[Resumo] Fisiologia - Compartimentos líquidos e Transporte através das membranas

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1 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 
Compartimentos Líquidos e 
Transporte Através das Membranas 
LÍQUIDOS CORPORAIS E SEUS COMPARTIMENTOS 
 O nosso corpo é dividido em vários compartimentos. 
A substância preponderante no nosso organismo é a 
água. 60% do peso corporal é de água, esse dado, entretanto, 
varia ao longo da vida. O peso corpóreo de um recém-
nascido, por exemplo, tem 80% representado pela água. Já 
os idosos possuem menos porcentagem da substância no 
organismo. Sendo assim, há uma influência da idade. 
Os líquidos corporais são divididos em diferentes 
compartimentos. Quando se tem movimento de moléculas 
neutras entre compartimentos não se gera eletricidade, porém quando se movimentam íons entre compartimentos 
isso gera diferença na distribuição de cargas, gerando diferença de potencial e potenciais bioelétricos, daí os órgãos 
excitáveis usarão essa informação para alguma ação. 
Como já dito, a água representa 60% do peso corporal, sendo 2/3 intracelular e 1/3 extracelular. O 
compartimento extracelular pode ser dividido em 2, o tissular e o sangue. 
O sangue é um compartimento muito importante porque ele faz a ligação entre o extracelular e o intracelular. 
7% do peso corporal é representado pelo sangue. Este líquido tem um papel muito importante porque ele faz toda 
essa ligação entre o extracelular e o intracelular, sendo primeiro entre o sangue e o tissular e depois entre o tissular o 
intracelular. Nesse caso, a primeira é feita nos leitos de capilares, que têm como principal função a renovação do 
líquido tissular. Já as células retiram seus nutrientes e depositam suas excretas no líquido tissular. 
Como o O2 sai da hemácia e vai parar dentro da célula? Primeiro ele tem que se soltar da hemoglobina, daí se 
tem a pressão parcial de O2 dentro da hemácia maior que no plasma. Esse O2, então, como a concentração dele no 
líquido tissular é menor (porque as células consomem constantemente), ele acaba passando do sangue para o líquido. 
Já o CO2, como as células estão produzindo-o constantemente no seu metabolismo, fica mais concentrado dentro da 
célula e migra para fora, para o líquido tissular, onde fica mais concentrado que no sangue, ocorrendo novamente a 
passagem, agora do tissular para o sangue. Essas trocas ocorrem todas por processo de difusão, que é o movimento 
de moléculas guiado pelo gradiente de concentração, visto que são moléculas eletricamente neutras. 
No caso de íons, o movimento é um pouco mais complicado, já que é guiado pelo gradiente de concentração 
e pelo gradiente elétrico. Logo, o que orienta a movimentação de íons numa membrana celular é o gradiente 
eletroquímico. 
Para se manter a constância do meio interno das células para elas trabalharem adequadamente, existem 
variáveis físicas (pH, temperatura e osmolaridade) que precisam se manter constantes. Quando uma dessas coisas 
não está normal, é um sinal de doença. Além disso, existem variáveis químicas (pO2, pCO2, quantidade de sódio 
dentro das células, quantidade de cálcio dentro das células etc.). A quantidade de cálcio, por exemplo, tem que ser 
muito baixa dentro das células, porque há uma série de proteínas dentro da célula que quebram o cálcio, proteases 
que ficam guardadas no lisossomo, se o cálcio fica livre no citoplasma, então, a membrana do lisossomo se rompe e 
solta as proteases, fazendo com que a célula seja digerida. 
CAPS. 1 E 4 - GUYTON / PROF. MILL 
 
 
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BALANÇO DE ÁGUA 
 Balanço na medicina significa o ganho menos a perda (Balanço = Ganho – Perda). 
 Quando não se está adquirindo água (bebendo água), caracteriza-se um balanço negativo de água. Nesse 
contexto, a osmolaridade do meio interno vai aumentando (do plasma sanguíneo). 
 Como o organismo sabe que a osmolaridade está aumentando? Neurônios situados no hipotálamo (núcleo 
paraventricular) que detectam variações de osmolaridade (neurônios osmorreceptores). Esses neurônios quando são 
ativados, tentam reduzir as perdas de água. As perdas de água ocorrem pela respiração, pela urina e pela pele. 
Num contexto que o indivíduo se encontra em um local quente, por exemplo, não se pode evitar a perda de 
água pela pele, já que essa perda pelo suor seria para manter a constância de outra variável, a temperatura. Essa 
situação caracteriza um conflito, onde se perde água para manutenção da temperatura corpórea, mas se gera uma 
desidratação hipertônica/hiperosmolar (com aumento da osmolaridade). Logo, para suportarmos essa situação por 
mais tempo sem lesionar o organismo, o sistema nervoso toma outra providência, fazendo aparecer a sensação de 
sede. 
 
