Sistema Muscular - Fibras Musculares e Contração Muscular

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Lyzandra Linhares 
Função e Composição: 
 O tecido muscular é importante no movimento de 
estruturas, dado que ao contrair as células 
musculares ocorre a movimentação da estrutura 
óssea. Além disso, ele é necessário na 
movimentação de substâncias e líquidos pelo 
corpo (alimentos, sangue, linfa...). 
 O tecido muscular é composto por células 
musculares e pela matriz extracelular, a qual é 
composta pela lâmina basal e por fibras reticulares. 
As células musculares são responsáveis pela 
contração muscular, uma importante função 
desse tecido. 
 As células musculares possuem origem 
mesodérmica e são chamadas de fibras 
musculares devido a característica alongada. 
Ademais, essas fibras contêm proteínas 
citoplasmáticas contráteis (actina/filamento fino e a 
miosina/filamento espesso). 
 A membrana plasmática de uma célula muscular é 
denominada sarcolema; o citoplasma se chama 
sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso é 
conhecido como retículo sarcoplasmático. 
 O retículo sarcoplasmático é muito desenvolvido e 
é importante para o armazenamento de cálcio 
para a contração muscular. Além disso, as células 
musculares possuem várias mitocôndrias, uma vez 
que para contrair é necessário ATP, tendo a 
presença também de glicogênio e lipídeos. 
 
 
 Nessas fibras, encontra-se mioglobina, importante 
para o transporte de oxigênio utilizado na 
produção de energia. Para contração muscular. 
 É importante ressaltar que há três tipos de tecido 
muscular: músculo estriado esquelético; músculo 
estriado cardíaco; músculo liso. 
Músculo Estriado Esquelético: 
 O músculo estriado esquelético é composto por 
células alongadas (fibras musculares) com 
estriações transversais, multinucleadas (núcleos 
periféricos) e cilíndricas. 
 Esse tipo de músculo está sempre ligado ao 
esqueleto, logo é importante para a 
movimentação. Ademais, tem como característica 
uma contração rápida, vigorosa e 
descontínua/voluntária. Vale ressaltar que quanto 
mais exercitado for essa fibra, maior diâmetro terá 
essa célula. 
 Nas estrias transversais é encontrados algumas 
bandas: banda A (mais roxeada/escura, actina e 
miosina); banda I (isotrópica, mais clara, somente 
actina); linha Z (no meio da linha I); banda H (faixa 
mais clara no meio da banda A, onde se encontra 
somente filamentos de miosina); linha M (linha mais 
escura no meio da banda H). O conjunto entre 
duas linhas Z é chamado de sarcômero. 
 
 
 
 As fibras musculares esqueléticas do tipo I (fibras 
lentas), possuem coloração vermelho escuro, 
devido a grande quantidade de mioglobina, e são 
importantes para contrações contínuas, sendo os 
ácidos graxos sua fonte de energia. 
 Já as fibras musculares esqueléticas do tipo II 
(fibras rápidas), possuem coloração vermelho 
claro, devido a pouca quantidade de mioglobina, e 
são importantes para contrações rápidas e 
descontínuas, sendo a glicólise a fonte de energia 
para tipo IIB. 
 As fibras musculares se organizam a partir de um 
tecido conjuntivo denso não modelado, o qual vai 
ser responsável por agrupa-las, permitindo que a 
força de contração de uma única fibra reverbere 
sobre o músculo inteiro e estruturas próximas 
(osso). 
 O primeiro envoltório de tecido conjuntivo se 
chama endomísio, o qual vai envolver cada fibra 
muscular. Além disso, há o perimísio, o qual 
recobre cada feixe de fibras musculares; e o 
epimísio, que envolve o músculo todo. 
 
