FILOGENIA E CLADISTICA

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FILOGENIA E CLADISTICA
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Filogenia e Cladística
Filogenia: diagrama ramificado que mostra as relações entre espécies, de acordo com o tempo que compartilharam ancestrais comuns;
Representa a história evolutiva das espécies de seres vivos.
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Filogenia e cladística
Entender uma filogenia é bem parecido com ler uma árvore genealógica. 
A raiz da árvore representa a linhagem ancestral, e as pontas das ramificações representam os descendentes desse ancestral. 
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Filogenia e Cladística
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Filogenia e cladística
Conforme você avança da raiz para as pontas, você está avançando no tempo.
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Filogenia e cladística
Considera o fator tempo: quanto maior a distância entre dois ramos, maior o tempo para que a ramificação tenha ocorrido
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Filogenia e cladística
Quando uma linhagem se divide (especiação), é representada como uma ramificação na filogenia. 
Quando um evento de especiação ocorre, uma única linhagem ancestral dá origem a duas ou mais linhagens filhas.
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Filogenia e Cladística
Filogenias traçam padrões de ancestralidade compartilhados entre linhagens. 
Cada linhagem tem uma parte de sua história que é única e outra parte que é compartilhada com outras linhagens.
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Filogenia e Cladística
Similarmente, cada linhagem tem ancestrais que são únicos para aquela linhagem e ancestrais que são partilhados com outras – ancestrais comuns
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 Anagênese: processo pelo qual um caráter surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas novidades evolutivas.
Cladogênese: processo responsável pela ruptura da coesão inicial numa população, gerando duas ou mais populações que não mais se comunicam. 
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Filogenia e cladística
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Filogenia e Cladística
Um Clado é um agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os descendentes (viventes e extintos) desse ancestral. 
Usando uma filogenia, é fácil dizer se um grupo com a mesma linhagem forma um Clado. 
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Filogenia e cladística
Imagine recortar um único ramo da filogenia – todos os organismos desse ramo formam um Clado.
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Filogenia e cladística
Clados são representados uns dentro dos outros – eles formam uma hierarquia. 
Um clado pode incluir milhares de espécies ou só algumas. 
Alguns clados podem estar aninhados dentro de clados maiores. 
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Filogenia e cladística
Espécies com a ramificação mais próximas tem ancestral comum mais recente
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Filogenia e cladística
A filogenia é inferida utilizando caracteres que são compartilhados pelas espécies
Os caracteres podem ser morfológicos (macroscópicos)
Ex: humanos e chimpanzés compartilham uma série de características comuns (vertebrados, mamíferos, sem cauda, semelhanças craniânas)
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Filogenia e cladística
Os caracteres podem ser microscópicos em nível cromossômico
Atualmente grande parte dos estudos filogenéticos se utilizam de sequências moleculares
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Filogenia e cladística
As filogenias são inferidas dos caracteres morfológicos por meio de técnicas cladísticas 
A cladística foi introduzida a partir da divulgação dos trabalhos de Willi Hennig, em 1966.
Utiliza-se de caracteres morfológicos para designar o grau de parentesco entre duas ou mais espécies
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Filogenia e cladística
A filogenia de espécies atuais e passadas podem ser feitas pelo mesmo método, utilizando-se partes duras
Atualmente as partes moles também contribui significativamente para tal método.
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Para as análises morfológicas, as evidências consistem em um certo número de caracteres. Por exemplo:
Modo de reprodução (vivíparo ou ovovivíparo)
Estrutura dos membros anteriores (asas ou braços)
Representados como a e a’
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Filogenia e cladística
Nem sempre é fácil!!!!
A inferência filogenética pode ser bastante simples ou extremamente complexa.
O parentesco entre três espécies:
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Ex 1: A filogenia entre 3 espécies: homem, chimpanzé e verme
Alguns caracteres são compartilhados entre homem e chimpanzé, mas muitos pelos três.
Alguns caracteres são compartilhados por apenas duas dessas espécies
Conclui-se que homem e chimpanzé tem ancestral comum mais recente 
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Filogenia e cladística
Ex 2: morcego, humano e ave
Alguns estados de caráter são compartilhados entre ave e morcego: ambos têm asas e voam
Outros estados são comuns à morcegos e humanos: ambos são vivíparos e lactantes.