 Se um estado de desidratação hiperosmolar se mantiver de forma gradual, há o aumento da concentração de 
eletrólitos no meio extracelular (perda de água nesse meio), então fluxo de água vai ser predominante para fora da 
célula, fazendo com que a célula também perca água, gerando mau ou perda do funcionamento. Caso isso ocorra com 
neurônios, pode ocorrer a perda de consciência. 
Lembrando que balanço negativo é quando se perde mais do que ganha. Balanço positivo é quando se ganha 
mais do que perde. Já balanço nulo é quando se perde o mesmo que ganha. A longo prazo, devemos procurar sempre 
ter um balanço nulo. 
COMPARTIMENTOS 
 No meio intracelular encontram-se 67% da 
água corporal. Sendo os outros 33% divididos entre as 
2 partes do meio extracelular, 25% no líquido 
intersticial/tissular e 8% no plasma. 
 Os fluxos de componentes entre o intracelular 
e o tissular, os de água ocorre sempre por osmose e 
de solutos são ou por difusão ou por transportadores 
de membrana. Os fluxos entre o tissular e o plasma 
ocorrem pelos processos de filtração e reabsorção. 
 Filtração é uma difusão por poros. Depende, 
então, das características dos poros e das 
características da substância filtrada. Os capilares 
renais, por exemplo, constituem um ultrafiltro porque 
não permitem a passagem de macromoléculas. 
 O líquido extracelular corresponde a 20% do peso corporal, sendo o líquido intersticial em torno de 15% (do 
p.c.) e o sangue cerca de 7% (do p.c.). O sangue possui o componente celular e o componente aquoso, que é o plasma 
(4% do p.c.), que é constituído em sua maior parte por água, mas também algumas substâncias dissolvidas, proteínas, 
glicoses, aminoácidos, gorduras, íons, a linfa (1-3% m.c.) e o líquido transcelular (1-3% m.c.). Esse líquido transcelular 
é aquele que está em cavidades, podendo ser os líquidos cefalorraquidiano, intraocular, sinovial, pleural, peritoneal, 
pericárdico etc. 
OBS.: A Osmolaridade normal do plasma sanguíneo é de 310 mOsm (miliosmol). A diferença de 1 miliosmol já 
causa a ativação dos mecanismo para impedir a perda de água, como a sensação de sede. 
 
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 As cavidades sempre são preenchidas por líquido, principalmente as cavidades que comportam órgãos 
grandes, com a função de proteção deles. Nosso cérebro, por exemplo, está envolvido pelo líquido cefalorraquidiano, 
que tem, dentre outras, a função de reduzir o peso relativo desse órgão. Caso um indivíduo fique sem o LCR, o peso 
relativo do cérebro aumenta, causando até a herniação do tronco cerebral pelo forame magno. 
 O volume do líquido extracelular depende da ingestão de água (sede), das perdas de água, do papel do SNC 
(eixo hipotálamo-hipófise, por exemplo com o ADH) e do papel do rim. 
ESPAÇO VASCULAR - SANGUE 
 O volume de plasma é medido tirando uma amostra de sangue 
e fazendo o exame hematócrito. Esse exame usa como mecanismo 
a sedimentação das células sanguíneas, separando-se do plasma. 
Atualmente, utiliza-se uma centrífuga para agilizar o 
procedimento. 
 Um “Hematócrito 45%” significa que 45% do volume de 
sangue é ocupado por células (e 55% por plasma), sendo esse o 
resultado considerado normal. A célulaque representa a maior 
parte desse volume é a hemácia. Glóbulos brancos e plaquetas 
aparecem em bem menor quantidade. 
COMPOSIÇÃO DOS LÍQUIDOS CORPORAIS 
 Lembrando que as cargas totais de cátions e ânions têm que ser iguais nos meios intracelular e extracelular. 
O principal cátion do meio extracelular é o sódio. Já a concentração de potássio é baixa nesse meio. No líquido 
intracelular essa característica se inverte, existindo mais potássio (principal cátion) do que sódio. 
Além disso, é importante ressaltar que a quantidade de cálcio livre no citosol é muito pequena, criando um 
grande gradiente de concentração para o cálcio migrar do meio extracelular para o meio intracelular. 
O cloreto é um íon pouco representado no meio intracelular, porque esse meio tem uma quantidade grande 
de ânions fixos, que são os ânions fosfatos e sulfatos principalmente. 
A concentração de glicose, também, é menor dentro da célula, porque a glicose dentro da célula está sendo 
continuamente utilizada. 
Os aminoácidos, por sua vez, são encontrados em maior quantidade no meio intracelular. 
 
