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Fisiologia da Contração Muscular Músculos Apresentam células altamente especializadas com a capacidade de converter energia química em energia mecânica. Nela, ocorre o uso do ATP para gerar força ou realizar trabalho. Tipos de fibras musculares ● Músculo estriado cardíaco: células uni ou binucleadas, núcleo central, com estriações no citoplasma e presença de discos intercalares (conectam fibras umas às outras e facilita a transmissão do estímulo nervoso). ● Músculo estriado esquelético: células multinucleadas, núcleo periférico, com estriações no citoplasma. ● Músculo liso: células fusiforme, núcleo único e central, sem estriações. MÚSCULO ESQUELÉTICO Esse músculo prende-se ao esqueleto por meio dos tendões, o ponto proximal é chamado de origem e o distal de inserção (inserção próxima à articulação permite movimentos amplos). Trata-se do tipo de músculo mais abundante; gera força e produz calor, além de fornecer aa para diversos processos metabólicos. Os componentes do músculo esquelético são: ● Fascículos: composto por feixes de fibras musculares ● Miofibrilas: feixe de filamento de cada fibra ● Endomísio: tecido conjuntivo que envolve cada fibra ● Perimísio: envolve os fascículos ● Epimísio: TC que envolve o músculo inteiro ● Tendões A miofibrila é dividida em sarcômeros, que é uma unidade contrátil que se repete: ● Banda A ● Linha Z ● Banda I ● Banda H ● Linha M OBS! Relembrar da aula de histologia: cada miofibrila é circundada pelo retículo sarcoplasmático (RS); rede intracelular de membranas que regula as concentrações de Ca+2 intracelular. Invaginações do sarcolema (membranas), chamadas de túbulos T se estendem para o interior da fibra muscular, próximos ao RS; cisternas terminais: região do RS mais próxima aos túbulos T é o local de liberação de Ca+2. Organização do filamento fino Formado por Actina F, nebulina (se estende por todo filamento e regula seu comprimento), tropomiosina (dímeros que cobrem os sítios de ligação actina-miosina), complexo troponina ligada à tropomiosina. Organização do filamento grosso É formado pela associação de várias moléculas de miosina II, que apresenta duas porções: ● Cauda: duas cadeias pesadas ● Cabeça: duas cadeias leves Controle da atividade do músculo esquelético Unidade motora = neurônio motor + placa motora + fibra muscular inervada Contração muscular Os eventos que ocorrem na contração são divididos em 3 eventos: 1. Eventos na junção neuromuscular: convertem um sinal químico (ACh liberada pelo neurônio motor) em um sinal elétrico na fibra muscular. 2. Acoplamento excitação-contração: potenciais de ação musculares produzem um sinal de cálcio, ativando o ciclo de contração e relaxamento. 3. Ciclo contração relaxamento: teoria dos filamentos deslizantes. Teoria dos filamentos deslizantes O movimento das ligações cruzadas da miosina fornece força que move o filamento de actina. O relaxamento é feito pela queda nos níveis de cálcio, o qual faz com que a troponina permita que a tropomiosina volte a encobrir os sítios de ligação actina-miosina. Liberação do cálcio 1. Neurônio motor somático libera ACh na JNM; a ACh se liga a seus receptores nicotínicos na membrana da fibra muscular na JNM e abre os seus canais. 2. Entrada líquida de Na+ através do receptor-canal de ACh, que desencadeia um potencial de ação muscular (transdução quimioelétrica - um mensageiro químico traz uma mensagem para o músculo esquelético, que é convertida em um sinal elétrico, um potencial de ação) 3. Potencial de ação se propaga pelos túbulos T altera a conformação do receptor DHP (canal de cálcio tipo L di-hidropiridina) 4. Recetor DHP abre os canais de RyR (receptor canal de rianodina) de liberação de Ca+2 do retículo sarcoplasmático e o Ca+2 entra no citoplasma 5. O Ca+2 se liga à troponina, permitindo a ligação entre a miosina e actina 6. As cabeças de miosina executam o movimento de força 7. Os filamentos de actina deslizam em direção ao centro do sarcômero. Acetilcolina Sintetizada a partir da colina, por meio de uma enzima chamada de Colina acetiltransferase; após ser liberada na JNM, a ACh é degradada pela acetilcolinesterase (AChE). Ademais, além dos receptores nicotínicos (ionotrópicos - presentes na placa motora), presentes em gânglios simpáticos e parassimpáticos (inerva a