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1 2 SERES EUCARIONTES, PROCARIONTES E ACELULARES Os Reinos dos Seres Vivos Para o estudo dos seres vivos existentes, desde a Antiguidade procura-se reuni-los em grupos de seres que apresentem características semelhantes, pois é muito difícil estudar isoladamente todos os seres vivos conhecidos. A partir da descoberta e do início dos estudos com microrganismos ficou claro que a divisão de seres vivos em apenas dois reinos: Animal e Vegetal já não seriam suficientes, entretanto, até a metade do século XX os seres vivos seguiram esse critério de classificação. Com a evolução da biologia, a classificação dos seres vivos foi ampliada, agrupando os seres vivos com características semelhantes, de acordo com a maneira pela qual obtém nutrientes para sua nutrição, facilitando, assim, o estudo de organismos que não possuem características específicas só de animais ou de vegetais. Robert H. Whittaker propôs em 1969 o sistema de classificação dos organismos em cinco reinos: Monera: Composto por seres unicelulares, procariontes, cujos representantes são as bactérias e cianobactérias, consideradas antigamente como vegetais primitivos. Protista: Composto por protozoários, seres unicelulares eucariontes, antes considerados animais primitivos e certas algas. Fungos: Composto por seres eucariontes unicelulares e pluricelulares, representados por leveduras, mofo e cogumelos, antigamente classificados como vegetais. São seres heterótrofos (incapazes de realizar fotossíntese, ou seja, produzir suas próprias moléculas orgânicas) e apresentam parede celular composta por quitina. Vegetais: Composto por seres que se caracterizam por possuir tecidos formados por células revestidas por uma parede celular rica em celulose e por serem autótrofos (capazes de sintetizar moléculas orgânicas através de fotossíntese). Animais: Composto por organismos pluricelulares e heterótrofos, cujas células não apresentam parede celular. Célula: Unidade Estrutural da Vida As células são consideradas as unidades básicas, fundamentais de qualquer organismo, desde os microrganismos constituídos por uma única célula até as formas mais complexas, pois tal como um organismo, ela exibe as características básicas de vida. Em um organismo unicelular (constituído por apenas uma única célula), todos os processos vitais são realizados dentro desta célula. Em formas de vida superior, como animais e vegetais, as células correspondem a unidades, se paradas das outras células por uma membrana (e, algumas vezes, por uma parede celular), estando arranjadas em tecidos altamente especializados e órgãos destinados a exercer funções específicas. Segundo Pelczar (1996), todos os organismos, seja unicelular ou pluricelular, apresentam as seguintes características: Capacidade de se reproduzir; Utilização de alimentos como fonte de energia; Síntese de substâncias e estruturas celulares; Excreção de substâncias; Resposta a alterações ambientais; Mutações (alterações em suas características hereditárias) Existe uma importante divisão biológica que separa as células eucariontes (eucariotos) das células procariontes (procariotos). Os eucariotos são seres que possuem uma estrutura celular mais complexa, com um núcleo delimitado por uma membrana e pela presença de organelas especializadas e delimitadas por membrana e os procariotos, seres cujo DNA não está fisicamente separado do citoplasma. Por conseguinte, eucariotos e procariotos distinguem-se dos vírus, pois estes últimos dependem de células hospedeiras para desempenho de funções essenciais. Estrutura Celular Todas as células apresentam uma barreira que separa o conteúdo interno do meio externo, denominada Membrana Celular (Membrana Plasmática). Através da membrana2 celular, os nutrientes e outras substâncias necessárias à célula entram e através dessa mesma membrana o material de excreção e outros produtos saem. No interior da célula, delimitado pela membrana celular, está o citoplasma, que corresponde a uma mistura de substâncias e estruturas que podem estar dissolvidas ou suspensas em água e são as responsáveis pela realização de funções celulares. Algumas células apresentam ao redor da membrana celular uma estrutura extremamente permeável denominada parede celular, que confere rigidez estrutural à célula. As células vegetais e a maioria dos microrganismos apresentam paredes celulares, enquanto as células animais não apresentam esta estrutura. 3 Estrutura da Célula Eucarionte Os eucariotos são assim chamados por apresentarem um núcleo verdadeiro, cujo DNA está organizado em cromossomos delimitados por uma membrana denominada membrana nuclear ou carioteca. Apresentam também uma série de organelas responsáveis pelo metabolismo celular. Figura 01 - Estrutura da Célula Eucarionte Membrana Celular: A célula é revestida e mantida pela membrana celular (plasmática). Estruturalmente, apresenta-se como um mosaico fluido constituído de fosfolipídios e moléculas de proteínas que regulam a passagem de nutrientes e produtos a serem excretados. Devido ao fato de a membrana celular apresentar a propriedade de permeabilidade seletiva, selecionando somente algumas substâncias para entrar e sair da célula. Citoplasma: Região interna da célula, que corresponde ao material celular (protoplasma) situado fora do núcleo e envolvido pela membrana celular. É constituído por uma matriz semifluida e por organelas responsáveis pelo metabolismo celular. Cada organela desempenha uma função altamente específica e todas as funções são inter-relacionadas. As organelas celulares e suas respectivas funções são: Retículo Endoplasmático (RE): que corresponde a um sistema de membranas interligadas de maneira a formar um conjunto de túbulos capazes de conectar o exterior da célula ao núcleo. Essa organela tem por função transportar nutrientes para o núcleo e também fornecer algum suporte estrutural à célula. Quando pequenas organelas denominadas Ribossomos apresentam-se aderidas à superfície do RE seu aspecto torna-se rugoso, recebendo desta maneira o nome de RE Rugoso. Os Ribossomos são organelas responsáveis pela síntese de proteínas. O RE ao qual os Ribossomos não estão associados é denominado RE Liso. A. Complexo de Golgi: o complexo de Golgi (aparelho de Golgi) comunicasse com o RE, completando a síntese de produtos a serem secretados e os “empacota” em pequenas vesículas de exportação. B. Lisossomos: pequenas organelas que se originam a partir do complexo de Golgi e possuem enzimas digestivas capazes de degradar material estranho colocado para dentro da célula por fagocitose (englobamento de partículas por células conhecidas como fagócitos). Estas enzimas também são utilizadas na degradação de organelas que perderam a função e podem destruir a célula inteira pelo processo conhecido por autólise, caso a célula esteja danificada. C. Mitocôndrias: organelas responsáveis pela produção e armazenamento de energia através do processo de respiração celular. A energia necessária para o funcionamento da célula é proveniente da formação de fosfato de alta energia, o trifosfato de adenosina, ou ATP. D. Centríolos: duas organelas cilíndricas dispostas perpendicularmente uma à outra próximo ao núcleo. Estas organelas estão envolvidas com o processo de divisão celular, contribuindo para a formação de fibras do fuso acromático durante os processos de mitose e meiose. E. Cloroplastos: encontrados em células vegetais, essas organelas contém um pigmento denominado clorofila indispensável para a fotossíntese. Núcleo: Controla e integra funções celulares. É uma estrutura composta por uma membrana denominada membrana nuclear ou carioteca, dentro da qual se encontram os cromossomos (DNA entrelaçado a proteínas) capazes de codificar proteínas. Parede Celular: Estrutura encontrada externamente à membrana plasmática em células vegetais, de algas, protozoários e fungos. Proporcionarigidez e proteção à célula. Flagelos e Cílios: Algumas células eucariontes possuem estruturas delgadas, relativamente longas e associadas com locomoção, denominadas flagelos. O movimento de chicote de flagelos permite que células “flageladas” nadem em meio líquido. Os cílios também são responsáveis pela locomoção da célula, mas apresentam tamanho menor e 4 são mais numerosos do que os flagelos. Ambas as estruturas podem ser encontradas em protozoários e certos tipos celulares humanos. Estrutura da Célula Procarionte Estruturalmente, as células procariontes são muito simples quando comparadas às células eucariontes, e apresentam um tamanho relativamente pequeno. Seu citoplasma não é preenchido por membranas internas e em seu interior podemos observar um único cromossomo disperso no citoplasma devido à ausência de uma membrana delimitante (membrana nuclear). Devido a esta característica, costuma-se afirmar que a célula procarionte não apresenta organização nuclear. Apresentam ribossomos como únicos representantes de organelas e outras partículas citoplasmáticas relacionadas com reserva de substâncias. O citoplasma é circundado por uma membrana celular, ao redor do qual encontramos uma parede celular e algumas vezes uma cápsula. Figura 02 - Estrutura da Célula Procarionte Membrana Celular: É uma estrutura de aproximadamente 8nm, semelhante à membrana celular eucarionte. Quimicamente consiste em fosfolipídios e proteínas. Sendo vital para a célula, esta estrutura forma uma barreira capaz de separar o meio interno do meio externo da célula. É dotada de permeabilidade seletiva controlando a entrada e saída de substâncias da célula. Apresenta invaginações múltiplas que formam estruturas especializadas denominadas mesossomos e muitas reações metabólicas ocorrem nesta região, responsável pelo processo de respiração celular (desempenhando assim, o papel das mitocôndrias), além de desempenhar um importante papel na divisão celular. Citoplasma: O citoplasma