 
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MOVIMENTO DE MOLÉCULAS ENTRE COMPARTIMENTOS 
 Quais são os fatores que influenciam na distribuição de células, macro e micromoléculas nos compartimentos 
líquidos? Falaremos nesse bloco sobre os processos de movimentação dos componentes entre os compartimentos. 
DIFUSÃO 
 A difusão é um processo passivo, ou seja, não requer uso direto de energia, que é governado pelo gradiente 
de concentração nas moléculas eletricamente neutras e pelos gradientes elétrico e de concentração nos íons. 
A difusão é dada pelo Princípio de Fick, que diz que a difusão/taxa de 
transferência (JS) é sempre proporcional à difusibilidade/constante de difusão (D), à 
área disponível para difusão (A), ao gradiente de concentração (C) e ao X (Delta X), 
que é o espaço que se tem para passar (seria a espessura da membrana). 
 Não é um processo em que a substância “salta” de um lado para o outro, a partir de um C da membrana com 
um dos lados (interno ou externo, por exemplo), essa substância tem que se dissolver na membrana para que, com 
um novo C (com o outro lado), a difusão ocorra. A relação entre a concentração da substância na membrana e a 
concentração no meio (Cmem/Cmeio) é chamada de coeficiente de partição. Moléculas com coeficiente de partição 
baixo possuem dificuldade de se dissolver na membrana. Já substâncias que se dissolvem bem na membrana (que se 
dissolvem nos fosfolipídios, por exemplo) possuem coeficiente de partição alto. 
 Esse coeficiente de partição tem a ver, por exemplo, com a difusão de substâncias para o SNC, caracterizando 
diferentes anestésicos. Aqueles que têm mais solubilidade em fosfolipídios, difundem-se mais facilmente para o meio 
intracelular e produzem a anestesia. 
 Resumindo, as moléculas pequenas e lipossolúveis têm o coeficiente de partição alto, ou seja, difundem-se 
facilmente na membrana. Já as moléculas hidrossolúveis têm o coeficiente de partição baixo, ou seja, têm dificuldade 
em se dissolver na membrana. Nesse caso, como elas se difundem mal, em geral elas utilizam um transportador para 
entrar na célula. 
 
 A difusão, então, é o movimento de soluto determinado pelos gradientes de concentração (moléculas) e 
eletroquímico (íons). 
 Os gases se difundem quase que livremente, 
pois são moléculas pequenas, apolares e 
lipossolúveis. Etanol, uma molécula já um pouco 
maior, mas bastante lipossolúvel, atravessa 
facilmente a membrana. A água se difunde por poros 
(aquaporinas), já que não passa da barreira lipídica. A 
glicose, por sua vez, é repulsada pela membrana 
lipídica, portanto necessita de um transportador. 
Essa repulsão também ocorre com os íons, visto que, 
mesmo que sejam pequenos, eles possuem carga 
elétrica e são repulsados pela grande parcela da 
membrana que é hidrofóbica. 
Para o transporte de íons, então, utiliza-se ou 
sistemas transportadores específicos, que são as 
ATPases (com gasto de energia), como por exemplo a bomba de sódio-potássio, que é uma ATPase de membrana que 
Ex.: Glicose, molécula hidrossolúvel. Possui uma família de transportadores de membrana (GLUT). O transportador 
de glicose do músculo esquelético é o GLUT4, no exercício físico é aumentada a produção desse transportador e a 
sua incorporação na membrana. Um indivíduo com resistência à insulina, portanto, se ele faz exercício, melhora a 
facilidade com que o músculo aproveita a glicose, melhorando o quadro do indivíduo. 
 