 
 As fibras musculares são formadas por um 
conjunto de filamentos cilíndricos chamados de 
miofibrilas. As miofibrilas do músculo estriado 
contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, 
tropomiosina e troponina. 
 Os filamentos grossos são formados de miosina II, 
e as outras três proteínas são encontradas nos 
filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, 
representam 55% do total das proteínas do 
músculo estriado. 
 A actina apresenta-se sob a forma de polímeros 
longos chamados de actina F, formados por duas 
cadeias de monômeros globulares (actina G) 
torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. As 
moléculas de actina G são assimétricas e quando 
esses monômeros se polimerizam para formar a 
actina F, a frente de um monômero liga-se à 
região terminal do outro, produzindo um filamento 
que também é polarizado. 
 A tropomiosina é uma molécula longa e fina, 
constituída por duas cadeias polipeptídicas 
enroladas entre si. As moléculas de tropomiosina 
unem-se pelas extremidades para formar 
filamentos, colocados ao longo do sulco existente 
entre os dois filamentos de actina F. 
 A troponina é um complexo de três subunidades: 
TnT, que se liga fortemente à tropomiosina; TnC, 
que tem grande afinidade por íons cálcio; e TnI, 
que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a 
interação da actina com a miosina. Cada molécula 
de tropomiosina tem um local específico em que 
se prende um complexo (três subunidades) de 
troponina. 
 A molécula de miosina II é grande, possui a forma 
de um bastão e é formada por duas cadeias 
enroladas em hélice. Em uma das extremidades, a 
miosina apresenta uma saliência globular, ou 
cabeça, que contém locais específicos para 
combinação com ATP e é dotada de atividade 
ATPásica. É nesta parte da molécula que se 
encontra o local de combinação com a actina e 
que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a 
energia utilizada na contração. 
 
 
Músculo Estriado Cardíaco: 
 O músculo estriado cardíaco é composto por 
células alongadas (fibras musculares) com 
estriações transversais, com núcleos centrais e 
ramificadas. Diferentemente do músculo anterior, 
esse possui discos intercalares/escalariformes 
(junção intercelular) como característica exclusiva. 
 Além disso, esse tipo de músculo é presente 
apenas no coração e possui como característica 
uma contração rápida, vigorosa, rítmica e 
involuntária. 
 
 Nos discos intercalares (traços retos ou com 
aspecto de escada), situados na interface entre as 
extremidades de células musculares adjacentes., é 
encontrado a zônula de adesão (ancora os 
filamentos de actina dos sarcômeros terminais; 
portanto, são equivalentes aos discos Z das 
miofibrilas.), os desmossomos (unem as fibras 
cardíacas), e junções comunicantes (passagem de 
íons entre as fibras musculares). 
 
 Esse tipo de músculo possui numerosas 
mitocôndrias, devido ao intenso metabolismo 
aeróbico, e armazena ácidos graxos (gotículas 
lipídicas), além de possuir pouco glicogênio. 
Ademais, possuem grânulos de lipofuscina e 
grânulos secretores de ANP mais abundantes nas 
células do átrio esquerdo. 
 As células tesse tipo de músculo também são 
revestidas por tecido conjuntivo. Vale ressaltar que 
há células cardíacas modificadas para geração e 
condução de estimulo cardíaco, para um eficaz 
bombeamento sanguíneo; sendo que 
primeiramente há o nodo sinoatrial (despolariza de 
forma espontânea), que é transmitido para o nodo 
atrioventricular e posteriormente para o feixe 
atrioventricular e assim dissemina o impulso 
elétrico. 
Músculo Liso: 
 O músculo liso possui células fusiformes (com 
núcleo central e alongado/elíptico), sem estrias 
transversais, mais espessas no centro e afiladas nas 
extremidades, e está presente nos vasos 
sanguíneos e órgão ocos. Além disso, tem como 
característica uma contração fraca, lenta e 
involuntária. 
 Diferentemente das fibras musculares estriadas, as 
lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm 
estriação transversal e, portanto, não possuem 
miofibrilas. 
 Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa 
pode também sintetizar fibras reticulares formadas 
por colágeno do tipo III, fibras elásticas e 
proteoglicanos. Quando está em intensa atividade 
sintética, essa célula apresenta o retículo 
endoplasmático granuloso desenvolvido. 
 Esse tipo de músculo apresenta na sarcolema, 
cavéolas (depressões/invaginações que contem 
íons de Ca2+).Ademais, outra estrutura 
importante são os corpos densos e as placas 
densas, que consistem em pontos de ancoragem 
dos filamentos contrateis, o que permite contrair 
a célula como um todo. 
 
