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corticais que ocasionam modificações químicas e estruturais na zona pelúcida, impedindo que esta estrutura seja reconhecida por outros espermatozóides (altera a ZP3). Combinação dos cromossomos A onda de Ca+2 do bloqueio rápido induz a volta do metabolismo, término da meiose II (2° corpo polar e óvulo). Após a entrada do núcleo masculino, ele se descondensa e se expande, formando o pronúcleo masculino, e o término da meiose II feminina forma o pronúcleo feminino. Sendo assim, ocorre a fusão dos pronúcleos (cariogamia), pela perda da carioteca de ambos núcleos, formando o zigoto. Depois, os cromossomos se alinham na placa equatorial e já começam a sofrer a clivagem. Clivagem As clivagens são divisões celulares atípicas sofridas pelo zigoto, pois são muito rápidas, sincronizadas e sem período de recuperação (crescimento), diferentemente da mitose, que há a recuperação. Logo, ocorre a geração de células cada vez menores (blastômeros). A finalidade da clivagem é de restabelecer o tamanho típico das células somáticas; uma vez estabelecido as características de células somáticas, as clivagens cessam e passa a ocorrer mitoses. O tipo de clivagem dos mamíferos é holoblástica igual (todo o ovo se separa igualmente), que ocorre por dias. Há a presença de uma zona pelúcida envolvendo os blastômeros para impedir a separação deles. Até o estágio de 8 blastômeros, as células são totipotentes (podem formar tecidos inraembrionários e seus anexos embrionários). A partir de 8 blastômeros, a estrutura é denominada de mórula. Mórula Blastômeros que sofrem o processo de compactação, ou seja, o aumento da interação entre os blastômeros (massa compacta de células fortemente aderidas). Essa compactação ocorre por expressão de moléculas de adesão celular, com a formação de junções intercelulares (junções oclusivas, gap, aderentes, desmossomos). Blastocisto Os blastômeros da mórula sofrem uma reorganização formando o blastocisto, ao final da clivagem. Essa reorganização ocorre pelo acúmulo de líquido entre os blastômeros (atividade da bomba Na+/K ATPase dos blastômeros). A reorganização é a formação de um epitélio (casca) que envolve o blastocisto (trofoblastos), bem como a presença de uma massa celular (embrioblastos) interna do aglomerado celular. A cavidade interna de líquido é chamada de blastocele. O trofoblasto forma os anexos embrionários, enquanto embrioblasto formará o embrião em si. A compactação da mórula é o que determina a formação do blastocisto, pois blastômeros internos da massa se comprometem a se formar embrioblastos , enquanto as mais da periferia vão se tornar trofoblastos. Implantação (ou nidação) O blastocisto, no sexto dia, chega ao útero (contração da tuba uterina e de atividade ciliar) para se implantar nele. Com a alta [progesterona] há um relaxamento do músculo que dá continuidade da tuba uterina para o útero, facilitando a passagem da mórula. Eclosão do blastocisto Ao chegar na luz uterina, o trofoblasto secreta enzimas que causam a lise da zona pelúcida, saindo de dentro dela (eclosão do blastocisto), a fim de permitir o contato do blastocisto com a parede do útero e fazer a sua implantação; esse processo ocorre 1-2 dias antes da implantação. Esse processo de eclosão ocorre apenas na tuba uterina, para impedir que ocorra a implantação do blastocisto em outra região, como na tuba uterina (gravidez ectópica) Após a eclosão, ocorre a implantação em si. Processo de implantação É a adesão do blastocisto no endométrio uterino, o qual ocorre sempre adjacente ao pólo embrionário (embrioblasto), ou seja, o lado que se conecta ao endométrio uterino é o lado do polo embrionário. Apesar do polo embrionário se conectar com o endométrio, apenas as células do trofoblasto que fazem contato direto com a parede uterina. OBS! estroma é o tecido de sustentação do útero Modificações do trofoblasto Com a interação do tecido uterino, o trofoblasto vai se diferenciando em 2 camadas, o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto. ● Citotrofoblasto: Camada mais interna, células mononucleadas e mitoticamente ativas, formam células que migram para o sinciciotrofoblasto ● Sinciciotrofoblasto: massa multinucleada externa (adentro da parede uterina) prolongamentosas; células do citotrofoblasto se fundem nesta região e perdem suas membranas; nenhum limite celular é observado; faz a secreção e produção de enzimas que fazem a invasão (digestão de parte) do endométrio (blastocisto adentrar na parede), pode causar sangramentos pela digestão de capilares. OBS! a camada que faz contato direto com o tecido materno é o sinciciotrofoblasto Modificações do embrioblasto Com a interação do tecido uterino, se diferencia em 2 camadas de células, o disco germinativo bilaminar: ● Epiblasto: caracterizado pelo ectoderma primitivo, fica mais perto do tecido uterino; células colunares altas ● Hipoblasto: endoderma primitivo; células cubóides pequenas, adjacentes à cavidade da blastocele Implantação intersticial O embrião se internaliza completamente na mucosa uterina (endométrio), abaixo do epitélio uterino, com a existência de um contato íntimo entre tecidos maternos e fetais. Essa implantação é exclusiva de primatas. O tampão de coagulação é o fechamento do epitélio, após a implantação do embrião no endométrio. Sincronização Para que ocorra uma boa implantação, é necessário uma sincronização entre o organismo da mãe e o do embrião, sendo necessário um blastocisto invasor e um endométrio receptor, pois se não, a mulher pode começar uma reação de rejeição ao embrião. Para isso, o endométrio começa a expressar sinalizadores no seu epitélio (moléculas de adesão e citocinas), bem como sofre uma reação decidual. Já o blastocisto deve haver receptores para as moléculas de adesão e citocinas e o sinciciotrofoblasto produz gonadotrofina coriônica (manutenção do corpo lúteo para a manutenção da progesterona) OBS! A mulher, para a implantação, necessita de estar com a hormonização correta (grande quantidade de progesterona) para espessar a parede uterina e permitir a implantação. OBS! Os exames de gravidez detectam a gonadotrofina coriônica, o exame de beta-HCG. Reação decidual do endométrio Ocorrem 3 mudanças no tecido uterino para garantir a implantação correta: 1. Formação das células deciduais: por meio de células do estroma que acumulam glicogênio e lipídios em seu citoplasma 2. Formação de um sítio imunologicamente privilegiado: redução da resposta imunológica do útero, para evitar a supressão do embrião (por isso mulheres grávidas são grupo de risco). 3. Aumento da vascularização local. Formação do âmnio Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no epiblasto (cavitação), chamada de cavidade amniótica. A partir da proliferação e diferenciação do epiblasto, surgem os amnioblastos, que revestem a cavidade amniótica recém-formada. Os amnioblastos secretam um líquido que é armazenado na cavidade amniótica. Sendo assim, o epiblasto é o assoalho da cavidade amniótica, enquanto o seu teto são as células amnióticas. Formaçãodo saco vitelínico primitivo As células do hipoblasto se proliferam, sofrem diferenciação, e revestem a blastocele, formando a membrana exocelômica (ou de Heuser). A membrana exocelômica + hipoblasto = saco vitelínico primitivo. Logo, o hipoblasto é o teto do saco vitelínico e a membrana é o assoalho. No ser humano, o saco vitelínico não contêm nutrientes, apenas o líquido que estava presente no blastocisto. Mesoderma extraembrionário Após a formação do disco embrionário bilaminar, âmnio e saco vitelínico, tem-se o surgimento do mesoderma extraembrionário, que fica entre o citotrofoblasto e âmnio + saco vitelínico. A mesoderma é formada a partir das células do saco vitelínico (membrana exocelômica), que se proliferam e se diferenciam. Celoma extraembrionário No mesoderma extraembrionário começa a aparecer espaços celomáticos extraembrionários isolados, que coalescem posteriormente, formando o celoma extraembrionário. Após o surgimento do celoma extraembrionário, ocorre uma delaminação do mesoderma extraembrionário: ● Mesoderma extraembrionário somático: faz contato com o citotrofoblasto ● Mesoderma extraembrionário esplâncnico: faz contato com o saco vitelínico Saco vitelínico definitivo Tem uma nova proliferação de células do hipoblasto e a formação de um saco vitelínico menor, com a degeneração do saco vitelino primitivo. OBS! Se o celoma extraembrionário fechasse todo o mesoderma extraembrionário (sem o pedículo de conexão), o embrião (epiblasto e hipoblasto) ia ficar sem conexão com os tecidos de fora. Córion (saco coriônico) Caracterizado pelo mesoderma extraembrionário somático + citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto. Como o córion delimita o celoma extraembrionário, o celoma extraembrionário pode ser chamado de cavidade coriônica. Modificações no sinciciotrofoblasto Com a expansão do sinciciotrofoblasto, os materiais maternos lesados vão sendo armazenados nas lacunas trofoblásticas, as quais contêm sangue materno (capilares endometriais rompidos) + restos celulares (células deciduais uterinas erodidas cheias de lipídeo e glicogênio), formando um fluido nutritivo denominado embriótrofo. O embriótrofo é passado por difusão ao disco embrionário, fornecendo material nutritivo ao embrião. Essa nutrição é chamada de circulação uteroplacentária primitiva. Modificações do citotrofoblasto No citotrofoblasto começa a aparecer extensões celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto (chifrinhos). Essas estruturas são chamadas de vilosidades coriônicas primárias, que é o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. Sítios de implantação Tudo que for fora da parede uterina, chamado de gravidez ectópica. A Implantação em dias ● Formação do disco bilaminar (epiblasto e hipoblasto) a partir do embrioblasto, no 6°-7° dia ● Diferenciação do trofoblasto; 6°-7° dia ● Âmnio, cavitação do epiblasto (8 dias) ● Saco vitelínico definitivo, 9 dias ● Cavidade coriônica ou celoma extraembrionário; 13 dias ● Córion 13 dias ● Circulação uteroplacentária 14 dias
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