 
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joga sódio para fora e potássio para dentro, ou também há os canais iônicos, que são proteínas específicas com um 
ambiente hidrofílico para difusão específica/seletiva de determinados íons. 
OSMOSE E PRESSÃO OSMÓTICA 
 A osmose é um fluxo sempre de solvente, ou seja, a passagem da 
água através de uma membrana semipermeável (membrana permeável à 
água, mas não ao soluto). Costuma-se falar que esse fluxo ocorre de onde a 
concentração de solutos é mais baixa para onde a concentração de solutos é 
mais alta, o que não está errado, mas a forma correta de dizer seria que o 
fluxo ocorre de onde a concentração de água livre é maior para onde a 
concentração de água livre é menor, ou seja, utiliza o mesmo princípio da 
difusão, porém em relação ao solvente. 
A medida da pressão osmótica é feita por osmômetros. É a pressão 
necessária para deter o fluxo de água através de uma membrana 
semipermeável, ou seja, é a força (pressão/área) necessária para evitar a 
osmose. Essa pressão osmótica é proporcional à osmolaridade. A 
osmolaridade do plasma, como já dito, é em torno de 300-310 mOsm/L. 
Entretanto, essa medida não é muito utilizada na clínica, acaba que as 
variações de osmolaridade são mais inferidas pelas alterações de volemia do 
que pela medida da osmolaridade em si, visto que essa medição não é tão simples (por osmômetros de congelação). 
Na medicina, o conceito de osmolaridade é pouco utilizado. Usa-se 
mais o conceito de tonicidade. Nesse contexto, como a osmolaridade do 
plasma é por volta de 310 mOsm/L, uma solução com essa mesma 
osmolaridade de 310 é chamada de isotônica ao plasma. No caso de uma 
solução com maior osmolaridade damos o nome de hipertônica, já com 
menor osmolaridade chamamos de hipotônica. 
Naquele exemplo do 
professor dando a aula num local 
quente sem beber água, perdendo água do organismo pela respiração e pela 
transpiração, há o desenvolvimento de uma desidratação hipertônica, visto 
que a tonicidade do meio intracelular está ficando acima do valor de 
referência. O contrário também acontece, se o indivíduo não estiver com sede 
e toma um copo de água, acarretará excesso de água no organismo, ocorrendo 
uma hiperidratação hipotônica. Neste caso, o organismo detecta essa queda 
de tonicidade e o excesso de água e ativa mecanismos para reverter isso, como 
aumento da produção de urina ( ADH). 
FILTRAÇÃO 
 A filtração é uma difusão por poros. 
 Para se entender a filtração, é muito importante entender a estrutura da membrana dos capilares. O capilar 
possui uma membrana basal e um conjunto de células endoteliais. 
 Caso uma molécula pequena, como a glicose, deseje passar do sangue para o tissular, a difusão ocorre no 
intervalo entre dois capilares, porque nesse local praticamente se tem apenas a membrana basal, que é glicoproteica. 
Sendo assim, a difusão de água e substâncias hidrofílicas é fácil e ocorre por gradiente de concentração. Nesse sentido, 
o que difunde nessa difusão não vai pela via transcelular e sim pela via paracelular. 
 O que interfere nesse processo de filtração são as Forças de Starling. É importante lembrar que nesses meios, 
plasma e tissular, devemos analisar sempre a pressão hidrostática e a pressão oncótica, sendo que o gradiente de 
pressão osmótica (do movimento da água) entre essesdois meios é nulo, já que a concentração de micromoléculas 
 