semifluido circunda o cromossomo contido dentro da membrana celular. Cromossomo: Não é circundado por uma membrana celular (carioteca) e apresenta pouca ou nenhuma proteína associada. Corresponde a uma única molécula de DNA circular e é responsável pelo armazenamento de informações genéticas necessárias para a produção de proteínas. A região especializada da célula que contém DNA é denominada nucleóide. Ribossomos: São menores do que os Ribossomos eucariontes, mas sua função é a mesma: síntese de proteínas. Parede Celular: A rígida parede celular confere proteção à célula, além de manter a forma bacteriana e mantendo a pressão osmótica bacteriana. Sua composição química e espessura variam com a espécie de bactéria. Cápsula: Algumas bactérias apresentam uma camada de muco gelatinosa, denominada glicocálice, revestindo a parede celular. O conhecimento da composição química da cápsula é útil na diferenciação entre os diversos tipos de bactérias dentro de uma espécie particular. Flagelos: Muitas bactérias possuem flagelos, apêndices protéicos (constituídos por flagelina), formados por uma estrutura basal e um longo filamento externo, que permitem sua locomoção. O número e disposição de flagelos são característicos da espécie, sendo utilizados, consequentemente, como propósito de classificação bacteriana. Fímbrias ou Pilis: Apêndices filamentosos e rígidos, mais curtos, numerosos e menores do que os flagelos associados com a adesão bactéria a superfícies e membranas como as das células de revestimento. Um tipo de fímbria, conhecida como fímbria F (ou fímbria sexual) participa do processo de conjugação bacteriana, permitindo a troca de material genético entre bactérias. Vírus: Seres Acelulares Os vírus são muito diferentes dos outros grupos de microrganismos. São muito pequenos e sua natureza só pode ser observada em microscópio eletrônico. Estruturalmente são muito simples e não fazem parte da classificação das células; são seres acelulares (desprovidos de células) e dessa maneira não são classificados como procariontes ou eucariontes. Uma partícula viral típica contém um ácido nucléico (DNA ou RNA) envolvido por um envoltório protéico (capsídio), constituído por várias unidades protéicas menores chamadas de capsômeros. Algumas vezes esse envoltório é revestido por uma camada adicional, uma membrana protetora lipídica denominada envelope, constituindo os vírus envelopados. Não apresentam organelas para síntese de proteínas ou sítios para a produção de energia e se reproduzem somente após 5 invadir uma célula viva e utilizar as organelas celulares para essa finalidade, multiplicando-se dentro das células que infectam, produzindo doenças em células de animais, vegetais, de algas, de fungos, de protozoários e bacterianos. Dessa forma, os vírus são considerados vivos por terem capacidade de reprodução no interior de uma célula. Por outro lado, não são considerados como vivos, pois fora de seus hospedeiros ficam inertes. Figura 03 - Seres Acelulares SAIBA MAIS Cianobactérias: Esta ideia teve origem na Grécia antiga, que acreditava que rãs e minhocas surgiam espontaneamente de um pequeno lago de lama. Outros foram convencidos de que larvas de insetos e moscas eram produzidas da mesma maneira, a partir de carne em decomposição. Havia recei tas para produzir camundongos, tais como colocar trapos de estofo em um recipiente e colocá-lo em uma área separada por várias semanas. Mas, no século XVII, pensadores críticos foram discordando dessas ideias. Um oponente da teoria, o médico italiano chamado Francesco Redi (1626-1697), demonstrou em 1668 que as larvas encontradas em carnes em putrefação eram larvas de ovos de insetos, e não um produto da geração espontânea. A Descoberta da Penicilina: A descoberta dessa substância foi quase por acaso. Um dia Fleming observou que um fungo tinha contaminado algumas placas de cultura de bactérias que estava estudando e rejeitou -as, imaginando que as culturas estivessem inutilizadas. Mas quando observou atentamente, notou que as bactérias não cresciam próximas do fungo, mais tarde reconhecido como Penicillium notatum. Fleming imaginou que o fungo produzia alguma substância que inibia o crescimento da bactéria. História da Microbiologia Médica Microbiologia é o estudo dos organismos microscópicos. Essa denominação deriva de três palavras regas: mikros (“pequeno”), bios (“vida”), logos (“estudo”). Dessa maneira, Microbiologia significa: estudo da vida microscópica e suas atividades. Os cientistas deduziram que os microrganismos surgiram aproximadamente há quatro bilhões de anos, a partir de um material orgânico complexo que teria se acumulado em águas oceânicas, formando a “sopa orgânica” ou possivelmente, a partir de nuvens que circundavam a Terra primitiva. Como os primeiros indícios de vida na Terra, os microrganismos são considerados os primitivos ancestrais de todas as outras formas de vida. Embora os microrganismos sejam antigos, a Microbiologia é uma ciência jovem. Somente há pouco mais de 300 anos os microrganismos puderam ser observados e começaram a ser estudados. As Primeiras Observações Uma das descobertas mais importantes da história da biologia ocorreu em 1665, quando Robert Hooke, com auxílio de um microscópio extremamente simples, após observar uma lâmina de cortiça relatou ao mundo que ela era constituída por cavidades poliédricas ou “células” como ele as chamou. A descoberta de Hooke marcou a teoria celular– teoria que afirma que todas as coisas vivas são compostas por pequenas unidades morfofuncionais vivas, as células. As investigações subsequentes a respeito da estrutura e funcionamento das células tiveram essa teoria como base. O holandês Antonie van Leeuwenhoek, uma das maiores figuras na história da microbiologia, era zelador da prefeitura, possuía seu próprio armazém e trabalhava como provador oficial de vinhos na cidade de Delft, na Holanda. Leeuwenhoeké conhecido pelas suas contribuições para o melhoramento do microscópio. Utilizando um modesto microscópio de uma lente de aumento, foi, provavelmente, o primeiro a observar microrganismos vivos. Entre 1673 e 1723, ele escreveu uma série de cartas à Royal Society of London descrevendo os “animálculos” que ele via através de seu microscópio. Leeuwenhoek fez desenhos detalhados dos “animálculos” encontrados na água da chuva, infusões de pimenta, saliva e fezes. Esses desenhos foram identificados, posteriormente, como representações de bactérias e protozoários. 6 Desenho de animálculos da boca humana feito por Leeuwenhoek, onde a linha tracejada indica motilidade. Para alguns autores, a publicação de seus trabalhos em 1677 na Phylosophical Transactions of the Royal Society of London marca o nascimento da Microbiologia. Origem dos “Animálculos” de Leeuwenhoek A descoberta dos microrganismos de Leeuwenhoek incitou interesse científico sobre a origem desses “animálculos” e surgiram, então, duas escolas de pensamento sobre a origem dos microrganismos. Uma delas estava inclinada a admitir a existência dessas estruturas, mas defendia a ideia de que os microrganismos eram resultado da decomposição de vegetais e tecidos animais. Os defensores dessa teoria acreditavam que a vida surgia de objetos inanimados, através de um processo denominado abiogênese. Este foi, basicamente, o conceito da geração espontânea. Por outro lado, outra escola defendia que os animálculos de Leeuwenhoek se originaram de pais, como as formas de vida superiores. A esta ideia, de que os animálculos já existentes deram origem a outros animálculos, foi dado o nome de biogênese. Demonstração da Biogênese O químico francês Louis Pasteur dedicou seus consideráveis talentos ao estudo dos microrganismos. Como resultado, ele se interessou pela indústria de vinhos franceses e pela função dos microrganismos na produção de álcool. Este interesse incentivou-o a continuar o debate sobre a origem dos microrganismos. Um dos fiéis defensores da geração espontânea foi o naturalista francês Félix Archimède Pouchet (1800- 1872), que publicou um relatório em 1859 sustentando a teoria da abiogênese. Os argumentos sobre a geração espontânea continuaram até 1861, quando a questão foi resolvida por Pasteur através de uma série de experimentos definitivos. Pasteur demonstrou que microrganismos que estavam no ar podiam contaminar soluções estéreis. Usando frascos com colo longo e curvado, em forma de pescoço de cisne, que foram preenchidos com caldo nutritivo e aquecidos, através dos quais o ar podia passar livreme nte, demonstrou após alguns dias que não houve o desenvolvimento de nenhum microrganismo. As partículas de poeira e os microrganismos depositavam-se na região sinuosa do pescoço de cisne do tubo, e não apareciam no caldo nutritivo. Seus experimentos demonstraram que infusões orgânicas estéreis não sofriam putrefação ou fermentação se não houvesse um contato anterior com microrganismos do ar, provando que a geração espontânea não ocorre e que todo microrganismo deve provir de microrganismos preexistentes. Os experimentos de Pasteur refutaram a teoria da abiogênese e promoveram a aceitação geral da teoria da biogênese. Pasteur, então, dedicou seus estudos à utilização dos microrganismos na produção de fermentados e aos microrganismos como responsáveis por doenças. Teoria Microbiana da Fermentação e Pasteurização Muitas civilizações antigas produziam bebidas a partir de sucos de frutas que, atualmente sabemos, são produtos da fermentação microbiana. Pasteur dedicou-se a descobrir porque vinhos e cervejas azedavam. Estudando lotes de vinho bom e ruim, ele encontrou microrganismos de tipos diferentes. Nesta época, muitos cientistas acreditavam que a conversão dos açúcares do vinho e cerveja em álcool acontecia quando o produto entrava em contato com o ar. Pasteur descobriu, ao contrário, que microrganismos denominados leveduras convertiam os açúcares em álcool na ausência do ar. Certos tipos de microrganismos predominavam nos bons de vinho, enquanto outros eram mais numerosos nos vinhos de qualidade inferior. Pasteur concluiu que selecionando adequadamente os microrganismos poderia assegurar a qualidade do produto. Porém, para que isso ocorresse era necessário destruir os microrganismos já existentes no suco de fruta, primeiro aquecendo e depois resfriando o suco e em seguida adicionar ao suco o vinho de alta qualidade que continha o tipo desejado de microrganismo. Ele também observou que o produto final (vinho) podia ser preservado sem qualquer contaminação ou alteração do sabor se fosse aquecido a aproximadamente 60ºC durante alguns minutos, o suficiente para reduzir de maneira sensível o número de microrganismos presentes em sua composição, mas sem alterar o sabor do produto. Com isso, Pasteur criou o processo hoje denominado pasteurização é intensamente utilizado na indústria de alimentos para destruir microrganismos patogênicos em produtos comestíveis. 