musculatura lisa), a ACh se liga também aos seus receptores muscarínicos (metabotrópicos - não são canais iônicos, são ligadas à proteína G, o qual ocorre a ativação de cascatas enzimáticas). Fontes de energia para a contração muscular Anaeróbico Glicólise do glicogênio armazenado nas células mms - fornece energia para conversão de ADP em ATP; utilizada em atividades de curta duração devido ao pequeno rendimento desse trabalho. O ATP produzido no metabolismo do organismo é armazenado na forma de creatina-fosfato. Aeróbica - metabolismo oxidativo Combinação de O2 com produtos finais da glicólise e nutrientes celulares (carboidratos, lipídeos e proteínas) = ATP; utilizada em atividades de longa duração. MÚSCULO LISO Os músculos lisos apresentam uma grande variedade muscular. Semelhanças com o mms esquelético: ● A força é criada pelas ligações cruzadas entre actina e miosina - interação entre os filamentos deslizantes. ● A contração é iniciada pelo aumento das concentrações citosólicas de Ca+2 livre Particularidades do mms lisos: ● Precisam operar em uma grande faixa de comprimento ● Em um mesmo órgão, camadas de músculo liso podem estar dispostas em diferentes direções ● Contrai e relaxa muito mais lentamente ● Utiliza menos energia para gerar e manter tensão ● Pode-se manter contraído por longos períodos ● Elemento contráteis não estão organizados em sarcômeros ● Contração pode ser iniciada por sinais elétricos, químicos ou ambos ● Controlada pelo SNA ● Não apresenta regiões receptoras especiais, como as placas motoras ● O Ca+2 necessário para a contração vem do MEC e do RS ● Músculo liso não tem troponina; o Ca+2 inicia uma cascata que termina com a fosforilação da cadeia leve da miosina e ativação da miosina-ATPase Organização do músculo liso Contração do músculo liso Relaxamento do músculo liso A retirada de cálcio da célula pode ser feita por transporte ativo ou por contratransporte. Liberação de cálcio no mms liso ● Cálcio extracelular: entram por meio de canais dependentes de voltagem, de ligantes e de estiramento ● Canais receptores de rianodina no retículo sarcoplasmático: são ativados pelo próprio cálcio que entra na célula da MEC; são chamados de canais de cálcio dependentes de cálcio. ● Canais receptores de IP3: receptores acoplados à proteína G (muscarínicos) liberam o IP3, que é um intermediário da via de sinalização, o qual ativa esse canal. Potenciais de membrana no músculo liso Os potenciais dos miócitos lisos tem algumas características distintas: ● Potenciais de ondas lentas: potenciais que estão abaixo do limiar e que ocorrem de maneira cíclica, polarizando e despolarizando, mas sendo isso feito abaixo do limiar; todavia, na presença de um estímulo adequado, essa polarização atinge o limiar e ocorre opotencial de ação. ● Potenciais marcapasso: são despolarizações regulares sempre que atingem o limiar; ciclos de potenciais sequenciais e constantes em um intervalo de tempo ● Acoplamento farmacomecânico: ocorre quando os sinais químico mudam a tensão muscular, sem modificação do potencial de membrana Controle da contração do músculo liso Como o músculo liso é associada ao SNA, ela deve ser controlada corretamente. Geralmente, uma da principais formas de regular a contração muscular lisa é controlar a quantidade de cálcio, já que ele é considerado como a fase limitante da contração. Uma outra forma, é regular a MLCK, que, de certa forma, também está ligada ao cálcio, devido a relação dessa enzima com o complexo Ca-calmodulina. OBS! O músculo liso sempre está com certo tônus, as vezes está mais ou menos contraído MÚSCULO CARDÍACO Apresenta características de músculo liso e esquelético; apresenta fibras estriadas e sarcômeros; fibras mais curtas, podem ser binucleadas ou uninucleadas; eletricamente comunicadas, devido aos seus discos intercalares (transmissão do sinal elétrico célula à célula); potenciais marcapasso (capacidade de auto gerar potenciais); controle autonômico e hormonal. Contração do coração Depende do cálcio intra e extracelular; o Ca de dentro do retículo sarcoplasmático sai devido aos canais de rianodina (canais de cálcio dependentes de cálcio - RyR), que se abrem com o Ca que entra da MEC com a despolarização. A partir daí, a contração ocorre igual a do músculo esquelético.
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