Botanica aplicada 2

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CENTRO UNIVERSITÁRIO NOSSA SENHORA DO PATROCÍNIO – CRUZEIRO DO SUL 
VANUSA DE OLIVEIRA RGM: 0772290
fisiologia vegetal e farmacologia.
Itu
2020
CENTRO UNIVERSITÁRIO NOSSA SENHORA DO PATROCÍNIO – CRUZEIRO DO SUL 
VANUSA DE OLIVEIRA RGM: 0772290
FIsiologia vegetal e farmacologia.
Trabalho sobre Fisiologia Vegetal e Farmacologia aplicada à área farmacêutica, apresentado ao curso de Farmácia do Centro Universitário Nossa Senhora do Patrocínio – Cruzeiro do Sul como requisito parcial da nota de Botânica Aplicada.
Professora: Luciana Aparecida Giacomini
Itu
2020
Sumário
INTRODUÇÃO	 4
2. Absorção e fluxo de água pelas plantas	 5
2.1 Potencial de água	 5
2.2 Dinâmica da água no sistema solo-planta-atmosfera	 6
2.2.1 Água do solo 	6
2.2.2 Absorção pelo sistema radicular 	10
2.2.3 Ascensão da água através da planta: Sistema vascular	 14
2.2.4 Transpiração da folha	 16
2.2.2 Absorção pelo sistema radicular 	10
3. Aspectos fisiológicos e bioquímicos das plantas	 20
3.1 Déficit hídrico e seus efeitos no crescimento das plantas	 20
3.2 Elementos que definem a demanda de água	 21
3.3 Mecanismos de regulação do estado da água	 21
3.3.1 Características morfológicas e anatômicas associadas ao controle da água	 21
3.3.2 Metabolismo dos estômatos	 24
3.3 Respostas hormonais e moleculares em diferentes condições de estresse	 25
3.4 Regulação osmótica	 30
4 - Metabolitos secundários das plantas na medicina 	33
5. Archaeplastida	 35
5.1 Algas vermelhas (Rhodophyta)	 36
CONCLUSÕES	 38
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS	 39
INTRODUÇÃO
Embora a água seja abundante na Terra - cobrindo 71% da superfície total - sua distribuição não é uniforme e pode facilmente causar restrições na disponibilidade para a produção vegetal. Em escala global, essas restrições são facilmente observadas em climas secos e podem aparecer em outras regiões que atualmente não passam por secas, conforme proporcionado pelo futuro cenário de mudanças climáticas (IPCC, 2007).
As influências da restrição hídrica sobre as perdas na produção e distribuição da vegetação na superfície terrestre são significativamente maiores do que todas as outras perdas combinadas que são causadas por fatores bióticos e abióticos (Boyer, 1985). Esse efeito marcante da água nas plantas emerge de sua importância fisiológica, sendo um fator essencial para o sucesso do crescimento vegetal, envolvendo a fotossíntese e vários outros processos bioquímicos como a síntese de compostos energéticos e novos tecidos. Portanto, para caracterizar o crescimento e o comportamento produtivo das espécies vegetais é essencial ter um entendimento das relações hídricas das plantas, bem como as consequências de um abastecimento inadequado de água. Em termos gerais, o estado da água de uma planta é controlado por taxas relativas de perda e absorção, além disso, depende da capacidade de ajustar e manter um estado adequado da água.
2. Absorção e fluxo de água pelas plantas
Independentemente da espécie, as plantas requerem do solo um volume de água que supere suas necessidades metabólicas. Através do processo de transpiração as plantas transmitem para a atmosfera a maior parte da água absorvida do solo (geralmente em torno de 90%). Nessa perspectiva, nota-se que as necessidades hídricas da planta são definidas principalmente pela demanda evapotranspirativa da atmosfera, que é um processo predominantemente passivo. Figurativamente, e com algumas ressalvas, podemos comparar o fluxo de água de uma planta com os princípios do fluxo de óleo no pavio de um lampião antigo.
Ao ser queimado, o óleo queimado na extremidade superior do pavio é rapidamente substituído por um novo situado logo abaixo, e assim por diante - seguindo as forças físicas de interação entre o líquido e o tecido - até atingir o nível do reservatório de combustível, na extremidade basal do pavio. Aplicando este exemplo à planta, a queima de óleo pode ser análoga ao processo de perda de vapor d'água por meio de suas folhas, ou seja, o transpiração, que é causado pelo gradiente de pressão de vapor entre o tecido saturado com água das folhas e o ar, a atmosfera “seca”. As variações neste gradiente de pressão do vapor definirão a demanda evaporativa do ambiente onde a planta está. No outro extremo - onde representa o reservatório de líquido do lampião - temos o teor de água presente no solo. Nessa cena, nota-se que o fluxo de água pela planta é dependente da energia formada pelo gradiente do teor de água que se estabelece entre o solo e a atmosfera. No entanto, as plantas, ao contrário do lampião, podem e devem modular esse gradiente para sobreviver às grandes variações de disponibilidade de água entre tipos de solo, clima e estações.
2.1 Potencial de água
O conteúdo de água no solo, plantas e atmosfera é geralmente descrito como potencial de água (Ψw). Baseia-se na relação entre o teor de água na parte de um sistema e a água pura na mesma temperatura e pressão atmosférica, medida em unidades de pressão (megapascal-MPa ou bar-Bar). Por definição, o potencial de água pura livre à pressão atmosférica e à temperatura de 25 ° C corresponde a 0 (zero) MPa. O contraste no potencial da água entre dois pontos determina invariavelmente a direção do transporte da água em um sistema. Mais precisamente, o potencial da água representa toda a pressão da água em um determinado sistema e é a soma do potencial osmótico (Ψπ), do potencial da matriz (Ψm), da pressão hidrostática ou do potencial de turgor (Ψρ) e do potencial gravitacional (Ψg).
