Potencial da membrana

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Potencial de membrana
· Um neurônio em repouso (sem sinalização) tem uma voltagem em sua membrana chamada de potencial de repouso da membrana, ou simplesmente potencial de repouso.
· O potencial de repouso é determinado pelos gradientes de concentração de íons na membrana e através da sua permeabilidade para cada íon.
· Em um neurônio em repouso, existem gradientes de concentração na membrana para Na+ e K+. Os íons se deslocam de acordo com seus gradientes através de canais, ocasionando uma separação de cargas que resulta no potencial de repouso.
· A membrana é muito mais permeável ao K+ do que o Na+ por isso o potencial de repouso é próximo ao potencial de equilíbrio do K+ (o potencial que seria gerado pelo K+ se ele fosse o único íon no sistema).
O potencial de repouso da membrana é determinado pela distribuição desigual de íons (partículas carregadas) entre o interior e o exterior da célula e pela permeabilidade da membrana diferenciada para diferentes tipos de íons.
Por existir uma diferença de potencial na membrana celular, a membrana é dita polarizada.
· Se o potencial da membrana se torna mais positivo do que está no potencial de repouso, então a membrana é dita despolarizada.
· Se o potencial da membrana se torna mais negativo do que está no potencial de repouso, a membrana é dita hiperpolarizada.
Todos os sinais elétricos que os neurônios usam para comunicar são despolarizações ou hiperpolarizações do potencial de repouso da membrana.
Tipos de íons encontrados em neurônios
Os íons mais abundantes nos neurônios e no seu fluido circundante são:
Íons carregados positivamente (cátions): Sódio Na+ e potássio K+
Íons carregados negativamente (ânions): Cloreto Cl- e ânions orgânicos
Na maioria dos neurônios, o K+ e os ânions orgânicos (tais como aqueles encontrados em proteínas e aminoácidos) estão presentes em maior concentração no interior da célula do que fora dela. Em contraste, o Na+ e o Cl- geralmente estão presentes em altas concentrações fora da célula. Isso significa que existe um gradiente de concentração estável através da membrana para todos os tipos mais abundantes de íon.
Alguns canais iônicos são altamente seletivos para um tipo de íon, mas outros permitem a passagem de vários tipos de íons. Canais iônicos que permitem principalmente a passagem de K + são chamados canais de potássio e canais iônicos que permitem a passagem principalmente de Na+ são chamados canais de sódio. Nos neurônios, o potencial de repouso da membrana depende principalmente do movimento de K+ através dos canais vazantes de potássio.
O que acontece se somente K+ conseguir atravessar a membrana?
Começaremos com K+ uma maior concentração dentro da célula do que no fluido circundante, assim como em um neurônio regular. (Outros íons também estão presentes, incluindo ânions que contrabalanceiam a carga positiva do K+ eles não serão capazes de atravessar a membrana em nosso exemplo.)
Se canais de potássio na membrana abrem, K+ a se mover de acordo com seu gradiente de concentração e para fora da célula. Toda vez que um íon K+ deixa a célula, o interior celular perde uma carga positiva. Por causa disso, um pequeno excesso de carga positiva se forma fora da membrana celular, e um pequeno excesso de carga negativa se forma dentro da célula. Isto é, o interior da célula se torna negativo em relação ao exterior, gerando uma diferença de potencial elétrico na membrana.
Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais se repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o estabelecimento da diferença de potencial elétrico através da membrana dificulta a saída dos íons K+ remanescentes da célula. Os íons K+ positivamente carregados serão atraídos pelas cargas negativas livres no interior da membrana da célula e repelidos pelas cargas positivas no exterior, oferecendo resistência ao seu movimento em direção ao gradiente de concentração. As forças elétricas e difusas que influenciam os movimentos de K+ através da membrana em conjunto formam o seu gradiente eletroquímico (o gradiente de energia potencial que determina em qual direção K+ fluirá espontaneamente).
No final, a diferença de potencial elétrico através da membrana da célula acumula-se a um nível alto o suficiente para que a força elétrica que conduz o K+ novamente para o interior da célula seja igual à força química conduzindo K+ para fora da célula. Quando a diferença de potencial através da membrana da célula alcança este ponto, não há nenhum movimento fluido de K+ em nenhuma direção e o sistema é considerado em estado de equilíbrio. Toda vez que um K+ deixa a célula, outro K+ entra nela.
O potencial de equilíbrio
A diferença do potencial elétrico na membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de um íon é conhecido como potencial de equilíbrio. Devido ao sistema estar em equilíbrio, o potencial da membrana tenderá a ficar em potencial de equilíbrio. Para uma célula em que existe apenas uma espécie iônica permeante (apenas um tipo de íon que consegue atravessar a membrana), o potencial de repouso da membrana será igual ao potencial de equilíbrio para esse íon. Quanto mais acentuado é o gradiente de concentração, maior o potencial elétrico que o equilibra deve ser.
Se você conhece a concentração de K+ em ambos os lados da membrana celular, então você pode prever o tamanho do potencial de equilíbrio do potássio.
Tanto o K+ quanto o Na+ contribuem com o potencial de repouso dos neurônios. Ao que parece, a maioria dos neurônios em repouso são permeáveis ao Na+ e ao Cl- assim como ao K+. A permeabilidade ao Na + em particular, é a principal razão pela qual o potencial de repouso da membrana é diferente do potencial de equilíbrio do potássio.
No modelo de uma célula permeável a apenas um tipo de íon, o Na+ (em vez de K+) é o único íon que pode atravessar a membrana. O Na+ geralmente está presente em uma concentração muito maior fora de uma célula do que dentro, assim ele se moverá de acordo com seu gradiente de concentração para dentro da célula, fazendo com que o interior da célula fique positivo em relação ao exterior.