7 Teoria Microbiana da Doença: Microrganismos e Doenças Pasteur e seus assistentes estavam revolucionando a indústria do vinho e, ao mesmo tempo, afirmavam uma nova teoria sobre a origem das doenças. A descoberta de que as leveduras possuem papel fundamental na fermentação foi a primeira ligação entre a atividade dos microrganismos e as modificações físicas e químicas que ocorrem em materiais orgânicos. Eles descobriram o agente etiológicode algumas das mais sérias doenças que afetam o homem e animais. No entanto, mesmo antes de Pasteur provar que os microrganismos eram a causa de algumas doenças, vários outros pesquisadores já revelaram fortes argumentos em favor da teoria microbiana da doença. Em 1546, Girolamo Fracastoro (1483-1553), de Verona, sugeriu que as doenças surgiam devido a agentes pequenos demais para ser vistos, mas que podiam ser transmitidos de uma pessoa para outra por contato direto ou indireto ou através do ar, mesmo através de longas distâncias. Mais de 200 anos após, Anton von Plenciz (1705-1786), de Viena, não só suspeitou que seres vivos eram a causa de doenças, mas também que se relacionavam a doenças diferentes. Pasteur trabalhou em uma surpreendente variedade de campos da microbiologia, desde a fermentação para produção de cervejas e de vinhos até a identificação de doenças do bicho-da-seda, trazendo para cada uma delas a compreensão científica penetrante e fazendo descobertas que lhe trouxeram reconhecimento nacional e internacional. Na Alemanha, Robert Koch (1843-1910) começou sua carreira profissional como médico. Koch e Pasteur estavam ansiosos por descobrir a causa do carbúnculo, uma doença que estava destruindo rebanhos de gado e ovelhas. Koch encontrou uma bactéria em forma de bastão com extremidades cortadas em ângulo reto no sangue de animais que haviam morrido de carbúnculo, hoje conhecida como Bacillus anthracis. Koch provou que estas bactérias eram a causa do carbúnculo, mantendo as bactérias em meios de cultura e posteriormente inoculando-as em camundongos saudáveis através de uma série de procedimentos experimentais para relacionar diretamente um microrganismo específico a uma doença específica. Esta foi a primeira vez que uma bactéria foi associada a uma doença animal. Posteriormente, ele e seus colaboradores descobriram, também, as bactérias responsáveis por cólera, tuberculose, febre tifoide, difteria, tétano e pneumonia, dentre outras. Nesta época, havia a necessidade do desenvolvimento de técnicas laboratoriais para isolar e estudar os microrganismos. Koch e seus assistentes ofereceram muitas destas técnicas. Entre elas, um procedimento de coloração de bactérias para facilitar a observação ao microscópio. Um dos assistentes de Koch, Paul Ehrlich (1854-1915) fazia pesquisa sobre corantes e usava-os para corar bactérias, incluindo a bactéria que causa tuberculose. Acidentalmente, cientistas alemães observaram colônias de microrganismos crescendosobre batatas fervidas e subsequentemente encontraram maneiras para separar microrganismos individuais. Para fazer isso, eles desenvolveram meios específicos para cultivar os microrganismos. Esses meios eram constituídos por substâncias que satisfazem as necessidades nutricionais dos microrganismos. Koch e seus colaboradores também demonstraram como uma substância extraída de algas, denominada ágar, podia solidificar o referido meio. Dessa maneira, eles aprenderam a cultivar os microrganismos específicos em culturas puras. Richard J. Petri (1852- 1921) inventou uma placa de vidro especial para depositar o meio contendo ágar. Esta placa, denominada placa de Petri, até hoje é usada. Postulados de Koch Por volta de 1880, Koch utilizou-se de métodos laboratoriais então recentemente desenvolvidos e sintetizando os conhecimentos de von Plenciz e outros microbiologistas organizou quatro critérios necessários para provar que um microrganismo específico causa uma doença específica. Esses critérios são conhecidos como Postulados de Koch: Um microrganismo específico está sempre associado a uma doença; O microrganismo pode ser isolado e cultivado em cultura pura, em condições laboratoriais; A cultura pura do microrganismo produzirá doença quando inoculada em animal susceptível; É possível recuperar o microrganismo inoculado do animal infectado experimentalmente. Descoberta do Vírus Foi por meio do estudo das causas de doenças em vegetais que a virologia teve início. Em 1892, Dmitri Ivanovski (1864-1920) descobriu que o agente da doença do mosaico do tabaco podia ser transmitido por suco filtrado da planta doente e era tão pequeno que podia passar através de filtros inventados por um colaborador de Pasteur, finos o bastante para impedir a passagem de bactérias. Outros experimentos demonstraram que o material que passava através do filtro continha uma nova classe de agentes causadores de doença, fundamentalmente diferente dos demais microrganismos e muito menores que as bactérias. Desde o desenvolvimento do microscópio eletrônico, os microbiologistas podem observar a estrutura dos vírus e atualmente muito se sabe sobre sua estrutura e atividade. Subsequentemente à descoberta dos vírus, agentes que não crescem no laboratório em meios artificiais, como fazem as bactérias, foram requeridas algumas modificações dos Postulados de Koch. Sabemos que existem algumas doenças causadas por mais de um microrganismo, enquanto outros microrganismos podem causar doenças distintas. 8 A partir do conhecimento de que os microrganismos causam doenças, os cientistas passaram a dar maior atenção a sua prevenção e tratamento. Os funcionários hospitalares adotaram a antissepsia, que previne propagação das doenças infecciosas por inibir ou destruir os agentes etiológicos. Foi descoberta a imunização, que é um processo que estimula as defesas do corpo contra a infecção. A quimioterapia, tratamento de uma doença com uma substância química, evoluiu à medida que os pesquisadores encontraram fármacos melhores. Antissepsia São medidas que eliminam microrganismos, com o objetivo de prevenir a infecção. A antissepsia foi praticada antes mesmo da teoria microbiana da doença ser comprovada. Oliver Wendell Holmes (1809 - 1894), um bem sucedido médico americano, insistia que a febre puerperal era contagiosa e, portanto, transmitida de uma mulher a outra pelas mãos de médicos e parteiras. Em 1846, o médico húngaro Ignaz Philipp Semmerlweis (1818-1865) trabalhou para convencer seus colegas de que o uso de soluções cloradas fazia a antissepsia das mãos dos obstetras, introduzindo ao uso de antissépticos na prática obstétrica e demonstrando que médicos que não desinfetavam as mãos, costumeiramente transmitiam infecções de uma paciente para outra. Por volta de 1860, um cirurgião inglês chamado Joseph Lister (1827-1912) pesquisava uma maneira de manter as incisões cirurgias livres de contaminação por microrganismos. Naquele período, mortes por infecção pós-cirúrgica eram frequentes. Lister sabia que o ácido carbólico (fenol) destruía as bactérias. Assim, começou a tratar ferimentos cirúrgicos com uma solução diluída dessa substância química (fenol) e também a borrifá-la na sala de cirurgia, reduzindo de tal forma a incidência de infecções que a técnica foi rapidamente aceita por outros cirurgiões. Seus experimentos deram origem ás técnicas assépticas atuais que previnem infecções. Ho je, uma variedade de substâncias químicas e processos físicos podem reduzir o número de microrganismos em salas cirúrgicas e enfermarias. Quimioterapia A quimioterapia tem sido prática há centenas de anos. O mercúrio era usado para tratar sífilis já no an o de 1495, e a casca da cinchona (quinino) foi usada na América do Sul durante o século XVII pelos conquistadores para tratar a malária. Após ter sido estabelecida a relação entre microrganismos e doenças, microbiologistas direcionaram suas pesquisas para substâncias que poderiam destruir os microrganismos patogênicos, sem prejudicar os seres infectados. Ehrlich tinha o desejo de encontrar uma “bala mágica” - uma substância química tão eficaz que fosse capaz de destruir um microrganismo responsável por uma doença específica sem, contudo, afetar as células do paciente, para ser usada no tratamento de sífilis. Em 1909, ganhou o Prémio Nobel pelos trabalhos pioneiros sobre como os anticorpos são formados e também sintetizou seu 606º composto, um agente quimioterápico arsênical denominado salvarsan que se mostrou ativo contra a bactéria da sífilis. Outro avanço na quimioterapia ocorreu na década de 30. Gerharhd Domagk (1895-1964), um médico alemão, descobriu que o grupo de substâncias químicas denominadas sulfonamidas era muito efetivo contra várias infecções bacterianas. Em contraste às drogas derivadas da sulfa, o primeiro antibiótico descoberto foi a penicilina, que iniciou um período importante na quimioterapia, aquele que contava com substâncias produzidas