 
 
 
Contração Muscular Esquelética: 
 Uma das principais funções do músculo estriado 
esquelético é a geração de movimento. Esse 
processo é altamente regulado e envolve a 
operação sincronizada de vários sistemas celulares. 
 A contração do músculo estriado esquelético é 
estimulada pelos neurônios motores 
(motoneurônios) na região conhecida por placa 
motora, onde ocorrem as sinapses neuromotoras. 
 Cada motoneurônio inerva várias centenas de 
fibras musculares, por meio de extensões 
dendríticas ramificadas que fazem a comunicação. 
Essa conexão é feita nas porções centrais das 
fibras musculares, onde se localizam os receptores 
nicotínicos, que liberam a acetilcolina. 
 O conjunto composto pelo motoneurônio e as 
fibras musculares por ele inervadas é conhecido 
como unidade motora. A força de contração total, 
por sua vez, será determinada pelo tamanho e 
pelo número de unidades motoras recrutadas em 
determinado momento. 
 Além disso, existe relação inversa entre o 
tamanho da unidade motora e o tipo de 
movimento: quanto mais fino for o controle do 
movimento, menor será o número de fibras 
musculares que compõem a unidade motora. 
 O potencial de repouso da fibra muscular é de 
aproximadamente –90 mV, e o potencial de ação 
pode chegar a +30 mV. 
 Os principais fenômenos responsáveis pela 
despolarização e repolarização são o influxo de 
sódio e o efluxo de potássio, respectivamente, 
sendo que a duração do processo de contração 
muscular depende do tipo de fibra e movimento. 
 No músculo relaxado, o complexo troponina-
tropomiosina inibe fisicamente os sítios ativos dos 
filamentos de actina, não permitindo sua interação 
com as cabeças dos filamentos de miosina. Nessa 
condição, a concentração de Ca2+ citoplasmática 
é extremamente baixa. 
 Após estimulação pelos motoneurônios, ocorre 
influxo de cátions na fibra muscular, principalmente 
Na+, resultando na geração de potencial de ação 
(despolarização), que se propaga rapidamente por 
todo o sarcoplasma, incluindo o sistema T (túbulos 
T), o qual consiste em uma região rica em 
receptores de di-hidropiridina, que são canais de 
Ca2+ dependentes de voltagem tipo L, ativados 
pela despolarização de membrana. 
 A ativação desses receptores em regiões de 
contato dos túbulos T com o retículo 
sarcoplasmático, por sua vez, leva à abertura de 
um segundo tipo de canal de Ca2+ dependente 
de voltagem, os receptores de rianodina, 
localizados no retículo sarcoplasmático. Vale 
ressaltar que essas proteínas dependentes de 
voltagem é que determinam o armazenamento de 
Ca2+ dentro do retículo sarcoplasmático. 
 