O potencial osmótico (Ψπ) é o potencial químico da água em uma solução devido à presença de substâncias dissolvidas (solutos). Isso é sempre negativo porque a água se move de um ponto com uma concentração mais baixa de solutos (por exemplo, água pura) para um ponto com uma concentração mais alta. Assim, quanto maior a concentração de solutos em um ponto que torna o sistema mais negativo será o potencial osmótico neste local. O potencial hídrico também pode ser influenciado por uma superfície carregada - principalmente por componentes do solo e paredes celulares - que compõem a influência do potencial da matriz (Ψm). No solo, essa influência da matriz é tão grande que o potencial da água é considerado desprezível e, portanto, equivalente ao potencial da matriz. 
No que diz respeito ao potencial de pressão hidrostática (Ψρ), nota-se que este componente do potencial da água pode ser positivo ou negativo e se refere à pressão física que a água exerce sobre um determinado sistema. Por exemplo, se observarmos uma célula túrgida de um córtex radicular ou de um mesofilo de folha, a pressão hidrostática é positiva. No entanto, em um vaso xilema sujeito a uma condição estressante - em uma planta transpirante - esse componente da pressão hidrostática é negativo. Por fim, devemos enfatizar que o potencial gravitacional (Ψg) - ignorado na maioria dos casos - é muito importante nos estudos do potencial hídrico de espécies arbóreas, onde a altura das plantas exerce grande influência no fluxo de água. Considerando que esta componente gravitacional flutua a uma taxa de 0,1 MPa para cada 10 metros de deslocamento vertical, sugere-se considerar quando a altura da planta é de 10 m ou mais. Devemos enfatizar que o potencial gravitacional (Ψg) - ignorado na maioria dos casos - é muito importante nos estudos do potencial hídrico de espécies arbóreas, onde a altura das plantas exerce grande influência no fluxo de água. Considerando que esta componente gravitacional flutua a uma taxa de 0,1 MPa para cada 10 metros de deslocamento vertical, sugere-se considerar quando a altura da planta é de 10 m ou mais.
2.2 Dinâmica da água no sistema solo-planta-atmosfera
A partir desses componentes do potencial hídrico, voltando ao esquema lampião e mostrando como o potencial pode variar ao longo do continuum solo-planta-atmosfera, expondo os pontos de controle de cada etapa do fluxo de água do solo para a atmosfera.
2.2.1 Água do solo
O potencial da água no solo afeta o reservatório de água e sua disponibilidadepara as plantas, portanto, tem um grande impacto no crescimento e na produção das plantas. Além disso, o teor de água do solo exerce grande influência em algumas propriedades físicas e químicas do solo, como o teor de oxigênio, que interfere na respiração das raízes, na atividade microbiana e no estado químico do solo. O potencial da água depende diretamente das características físicas do solo e varia com o tempo e o espaço, dependendo do equilíbrio da água no solo. Esse equilíbrio é determinado pela entrada (chuva, irrigação) e saída do solo (drenagem, evaporação e absorção radicular). Vale ressaltar que a quantidade de chuva que afeta o reservatório de água do solo é apenas a precipitação efetiva. Esta é a quantidade de precipitação que realmente adicionada e armazenada no solo. Por exemplo, durante os períodos mais secos, menos de 5 mm de chuva diária não seria considerado eficaz, pois essa quantidade de precipitação provavelmente evaporaria da superfície antes de se infiltrar no solo.
É importante ressaltar que o comportamento da água no solo difere daquele de uma panela, como o óleo no reservatório de lampião. Ou seja, a água do solo interage com a matriz e os solutos, e está sob pressão ou tensão, resultando em vários estados de energia, em relação à água livre (Kirkham, 2005). No que se refere ao aspecto fisiológico, é importante ressaltar que o teor de água no solo está associado a três termos: capacidade de campo, a ponto de murcha permanente e a teor de água disponível.