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nos 2 meios é a mesma. Porém, vale ressaltar que dentro do plasma há a presença de proteínas, que não atravessam 
essa via paracelular por serem muito grandes, exercendo um efeito osmótico pequeno e, então, como a concentração 
de proteínas no tissular é muito baixa, o gradiente osmótico gerado por essas proteínas é grande, fazendo com que a 
pressão oncótica do plasma seja na ordem de 25 mmHg. 
 Quando são mencionados os capilares apenas como “capilares”, refere-se aos capilares sistêmicos, que são os 
capilares de filtração, são esses capilares que renovam o líquido tissular. Quando se fala dos capilares hepáticos, por 
exemplo, é importante lembrar que eles possuem poros grandes que, às vezes, permitem a passagem de proteínas e 
células. Essa permeabilidade do capilar é modulada por citocinas. Num caso 
de inflamação local, por exemplo, é necessário deslocar proteínas de dentro 
do plasma para fora do sangue, algumas citocinas, portanto, abrem esse poro 
no capilar, de uma maneira que proteínas ou células (Ex.: neutrófilos) 
consigam migrar para o tecido e fazer o seu trabalho de inflamação. 
As forças de Starling que atuam na filtração são: a pressão 
hidrostática do sangue, a pressão hidrostática tecidual, a pressão oncótica do 
sangue e a pressão oncótica tecidual. A pressão hidrostática do sangue 
empurra líquido para fora do capilar, a pressão oncótica tecidual puxa líquido para fora. A pressão oncótica do sangue 
puxa líquido para dentro e a pressão hidrostática do tecido empurra líquido para dentro. 
 Resumindo: as pressões hidrostáticas empurram e as pressões oncóticas puxam líquido. Só basta observar de 
qual segmento vai prevalecer, do sangue ou do tecido. 
 
 As duas forças que mais atuam nessa situação são 
as do sangue, visto que as do tecido são bem baixas. Por 
isso que é dito que o capilar filtra e absorve. Quando ele 
filtra, a pressão hidrostática do sangue diminui, porque o 
líquido vai para fora, daí como o líquido vai para fora e a 
proteína não, acontece que a pressão oncótica aumenta. 
 Sendo assim, na extremidade arterial do capilar 
(parte filtrante), a pressão hidrostática é alta, maior que a 
oncótica, então o capilar filtra (líquido sai), mas a medida 
que o líquido vai saindo e a proteína não, invertem essas 
forças, ou seja, a pressão oncótica fica maior que a pressão 
hidrostática e o capilar absorve líquido novamente na 
extremidade venosa (parte de reabsorção). 
 Nos capilares sistêmicos, a pressão hidrostática normal do sangue é por volta de 35-45 mmHg. Já a pressão 
oncótica do sangue é por volta de 25 mmHg, dada pela concentração de proteínas, principalmente pela albumina. 
 
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR 
 O cor da membrana celular é um cor lipídico, mas possui proteínas integrais e parciais de membrana. 
 O transporte através da membrana celular pode ser por difusão ou por transporte mediado por proteínas 
carreadoras. 
OBS.: Pressão de filtração no capilar = (Pressão hidrostática do sangue + Pressão oncótica do tecido) – (Pressão 
oncótica do sangue + Pressão hidrostática do tecido). 
OBS.: Quando se tem, então, hipoalbuminemia, a filtração não é prejudicada, mas a absorção sim, formando 
edema, porque se desloca líquido para o interstício e não reabsorve. Doenças que levam à hipoalbuminemia: fome 
crônica, hepatopatias crônicas e nefropatias (principalmente síndromes nefróticas que afetam a barreira de 
filtração do glomérulo e fazem com que a albumina passe e comece a ser eliminada pela urina). 
 
 
Lucas Melo 103 
 
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DIFUSÃO 
Difusão simples: 
Difusão simples também é chamada de transporte passivo, mesmo que todo transporte exija gasto de energia. 
Porém, a energia que se tem para que a difusão ocorra é o gradiente de concentração ou o gradiente químico. 
 