Em qual evidências a filogenia deveria se basear?
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Ex 3: aves, crocodilos e répteis 
Crocodilos e lagartos têm muito em comum: escamas, andam sobre 4 patas, enquanto que as aves são revestidas por penas e usam os membros superiores para o voo.
Porém estudos detalhados do crânio, mostram que aves e crocodilos têm semelhanças importantes 
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Filogenia e cladística
Crânio Arcossáurio: aves e crocodilos
Crânio Lepidossáurio: lagartos (não tem arco temporal inferior)
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Filogenia e cladística
Quando diferentes caracteres indicam filogenias conflitantes, podemos dizer que alguns deles são enganosos
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Filogenia e cladística
As técnicas cladísticas funcionam pela distinção entre caracteres confiáveis e não confiáveis
Quando não confiáveis, são detectados e podem ser descartados.
A distinção entre eles acontece em duas etapas:
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Filogenia e cladística
1ª. Distinção entre homologias e homplasias (analogias)
2º. Distinção entre homologias derivadas e homologias ancestrais
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Filogenia e cladística
Homologia (homólogo): caráter compartilhado por duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas.
Homoplasia (homoplástico): caráter compartilhado por duas ou mais espécies que não estava presente no ancestral comum a elas.
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Homologia: 
Caráter semelhante entre duas espécies
Retrocesso ao ancestral comum mais recente
Caráter presente		 homologia
Homoplasia
Caráter comum
Retrocesso ao ancestral mais recente
Caráter ausente		 homoplasia 
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Asas de morcegos e de aves: estruturas diferenciadas
Aves: asas sustentadas pelo 2 dígito; coberta com penas
Morcego: sustentação feita pelos 2 a 5 dígitos; coberta com pele
Filogenia e cladística
As homologias podem revelar relações filogenéticas, enquanto que as homoplasias não.
Ex: o membro pentadáctilo dos tetrápodes é homólogo, mesmo que sua forma varie
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Filogenia e cladística
O osso do ouvido dos mamíferos, se parecem com ossos do crânio e mandíbula de répteis
Trabalho do séc. XIX descreveu uma série de intermediários que podem ser encontrados entre os ossos de três crânio e mandíbulas de répteis e três ossos do ouvido dos mamíferos
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Filogenia e cladística
Um caráter homólogo não precisa ser o mesmo em todas as espécies que o possuem, mas sim ter uma informação morfológica compartilhada entre elas.
Já as homoplasias podem surgir ao acaso ou por convergência evolutiva: a mesma pressão seletiva é exercida na duas espécies.
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Filogenia e cladística
Ex: mamíferos placentários e marsupiais
Carnívoros de dentes de sabre marsupiais e placentários desenvolveram dentes caninos longos
Lobos placentários e lobos marsupiais grande semelhança
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Filogenia e Cladística
Semelhanças enganam
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Filogenia e cladística
Como distinguir a homologia da homoplasias?
Homologias: ancestral possui o mesmo caráter
Homoplasias: caráter evoluiu independentemente nas duas espécies por anagênese
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Filogenia e cladística
Homologia: provavelmente tem a mesma estrutura fundamental
Ex asas do morcego e aves: morfologicamente têm a mesma aparência, mas estruturas e coberturas distintas.
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Filogenia e cladística
As homologias costumam ter as mesmas relações com características circundantesEx: ossos homólogos costumam estar articulados de modo semelhante com os ossos adjacentes.
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Filogenia e Cladística
Homologias Ancestrais e Homologias Derivadas
Homologia Ancestrais: todo um grupo filogenético a possui
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Filogenia e Cladística
Homologia Derivada: variação a partir de uma estrutura homóloga
Homologias derivadas são mais confiáveis para indicar relações filogenéticas
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Consideremos três espécies: cavalo, cão e rã
Pela morfologia rã e cão são mais próximos filogeneticamente. Mas de fato o são?????
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Cão e cavalo são mamíferos, portanto compartilham de um ancestral comum mais recente do que qualquer um deles com a rã.