 
 Como resultado, há aumento rápido de Ca2+ no 
sarcoplasma, principalmente ao redor das 
miofibrilas. Esse aumento permite que esses íons 
se liguem à subunidade C na troponina na 
proporção de 4 íons para cada molécula de 
troponina. 
 Essa ligação resulta na mudança conformacional, 
tracionando e deslocando a tropomiosina para o 
fundo do sulco dos filamentos de actina e deixando 
expostos os sítios ativos da actina, que, 
consequentemente, passam a interagir com as 
cabeças dos filamentos de miosina, iniciando o 
processo de contração. 
 A teoria das pontes cruzadas é a mais aceita para 
explicar a contração muscular. De acordo com 
essa teoria, após a interação dos filamentos de 
actina com os filamentos de miosina (pontes 
cruzadas), ocorre inclinação das cabeças de 
miosina em direção do braço, deslocando-o em 
sentido oposto ao filamento de actina. 
 Após esse deslocamento, as cabeças dos 
filamentos de miosina separam-se dos sítios ativos 
dos filamentos de actina, retornando à posição 
normal (não inclinada). Caso os íons Ca2+ ainda 
estejam presentes, ocorre nova interação, 
iniciando um novo ciclo. 
 Vale ressaltar que quanto maior o número de 
pontes cruzadas em determinado momento, 
maior é a força de contração. 
 Além disso, para que ocorra a contração é 
necessária uma alta demanda energética. Logo, 
acredita-se que a cabeça da miosina possua uma 
região específica capaz de hidrolisar moléculas de 
ATP a partir de ATPases, permitindo o 
armazenamento de energia, a qual é utilizada no 
momento que a cabeça da miosina se inclina em 
direção oposta ao filamento de actina. 
 Após essa inclinação, ocorre liberação de ADP e 
PO43–, e formação de uma nova molécula de 
ATP e desligamento da cabeça de miosina da 
actina. O ATP é novamente clivado pela ATPase 
da cabeça de miosina, preparando-a para um novo 
ciclo. 
 
 
 
 Ademais, as contrações podem ser classificadas 
em dois tipos: contração isométrica e contração 
 
 
isotônica. No primeiro tipo, a contração ocorre 
sem redução do comprimento do músculo, o que 
é possível devido à presença de estruturas 
elásticas e paralelas aos filamentos contráteis de 
miosina e actina. No segundo tipo, a contração 
ocorre com diminuição do comprimento do 
músculo contra uma carga constante. 
 A tensão muscular é determinada pela quantidade 
de pontes cruzadas entre os filamentos de miosina 
e actina. No músculo relaxado, a sobreposição 
entre esses filamentos é pequena, com baixo 
número de pontes cruzadas; consequentemente, 
a tensão gerada é mínima. No músculo contraído, 
por outro lado, essa sobreposição pode chegar ao 
máximo, aumentando a quantidade de pontes 
cruzadas e a tensão do músculo. 
 Quando uma fibra muscular recebe um segundo 
estímulo antes do seu relaxamento completo após 
o estímulo inicial, isso resulta em uma tensão 
maior; além disso, quanto menor for o intervalo 
entre os estímulos, maior será a tensão gerada. A 
manutenção da contração em resposta a 
estímulos repetidos é conhecida como contração 
tetânica. 
 A maior força de tensão da contração tetânica 
deve-se ao aumento sustentado da concentração 
de Ca2+ no retículo sarcoplasmático, não 
permitindo a redução dos locais de ligação ao íon 
nos filamentos de actina, saturando a troponina e, 
consequentemente, aumentando o número de 
pontes cruzadas. 
 As fibras musculares são classificadas em três tipos 
principais: fibras tipo I, ou oxidativas lentas 
(vermelhas); IIA, ou oxidativo-glicolíticas 
intermediárias; e IIB, ou glicolíticas rápidas (brancas). 
A maioria dos músculos esqueléticos é constituída 
por diferentes proporções dos três tipos de fibras, 
embora haja predominância de um ou outro tipo 
específico, de acordo com a função que cada 
músculo exerce. 
 Fibras do tipo I: contração lenta; capacidade de 
hipertrofia baixa; quantidade de mitocôndria e 
mioglobina muito alta; resistência a fadiga muito 
alta; atividade de ATPase muito baixa; força de 
contração baixa. 
 Fibras do tipo IIA: contração rápida; capacidade de 
hipertrofia alta; quantidade de mitocôndria e 
mioglobina alta; resistência a fadiga alta; atividade 
de ATPase alta, força de contração alta. 
 Fibras do tipo IIB: contração muito rápida, 
capacidade de hipertrofia muito alta; quantidade de 
mitocôndrias e mioglobina baixa; resistência a 
fadiga baixa; atividade ATPase muito alta; força de 
contração muito alta. 
Contração do Músculo Liso: 
 A musculatura lisa unitária apresenta potencial de 
membrana instável e variável (–20 a –65 mV), 
capaz de gerar contrações de forma contínua, 
mas irregular, independentemente de estímulos 
externos, embora sua atividade seja modulada por 
fatores neurais, hormonais e humorais. 
 Diferentemente do músculo liso unitário, o 
multiunitário não funciona em bloco, e cada célula, 
ou pequeno grupo de células desse músculo, 
contrai-se de forma independente e isolada. 
 A presença de junções comunicantes de baixa 
resistência entre as células musculares lisas 
unitárias faz com que estas trabalhem como um 
sincício,devido à propagação do sinal elétrico de 
uma célula para as células vizinhas. 
 Devido à ausência da molécula de troponina na 
musculatura lisa, o controle da contração muscular 
difere daquele da musculatura estriada, mesmo 
tendo a presença de miosina e actina. Nesse caso 
a atividade da ATPase miosínica é controlada pela 
fosforilação/desfosforilação. 
Por que conseguimos mover objetos mais leves mais facilmente 
e com maior velocidade quando comparados a objetos mais 
pesados? 
Primeiramente é importante saber que a contração muscular faz 
com que as fibras consigam encurtar o seu tamanho, e que para 
cada ponte cruzada formada ocorre a hidrólise de uma molécula 
de ATP. Além de que a tensão muscular é determinada pelo 
número de pontes cruzadas. 
Logo, a taxa de quebra de ATP é fator determinante na velocidade 
de encurtamento da fibra, dado que à medida que a carga 
aumenta, há resistência contra o movimento das pontes cruzadas, 
dificultando o encurtamento da fibra muscular, o que pode limitar 
a taxa de quebra de ATP e reduzir a velocidade de contração. 
 