por microrganismos. Em 1928, o microbiologista escocês Alexander Fleming (1881-1955) relatou que uma substância sintetizada por um fungo comum, o Penicillium notatum, inibia o crescimento de certas bactérias. A substância foi denominada penicilina. Desde a descoberta inicial dos antibióticos muitos outros foram desenvolvidos. Microbiologia e Biologia Molecular Antes de 1940 pouco se sabia sobre genética de microrganismos. Entretanto, uma reviravolta radical ocorreu no período de 1940 – uma série de descobertas colocou os microrganismos na linha de frente da pesquisa genética. A função do DNA na genética bacteriana foi observada por Oswald Avery, Colin MacLeod e Maclyn McCarty, em suas pesquisas no Instituto Rockefeller com uma bactéria que causa pneumonia, denominada pneumococos. Elas descobriram que o DNA de um tipo de pneumococos pode “transferir” u ma característica hereditária a outro tipo de pneumococo. Mais tarde, veio a marcante descoberta da estrutura molecular do DNA (dupla hélice) por James Watson, Francis Crick e Maurice Wilkins (vencedores do prêmio Nobel em 1962). Essas descobertas, junto com outras, estabeleceram que a informação genética de todos os microrganismos fosse codificadas pelo DNA, fazendo com que os microrganismos se tornassem modelos atrativos para a pesquisa genética. Microbiologia: O Estudo dos Microrganismos A Microbiologia trata com organismos microscópicos unicelulares, ou seja, compostos por uma única célula. Embora exista uma tendência em se associar microrganismos somente a doenças graves, infecções desagradáveis ou inconvenientes como alimentos estragados, a maioria dos microrganismos fornece contribuições essenciais para o mundo, através da manutenção do equilíbrio entre organismos vivos e os compostos químicos do meio ambiente. Na ausência dos microrganismos, as formas de vida superiores não poderiam ter surgido e se mantido. Sabemos que os microrganismos são encontrados em todos os lugares eque além de contribuir para a renovação da matéria no meio ambiente também possuem aplicações comerciais, sendo utilizados na indústria química e de alimentos. 9 SAIBA MAIS Teoria da Geração Espontânea: Esta ideia teve origem na Grécia antiga, que acreditava que rãs e minhocas surgiam espontaneamente de um pequeno lago de lama. Outros foram convencidos de que larvas de insetos e moscas eram produzidas da mesma maneira, a partir de carne em decomposição. Havia receitas para produzir camundongos, tais como colocar trapos de estofo em um recipiente e colocá -lo em uma área separada por várias semanas. Mas, no século XVII, pensadores críticos foram discordando dessas ideias. Um oponente da teoria, o médico italiano chamado Francesco Redi (1626-1697), demonstrou em 1668 que as larvas encontradas em carnes em putrefação eram larvas de ovos de insetos, e não um produto da geração espontânea. A Descoberta da Penicilina: A descoberta dessa substância foi quase por acaso. Um dia Fleming observou que um fungo tinha contaminado algumas placas de cultura de bactérias que estava estudando e rejeitou -as, imaginando que as culturas estivessem inutilizadas. Mas quando observou atentamente, notou que as bactérias não cresciam próximas do fungo, mais tarde reconhecido como Penicillium notatum. Fleming imaginou que o fungo produzia alguma substância que inibia o crescimento da bactéria. Morfologia Bacteriana As bactérias são seres unicelulares e apresentam formas simples, apesar dos 4 bilhões de anos de evolução. Com o microscópio ótico, a forma, tamanho e arranjo (agrupamento) das bactérias são facilmente observados. Invisíveis ao olho humano, as bactérias só podem ser visualizadas com auxílio do microscópi o, normalmente em aumentos de 1000 vezes, pois seu tamanho é tão pequeno que sua medida é dada em micrômetros (mm), que são equivalentes a 1/1000mm (10-3mm). A maioria das bactérias varia de 0,2 a 2,0 (mm de diâmetro e de 2 a 8mm de comprimento). Cálculos mostram que aproximadamente 1 trilhão (1.000.000.000.000) de células bacterianas pesariam somente um grama. Nem todas as bactérias são iguais. Bactérias de interesse médico podem apresentar diferentes formas básicas (esféricas ou cocóides, cilíndricas ou bastonetes e espirais) e diferentes tamanhos. Algumas bactérias, ainda, se organizam formando arranjos. Formas Básicas das Bactérias As bactérias esféricas (cocóides) são denominadas cocos; redondos, alongados ou achatados em uma das extremidades. Quando os cocos se dividem para se reproduzir, as células podem permanecer unidas umas às outras, surgindo em decorrência os arranjos. Os bastonetes também são conhecidos como bacilos e correspondem a células cilíndricas pequenas ou longas, grossas ou delgadas, pontudos ou com extremidades curvadas. Alguns bacilos são ovais e parecidos com cocos, por isso recebem a denominação de cocobacilos. As bactérias em espirais possuem uma ou mais curvaturas. As que lembram uma vírgula recebem o nome de vibrião e outras, denominadas espirilos, apresentam forma helicoidal, lembrando um saca-rolha e uma estrutura bastante rígida. Outro grupo de bactérias em espirais apresenta forma espiral e flexível e são denominados espiroquetas. Ao contrário dos espirilos que utilizam flagelos para locomoção as espiroquetas se movem por meio de filamentos axiais, que lembram flagelos, mas estão contidos por uma bainha externa flexível. Figura 01 - Formas Básicas das Bactérias Divisão Bacteriana e Formação de Arranjos A maioria das espécies bacterianas se reproduz através de um processo conhecido como fissão binária. Algumas bactérias podem se reproduzir por brotamento, formando uma pequena região que inicia um crescimento (broto), que ao atingir o tamanho aproximado da célula parental, separa-se. Observando esse processo, nota-se que algumas espécies de bactérias não se separam completamente após a divisão celular, permanecendo unidas umas às outras, formando agrupamentos denominados arranjos bacterianos. Enquanto as bactérias espiraladas normalmente aparecem como células individualizadas, outras espécies bacterianas podem se reproduzir e formar arranjos ou padrões característicos. Quando um coco se divide em um plano e permanece unido (aos pares) forma-se um arranjo denominado diplococo. Isso caracteriza algumas espécies deNeisseria, incluindo o agente etiológico da gonorreia (Neisseria gonorrhoeae) e meningite (Neisseria meningitidis). Quando cocos unem-se formando uma cadeia, permanecendo unidos após várias divisões, recebem a denominação de estreptococos. 10 Espécies de estreptococos como aquelas responsáveis por infecções de garganta e pneumonia (Streptococcus pneumoniae) apresentam este padrão. Se o coco se divide em mais de um plano ou dimensão durante o crescimento, os arranjos tornam-se mais complexos. Quando um coco tal como o Pediococcus se divide no ângulo direito no primeiro plano de divisão, há formação de tétrades, ou grupos em forma de um quadrado. Uma divisão adicional no terceiro plano pode resultar em um arranjo em forma de cubo com oito bactérias, conhecido como sarcina. Se houver divisão em diversos planos, formando arranjo semelhante a cachos, estes recebem denominação de estafilococos. Esse é o arranjo apresentado peloStaphylaococcus aureus. Os bacilos se dividem ao longo de seu eixo curto; assim, existem menos arranjos de bacilos do que de cocos. Os bacilos normalmente se apresentam isolados, mas quando ocorrem aos pares após a divisão recebem o nome de diplobacilos, e em cadeias, estreptobacilos. Figura 02 - Divisão Bacteriana e Formação de Arranjos A identificação da forma e arranjo bacteriano aliado ao processo de coloração de Gram é de grande importância no diagnóstico laboratorial de uma infecção, auxiliando o tratamento, uma vez que doenças infecciosas são causadas por bactérias diferentes e apresentam uma variedade de cursos e consequências. As figuras abaixo correspondem a fotomicrográficas eletrônicas e de microscopia óptica, apresentando exemplos de formas e arranjos de interesse médico. Veja abaixo imagem do arranjo dos cocos, os bacilos e as bactérias espirais. Figura 03 - arranjo dos cocos Fonte - Tortora et al (2003: 78-9) 11 Figura 04 - Bacilos Fonte - Tortora et al (2003: 78-9) Figura 05 - Bactérias espirais Fonte - Tortora et al (2003: 78-9) Invasividade das Espiroquetas em Infecção Algumas bactérias que causam doenças são móveis, outras não. Assim, parece que um micróbio não precisa ser móvel para ser patogênico. Há um grupo de bactérias, entretanto, que parece utilizar sua motilidade para invadir ativamente o organismo. Devido à sua morfologia e modo de locomoção, as espiroquetas podem ficar ocultas nos tecidos. Eles são longos, finos, helicoidais, com um ou mais flagelos polares que se estendem a partir da membrana externa e ao redor do corpo da célula. Essas bactérias giram e são capazes de flexionar suas espirais. Movimentam-se rotacionando seus flagelos e rolando sobre seus eixos helicoidais. De fato, as espiroquetas perfuram seu caminho em um meio gelatinoso, assim como um saca-rolha entra na rolha. Observados sob um microscópio de campo escuro, seus movimentos parecem ser adequados para este tipo de vida, invadindo tecidos ou membranas. Isto é o que acontece quando a bactéria Treponema pallidum causa a sífilis. 