Membro pendadáctilo é comum à todos os tetrápodes
Glândula mamária é um caráter mais recente, compartilhado somente pelos mamíferos
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Filogenia e Cladística
Assim o conjunto de rã, cão e cavalo, o estado de ter 5 dígitos não é uma evidência de proximidade filogenética.
Desta forma a homologia ancestral não é confiável para indicar relação filogenética
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Filogenia e Cladística
Como identificar a diferença entre homologia ancestral e derivada?
1º Considerar o conjunto de espécies em análise.
Uma homologia que está presente no ancestral do grupo é inútil para indicar relação filogenética dentro do mesmo grupo
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Caráter: pata com 5 dígitos
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Filogenia e Cladística
Caráter: pata com 5 dígitos
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As homologia ancestrais: características que estavam presentes no ancestral comum a todo o grupo de espécies sob estudo
Homologia derivadas: características que evoluíram dentro do grupo de espécies sob estudos, após o ancestral comum
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Filogenia e Cladística
As homologias ancestrais são bastante perigosas para as inferências filogenéticas
Um explo é o crocodilo, o lagarto e as aves.
As aves evoluíram muito rapidamente, desenvolvendo asas e fisiologia para o vôo
Já os crocodilos e lagartos evoluíram mais lentamente
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Filogenia e Cladística
Crocodilos e lagartos mantiveram características ancestrais como o andar quadrúpede e a pele coberta por escamas
Crocodilos e lagartos se distinguem muito das aves porque estas dispararam evolutivamente
Tais semelhanças entre crocodilos e lagartos não indicam que tenham um ancestral comum mais recente.
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Filogenia e Cladística
Então para uma análise filogenética temos que:
1- Distinguir homologias de homoplasias
2 – Distinguir homologias ancestrais de homologias derivadas
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Filogenia e Cladística
Das três formas, somente as homologias derivadas possibilitam evidenciar proximidade filogenética
Por isso a filogenia não pode se fundamentar apenas em semelhanças fenéticas
As semelhança fenética mistura as similaridades confiáveis (homologias derivadas) de semelhanças não confiáveis (homologias ancestrais e homoplasias)
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Filogenia e Cladística
Uma forma: COMPARAÇÃO COM GRUPO EXTERNO
A comparação do grupo de estudo com um grupo que já é sabido não compartilhar da mesma característica;
Ex: os amniotas (répteis, aves e mamíferos) são um grupo monofilético (com ancestral comum)
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Filogenia e Cladística
Um conjunto de amniotas: camundongo, canguru, ave do paraíso, tordo, crocodilo e tartaruga.
O camundongo compartilha um ancestral mais recente com o canguru, com a ave do paraíso, ou com quem?
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Filogenia e Cladística
A análise de várias características 
Canguru e camundongo são vivíparos
Os demais são ovíparos
Seria um vivíparo o ancestral desse grupo?
Neste caso a oviparidade seria derivada
Ou o contrário?
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Filogenia e Cladística
No método de comparação com grupo externo, observa-se uma espécie relacionada que não pertence ao grupo monofilético
A característica presente do extra grupo é a característica ancestral
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Filogenia e Cladística
No caso as salamandras, rãs ou peixes todos são parentes próximos aos amniotas, mas não o são.
Como são ovíparos, essa é a característica do ancestral
A viviparidade do canguru e do camundongo é derivada
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Filogenia e Cladística
Este método se baseia no princípio de que a evolução ocorre no menor número de passos possíveis: Parcimônia
Como todas as técnicas filogenéticas, esta também está sujeita a erros.
Um grupo externo pode indicar um caráter como ancestral e outro grupo externo indica outro. 
Vai depender dos conhecimentos sobre tal grupo e seu grau de confiabilidade.
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Filogenia e Cladística
Outra forma: REGISTRO FÓSSIL
O registro fóssil as vezes permite perceber os caracteres ancestrais e os derivados observando os fósseis mais antigos.
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Allosaurus
Stegosaurus
Parasaurolophus
Pachycephalosaurus
Triceratops
Quadril
Púbis
Dente
Crânio
Chifre
Cladograma
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Filogenia 
Outros meios:
Sequência molecular estão se tornando cada vez mais importantes para a inferência filogenética
Sequências proteicas
Sequências de DNA
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