 
 
 Na célula muscular lisa, o aumento de Ca2+ no 
citoplasma ocorre por diferentes vias: influxo de 
Ca2+ extracelular através de canais de Ca2+ 
dependentes de voltagem, liberação de Ca2+ 
através dos canais de rianodina e/ou dos canais 
dependentes de inositol trifosfato (IP3). A partir 
disso, o cálcio se liga no citoplasma à camodulina, 
e esse complexo se liga a miosina, o que leva à 
ativação da quinase dependente de calmodulina 
(miosina quinase), a qual fosforila a cabeça da 
miosina, levando ao aumento da atividade da 
ATPase e permitindo a conexão miosina-actina, e 
iniciando o processo de contração. 
 Quando a concentração intracelular de cálcio está 
baixa, duas proteínas – calponina e caldesmona – 
se ligam a actina, impedindo a atividade da ATPase 
da miosina e a conexão actina-miosina. 
 A desfosforilação da cadeia leve da miosina é 
realizada pela fosfatase da miosina (remove o 
fosfato da cabeça da miosina). Em geral, o 
relaxamento ocorre somente quando a 
concentração citoplasmática de Ca2+ diminui e 
quando há dissociação do complexo 
Ca2+/calmodulina. 
 Os estímulos químicos para a musculatura lisa 
unitária, em geral, são provenientes dos neurônios 
autônomos, que podem ser noradrenérgicos 
(norepinefrina, induz potenciais inibitórios) e 
colinérgicos (acetilcolina, induz potenciais 
excitatórios). A acetilcolina ativa a fosfolipase C, 
responsável pela produção de IP3, que, por sua 
vez, ativa os receptores IP3, aumentando a 
liberação de Ca2+ ao citoplasma e iniciando o 
processo de contração. 
 A musculatura lisa multiunitária, por sua vez, 
responde positivamente aos estímulos 
noradrenérgicos e colinérgicos. Particularmente, a 
norepinefrina, quando presente, induz disparos 
elétricos múltiplos e persistentes, produzindo uma 
tetania irregular em vez de uma única contração. 
 