12 Citologia bacteriana Figura 01 - Estrutura da Célula Procarionte A célula procarionte é mais simples que a eucarionte em todos os níveis, à exceção da parede celular, que é mais complexa. Observando a estrutura celular de uma bactéria, podemos encontrar as seguintes estruturas: Cápsula e Glicocálice Muitas bactérias sintetizam grandes quantidades de polissacarídeo extracelulares, que podem ser encontrados por fora da parede celular. Quando o polissacarídeo forma uma camada condensada e bem organizada, circundando estreitamente a célula, é denominadocápsula; quando forma uma rede frouxa de fibrilas que se estendem para fora da célula, é conhecido por glicocálice (ou camada limosa). A cápsula contribui para a capacidade de invasão das bactérias patogênicas, ficando as bactérias encapsuladas protegidas da fagocitose. Desempenha ainda um importante papel na aderência bacteriana às superfícies em seu meio ambiente, incluindo células de hospedeiros animais e vegetais. O Streptococcus mutans, por exemplo, é uma bactéria encontrada na região oral e deve a seu glicocálice a capacidade de aderir firmemente ao esmalte dos dentes, formando a camada conhecida como placa bacteriana na superfície dentária e os produtos ácidos liberados por estas bactérias provocam as cáries. Flagelos São apêndices filamentoso longos, delgados e relativamente rígidos, compostos por agregados de subunidades de uma proteína denominada flagelina, entrelaçadas como uma corda e que estão relacionados com a locomoção das bactérias que os possuem. Os flagelos movimentam-se em velocidades muito elevadas, conferindo às bactérias um movimento rotacional e permitindo o seu deslocamento ao longo de distâncias muito superiores ao seu comprimento. O comprimento de um flagelo é geralmente maior do que o da célula, mas seu diâmetro é uma pequena fração do diâmetro celular. Bactérias flageladas são chamadas móveis, enquanto bactérias que não apresentam flagelos são imóveis. De acordo com a disposição e o número de flagelos, são conhecidos quatro tipos bacterianos: Monotríquios (apresentando único flagelo polar), Lofotríquios (apresentando um tufo de flagelos polares múltiplos), Anfitríquios (presença de flagelos em ambas as extremidades da célula) e Peritríquios (flagelos distribuídos por toda a superfície da célula). As flagelinas de diferentes espécies bacterianas diferem presumivelmente uma das outras na sua estrutura primária, sendo altamente antigênicas (antígenos H) e algumas das respostas imunológicas à infecção são dirigidas a essas proteínas. Bactérias monotríquias: apresentando um único flagelo (indicado pela seta) em uma das extremidades da célula. Bactérias anfitríqueas: apresentando flagelos (indicados pelas setas) em ambas extremidades da célula. 13 Bactérias lofotríqueas: apresentando vários flagelos (indicados pela seta) na mesma extremidades da célula. Figura 05 - Bactérias peritríquias: apresentando flagelos (indicados pela seta) em toda a superfície da célula. Pili (Fímbrias) Presentes em algumas bactérias correspondem a apêndices finos e rígidos, mais finos e mais curtos do que os flagelos e compostos por subunidades protéicas estruturais denominadas pilinas, distribuídas de modo helicoidal em torno de um eixo central. A capacidade de causar doença de certas bactérias depende da produção das pilis que conferem às células bacterianas propriedades de aderência, não desempenhando nenhum papel relativo à motilidade, pois são encontradas tanto em espécies móveis quanto em espécies imóveis. Um tipo de pili conhecida como pili F ou fímbria sexual participa de um importante processo denominado conjugação bacteriana, funcionando como uma ponte para a transferência de material genético entre as bactérias. Pili (Fímbrias) Parede Celular A rígida camada celular externa, situada entre a cápsula e a membrana celular, denomina -se parede celular. Esta estrutura corresponde a uma camada de constituição complexa, responsável por manter a forma da célula bacteriana, além de sua composição química variar de acordo com a espécie de bactéria, permitindo- nos classificar as bactérias em dois grupos: Gram positivas e Gram negativas. O principal constituinte da maioria das paredes celulares bacterianas é um complexo polímero macromolecular conhecido como peptidioglicano (ou mureína), que consiste em muitas cadeias polissacarídicas unidas por pequenas cadeias peptídicas. A parede celular também apresenta importante papel no controle da pressão osmótica do interior das bactérias, já que esta muitas vezes é superior à do meio externo, impedindo a ruptura das células bacterianas. Membrana Celular Envolvendo o citoplasma encontramos a membrana celular (membrana plasmática bacteriana). Trata -se de uma membrana típica, composta de fosfolipídios e proteínas, mas diferencia-se da membrana celular eucarionte pela ausência de esteróis. A membrana celular funciona como uma barreira, impedindo o extravasamento passivo dos constituintes citoplasmáticos. São encontradas invaginações múltiplas na membrana plasmática formando estruturas especializadas denominadas mesossomos, que são de dois tipos: os septais, que desempenham importante papel na divisão bacteriana, contribuindo para a formação de paredes transversais durante a divisão celular; e os laterais, encontrados em algumas bactérias tendo como função a concentração de enzimas envolv idas no transporte de elétrons. As principais funções da membrana plasmática incluem: Permeabilidade Seletiva e Transporte de Solutos através de vários mecanismos para transportar nutrientes para o interior da célula e produtos de degradação para o exterior. Transporte de elétrons e fosforilação oxidativa em espécies aeróbicas (respiração celular): Citocromos e outras enzimas e componentes da cadeia respiratória localizam-se na membrana celular. Dessa maneira a 14 membrana celular bacteriana funciona de maneira semelhante às mitocôndrias das cé-lulas eucariontes. Essa relação tem sido utilizada por muitos pesquisadores para confirmar a teoria de que as mitocôndrias evoluíram a partir de bactérias simbióticas. Localização das Enzimas e Moléculas Transportadoras que atuam na biossíntese de DNA, dos polímeros da parede celular e lipídios da membrana celular. Secreção de enzimas que rompem as macromoléculas presentes no ambiente de maneira a fornecer subunidades que servirão como nutrientes. Estruturas Citoplasmáticas O citoplasma corresponde a uma solução semifluida limitada pela membrana celular. As células procariontes não apresentam organelas membranosas como mitocôndrias e cloroplastos. Dessa maneira, as enzimas de transporte de elétrons localizam-se na membrana celular. Os pigmentos fotossintéticos das bactérias que efetuam a fotossíntese localizam-se em vesículas encontradas também na membrana celular. As estruturas microtubulares típicas de células eucariontes também estão ausentes nos procariontes. No citoplasma da célula eucarionte, encontramos muitas partículas insolúveis relacionadas com o armazenamento de substâncias de reserva e subunidades de macromoléculas para compor outras estruturas celulares, denominadas inclusões. As células podem acumular nutrientes quando estes são abundantes e usa -los à medida que se tornam escassos no ambiente. Os únicos representantes de organelas presentes nas bactérias correspondem aos ribossomos, pequenas partículas responsáveis pela síntese de proteínas, composta por RNAr (RNA ribossômico) e proteínas. As células procariontes apresentam ribossomos menores e menos densos do que os das células eucariontes com coeficiente de sedimentação 70S compostos de duas subunidades, 30S e 50S. Esporos (Endósporos) Bacterianos Algumas bactérias pertencentes ao gênero Clostridium e Bacillus, quando em condições ambientais desfavoráveis, formam estruturas de repouso termo resistentes denominadas endósporos (esporos) bacterianos. O endósporo corresponde a um tipo de diferenciação celular que ocorre em resposta a uma situação desfavorável do meio ambiente. O processo de formação do endósporo dentro de uma célula vegetativa é denominado esporulação ou esporogênese. Ocorrem profundas mudanças estruturais durante a diferenciação da bactéria em endósporo. Um cromossomo duplicado e o citoplasma são isolados por um crescimento da membrana plasmática, constituindo-se assim um pré-esporo composto por uma dupla membrana que circunda o cromossomo e o citoplasma. Camadas depeptidioglicano são depositadas entre as duas lâminas da membrana e forma-se uma espessa camada composta de proteínas ao redor da membrana externa. A célula sofre desidratação (elimina a água) ao final da esporogênese; dessa maneira, o metabolismo bacteriano torna-se praticamente imperceptível. Após a esporogênese, a parede celular vegetita se rompe e o endósporo é eliminado no ambiente, podendo permanecer “dormente” por muitos anos sob condições desfavoráveis. Um endósporo retorna ao seu estado de célula vegetativa por um processo denominado germinação. Enzimas do endósporo rompem as camadas extras que o circundam, permitindo a entrada de água e a retomada do metabolismo bacteriano. Figura 07 - Endósporo bacteriano ainda no interior da célula bacteriana Por quanto tempo um endósporo pode sobreviver Relatos acerca da longevidade dos endósporos demonstraram que estes permanecem viáveis (isto é, são capazes de germinar e originar células germinativas) por décadas ou, provavelmente, por muito mais tempo. Uma suspensão de esporos da bactéria Clostridium aceticum, preparada em 1947, foi inoculada em um meio de cultura em 1981. Mesmo após 34 anos, em menos de 12 horas já era possível observar o crescimento celular, resultando em uma cultura vultosa. A bactéria Clostridium aceticum foi originalmente isolada pelo holandês K. T. Wieringa, em 1940. Acreditavase que um frasco com esporos de C. aceticum foi encontrado em um depósito na Universidade da Califórnia, em Berkeley, os quais foram capazes de germinar. Outros exemplos extremos de longevidade dos endósporos foram documentados. Bactérias do gênero Thermoactinomyces são termofílicas, formadoras de endósporos, amplamente distribuídos pelo solo, em restos vegetais e compostos vegetais em decomposição. O exame microbiológico de um sítio arqueológico romano, localizado no Reino Unido, datado de mais de 2000 anos, revelou números significativos de esporos viáveis de Thermoactinomyces em vários fragmentos de ruínas. Além 15 disso, esporos de Thermoactinomyces foram recuperados de frações de sedimento de um lago de mais de 7000 anos, em Minnesota. Embora a contaminação seja sempre considerada uma possibilidade em estudos desse tipo, em ambos os casos as amostras foram processadas de maneira a, virtualmente, excluir a contaminação por esporos “recentes”. Que fatores poderiam limitar a idade de um endósporo? As radiações cósmicas têm sido consideradas o principal fator, pois introduzem mutações no DNA. Foi sugerido que, ao longo de milhares de anos, os efeitos cumulativos da radiação cósmica introduziriam tantas mutações no genoma de um organismo que, mesmo estruturas resistentes à radiação, como os endósporos, sucumbiriam devido ao dano genético. Entretanto, extrapolações de análises experimentais do efeito da radiação natural dos endósporos indicam que, se suspensões de esporos forem parcialmente protegidas da radiação cósmica, sendo, por exemplo, imersas em camadas de matéria orgânica, poderiam reter sua viabilidade por várias centenas de milhares de anos, ou até mais. Surpreendente, mas será esse o limite máximo? Texto original de: Madigan, M.T. Martinko, J.M., Parker, J. Microbiologia de Brock. 