Há 2 tipos de energia quando se tem o sistema de difusão simples, a energia química e a energia elétrica. 
 A energia química é medida pela fórmula ao lado, onde G é a energia, R é 
a constante universal dos gases, T é a temperatura e LnKc é o log neperiano da 
concentração. 
 Não há, portanto, uma relação linear entre a concentração e a energia, por isso a presença do logaritmo na 
fórmula, já que quando se tem uma solução muito diluída, a liberdade de movimentação das partículas é muito grande. 
À medida que se aumenta a concentração, o movimento de uma partícula começa a interferir no movimento de outra. 
Por isso não se aumenta a energia de um sistema linearmente com a concentração, mas à medida que a concentração 
vai aumentando, vai ocorrendo uma atenuação da energia total. 
 O outro componente é a energia elétrica. Obviamente, o conteúdo de 
energia elétrica que tem numa solução vai depender basicamente de cargas 
elétricas. É medida pela fórmula ao lado, sendo Z a carga do íon (que para nós sempre vai ser 1 porque vamos trabalhar 
muito com a energia livre de sódio no meio sódio-potássio), F a constante de Faraday e E a diferença de potencial. 
Então, se eu tenho maior quantidade de íons sódio de um lado do que no outro, eu tenho potencial elétrico 
associado aos íons sódio maior de um lado do que no outro. Ou, se eu tenho mais cargas positivas de um lado e menos 
cargas positivas do outro eu tenho gradiente elétrico para as cargas positivas migrarem de onde o potencial elétrico 
associado a parte positiva é maior para menor. 
Essas são as duas formas de energia, química e elétrica, que controlam a difusão simples. Então não é que a 
difusão simples não dependa de energia, ela depende da energia que está associada a própria matéria, não 
dependendo diretamente de ATP, como em outros processos. 
Difusão por poros: 
 As moléculas grandes ou com carga elétrica, como não são difusíveis na matriz lipídica da membrana, elas 
necessitam de um ambiente hidrofílico para atravessar, que são as proteínas integrais de membrana. Então, toda 
proteína integral de membrana constitui um ambiente hidrofílico onde substâncias hidrossolúveis como íons podem 
atravessar. 
 A diferença entre um poro e um canal é que o poro é um ambiente hidrofílico fixo, vazio, a proteína integral 
fica lá e substâncias vão se difundir livremente por ele. Um canal iônico é um poro com seletividade, ou seja, um canal 
é sempre mais permeável a determinado íon, por isso há a nomenclatura (Ex.: canais de sódio, canais de potássio etc.). 
Além disso, os canais iônicos possuem mecanismos/portões, isto é, eles podem ficar em status diferentes que vão 
indicar permeabilidades diferentes àquele íon específico. Isso ocorre pois são proteínas que mudam de configuração 
dependendo da situação em que se encontram. 
OBS.: Existem quatro grandezas termodinâmicas fundamentais: temperatura, entalpia, entropia e energia livre. 
Isso cria o conceito de conteúdo de energia que se tem, que é proporcional a temperatura, por exemplo, porque 
quanto maior a temperatura, maior é a energia cinética média das moléculas e se aumenta essa movimentação de 
moléculas aumenta a probabilidade de uma molécula se deslocar de um lado para o outro, por isso que a energia 
livre dada pela concentração é proporcional a temperatura. 
Ge= zFE 
Gc= RT LnKc 
 
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 Sendo assim, poro é um componente passivo de difusão e os canais iônicos são componentes ativos de difusão, 
por terem todo esse mecanismo de abertura e fechamento. 
 Podemos perceber então, que para gerar potencial de ação são necessários poros/canais com seletividade e 
mecanismos de gating (fechamento e abertura de portões). 
 A maioria dos canais possui um gating só (ou estado aberto ou estado fechado). 
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS CARREADORAS 
 No fundo, um canal iônico é um transporte mediado por proteína,porém não carreadora, visto que ela não 
transporta e apenas abre o portão para a entrada. 
Ex.: Canal de sódio possui 2 portões, o portão externo (Portão M) e o portão interno (Portão H), portões de ativação 
e inativação respectivamente. No estado de repouso, o canal de sódio está fechado, então o Portão M está 
bloqueando a entrada de sódio. Lembrando que nesse estado a concentração de sódio do lado de fora 
(extracelular) é 140, já no lado intracelular é 10. Portanto, existem um grande gradiente de concentração favorável 
para que o sódio entre na célula, além de que o meio interno da célula é negativo em relação ao exterior, o que 
configura outro estímulo para a entrada desse sódio. Entretanto, a permeabilidade ao sódio no estado de repouso 
é baixa porque os canais onde o sódio atravessa estão com portão M na posição fechada. Se ocorre um estímulo 
(estímulo é tudo que consegue modificar o estado de permeabilidade do canal), esse canal de sódio sai desse 
estado para um estado aberto, com o portão M mudando de posição e o portão H continuando aberto. Agora, com 
o canal aberto, o sódio entra, no fluxo a favor dos gradientes de concentração e elétrico. Esse deslocamento de 
cargas positivas de fora da célula para dentro gera uma mudança do potencial da membrana. Aqui que está a 
origem dos potenciais de ação, ou seja, modificar o potencial de membrana fazendo movimentos seletivos de um 
íon, por exemplo um cátion, sem haver movimento seletivo de um ânion, porque se ao abrir o canal de sódio (Na+) 
também abrisse o portão para cloreto (Cl-), por exemplo, e os dois entrassem, a diferença de potencial não iria 
ocorrer. Por isso a seletividade dos canais é importante, já que permitem a entrada de uma carga, sem deixar que 
a carga oposta entre junto nesse mesmo canal. Lembrando que o canal de sódio tem um portão de ativação e um 
de inativação, então quando o portão abre não significa que vai entrar todo o sódio, já que a medida que o sódio 
entra o potencial elétrico da membrana vai mudando, o que altera o estado do Portão H, que se fecha e o sódio 
não entra mais. Logo, temos três estados do canal de sódio: de repouso (Portão M fechado e Portão H aberto), 
estado ativo (Ambos portões abertos) e estado inativado (Portão M aberto e Portão H fechado). 
 