 
Sinapse Neuromuscular: 
 As sinapses elétricas permitem o fluxo de 
corrente de uma célula excitável a outra através 
de vias de baixa resistência entre as células 
chamadas junções comunicantes. Essas junções 
são observadas no músculo cardíaco e em alguns 
 
 
tipos de músculo liso, sendo responsáveis pela 
condução extremamente rápida. 
 Nas sinapses químicas há um espaço entre a 
membrana da célula pré-sináptica e a membrana 
da célula pós-sináptica, conhecido como fenda 
sináptica. 
 A informação é transmitida pela fenda sináptica 
por meio de neurotransmissores, substância 
liberada pelo terminal pré-sináptico que se liga a 
receptores localizado no terminal pós-sináptico. 
 Nas sinapses químicas, ocorre a seguinte 
sequência de eventos: o potencial de ação na 
célula pré-sináptica faz com que canais de Ca2+ se 
abram. Um influxo de Ca2+, no terminal pré-
sináptico, faz com que o neurotransmissor, 
armazenado nas vesículas sinápticas, seja liberado 
por exocitose. O neurotransmissor se difunde pela 
fenda sináptica, ligando-se a receptores na 
membrana pós-sináptica e alterando seu potencial 
de membrana. 
 A alteração do potencial de membrana, na célula 
pós-sináptica, pode ser excitatória ou inibitória. É o 
tipo de receptor de membrana com o qual o 
neurotransmissor interage que resulta em efeito 
excitatório ou inibitório. Por exemplo, o 
neurotransmissor norepinefrina ao se ligar ao 
receptor α1-adrenérgico em músculo liso causa 
excitação e, portanto, contração desse músculo. 
No entanto, se a norepinefrina se ligar ao receptor 
β2-adrenérgico, o efeito será de inibição e 
relaxamento desse músculo. 
 No caso a sinapse entre o motoneurônio e a fibra 
muscular, é denominada junção neuromuscular, 
sendo que o potencial de ação no motoneurônio 
produz um potencial de ação nas fibras 
musculares por ele inervadas. 
 O potencial de ação gerado no motoneurônio é 
propagado até o terminal sináptico, o qual é 
despolarizado, resultando na abertura de canais de 
cálcio dependentes de voltagem, na membrana 
pré-sináptica. 
 Quando esses canais abrem, a permeabilidade ao 
Ca2+ no terminal pré-sináptico aumenta e esse 
íon flui, seguindo seu gradiente eletroquímico. 
 A entrada de cálcio no terminal provoca a 
liberação, por exocitose, do neurotransmissor 
acetilcolina, que estava previamente sintetizado e 
armazenado em vesículas sinápticas. 
 A ACh é formada a partir de acetil coenzima A 
(acetil CoA) e colina, pela ação da enzima colina 
acetiltransferase. 
 
 A ACh se difunde pela fenda até a membrana pós-
sináptica, na região denominada placa motora, na 
qual contém receptores nicotínicos para ACh. 
Então a acetilcolina se liga as subunidades α dos 
receptores nicotínicos e provoca sua alteração 
conformacional, ocasionando a abertura de canais 
iônicos dependentes de ligantes. Quando esses 
canais se abrem, o sódio entra na placa motora e 
o potássio sai, em uma proporção maior de saída 
de Na+. 
 
 
 
 Dada a presença de outros canais iônicos, que 
influenciam o potencial de membrana na placa 
motora, ela é apenas despolarizada de -90mV até 
cerca de −50 mV, que é o potencial de placa 
motora (PPM). 
 A despolarização da placa motora (o PPM), então, 
se dispersa por correntes locais para as fibras 
musculares adjacentes, que são despolarizadas ao 
limiar e disparam potenciais de ação. 
 O PPM na placa motora é interrompido quando a 
ACh é degradada, em colina e acetato, pela 
acetilcolinesterase (AChE). Aproximadamente 
50% da colina retornam ao terminal pré-sináptico 
pelo cotransporte deNa+-colina para serem 
usados na síntese de nova ACh. 
 
 Referências: 
CURI, Rui; PROCOPIO, Joaquim. Fisiologia 
Básica, 2ª edição. Rio de Janeiro: Grupo GEN, 
2017. 
COSTANZO, Linda S. Fisiologia 5º Edição. 
Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. 
JUNQUEIRA, L.C.U.; CARNEIRO, J. 
Histologia Básica - Texto e Atlas. Rio de 
Janeiro: Grupo GEN, 2017.