10. ed. São Paulo: Pearson, 2004. p. 90. pg. 2 Microbiologia Em 1995, um grupo de cientistas relatou a recuperação de esporos de 25 – 40 milhões de anos. Esses esporos, de acordo com os cientistas, encontravam-se preservados no trato gastrointestinal de uma abelha extinta, aprisionada em âmbar proveniente de uma era geológica conhecida. A presença de bactérias formadoras de endósporos nessas abelhas já era suspeita, visto que estudos de microscopia eletrônica do intestino desses insetos revelaram a presença de estruturas semelhantes a esporos. Além disso, moléculas de DNA semelhantes ao DNA de Bacillus foram recuperada dos insetos. Inacreditavelmente, amostras de tecido das abelhas inoculadas em um meio de cultura estéril, rapidamente originaram colônias de bactérias formadoras de endósporo. Medidas rigorosas de precaução foram tomadas para comprovar que a bactéria isolada da abelha aprisionada no âmbar não era um contaminante dos dias atuais. Uma declaração ainda mais espetacular foi divulgada, relatando o isolamento de uma bactéria halofílica (que tem afinidade por sal) formadora de endósporo a partir de inclusões líquidas de cristais de sal da era Permiana, com mais de 250 milhões de anos. Provavelmente, essas células se encontravam aprisionadas no interior do cristal - quando este foi formado, eras atrás – as quais permaneceram viáveis por um quarto de bilhão de anos. Esses relatos quase inacreditáveis sobre a longevidade dos endósporos são sustentados pela repetição desses resultados em laboratórios independentes (a confirmação é crucial para a comprovação de achados tão controvertidos). Desse modo, os endósporos armazenados em condições apropriadas podem permanecer viáveis indefinidamente. Este é um testemunho notável sobre o endósporo – uma estrutura que, indubitavelmente, surgiu para auxiliar as células a permanecerem viáveis por períodos relativamente curtos, que acabou se tornando uma estrutura tão bem formada que permitiu sua dormência por centenas de milhares, senão, milhões de anos. SAIBA MAIS Bactérias e Mitocôndrias - A teoria da endossimbiose: A teoria da Endossimbiose foi formulada por Lyn Margulis em 1981 e propõe que mitocôndrias e cloroplastos, organelas que ocorrem nas células eucariontes, tenham surgido como consequência de uma associação simbiótica entre procariontes autótrofos e eucariontes. Existem similaridades estruturais e genéticas entre essas organelas e as bactérias. Mitocôndrias e cloroplastos são organelas que possuem DNA próprio, diferente do DNA existente no núcleo celular; também apresentam duas ou mais membranas ao seu redor, sendo a membrana interna semelhante à membrana dos procariontes. Endosporos Bacterianos: A importância para a microbiologia, sobretudo do ponto de vista clínico e da indústria de alimentos, pois processos de controle de microrganismos capazes de eliminar bactérias na forma vegetativa não são suficientes para eliminação de endósporos . Estudo da parede celular bacteriana Para suportar a alta pressão osmótica da célula, devido a presença de grande concentração de soluto interno, bactérias apresentam uma parede celular complexa e semirrígida que circunda a membrana celular adjacente, também responsável pela forma da bactéria. A parede celular apresenta uma composição química complexa, composta por uma rede de macromoléculas denominada peptidioglicano (mureína ou mucopeptídeo), que está presente isoladamente ou em combinação com outras substâncias. O peptidioglicano corresponde a um dissacarídeo repetitivo único e por pelipeptídios que formam um “esqueleto” que circunda e protege toda a célula. A estrutura básica do peptidioglicano pode ser definida como um arcabouço onde as cadeias glicanas ligamse por ligações peptídicas cruzadas, formadas pelos aminoácidos. A porção dissacarídica é composta por dois derivados de monossacarídeos denominados N- acetilglicosamina (NAG) e ácido N-acetilmurâmico (NAM), unidos alternadamente e ligados à glicose. Filas adjacentes estão ligadas por polipeptídeos. Embora a estrutura da ligação polipeptídica varie, ela sempre inclui cadeias laterais de tetrapetídeos, que consistem em quatro amino-ácidos unidos aos NAMs do esqueleto. Os aminoácidos ocorrem em um padrão alternado de formas L e D e consistem em L -alanina, D- alanina, ácido D-glutâmico e lisina (ou ácido diaminopimélico – DAP). Esse padrão é único, pois os aminoácidos encontrados em outras proteínas são formas L; desta maneira, os aminoácidos D-glutâmico, D- alanina e DAP não são encontrados em qualquer outra proteína conhecida. As cadeias laterais paralelas de tetrapeptídeo ligam-se diretamente umas às outras por uma ponte cruzada peptídica, consistindo de uma cadeia curta de aminoácidos. Assim, devido a esta complexaestrutura, o peptidioglicano confere rigidez à parede, embora também apresente elasticidade e porosidade, permitindo a passagem de substâncias. Dependendo da organização da parede celular, as bactérias podem ser classificadas em dois grandes grupos distintos, de acordo com sua resposta ao método de colora- ção pelo método de Gram: Gram positivas 1 e Gram negativas 2 . 16 Embora esta distinção tenha sido originalmente baseada em um procedimento especial de coloração – processo de coloração de Gram – as diferenças estruturais entre os dois grupos residem, essencialmente, na estrutura e composição química da parede celular. Parede Celular de Bactérias Gram positivas Na maioria das bactérias Gram positivas, a parede celular consiste de muitas camadas de peptidioglicano, formando uma estrutura espessa e rígida. Também contém substâncias denominadas ácidas teicóicos, que consistem principalmente em polímeros álcoois (glicerol ou ribitol), associados a açúcares ou aminoácidos e conectados entre si por fosfato. Existem duas classes de ácidos teicóicos: o ácido lipoteicóico, que atravessa a camada de peptidioglicano e está ligado covalentemente aos lipídios da membrana plasmática, e o ácido teicóico de parede, que apresenta ligação covalente com o peptidioglicano. Devido à carga negativa, os ácidos teicóicos são parcialmente responsáveis pela carga negativa da superfície celular e podem permitir a passagem de cátions através da parede celular, para dentro e para fora da célula. Também assumem um papel no crescimento da célula, impedindo a ruptura da parede e lise celular. Ainda, constituem importantes antígenos de superfície; portanto, tornam possível identificar bactérias através de certos testes laboratoriais. Parede Celular de Bactérias Gram positivas Parede Celular de Bactérias Gram negativas As paredes celulares de bactérias Gram negativas consistem de uma estrutura bastante complexa, com poucas camadas de peptidioglicano, ausência de ácidos teicóicos e uma camada adicional de parede, composta por lipopolissacarídeo (LPS), denominada membrana externa. Essa camada corresponde a uma segunda camada lipídica, diferente da membrana celular. O peptidioglicano está ligado a lipoproteínas na membrana externa e está em um espaço cheio de fluido entre a membrana celular e a membrana externa, denominado espaço periplasmático (periplasma). O espaço periplasmático contém uma alta concentração de enzimas de degradação (enz imas hidrolíticas que promovem a degradação inicial dos nutrientes), proteínas de transporte (que iniciam os processos de transporte de substratos) e quimiorreceptores. A membrana externa consiste de LPS, lipoproteínas e fosfolipídios. Apresenta várias fun ções específicas e sua forte carga negativa é um fator importante na evasão da fagocitose e de ações do sistema imunológico do hospedeiro. A membrana externa também fornece uma barreira para alguns antibióticos, enzimas digestivas como a lisozima, detergentes, metais pesados, sais biliares e certos corantes. Entretanto, não fornece uma barreira para substâncias ambientais, pois nutrientes devem atravessá-la para manter o metabolismo bacteriano. Parte da permeabilidade da membrana externa é devida a proteína s denominadas porinas, que formam canais permitindo a passagem de pequenas substâncias como nucleotídeos, dissacarídeos, peptídeos, aminoácidos, vitaminas e ferro. Existem vários tipos de porinas que podem ser classificadas como específicas, quando possuem sítio de ligação específica para um grupo de substâncias estruturalmente relacionadas, ou não específicas, quando formam canais preenchidos por água, pelos quais pequenas substâncias podem passar. O componente LPS da membrana externa consiste em duas porções: um polissacarídeo interno e o polissacarídeo O (antígeno O), que atuam como antígenos e são úteis para diferenciar as espécies de bactérias Gram negativas e a porção lipídica do lipopolissacarídeo, denominada lipídio A, que é referida como endotoxina, sendo tóxica quando presente no organismo do