O termo “capacidade de campo” corresponde ao teor máximo de água que determinado solo pode reter por capilaridade, após saturação e drenagem por gravidade, e é convencionalmente estimado como teor de água quando o potencial da matriz é de -0,03 MPa (-0,3 Bar). Apesar da grande aplicabilidade deste termo ao manejo de irrigação, a capacidade de campo foi reconhecida como um termo impreciso devido aos avanços teóricos e técnicas precisas de irrigação. Como a água capilar do solo diminui constantemente (mesmo lentamente) (devido à evaporação da superfície do solo ou perdas de drenagem) e nunca se estabiliza, ela diminui o potencial da água do solo enquanto o potencial da matriz aumenta. Isso é mais evidente com solos de textura média e fina (por exemplo, aqueles ricos em argila e matéria orgânica), que mantêm uma taxa de drenagem significativa por um longo tempo. Portanto, não existe um valor real e único para caracterizar com precisão a capacidade de campo de um determinado solo. Além disso, a drenagem contínua pode induzir a uma superestimativa do consumo de água da planta. Apesar dessas incertezas, o termo capacidade de campo ainda é útil para uma compreensão qualitativa - ao invés de uma compreensão quantitativa - do comportamento da água de um determinado solo, fornecendo uma estimativa do limite máximo de acumulação de água. Vale ressaltar que a imprecisão da determinação da capacidade de campo ocorre principalmente quando ocorre a análise de amostras em laboratório, as quais podem ser contornadas com avaliações diretamente no solo, com sensores específicos e considerando em conjunto todas as características de cada local. Em geral, os solos argilosos ou com maior teor de matéria orgânica (superior a 5% de matéria orgânica) apresentam maior capacidade de retenção de água no solo (capacidade média de campo variando de 35 a 40% vol). Em contraste, os solos arenosos têm uma menor capacidade de retenção de água e a capacidade de campo normalmente varia de 10 a 15% vol. É importante observar que capacidade de campo não pode ser considerado como limite máximo de água disponível para as plantas, pelo fato de as plantas também utilizarem água livre que está em contato com as raízes no momento da drenagem do solo. O ponto de murcha (WP) é outro parâmetro importante na dinâmica da água no solo, pois afeta dramaticamente a fisiologia da planta. Este termo também é conhecido como ponto de murcha permanente, e pode ser definido como a quantidade de água por unidade de peso (ou volume) de solo que é tão fortemente retida pela matriz do solo que as raízes são incapazes de absorver, causando o murchamento da planta. Em outras palavras, corresponde ao potencial de água do solo sob o qual as plantas não podem manter a pressão de turgor, mesmo que uma série de mecanismos de defesa tenham sido acionados (por exemplo, aumento da síntese de ABA, fechamento estomático, ajuste osmótico, queda de folhas).
Da mesma forma com FC, o valor do conteúdo de água em um solo em WP não é um valor único e preciso, apesar de ser medido convencionalmente a -1,5 MPa (-15 Bar). O WP é influenciado pelas características físicas e químicas do solo, mas também pelas espécies vegetais consideradas. Isso ocorre porque várias espécies de plantas diferem em sua capacidade de lidar com o baixo teor de água do solo devido às diferenças na anatomia e profundidade das raízes, capacidade de ajuste osmótico e outros mecanismos de defesa contra a seca.
Convencionalmente, o ponto de murcha é estimado como o conteúdo de água quando o potencial de matriz do solo é -1,5 MPa (-15 bar). No entanto, algumas espécies de plantas podem absorver a água do solo em um potencial muito menor que esse limite. Por exemplo, as oliveiras podem definir um gradiente de potencial hídrico entre solo seco (-3 MPa) e folha (-7 MPa) (Dichio et al., 2006). Similarmente, Larrea divaricata pode absorver água com potencial de água do solo de -6,0 MPa (Kirkham, 2005). Outra espécie do mesmo gênero de planta do deserto (Larrea tridentata) pode sobreviver com potenciais de água do solo até 11,5 MPa, mantendo a atividade fotossintética das folhas entre -5 e 8 MPa (Fitter & Hay, 2002). Esses exemplos servem para explicar que o ponto de murcha permanente não depende exclusivamente do solo, mas também da espécie vegetal. No ponto de murcha permanente, o potencial hídrico do solo tende a ser menor ou igual ao potencial osmótico da planta, que é extremamente baixo em plantas adaptadas a ambientes secos. 
O uso indiscriminado de um valor fixo para estimar capacidade de campo (FC) e o ponto de murcha permanente (WP) pode gerar falsas interpretações. No entanto, esta referência ao teor de água no solo é essencial para o cálculo do conteúdo de água disponível (AWC) para as plantas. A AWC é calculada considerando o volume do solo explorado pelas raízes e a% do teor de água determinada como a diferença entre FC e WP. Devido a esse intervalo de disponibilidade hídrica, pode-se supor que a água poderia ser absorvida pelas raízes com a mesma facilidade na faixa entre FC e WP. Para algumas plantas isso pode ser verdade, visto que a energia para extrair água do solo é pequena, se comparada à energia necessária para transportar a água do sistema radicular para a atmosfera. Porém, com a redução do potencial hídrico do solo, ocorre também uma redução na sua condutividade hidráulica (ou seja, a água se move lentamente no solo), limitando a capacidade de absorção de água pelas raízes. Neste cenário - e para a maioria das safras - os rendimentos são reduzidos se o teor de água no solo se aproxima do ponto de murcha. Assim, o teor de água disponível deve ser considerado como um valor relativo e, para um mesmo potencial hídrico do solo, pode ter diferentes proporções de acessibilidade, dependendo da capacidade de cada espécie em explorar ou captar a água disponível.
2.2.2 Absorção pelo sistema radicular
O fluxo de água de uma planta é controlado principalmente pela taxa de transpiração. Neste sistema de fluxo, é essencial que não haja limitações na absorção de água pelo sistema radicular. À medida que as raízes absorvem água, ocorre uma redução do potencial hídrico do solo que está em contato com as raízes (rizosfera). Este processo estabelece um gradiente de potencial hídrico entre a rizosfera e uma região vizinha do solo que apresenta maior potencial hídrico e que coordena o movimento da água em direção às raízes de uma planta transpirante. Este movimento da água no solo ocorre principalmente através do fluxo de massa devidoao fato de os microporos cheios de água do solo estarem interligados. Portanto, a água flui do solo para a raiz a uma taxa que depende do gradiente potencial de água entre o solo e a planta, que é afetado pela necessidade de água da planta, condutividade hidráulica do solo, tipo de solo e teor de água no solo. Os solos arenosos apresentam maior condutividade devido à maior porosidade, mas também retêm menos água em relação aos solos argilosos ou ricos em matéria orgânica.