 
 
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 Existem 3 sistemas de transporte mediado por proteínas carreadoras: o co-trasnporte, o contra-transporte ou 
trocadores e o transporte ativo primário (sistema de ATPases). O co-transporte e o contra-transporte são considerados 
transportes ativos secundários. 
 O transporte ativo primário utiliza energia derivada diretamente da degradação de ATP ou de qualquer outro 
composto de fosfato (GTP, ITP...) com alta energia para transportar moléculas contra seu gradiente eletroquímico. 
 
 O contra-transporte ou trocadores são aqueles que usam a energia de sobra do próprio gradiente gerado pelo 
transporte ativo primário para fazer trocas de substâncias (uma para dentro e outra para fora). 
 
Ex.: O mais importante transporte ativo é a sódio-potássio ATPase, que é chamada vulgarmente de bomba de 
sódio-potássio ou bomba de sódio. É uma proteína (ATPase) que manda 3 sódios (Na+) para fora da célula em troca 
de 2 potássios (K+) para dentro. Isso ocorre com gasto de ATP. A concentração de sódio dentro da célula é pequena 
e fora da célula é grande, além de que dentro da célula é negativo e fora positivo. Sendo assim, quando é gerado 
um potencial de ação na célula, o sódio entra e, portanto, tem que ser jogado fora para se reestabelecer a 
homeostase dos íons, quem faz esse serviço é a sódio-potássio ATPase. Percebe-se que essa proteína irá 
transportar os íons CONTRA o seu gradiente elétrico e de concentração, por isso não dá para acontecer por difusão 
e por isso, também, há o gasto de energia. Uma característica desse transportador é que ele é eletrogênico, porque 
ele joga mais carga positiva para fora do que positiva para dentro, contribuindo para a positividade do meio 
extracelular e negatividade do meio intracelular. 
 
 
Ex.: No contra-transporte de sódio-cálcio ou sódio-hidrogênio, o sódio transportado para fora da célula pelo 
transporte ativo primário (bomba de sódio-potássio) cria um gradiente de concentração desse íon através da 
membrana celular, o que representa um reservatório de energia, visto que o sódio fica tentando se difundir de 
volta para a célula. Essa energia, então é utilizada para uma proteína carreadora, enviar o sódio para dentro 
jogando cálcio/hidrogênio para fora. O contra-transporte de sódio-cálcio ocorre em quase todas membranas 
celulares, já o de sódio-hidrogênio é especialmente importante nos túbulos proximais dos rins. 
 
 
 
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 Já o sistema de co-transporte, usa a energia de sobra do próprio gradiente gerado pelo transporte ativo 
primário para enviar outras substâncias para dentro da célula junto com aquela que segue o gradiente eletroquímico, 
como o sódio, por exemplo. 
 
Ex.: No co-transporte de sódio-glicose, há uma proteína que transporta glicose apenas junto com o sódio. 
Aproveita-se, então, do gradiente eletroquímico do sódio (de fora para dentro da célula, visto que fora a 
concentração é maior e está mais positivo) como energia para enviar tanto o sódio, quanto a glicose para um 
mesmo meio (intracelular). A proteína carreadora espera as 2 substâncias se ligarem para ocorrer a alteração 
conformacional que permite que elas sejam transportadas para o interior da célula ao mesmo tempo. Esse 
mecanismo sódio-glicose é especialmente importante no epitélio de células renais e intestinais.