Devido a isso, o potencial de equilíbrio do sódio (a diferença de potencial elétrica através da membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de Na+) será positivo. Então, em um sistema onde o Na+ é o único íon permeante, o potencial da membrana será positivo.
Em um neurônio em repouso, ambos Na+ e K+ são permeantes, ou capazes de atravessar a membrana. O Na+ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (positivo). O K+ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (negativo).
O potencial da membrana real estará entre o potencial de equilíbrio do Na+ e o potencial de equilíbrio do K+. No entanto, o potencial da membrana real será próximo ao potencial de equilíbrio do íon com maior permeabilidade (aquele que pode atravessar a membrana mais facilmente).
Abertura e fechamento dos canais de íons altera o potencial de membrana
Em um neurônio, o potencial de repouso da membrana está mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio do que do potencial de equilíbrio do sódio. Isso é porque a membrana em repouso é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+. Se mais canais de potássio se abrirem (tornando-se ainda mais fácil para o K+ atravessar a membrana celular) a membrana iria se hiperpolarizar, ficando ainda mais perto do potencial de equilíbrio do potássio. Se, por outro lado, os canais de sódio adicionais se abrirem (tornando mais fácil para o Na+ atravessar a membrana) a membrana celular seria despolarizada em direção ao potencial de equilíbrio do sódio.
A alteração do número de canais iônicos abertos fornece uma maneira para controlar o potencial da membrana da célula e uma ótima maneira de produzir sinais elétricos. 
Bomba de sódio e potássio:
Assim como os canais de íons que permitem que Na+ e K+ atravessem a membrana celular, a bomba de sódio e potássio é uma proteína que abrange a membrana. Ao contrário dos canaisde potássio e de sódio, no entanto, a bomba não fornece apenas uma direção para que Na+ e K+ movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em vez disso, ela transporta ativamente Na+ e K+ contra seus gradientes eletroquímicos.
A energia para esse movimento "para cima" vem da hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e fosfato inorgânico). Para cada molécula de ATP que é quebrada, 3íons de Na+ são movidos do interior para o exterior da célula, e 2íons K+ são movidos do exterior para o interior.
Como os 3Na+ são exportados para cada 2K+ trazidos para o interior da célula, a bomba faz uma pequena contribuição direta com o potencial de repouso da membrana (tornando-a um pouco mais negativa do que seria). A grande contribuição da bomba para o potencial da membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os gradientes de Na+ e K+ estáveis, os quais dão origem ao potencial da membrana à medida que Na+ e K+ diminuem seus respectivos gradientes de concentração através de canais de vazamento.
O transporte ativo de íons de potássio e sódio para dentro e para fora da célula, respectivamente, é feito por diversas bombas de sódio e potássio distribuídas pela membrana celular. Cada bomba transporta dois íons de potássio para dentro da célula para cada três íons de sódio que é transportado para fora. Essa ação estabelece uma peculiar distribuição de íons positivamente carregados (cátions) entre o meio intra e extracelular, com maior concentração de sódio no meio extracelular e maior concentração de potássio no meio intracelular. Os canais de repouso ("leak channels"), controlam o valor do potencial de repouso.
Equação de Nernst: permite calcular a diferença de potencial elétrico necessária e suficiente para equilibrar uma diferença de concentração entre as duas regiões (potencial de equilíbrio).
A equação de Nernst não consegue prever o valor final do potencial presente na membrana celular, levando-se em consideração a ação dos diversos íons presentes.
Modelo Difusional no Potencial de Repouso:
De acordo com a equação de Nernst, pode-se estabelecer o potencial de equilíbrio de cada íon, ou seja, o potencial no qual não há movimentação de determinado íon. O potássio é um cátion - íon com carga positiva - que existe em maior quantidade dentro da célula; assim, sofre ação de uma força química que o impulsiona para fora (difusional) e ao mesmo tempo uma força elétrica que o impulsiona para dentro (já que, tendo um caráter positivo, é atraído para dentro da célula, que é eletricamente negativa). 
A tendência natural dos íons de sódio e potássio é de se difundir pela membrana impelidos por seus gradientes eletroquímicos, em busca de seus respectivos potenciais de equilíbrio. O sódio entra na célula e o potássio sai. Por causa dos canais de repouso de potássio, sempre abertos, a membrana plasmática é aproximadamente cem vezes mais permeável ao potássio do que ao sódio, ou seja, mais íons de potássio saem da célula do que íons de sódio entram na célula.
Potencial de Membrana e Potencial Elétrico
· Pode-se detectar a polarização na membrana citoplasmática medindo-se a diferença de potencial elétrico entre as regiões intracelular e extracelular.
· O meio extracelular é usado como referência e por convenção o potencial elétrico no lado externo da célula é igual a zero.
A equação de voltagem de Goldman–Hodgkin–Katz é utilizada na fisiologia de membrana para determinação do potencial reverso através de uma membrana celular levando em consideração todos os íons que podem permear uma membrana celular. A equação GHK permite estimar o valor do potencial de repouso da célula, no estado estacionário. 
Condição Estacionária: é a propriedade de um sistema, aberto ou fechado, que regula o seu ambiente interno e tende a manter uma condição estável, constante.
A análise da permeabilidade levou a uma equação mais realística, como a desenvolvida por Goldman (1941) e Hodgkin & Katz (1949). Na equação os termos PNa , PK e PCl são as permeabilidades dos íons de Na, K e Cl respectivamente.