Em capacidade de campo, a água é inicialmente retirada do centro dos maiores poros (espaços ≥ 50 nm, que são muito grandes para ter qualquer força capilar significativa) entre as partículas do solo, mantendo a água próxima às partículas devido às forças adesivas. A redução do teor de água provoca uma diminuição drástica na condutividade hidráulica do solo, pois a água é substituída por ar nos espaços entre as partículas do solo. Assim, o movimento da água no solo é limitado à periferia dos poros do solo, o que pode promover restrições na condutividade hidráulica até a superfície radicular e atingir a ponto de murcha permanente (discutido anteriormente).
A absorção de água pelas raízes está relacionada à sua superfície em contato direto com o solo. Assim, raízes mais longas e mais jovens (menos suberizadas) com mais pelos são essenciais para aumentar a superfície de contato e melhorar a capacidade de absorção de água do solo. Além disso, a distribuição e proporção das raízes é muito importante para atender a demanda de água de uma planta. Em regiões úmidas, como floresta tropical, as plantas geralmente não requerem sistemas radiculares muito extensos (ou seja, razão raiz: parte aérea <0,15, Abdala et al., 1998), porque um pequeno volume de solo pode atender às demandas de transpiração. Além disso, a água absorvida desse pequeno volume de solo é frequentemente (e facilmente) reposta pela chuva. Esta condição, por sua vez, induz uma redução da razão raiz: parte aérea. Por outro lado, em regiões secas, as plantas investem mais em suas raízes, aumentando a relação raiz: parte aérea de tal forma que as raízes podem representar mais de 90% da biomassa de uma planta em algumas espécies de clima desértico, como observado em alguns espécies de áreas abertas da floresta de Bana no sul da Venezuela (ou seja, raiz: rebento> 5, Bongers et al., 1985) e de savana no Brasil (Abdala et al., 1998). É importante notar que o uso desta relação raiz: parte aérea na classificação das plantas no que diz respeito a seu habitat deve ser feito com cautela. Em muitas espécies, um maior investimento em raízes está mais relacionado ao acúmulo de reservas e não especificamente a um aumento da superfície da raiz para absorção de água (por exemplo Manihot spp.). Um maior investimento em raízes também pode apoiar um processo chamado Levantamento hidráulico, quando as raízes translocam a água das posições do solo com um potencial hídrico maior (por exemplo, mais profundo) para posições do solo com um potencial hídrico menos negativo. Este processo promove uma redistribuição hidráulica (Burgess & Bleby, 2006) no solo independentemente da transpiração da planta, porque ocorre quando os estômatos estão fechados (por exemplo, à noite em plantas C3 e C4, e durante o dia nas CAM – Metabolismo Ácido das Crassuláceas - Crassulacean Acid Metabolism).
Com a água chegando às raízes, o processo de absorção depende diretamente do gradiente de potencial da água entre a rizosfera e o xilema da raiz. Existem duas maneiras de estabelecer este gradiente, caracterizado por dois processos de absorção: 1) absorção conduzida osmoticamente, comum em plantas com baixa atividade de transpiração; e 2) absorção passiva, que domina em plantas com alta atividade de transpiração. A absorção impulsionada osmoticamente ocorre nas plantas em condições de calor e não limitantes da disponibilidade de água no solo, mas com capacidade de transpiração restrita (por exemplo, sem folhas ou com déficit limitado de pressão de vapor). Nestes casos, ocorre um acúmulo de solutos nos vasos do xilema (por exemplo, sacarose por degradação das reservas de amido nas raízes), reduzindo o potencial hídrico do xilema em relação ao potencial hídrico do solo (Kramer & Boyer, 1995). Essa condição resulta na absorção de água e no aumento da pressão radicular, que por sua vez é responsável pela gutação que significa a saída de água das folhas pelos hidatódios (poros localizados nas margens das folhas). Além disso, na absorção passiva e com o aumento da taxa de transpiração, a tensão nos vasos do xilema aumenta, indicando uma predominância da influência do potencial de pressão sobre o potencial osmótico através do estabelecimento do gradiente de potencial da água entre o xilema radicular e a rizosfera. Nessas condições, as raízes tornam-se um órgão de absorção passiva, onde a água é sugada para um fluxo de massa promovido pela atividade de transpiração das partes aéreas da planta. Uma videira, por exemplo, que durante o seu ciclo anual de crescimento e produção transpira entre 650 a 900 mm de água, de acordo com as condições ambientais onde está a crescer, e este volume corresponde a cerca de 85% de toda a sua água absorvida (Mullins et al., 1992).
 A ingestão de água nas raízes pode seguir três caminhos no tecido radicular em relação ao trajeto da epiderme até a endoderme da raiz, denominado transporte radial de água: 1 - apoplástico, onde a água se move pelos espaços intercelulares e não passa por nenhuma membrana, ocupando exclusivamente a rede contínua das paredes celulares; 2 - simplástico, onde a água se move exclusivamente de uma célula para outra através de conexões de plasmodesma; e 3 - transmembrana, que corresponde a um caminho misto entre os dois primeiros, onde a água segue em uma direção através do tecido radicular, entrando (simplástico) e saindo (apoplástico) das células. A importância relativa dessas vias ainda é motivo de muita discussão, mas há algumas evidências para a sugestão de que as plantas exibindo baixa atividade transpiratória testemunham predominantemente o transporte simplástico, enquanto aquelas exibindo alta atividade transpiratória testemunham uma proporção maior de transporte apoplástico (Boyer, 1985; Steudle, 2001). Outro detalhe importante em relação a essas diferentes vias relevante apenas nas camadas externas do tecido radicular, pois no endoderma o fluxo apoplástico da água é limitado devido à faixa de Casparian.