hospedeiro. Um complexo lipoprotéico é encontrado na camada interna da membrana externa. Essas lipoproteínas contêm pequenas proteínas que atuam ancorando a membrana externa ao peptidioglicano. Os fosfolipídios são encontrados na camada interna da membrana, enquanto na camada externa são substituídos pelo LPS. 17 Parede Celular de Bactérias Gram Bactérias desprovidas de Parede Celular Algumas bactérias não apresentam parede celular ou apresenta muito pouco material de parede. Essas são representadas por membros do gênero Mycoplasma, as menores bactérias de vida livre conhecidas que podem crescer e se reproduzir fora de células vivas de hospedeiros. Sua membrana celular destaca -se das outras bactérias por possuírem lipídios denominados esteróis; acredita-se que estes ajudem a protegê-las da lise. A falta da parede celular parece facilitar a fusão da membrana celular com a célula hospedeira. Destruição da Parede Celular por Antibióticos Substâncias químicas que destroem a parede celular bacteriana, ou que interferem com sua biossíntese frequentemente não causam dano as células animais, pois a parede celular bacteriana é composta de substâncias diferentes daquelas presentes nas células eucariontes. Alguns antibióticos, portanto, atuam inibindo a síntese da parede celular bacteriana, como a penicilina, um antibiótico que deriva de bolores Penicillium obtidas por extração de culturas em meios especiais, descoberto por Fleming em 1928. Estrutura da Parede Celular e Coloração de Gram As células podem ser submetidas a procedimentos de coloração que aumentam o seu contraste e facilitam sua observação ao microscópio óptico de campo claro. Os corantes utilizados para corar bactérias são compostos químicos que se combinam fortemente aos constituintes celulares. Em 1884 um bacteriologista dinamarquês chamado Hans Christian Gram (1853-1938) desenvolveu um método de coloração bacteriana diferencial para distinguir entre duas classes de bactérias. O méto do de coloração que recebeu seu nome é um dos procedimentos de coloração fundamentais em microbiologia, visto que está correlacionado com muitas outras propriedades morfológicas em formas filogeneticamente correlatas, sendo considerado essencial na identif icação de uma bactéria desconhecida, pois classifica as bactérias em dois grupos: Gram positivo ou Gram negativo. Christian Gram observou que, após o processo de coloração com dois corantes distintos as bactérias apresentavam reações diferentes em relação aos dois corantes utilizados. As bactérias Gram positivas coram-se em roxo, enquanto as bactérias Gram negativas coram-se em vermelho. Um esfregaço bacteriano fixado pelo calor é recoberto inicialmente com um corante básico roxo (cristal violeta), com o objetivo de corar todas as células em roxo (coloração primária), e posteriormente o esfregaço é tratado com uma solução de iodo (lugol), um mordente que forma um complexo insolúvel de cristal violeta - iodo, que permanece dentro da célula, permitindo a coloração de bactérias Gram positivas e Gram negativas em roxo. Posteriormente, realiza-se o tratamento do esfregaço com álcool, sendo esse complexo extraído de bactérias Gram negativas devido à capacidade do álcool em penetrar a membrana externa, rica em lipídios, removendo o complexo cristal violeta-iodo, mas incapaz de descolorir bactérias Gram positivas. Como as bactérias Gram negativas tornam-se incolores após o tratamento com álcool, aplica-se sobre o esfregaço o corante safranina, um corante básico vermelho, que cora as bactérias Gram negativas em uma tonalidade avermelhada. Tal reação à coloração de Gram se deve às diferenças na espessura e composição química da parede celular de bactérias Gram positivas e Gram negativas, que permite que o álcool descore as células Gram negativas, mas não as Gram positivas. Algumas bactérias, como os membros do gênero Mycobacteriumsão mais frequentemente identificadas utilizando outro tipo de coloração, conhecida como álcool-ácido-resistente, já que após o processo de coloração de Gram não assumem a cor roxa ou vermelha, sendo referidas como bactérias Gram-variáveis. Dessa maneira, em relação à composição química da parede celular, temos: 18 Gram Positivo e Gram Gram Positivas e Gram Negativas Descrição das Principais Categorias e Grupos de Bactérias Existem dois grupos diferentes de procariotos: as eubactérias e as arqueobactérias. As eubactérias incluem as bactérias mais comuns, isto é, as que são conhecidas pela maioria das pessoas. As arqueobactérias não produzem peptidioglicano, o que constitui uma importante diferença entre essas bactérias e as eubactérias típicas. Além disso, diferem das eubactérias por viverem em ambientes com condições extremas (p. ex., altas temperaturas, elevado teor de sal ou pH baixo) e efetuarem reações metabólicas incomuns, como a formação de metano. Eubactérias Gram-negativas dotadas de paredes celulares Trata-se de um grupo heterogêneo de bactérias que possuem um complexo envoltório celular (do tipo Gram negativo), constituído de uma membrana externa, uma camada interna delgada de peptidoglicano (que contém ácido murâmico, presente em todos os microrganismo, à exceção de alguns que perderam essa parte do envoltório celular) e uma membrana citoplasmática. A forma da célula pode ser esférica, oval, em bastonete reto ou curvo, helicoidal ou filamentosa; alguma dessas formas podem apresentar bainha ou ser encapsulada. A reprodução é feita por divisão binária, porém alguns grupos se reproduzem por brotamento. As motilidade, quando presente, é realizada por flagelos ou por deslizamento. Os membros dessa categoria podem consistir em bactérias fototróficas ou não-fototróficas incluindo espécies aeróbicas, anaeróbicas, anaeróbicas facultativas e microaerofílicas; alguns membros são parasitos intracelulares obrigatórios. Eubactérias Gram-positivas dotadas de paredes celulares Essas bactérias possuem uma parede celular do tipo Grampositivo; em geral, mas nem sempre, as células exibem coloração Gram positiva. As células podem ser esféricas, em forma de bastonete ou filamentos. Os bastonetes e os filamentos podem não ser ramificados ou exibir uma verdadeira ramificação. Em geral, a reprodução é feita por divisão binária. Algumas bactérias incluídas nessa categoria produzem esporos como forma de latência (endósporos). Em geral, esses microrganismos são heterótrofos quiomiossintéticos e incluem espécies aeróbicas, anaeróbicas e anaeróbicas facultativas. Os grupos nessas categorias incluem bactérias asporogênicas e esporogênicas simples, bem como actinomicetos estruturalmente complexos e formas correlatas. Eubactérias que carecem de parede celular Trata-se de microrganismos que carecem de parede celular (comumente denominados micoplasma, compreendendo a classe Mollicutes), que não sintetizam os precursores do peptidoglicano. São delimitados por uma membrana, a membrana plasmática. Assemelham-se às formas L, que podem ser produzidas por muitas espécies de bactérias (notadamente as eubactérias Gram positivas); todavia, ao contrário das formas L, os micoplasmas nunca sofrem reversão para o estado dotado de parede celular, e não existe relação antigênica entre os micoplasmas e as formas L eubacterianas. Seis gêneros foram classificados como micoplasmas com base no seu habitat e na necessidade de colesterol; entretanto, apenas dois gêneros contêm patógenos de animais. Os micoplasmas são microrganismos altamente pleomórficos, cujo tamanho varia desde formas vesiculares a formas filtráveis muito pequenas (0,2µm). A reprodução pode ocorrer por brotamento, fragmentação ou divisão binária, isoladamente ou em combinação. A maioria das espécies necessita de um meio de cultura complexo para seu crescimento e tende a formar colônias características “em forma de ovo frito” em meio sólido. Uma característica peculiar dos môlicutes é a de que alguns gêneros necessitam de colesterol para seu crescimento; o colesterol não- esterificado, quando presente no meio, constitui um componente peculiar das membranas de espécies que necessitam de esterol, bem como daquelas que não necessitam dele. As arqueobactérias Esses microrganismos procarióticos residem predominantemente em ambientes terrestres e aquáticos com condições extremas (elevado teor de sal, altas temperaturas, anaeróbicos); alguns são simbiontes do trato digestivo de animais. As arqueobactérias consistem em microrganismos aeróbicos, anaeróbicos e anaeróbicos facultativos, que são quimiolitotróficos, heterotróficos ou heterotróficos facultativos. Algumas espécies são mesofílicas, enquanto outras são capazes de crescer em termperaturas acima de 100ºC. Essas arqueobactérias hipertermofílicas são peculiarmente adaptadas para o crescimento e multiplicação em altas temperaturas. Com poucas exceções, as enzimas isoladas desses microrganismos são intrinsicamente mais termoestáveis que as enzimas correspondentes encontradas nos microrganismos mesofílicos. Algumas dessas enzimas termoestáveis, como a DNA-polimerase de Thermus aquaticus (Taq polimerase), constituem um importante componente dos métodos de amplificação do DNA como a reação em cadeia da polimerase (PCR). As arqueobactérias podem ser diferenciadas das eubactérias em parte pela ausência de parede celular com peptidioglicano, pela presença de lipídios diéter isoprenóide ou tetraéter diglicerol e seqüências características do RNA ribossômico. As arqueobactérias também compartilham algumas características moleculares com os eucariotos. As células podem exibir uma diversidade de formas, incluindo formas esféricas, espiraladas, em placas ou em bastonetes; além disso, ocorrem formas unicelulares e multicelulares, em filamentos ou agregados. A multiplicação ocorre por divisão binária, brotamento, constrição, fragmentação ou por mecanismos desconhecidos. 