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1 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 Bioeletrogênese do Nervo: Potencial de Repouso CONCEITOS FUNDAMENTAIS Para entender o sistema nervoso, é muito importante entendermos alguns conceitos fundamentais: Distribuição dos íons na célula em repouso, potencial de equilíbrio químico e elétrico, potencial de equilíbrio eletroquímico (equação de Nernst), potencial de membrana (equação de Hodgkin/Goldmann/Katz) e origem do potencial de repouso nas células. DISTRIBUIÇÃO DOS ÍONS NA CÉLULA EM REPOUSO Na célula em repouso, não precisamos estudar todos os íons, basta ter uma noção do básico. Nesse estado da célula, o sódio intracelular é na ordem de 10 e extracelular na ordem de 140. O potássio intracelular é na ordem de 150 e o extracelular na ordem de 5. POTENCIAL DE EQUILÍBRIO Mostrou as fórmulas para calcular o potencial químico e elétrico de cada íon. O equilíbrio químico ocorre quando as concentrações das respectivas substâncias são iguais dos dois lados, já o equilíbrio elétrico ocorre quando as cargas são iguais dos dois lados. Enquanto se movimentam íons num sistema (para dentro e fora da célula), o equilíbrio é atingido quando o gradiente de concentração equivale ao gradiente elétrico. Esse equilíbrio eletroquímico, então, é obtido quando o G referente a concentração se iguala ao G referente À eletricidade, ou seja, quando Gc-Ge for igual a zero. A partir da fórmula de gradiente eletroquímico podemos chegar à Equação de Nernst, numa situação em que a molécula se encontra em equilíbrio entre os dois lados da membrana, logo, o gradiente eletroquímico é 0. CAP. 5 - GUYTON / PROF. MILL OBS.: O gradiente eletroquímico pode ser medido pela fórmula: Equação de Nernst 2 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 O valor de Vm calculado pela equação de Nernst representa a condição de equilíbrio, sendo chamado de potencial de equilíbrio de Nernst. Então, dadas as concentrações dentro e fora da célula dos íons (Na+, K+...) pode se calcular o potencial de equilíbrio de cada um desses íons pela equação de Nernst. POTENCIAL DE MEMBRANA Quando é que a membrana entra em equilíbrio? Como o meio intracelular e o extracelular possuem um conjunto de íons, o potencial de equilíbrio da membrana seria a contribuição dos potenciais de equilíbrios de cada íon. O potencial de equilíbrio de repouso da membrana vai ser dominado pelo íon mais móvel. Todas as células exibem um potencial de repouso, uma diferença de potencial entre o meio intra e extracelular quando a célula não está ativada (uma célula nervosa sem receber estímulo). Esse potencial de repouso é sempre negativo dentro e positivo fora. Isso porque no interior da célula há uma certa quantidade de íons não móveis, íons ânions fixos (sulfatos, fosfatos e proteinatos). Além disso, em praticamente todas as células existe a Sódio-Potássio ATPase de membrana, que tira sódio de dentro da célula em troca de potássio (e é eletrogênico, isto é, joga mais cargas positivas para fora, no caso 3 sódios, do que para dentro, no caso os 2 potássios). Ainda contribuindo para o potencial ser negativo dentro, a permeabilidade ao potássio na célula de repouso é muito maior que a permeabilidade ao sódio, logo o potássio é o íon mais móvel na membrana em repouso, visto que as células em repouso possuem canais de potássio que estão no estado aberto. Recapitulando, toda célula possui um potencial de repouso e ele sempre é negativo do lado de dentro. Porém, esse potencial de repouso vai variar de célula em célula. Então, encontram-se neurônios com potencial de membrana de -85 mV e neurônios com potencial de membrana de -60 mV, por exemplo. O que vai fazer com que uma célula tenha um potencial de repouso maior do que outras? Depende da relação da permeabilidade ao potássio e ao sódio, quanto maior a permeabilidade ao potássio em relação a permeabilidade de sódio, mais próximo o potencial de equilíbrio de repouso da membrana estará da permeabilidade ao potássio, ou seja, o íon que se move mais na membrana é que determina o ponto de equilíbrio da membrana como um todo. Sendo assim, quanto maior a permeabilidade ao potássio, mais negativo é o potencial de equilíbrio da membrana, visto que o potencial de equilíbrio do potássio é -90 mV. Existem fórmulas de cálculo do potencial de equilíbrio de repouso da membrana, fazendo a relação entre a permeabilidade ao sódio e ao potássio, que são modificações da fórmula de Faraday. POTENCIAL DE AÇÃO Potencial de ação é uma inversão transitória do potencial de membrana, ou seja, o meio interno fica positivo e o externo negativo (despolarização). Essa inversão pode ocorrer de duas formas: Ou tirando ânions de dentro e colocando para fora ou colocando cátions de fora para dentro. Porém, o que ocorre verdadeiramente é a entrada de cátions, visto que os ânions de dentro da célula (exceto o cloro) são pouco móveis. Ex.: Se todos os íons fossem igualmente permeáveis à membrana, o potencial através da membrana seria zero. Agora, se a membrana fosse só permeável à potássio, o potencial de equilíbrio na membrana seria igual ao potencial de equilíbrio do potássio. OBS.: Potencial de equilíbrio do sódio = +70mV / Potencial de equilíbrio do potássio = -90 mV OBS.: O potencial de membrana então é gerado por 3 principais coisas: 1 - Efeito dos ânions fixos / 2 - Efeito eletrogênico da bomba de sódio-potássio / 3 - Mecanismos de permeabilidade relativa de sódio e potássio OBS.: Despolarização = Perda da polaridade de repouso. 3 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 Logo, nos neurônios existem canais de sódio que no repouso estão fechados. Quando ele recebe um estímulo (“choque”, aumento do estiramento, aumento da osmolaridade etc.), os canais de sódio se abrem e a célula fica mais permeável a ele do que ao potássio, logo ela busca o seu ponto de equilíbrio agora no sódio. Quando ela fica positiva dentro e negativa fora, a migração de potássio começa a se direcionar para fora, visto que segue o gradiente elétrico. Sendo assim, a própria despolarização causa uma repolarização, fazendo com que a membrana volte ao seu potencial de repouso. OBS.: Os anestésicos locais utilizam como mecanismo bloquear os canais de sódio para que não ocorram os potenciais de ação. Logo, há o estímulo, mas não é formado um potencial para levar a informação ao córtex cerebral e, portanto, não se sente a dor neste local
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