Nesta barreira hidrofóbica, as paredes das células endodérmicas radiais e transversais são impregnadas com lignina, suberina, proteínas de parede estrutural e cera. Observe que em muitas plantas essa barreira também ocorre nas células epidérmicas, formando uma barreira hidrofóbica de camada dupla nas raízes (Enstone et al., 2003). É importante notar que a faixa de Cáspario nem sempre estabelece uma barreira totalmente impermeável à água e aos solutos provenientes do solo. Isso pode ser observado - por exemplo - no desenvolvimento de raízes jovens onde o crescimento do periciclo pode quebrar partes da endoderme e permitir o livre acesso à água até a reconstituição do tecido. É importante notar que a faixa de Cáspario nem sempre estabelece uma barreira totalmente impermeável à água e aos solutos provenientes do solo. Isso pode ser observado - por exemplo - no desenvolvimento de raízes jovens onde o crescimento do periciclo pode quebrar partes da endoderme e permitir o livre acesso à água até a reconstituição do tecido. É importante notar que a faixa de Cáspario nem sempre estabelece uma barreira totalmente impermeável à água e aos solutos provenientes do solo. Isso pode ser observado - por exemplo - no desenvolvimento de raízes jovens onde o crescimento do periciclo pode quebrar partes da endoderme e permitir o livre acesso à água até a reconstituição do tecido.
No que diz respeito ao controle da absorção de água nas raízes, as plantas também apresentam uma família de proteínas transportadoras de água de membrana (proteínas do canal de água), denominadas aquaporinas. Essas proteínastêm papel crítico na absorção de água, reduzindo a resistência ao fluxo de água ao longo do trajeto transcelular. O número dessas proteínas disponíveis para a superfície radicular é variável ao longo do dia, sendo maior durante o fotoperíodo devido ao maior demandas de fototranspiração. As aquaporinas são controladas por muitos fatores endógenos e exógenos das raízes, como patógenos, fosforilação, pH, gradiente de solutos, temperatura e todos os fatores ambientais que interferem na condutância hidráulica ao longo do fluxo de água pela planta (Chaumont et al., 2005; Maurel et al., 2008).
2.2.3 Ascensão da água através da planta: Sistema vascular
A presença de plantas fora do meio aquático - entre outros fatores - tem sido relacionada à evolução do sistema vascular, que permite o rápido movimento ascendente da água para atender à demanda de transpiração das folhas. O abastecimento de água através das células por difusão (diferença no gradiente químico) sozinho não é capaz de manter a hidratação de uma planta que transpira. A necessidade de um sistema vascular fica mais evidente quando observamos a dinâmica hidráulica de uma árvore durante um dia quente, que demanda um grande fluxo de água (por exemplo, 200 a 400 litros por dia) para caber em uma superfície transpirante situada ao longo de posições elevadas e, em algumas espécies, com altura superior a 100 metros (por exemplo Sequoiadendron gigantea).
A água flui das raízes para o rebento da planta através do xilema. O mecanismo geral para explicar este movimento ascendente da água é a teoria da coesão-tensão, que foi proposto no final do século XIX. Basicamente, essa teoria sustenta que a água evaporada nas folhas estabelece uma resistência à tração no xilema, onde as ligações de hidrogênio fornecem uma atração intermolecular contínua (coesão) entre as moléculas de água da folha à raiz.
Assim, a coluna de água no lúmen do xilema é conduzida para fora de uma região com maior potencial hídrico, ou seja, da raiz e do caule, para uma região com menor potencial hídrico, como as folhas, e finalmente em direção ao ar que pode atingir potencial hídrico muito baixo (por exemplo, -100 MPa, a 50% da umidade relativa do ar).
Recentemente, a teoria da coesão tem sido questionada em função de avaliações de tensão nos vasos do xilema, que não apresentam relação direta com os valores de tensão medidos nas folhas por meio de câmaras de pressão. Além disso, assume-se que a interação hidrofóbica entre as paredes internas do xilema e a composição da seiva (lipídios, proteínas, polissacarídeos etc.) impede o desenvolvimento de uma resistência à tração maior que 1 MPa (Zimmerman et al., 2004), que é menor do que a tensão estimada da elevação da água em uma árvore de 30 m de altura (3 MPa).
No entanto, apesar dessas questões, muitos estudos argumentam que os fundamentos da teoria da coesão-tensão ainda são válidos para explicar o fluxo de água no contínuo solo-planta-atmosfera (Richter, 2001; Steudle, 2001; Cochard, 2002; Tyree, 2003). Esses elementos sustentam a ideia de que a coluna d'água das folhas até as raízes proporciona um mecanismo de autorregulação entre o processo de perda e absorção de água pelas plantas. Portanto, embora a importância do teoria da coesão-tensão tem sido negligenciado por alguns críticos, esse mecanismo é considerado essencial para a sobrevivência das plantas durante o processo de transpiração, ou seja, a perda de água.
