –
A giberelina e o ácido abscísico fazem um controle antagônico do crescimento. Enquanto 
a giberelina atua como um promotor, o ácido abscísico age como um inibidor, estando 
ligado ao estresse. 
Ação: 
→ Alongamento e divisão celular, principalmente no caule. Descobriram giberelina 
através de plantas anãs. 
→ Tira dormência de sementes. Quando o fator de rompimento de dormência é 
percebido, as concetrações desse hormônio aumentam muito e ele é transportado para 
o endosperma e depois para a camada de aleurona onde induzirá a produção da a-
amilase, que irá para o endosperma e quebrará o amido em carboidratos menores para 
poderem ser utilizados pelo embrião como fonte de energia. 
Ação: 
→ Fechamento dos estômatos em estresse hídrico. É necessária bastante água para 
diminuir concentração desse hormônio novamente. Nesse momento utiliza reservas 
energéticas para se manter. 
→ Impões estado de dormência em sementes. 
→ Atua na indução de proteínas LEA para proteção de membranas, principalmente no 
embrião onde haverá muito ressecamento das células. Protegendo as membranas, faz 
com que elas fiquem mais íntegras. 
→Amadurecimento de frutos climatéricos. É um hormônio gasoso que aumenta as taxas 
de respiração e assim, a concentração de CO2 nos frutos, levando ao processo de 
amadurecimento. O etileno só é produzido em presença do oxigênio, pois para a 
conversão do ACC é necessário. Sendo assim, colocar os frutos em locais frios diminui sua 
taxa de amadurecimento. Os frutos deixam de ficar verdes pois há desnaturação da 
clorofila. 
→ Epinastia: encurvamento de caule e folhas para baixo. Normal em condições de 
inundação pois solo fica inundado e com pouco oxigênio. 
→ Aerênquima: Etileno induz síntese de celulase, que digere paredes celulares levando 
a lise criando as cavidades de ar do aerênquima. 
→ Induz síntese de auxina.→ Crescimento das gavinhas 
 
Cromoproteínas: cromófilo (recebe luz) + ptn (Fitocromos, criptocromos e fototropinas) 
Apenas o comprimento de luz vermelho estimula germinação pois faz PR virar PFR. A luz 
vermelha distante faz o pigmento PRF voltar a ser PR. Em plantas de extrato arbóreo, 
presença de PR diz para elas que estão no extrato errado → investem em fazer caule.Já 
em plantas de sombra diz que estão no extrato certo -> aumentam lamina foliar.