19 SAIBA MAIS Gram positivas 1 : peptidioglicano + ácido teicóico Gram negativas 2 : peptidioglicano + membrana externa (lipoproteínas fossolipídios e LPS) Protoplastos, Esferoplastos e formas L Protoplastos, Esferoplastos e formas L: A parede celular das bactérias pode ser removida utilizando-se enzimas que rompem as ligações glicosídicas entre NAG e NAM ou bloqueando a síntese de peptidioglicano com antibióticos (como a penicilina). Se o conteúdo celular permanecer circundado pela membrana plasmática e a lise celular não ocorrer, a célula sem a parede celular será denominada protoplastos (em bactérias Gram positivas) e esferoplastos (em bactérias Gram negativas que conservam a membrana externa). Se essas bactérias forem capazes de se desenvolver e se reproduzir serão denominadas formas L. Algumas bactérias produzem formas L espontaneamente, o que contribui para a sua patogenicidade, determinando infecções crônicas. Fisiologia e Metabolismo Bacteriano Para se desenvolver, um microrganismo necessita de todos os elementos que compõem sua matéria orgânica e fonte de energia disponível para permitir a síntese de macromoléculas. Microrganismos possuem capacidade de realizar reações químicas e de organizar as moléculas em macromoléculas específicas. Os precursores dessas macromoléculas podem ser retirados do meio ambiente ou ser sintetizados pelas bactérias a partir de compostos ainda mais simples, através de reações químicas. Bactérias heterótrofas são aquelas que utilizam compostos orgânicos diversos como fonte de carbono e energia necessária para o seu crescimento, devendo esse carbono estar numa forma passível de ser assimilada. Essas bactérias podem ser cultivadas em laboratório. Algumas bactérias são autótrofas, ou seja, capazes de sintetizar moléculas orgânicas a partir do dióxido de carbono (CO2), obtendo sua energia a partir da luz, através da fotossíntese; quimiolitótrofa, quando utilizam compostos inorgânicos como redutor e CO2 como fonte de carbono. NutriçãoBacteriana A célula necessita de nutrientes para o seu desenvolvimento, utilizados para construir novos componentes celulares ou para obter energia. Quando supridas com os nutrientes necessários, as bactérias são capazes de sintetizar todas as unidades formadoras de macromoléculas. Diferentes espécies bacterianas requerem nutrientes distintos, sendo geralmente necessários sob uma ou outra forma específica. Nem todos os nutrientes são necessários nas mesmas quantidades, embora todos sejam imprescindíveis; alguns denominados macronutrientes são necessários em quantidades maiores por serem os principais constituintes dos compostos orgânicos celulares, enquanto outros, os micronutrientes, são requeridos em menores quantidades. Macronutrientes As bactérias necessitam de fatores de crescimento, ou seja, compostos orgânicos que a célula utiliza para o seu crescimento (reprodução), mas que é incapaz de sintetizar quando as bactérias são supridas. As bactérias podem assimilar vários compostos orgânicos de carbono, sendo este um macronutriente essencial, uma vez que se encontra presente na maioria das substâncias que compõem as cél ulas. Aminoácidos, ácidos graxos, ácidos orgânicos, açúcares, bases nitrogenadas e outros compostos orgânicos por ser utilizados pelas bactérias como fonte de carbono. Após o carbono, o elemento mais abundante na célula corresponde ao nitrogênio, um importante componente de proteínas, ácidos nucléicos e outros compostos celulares. O nitrogênio pode ser fornecido sob as formas orgânica ou inorgânica. No entanto, a maior fonte de nitrogênio encontra-se na forma de nitrogênio gasoso (N2) ou na forma de compostos inorgânicos combinados, como amônia (NH3), nitrato (NO3-) e nitrito (NO2-). A maioria das bactérias é capaz de utilizar a amônia como única fonte de nitrogê-nio, enquanto outras podem utilizar também o nitrato. Por outro lado, o nitrogênio gasoso pode ser utilizado apenas por algumas bactérias, denominadas bactérias fixadoras de nitrogênio. O fósforo é encontrado na natureza na forma de fosfato orgânico ou inorgânico e também é um macronutriente essencial para a síntese de ácidos nucléicos, fosfolipídios e componentes da parede celular (ácido teicóico). Algumas espécies bacterianas podem armazenar grânulos de fosfato inorgânico, chamados grânulos metacromáticos ou de volutina. O exemplo do nitrogênio, o enxofre é necessário devido ao seu papel estrutural nos aminoácidos (cisteína e metionina) e também por estar presente em diversas vitaminas e em proteínas importantes para o processo de respiração celular. O oxigênio é requerido na forma molecular como aceptor final da cadeia de transporte de elétrons aeró bica. E o hidrogênio, um componente muito frequente da matéria orgânica e inorgânica, também constitui elemento comum de todo material celular. Micronutrientes Necessários em pequena quantidade, mas extremamente importantes para o funcionamento celular. Correspondem a minerais e muitos deles desempenham papel estrutural em várias enzimas. Alguns são requeridos em uma quantidade relativamente alta, quando comparados a outros, dentre estes, potássio, magnésio, fósforo e ferro. As bactérias requerem fontes de potássio, pois este está envolvido na atividade de uma variedade de enzimas. O magnésio tem um importante papel na estabilização de ribossomos, membranas celulares e ácidos nucléicos, também sendo necessário à atividade de muitas enzimas. O cálcio que auxilia na estabilização da parede celular e termoestabilidade dos endósporos. O sódio é necessário a alguns microrganismos cujo ambiente natural é rico em sais. O ferro é um elemento de extrema importância para a respiração celular, além de ser componente de proteínas enzimáticas. 20 Outros micronutrientes (cobalto, níquel, molibdênio, selênio, zinco, dentre outros) são necessários em quantidades muito pequenas. Influência dos Fatores Ambientais O metabolismo bacteriano é influenciado por fatores físicos e químicos do meio ambiente. Para ser apropriado o meio de crescimento de uma bactéria deve conter, além dos nutrientes essenciais ao desenvolvimento bacteriano, condições físicas ideais, como pH, temperatura e aeração. Temperatura A faixa de temperatura ótima de crescimento para cada espécie de bactéria varia amplamente. Em torno desta temperatura ótima, observa-se um intervalo dentro qual o crescimento também ocorre, sem, no entanto, atingir o seu máximo. Quando o limite superior de temperatura ótima é ultrapassado, rapidamente ocorre desnaturação do material celular e morte bacteriana. As temperaturas inferiores à ótima levam a uma diminuição das reações metabólicas, com conseqüente diminuição na reprodução bacteriana. Por esta razão, utilizam-se baixas temperaturas para a preservação de culturas bacterianas. Quanto ao requerimento térmico, as bactérias apresentam variações, podendo ser divididas em três grupos principais, segundo a temperatura ótima para seu crescimento: psicrófilas (bactérias que se desenvolv em melhor em temperaturas baixas, em torno de 10ºC), mesófilas (bactérias que se desenvolvem desde uma temperatura ambiental até a temperatura do organismo humano, entre 26ºC e 37ºC) e termófilas (bactérias que vivem em temperaturas elevadas, em torno de 60ºC a 80ºC). A maioria das bactérias são mesofílicas, sendo a temperatura ambiental favorável para o desenvolvimento de formas livres e a temperatura do organismo humano ideal para o desenvolvimento de bactérias patogênicas. pH Os valores de pH mais adequados para o desenvolvimento bacteriano são aqueles em torno da neutralidade. A maioria dos microrganismos crescem mais adequadamente em pH de 6,0 a 8,0, sendo conhecidas por neutrófilas. Existem, entretanto, grupos adaptados para sobreviver em ambientes ácidos e alcalinos. As bactérias que se desenvolvem em pH ácido (em torno de 3,0) são conhecidas como acidófilas e são capazes de regular seu pH interno dentro de uma ampla faixa de valores do pH externo e outras (alcalófilos) possuem um pH ótimo em torno de 10. Oxigênio O oxigênio pode ser indispensável, letal ou inócuo para as bactérias, o que permite classificá -las em: aeróbicas estritas (exigem a presença de oxigênio como aceptor final de elétrons para sobreviver), microaeróbilas (necessitam de baixos teores de oxigênio), aerotolerantes (suportam a presença do oxigênio, embora não o utilizem), anaeróbicas facultativas (utilizam oxigênio quando disponível, mas também se desenvolvem em sua ausência, tendo a capacidade de viver de forma aeróbica ou anaeróbica) e anaeróbicas estritas (não toleram oxigênio e exigem uma substância diferente do oxigênio como aceptor de hidrogênio). Pressão Osmótica Refere-se à concentração de sais em um meio. Para a maioria dos microrganismos as propriedades dos meios comuns são satisfatórias, entretanto, quando se deseja cultivar bactérias provenientes de ambientes com altas concentrações salinas, conhecidas como halófitas (halofílicas) deve-se elevar a concentração de sais em um meio de cultivo. Metabolismo Bacteriano Uma vez atendidas todas as necessidades nutricionais e condições físicas para o desenvolvimento bacteriano, as bactérias utilizarão os nutrientes como fonte de energia e síntese de estruturas celulares. O conjunto de reações químicas realizadas pelos microrganismos para obtenção, armazenamento e utilização de energia é denominado metabolismo. As reações metabólicas envolvem tanto a liberação de energia, denominadas reações catabólicas, como consumo de energia, denominadas reações anabólicas. Todos os tipos de células, incluindo as bactérias, são constituídos de cerca de 70% de água, indicando que as reações meatabólicas ocorrem em meio aquoso. Substâncias com alto valor energético são aquelas com elevado grau de redução, e grande parte das bactérias vai obter toda energia de que necessita por oxidação desses substratos. A energia produzida é utilizada para transporte de nutrientes,
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