Com a água subindo no tronco, além da força de pressão, também há força de capilaridade nos vasos. Em uma planta que transpira, a água se move continuamente dos feixes do xilema para os espaços intercelulares nas folhas, onde o potencial hídrico é menor. Devido à força de capilaridade, a água que evapora através dos estômatos das folhas é substituída pela água contida no lúmen dos feixes vasculares. Em temperaturas fisiológicas (25 ° C), as forças coesivas entre as moléculas de água são suficientes para prevenir a perturbação da coluna de água. Esta tensão e as forças de capilaridade presentes nos feixes vasculares também apresentam resistência ao fluxo de água ao longo da planta por duas formas principais: 1) as propriedades inerentes do fluxo do xilema e 2) os aspectos geométricos dos condutos do xilema (elementos de vaso e traqueídeos). A este respeito, é notável que as plantas com elementos de vasos de xilema podem apresentar uma resistência hidráulica significativamente menor do que plantas com traqueídeos (Tyree & Zimmermann, 2002). Como tal, o diâmetro do xilema tem uma grande influência na condutividade hidráulica ou fluxo de água (J v, mm s- 1), de acordo com a equação de Hagen-Poiseuille que descreve o transporte de fluidos em capilares ideais:
J v = ( πR 4∆Ψ) / 8 ηL (1)
Nesta equação, ∆Ψ é a diferença no potencial da água (MPa) entre dois pontos de observação ao longo do capilar, R é o raio do capilar (mm) com um comprimento determinado EU (mm), através do qual ocorre um fluxo com viscosidade constante η (1.002 x 10- 3 Pa segundo- 1, a 20 ° C) (Nobel, 2009). Assim, esta equação mostra que J v é proporcional à quarta potência do diâmetro do condutor do vaso (o xilema). De acordo com essa lógica, um tronco que apresenta poucos vasos do xilema com grande diâmetro tem um maior J v do que um tronco com a mesma área do xilema distribuído em um maior número de vasos de menores diâmetro. Em geral, os vasos do xilema com diâmetro maior também são mais longos. O diâmetro dos vasos do xilema também é variável ao longo da estação de crescimento, sendo maior nos vasos formados no início do ciclo de crescimento. Isso torna os anéis de crescimento visíveis em cortes transversais de espécies de árvores. O diâmetro dos vasos é um fator importante na prevenção da cavitação ou embolia (formação de bolhas de ar pela quebra da coluna d'água sob alta resistência à tração, como valores próximos a -30 MPa), sendo que vasos mais finos são menos suscetíveis a tal quebra da coluna d'água. Geralmente, a área da seção transversal dos feixes vasculares é proporcional à superfície da folha transpirante. Isso pode ser observado em plantas adaptadas a ambientes áridos, que apresentam vasos mais delgados e pequena superfície transpirante, como reduzida relação raiz: parte aérea.
2.2.4 Transpiração da folha
Voltando ao esquema do lampião, enfatiza-se que as folhas são a fronteira final do fluxo de água no sistema contínuo solo-planta-atmosfera. No mesofilo foliar existe um extenso sistema de espaços intercelulares - presentes nas paredes celulares - que correspondem à superfície interna do contato da água com o ar. Por meio dessa interface entre as paredes celulares e os espaços intercelulares é estabelecido um gradiente de potencial hídrico, mobilizando a água pelas paredes celulares das extremidades finais dos feixes do xilema. Este fluxo de água pelas paredes celulares ocorre de forma análoga aos princípios do movimento da água através da matriz do solo, e a água interage com microfibrilas de celulose e outros componentes hidrofílicos da parede celular. Devido à alta tensão superficial e em decorrência da evaporação da água na superfície das paredes celulares que estão em contato com o ar nos espaços intercelulares, estabelece-se que a resistência à tração é transmitida ao xilema. Portanto, é a resistência à tração que impulsiona o fluxo ascendente da coluna d'água desde a raiz e é produzida no processo de evaporação interna nas folhas. A manutenção desse processo - por isso mesmo - depende da saída (na atmosfera) de vapor d'água presente nos espaços intercelulares. Como a cutícula da folha representa uma barreira à saída de água - permitindo em média apenas 5% da permeabilidade à água - o vapor d'água se move dos espaços intercelulares da folha para a atmosfera predominantemente por meio da difusão estomática. Este processo de perda de água é a resistência à tração que impulsiona o fluxo ascendente da coluna d'água a partir da raiz e é produzida no processo de evaporação interna nas folhas. A manutenção desse processo - por isso mesmo - dependeda saída (na atmosfera) de vapor d'água presente nos espaços intercelulares. Como a cutícula da folha representa uma barreira à saída de água - permitindo em média apenas 5% da permeabilidade à água - o vapor d'água se move dos espaços intercelulares da folha para a atmosfera predominantemente por meio da difusão estomática. Este processo de perda de água é a resistência à tração que impulsiona o fluxo ascendente da coluna d'água a partir da raiz e é produzida no processo de evaporação interna nas folhas. A manutenção desse processo - por isso mesmo - depende da saída (na atmosfera) de vapor d'água presente nos espaços intercelulares. Como a cutícula da folha representa uma barreira à saída de água – a permissão de vapor pelas folhas é chamado transpiração e corresponde à maioria (90%) do volume de água absorvido pelas plantas.
A transpiração tem vários efeitos positivos (por exemplo, ajuda no transporte de minerais e no resfriamento das folhas), mas também pode contribuir para induzir o estresse hídrico quando o solo seca.
No continuum solo-planta-atmosfera do fluxo de água, existem dois fatores principais que determinam o potencial hídrico de uma planta: 1) o potencial hídrico do solo, que caracteriza o abastecimento de água; e 2) transpiração, que define a perda de água. A planta, que é um intermediário nesse processo, pode regular o gradiente de potencial hídrico entre o solo e a atmosfera principalmente por meio da regulação da condutância estomática.
