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Origem dos Amniota Répteis Não Aves Origem e evolução inicial dos aminotas Constituem um grupo monofilético que surgiu e se diversificou na Era Paleozoica superior; A maioria dos zoólogos concorda que os amniotas são mais aparentados aos antracossauros, um grupo de anamniotas (vertebrados desprovidos de âmnio) do período Carbonífero inferior; Os antracossauros eram mais bem adaptados à vida terrestre do que a grande maioria dos demais anamniotas; É provável que sua dieta fosse principalmente constituída de insetos, que tiveram grande diversificação durante o Carbonífero. O grupo Diadectes é o candidato mais provável a grupo-irmão dos amniotas; curiosamente, esses animais podem ter sido os únicos tetrápodes anamniotas herbívoros que já existiram; Os primeiros amniotas eram pequenos e semelhantes a lagartos, mas, no Permiano inferior, diversificaram-se em formas numerosas, diversas em morfologia, biologia alimentar e no uso do habitat. Cladograma dos Amniota atuais mostrando os grupos monofiléticos. Os crânios representam a condição ancestral dos três grupos. Os crânios dos diápsidos e sinápsidos atuais são frequentemente muito modificados pela perda ou fusão de ossos cranianos, que obscurece a condição ancestral. O crânio representativo dos anápsidos é o de Nyctiphruetus do período Permiano Superior; para os diápsidos, de Youngina, do Permiano Superior; para os sinápsidos, de Aerosaurus, um pelicossauro do período Permiano Inferior. As relações entre as tartarugas e os demais répteis são controversas: alguns pesquisadores as consideram arcossauros; outros as consideram lepidossauros ou o táxon-irmão vivo de todos os outros amniotas. A diversificação inicial dos amniotas resultou em três padrões de aberturas (fenestras) na região temporal do crânio: Crânios anápsidos (an, sem, + apsis, arco): não têm aberturas na região temporal, atrás da órbita (abertura no crânio para o olho); assim, a região temporal do crânio é completamente recoberta por ossos dérmicos. Essa morfologia craniana estava presente nos primeiros amniotas; Ocorre em um grupo atual, as tartarugas, embora a condição anápsida nas tartarugas provavelmente tenha evoluído de forma secundária a partir de ancestrais dotados de fenestras temporais. Crânio diápsido (di, duplo, + apsis, arco): tem duas aberturas temporais: um par localizado na região lateral inferior, e um segundo par localizado sobre o par inferior, no teto do crânio e separado do primeiro par por um arco ósseo. Caracterizam as aves e todos os amniotas tradicionalmente conhecidos como “répteis”, à exceção das tartarugas; Em muitos diápsidos atuais (lagartos, serpentes e aves), um ou ambos os arcos ósseos e suas respectivas aberturas se Evolução dos amniotas. Os primeiros amniotas desenvolveram um ovo amniótico, uma novidade evolutiva que permitiu aos amniotas explorar habitats mais secos. Os amniotas atuais, que incluem os répteis, as aves e os mamíferos, evoluíram de uma linhagem de formas de pequeno porte e semelhantes a lagartos, que conservavam um padrão craniano anápsido similar ao dos primeiros tetrápodes anamniotas. Uma linhagem que descendeu dos primeiros amniotas tinha um padrão craniano sinápsido e deu origem aos mamíferos modernos. As aves, os escamados e os crocodilianos tinham um padrão craniano diápsido. As tartarugas tinham um crânio anápsido, embora nesse caso essa conformação tenha evoluído independentemente. perderam, talvez para favorecer a cinese craniana; Os primeiros diápsidos deram origem a quatro clados morfologicamente distintos: o Lepidossauros = incluem os lagartos, as serpentes e os tuataras; o Arcossauros = incluem os dinossauros, pterossauros, além das aves e crocodilianos. o Sauropterígios = inclui vários grupos aquáticos extintos, cujos representantes mais famosos são os grandes plesiossauros, dotados de pescoços longos; o Ictiossauros = representados por formas aquáticas fósseis semelhantes a golfinhos, formam um quarto clado de diápsidos. Sinápsida (syn, junto, + apsis, arco): caracterizada por um único par de aberturas temporais localizadas na região laterodorsal do crânio e margeada por um arco ósseo. Essa conformação ocorre em um clado que inclui os mamíferos e seus parentes fósseis, os terápsidos e os pelicossauros. Significado funcional das aberturas temporais para os primeiros amniotas = as formas atuais, essas aberturas são ocupadas por grandes músculos que elevam (fecham) a mandíbula; As modificações na musculatura mandibular poderiam refletir uma mudança na modalidade de alimentação por sucção, presente em vertebrados aquáticos, para a alimentação em meio terrestre, que requer músculos mais poderosos. Adaptações dos amniotas Os caracteres derivados dos amniotas incluem: o Ovo amniótico; o Ventilação através de contrações da musculatura intercostal; o Pele resistente à dessecação; o Características esqueléticas da cabeça, cintura escapular e do tornozelo. IPP: Essas e outras características morfológicas e fisiológicas permitiram que os amniotas fossem mais enérgicos e tivessem maior sucesso ao explorar habitats terrestres secos do que os anamniotas (especialmente os anfíbios modernos). Ovo amniótico Todos os amniotas caracterizam-se por ovos dotados de membranas extraembrionárias: o Âmnio = envolve o embrião em fluido, proporcionando um meio aquoso para seu crescimento; o Alantoide = as excretas metabólicas são armazenadas nessa estrutura saculiforme; o Córion = envolve todos os elementos que compõem o ovo e, assim como o alantoide, é altamente vascularizado; IPP: Por isso, tanto o córion quanto o alantoide compreendem eficientes superfícies respiratórias para eliminação do dióxido de carbono e absorção de oxigênio. Como o ovo amniótico evoluiu: possivelmente por permitir o desenvolvimento de embriões maiores e de crescimento mais rápido. O suporte dos ovos dos anamniotas é fornecido por uma camada gelatinosa espessa. Essa camada não é adequada à sustentação de ovos grandes, e limita a difusão do oxigênio para dentro do ovo; Uma hipótese sugere que o primeiro passo na evolução do ovo amniótico consistiu na substituição do revestimento gelatinoso pela casca, que forneceu melhor suporte e maior eficiência de difusão do oxigênio; Adicionalmente, o cálcio da casca pode ser absorvido pelo embrião em desenvolvimento, abastecendo-o de um elemento fundamental para a formação do esqueleto. Todos os amniotas têm fecundação interna e suas larvas são desprovidas de brânquias.; Uma vez que a casca constitui uma barreira física que impede a fertilização pelos espermatozoides, a presença do ovo amniótico depende da fecundação interna em um momento anterior à formação da casca; A fecundação interna se dá com o auxílio de um órgão copulador; IPP: Exceções a essa regra são os tuataras e a maioria das aves, em que a transferência de esperma do macho para a fêmea se faz por contato cloacal. O órgão copulatório mais comum entre os amniotas é o pênis, derivado da parede cloacal, que parece ser também mais uma das inovações dos amniotas.