Os estômatos têm um controle rápido e preciso das relações hídricas de uma planta, coordenando o controle do gradiente do potencial hídrico entre a folha e o ar. Nessa interface da folha com o meio ambiente, é importante observar que pequenas mudanças na umidade relativa do ar se refletem em grandes mudanças no gradiente de potencial hídrico, o que requer um controle estomático para manter a estabilidade da água do plantar. Uma simples variação de 100% a 99% da umidade relativa já corresponde a uma diminuição de -1,36 MPa no potencial hídrico do ar. Esta diminuição torna-se mais evidente no potencial hídrico do ar em média (80%) e em condições extremas (50%) de umidade relativa, que respectivamente fornecem valores de -14 e -93,6 MPa a 20 ° C (Nobel, 2009). Se compararmos os potenciais hídricos do ar com o potencial hídrico médio de uma planta mesófita (-0,5 MPa), o gradiente alto sempre determina que a água é difundida das folhas para o ar. Ao longo desta rota de água entre a folha e o ar existem dois componentes que podem exercer resistência ao processo de difusão: 1) resistência estomática, que é coordenado pela abertura estomática; e 2) resistência da camada limite de ar, que está localizado próximo à superfície da folha e é diretamente influenciado pela velocidade do vento. Quanto maior a velocidade do vento, maior é a frequência de renovação do ar nesta camada que envolve a folha, restringindo a resistência à difusão para a manutenção de um gradiente importante do potencial hídrico. Variações morfológicas e anatômicas entre as folhas podem interferir na velocidade de deslocamento dessa fina camada de ar, restringindo a taxa de transpiração em ambientes secos. Dentre essas modificações, destacam-se a presença de pelos, os estômatos localizados na superfície inferior da folha, e a forma e o tamanho das folhas. Embora essas alterações interfiram diretamente na taxa de transpiração, não exercem um controle variável e instantâneo em relação às condições ambientais, como ocorre com os estomas.
Durante o dia, ocorrem grandes mudanças no potencial hídrico ao longo do sistema solo-planta-atmosfera. Inicialmente, consideremos uma planta mesófita em uma condição atmosférica constante de 75% de umidade relativa a 20 ° C (-39 MPa de potencial de água do ar) e solo sem restrição de água (em capacidade de campo). Durante o período noturno, a transpiração é virtualmente nula, pelo fechamento estomático, promovendo um equilíbrio entre os potenciais hídricos do solo, raiz e folha levando o gradiente de potencial próximo a zero. Com os primeiros raios de sol, ao amanhecer, os estômatos se abrem, permitindo a difusão da água da folha (transpiração) e, consequentemente, reduzindo o potencial hídrico foliar.
Quando o potencial hídrico da folha não se equilibra com Ψ solo no final do dia (caso B), o ponto de murcha permanente (Ψ folha murcha) é atingido.
Como resultado - e com um atraso que depende das forças de coesão-tensão da água e do tamanho da coluna de água entre a folha e a raiz - começa a redução do potencial hídrico da raiz. Essa redução é leve (em média -0,3 MPa), devido à alta disponibilidade de água do solo. A redução do potencial hídrico na planta atinge os limites mínimos nos horários mais quentes do dia, forçando o fechamento dos estômatos em pequenos intervalos para casos extremos de demanda de transpiração. Ao anoitecer, essas variações do potencial da água na folha e na raiz são revertidas.
 Ao considerar uma planta nas mesmas condições atmosféricas, mas com severa restrição hídrica (potencial hídrico do solo próximo ao ponto de murcha permanente), os potenciais hídricos da folha e raiz atingem necessariamente valores mais negativos para a sustentabilidade do fluxo de água pela planta. Em limites elevados de potencial negativo, as diferenças entre o potencial hídrico da folha e da raiz são menores, mas com grande diferença em relação ao potencial hídrico do solo. Se essa condição persistir, haverá diminuição da pressão de turgidez das folhas, causando murcha temporária das folhas, que se recompõe durante o período noturno. As plantas mesofíticas podem tolerar essa redução da umidade do solo até o limite de -1,5 MPa, enquanto algumas plantas xerófitas podem atingir limites de -5,5 MPa (Nobel, 2009).
3. Aspectos fisiológicos e bioquímicos das plantas
Em uma célula vegetal, a água está predominantemente localizada no vacúolo e representa a maior parte da massa do tecido em crescimento (em média 90%). Esse predomínio se deve à importância que esse solvente universal representa nos processos fisiológicos e bioquímicos de uma célula vegetal. No nível celular - devido à sua estrutura polar - a água atua na dissolução e mobilização de íons e metabólitos orgânicos, como aminoácidos, proteínas, carboidratos e hormônios. Essas propriedades da água também são fundamentais para o fluxo entre as partes da planta, atuando diretamente no transporte de nutrientes, carboidratos e hormônios. A água atua na integridade da membrana e no suporte das plantas herbáceas por meio da pressão de turgidez das células, que varia entre 1 e 5 MPa. Essa pressão de turgescência também é essencial no processo de expansão das paredes celulares e nos tecidos em crescimento. Esta subseção irá expor alguns aspectos fisiológicos e bioquímicos das relações hídricas nas plantas.
3.1 Déficit hídrico e seus efeitos no crescimento das plantas
Quando uma planta está sob déficit hídrico, respostas em escala fisiológica, bioquímica e molecular são acionadas (Shao et al., 2008). As respostas fisiológicas estão ligadas a uma condição de reconhecimento de estresse pelo sistema radicular, mudanças de turgor e potencial hídrico e, consequentemente condutância estomática, CO interno 2 concentração e diminuição da atividade fotossintética. Em termos bioquímicos, haverá uma diminuição da atividade fotoquímica de fotossíntese, atividade da enzima rubisco e acúmulo de metabólitos secundários ligados ao estresse (como glutationa e poliaminas). Do ponto de vista molecular, vários genes expressos em condições de estresse são ativados, como os genes ligados à biossíntese do ácido abscísico e à síntese de proteínas específicas.
A medida que a hidratação das células é reduzida e a planta entra em estado de déficit hídrico, o ácido abscísico e os solutos aumentam na planta, principalmente no sistema radicular (o aumento dos solutos ocorre de forma relativa, devido à redução da água). Esses fatores irão reduzir a condutância estomática e, consequentemente, a atividade fotossintética que acabará por resultarem uma redução na síntese de proteínas e paredes celulares, bem como uma diminuição na taxa de expansão celular (Taiz & Zeiger, 2004). A soma dessas respostas ao déficit hídrico contribui para explicar a redução do crescimento das plantas.
3.2 Elementos que definem a demanda de água
 Basicamente, de acordo com a teoria de coesão-tensão já descrita, a demanda de água das plantas é gerada por um gradiente no topo da planta que gera hidrostática negativa pressão que “suga” a água do solo através da planta para a atmosfera. Dois principais fatores ambientais irão determinar essa demanda evaporativa: velocidade do vento e radiação solar (Chavarria et al., 2009). Assim, as plantas que existem em ambientes com ventos fortes (por exemplo, 20 km h- 1 ou mais) ou radiação solar intensa (por exemplo, 2500 µE m- 2 s- 1 de radiação fotossinteticamente ativa) sofrerá uma maior perda de água para a atmosfera. Essas plantas precisam fazer uso de mecanismos de controle de água para tolerar essas condições ambientais. As plantas podem sofrer alterações morfológicas, anatômicas e regulação osmótica para melhorar a resistência estomática e aumentar a absorção de água pelo sistema radicular.
3.3 Mecanismos de regulação do estado da água
3.3.1 Características morfológicas e anatômicas associadas ao controle da água
As plantas vivem com um dilema constante, ou seja, passar pela fotossíntese evitando a perda de água. Cada vez que as plantas abrem seus estômatos para permitir o influxo de dióxido de carbono, elas perdem água por difusão.
Quando as plantas alcançaram seu “status terrestre” e deixaram para trás as condições de algas, eles precisaram de várias mudanças para se adaptar a este novo ambiente. Eles adquiriram um sistema radicular para suporte físico e absorção de água e nutrientes, vascularidade para a movimentação de água e fotoassimilados, e um complexo estomático e uma camada de cera para a regulação da perda de água para a atmosfera.
Sabe-se que a intensa radiação solar é acompanhada de temperaturas elevadas, que podem causar graves danos físicos às folhas e levar à senescência e à abscisão foliar ou, em pequena escala, reduzir a assimilação de carbono. Essa situação obriga as plantas a adotar estratégias para minimizar esses efeitos negativos.
Para ajustar o equilíbrio entre a disponibilidade de água e a demanda atmosférica, as plantas podem reduzir o tamanho e o número de folhas. A organização das dimensões do mesofilo e da folha é modificada pelas restrições de água e pode fornecer uma estratégia para as plantas afetarem a condutância estomática e CO2 difusão (Evans et al., 2009). Plantas que precisam de maior eficiência no uso da água (μmol CO2 fixo / H2O transpirado) têm uma demanda estratégica para reter CO2 em concentrações mais altas por dentro. Características da anatomia foliar relacionadas ao déficit hídrico são redução da espessura, maior densidade celular e menores espaços intercelulares, todos para mitigar os problemas de perda excessiva de água (Chartzoulakis et al., 2002). A redução do tamanho das células e, consequentemente, a redução dos tecidos estão associadas à diminuição do turgor das células (Ogbonnaya et al., 1998). No entanto, células menores podem permanecer mais túrgido quando comparada a células maiores, tendo melhor capacidade para tolerar condições de restrição hídrica (Burghardt et al., 2008). Essas mudanças no tamanho da célula resultam em um aumento da superfície interna de CO2 troca por área foliar, buscando manter a taxa fotossintética com reduzida condutância estomática (Ennajeh et al., 2010; Syvertsen et al., 1995).
A relação da raiz com os brotos também é fortemente modificada devido às condições de indisponibilidade de água. Uma forma que as plantas usam para manter o seu estado de água estável é reduzindo o crescimento da parte aérea, a fim de reduzir a área foliar e a perda de água para a atmosfera. Ao mesmo tempo, as plantas podem investir no crescimento do sistema radicular, de forma a aumentar o volume do solo explorado e consequentemente na absorção de água. Todos esses mecanismos ocorrem por meio de alterações hormonais iniciadas por sinais do ácido abscísico. No entanto, mais tarde será o efeito das interações entre auxinas, citocinas e giberelinas que definem a relação entre raiz e parte aérea.
Anatomicamente, a mudança no diâmetro vascular pode ser uma resposta a condições de déficit hídrico e tende a diminuir sob déficit hídrico (Kutlu et al., 2009). Ao reduzir o raio dos vasos, a condutividade do xilema é reduzida (resistência aumentada) de acordo com a equação 1. Existem algumas situações de alta demanda evaporativa que aumentam a tensão nos vasos do xilema, causando o rompimento da coluna d'água e a formação de bolhas de ar por embolia (Tyree & Sperry, 1989). O rompimento da coluna d'água também pode ocorrer em condições em que a água congela dentro da planta.
Outro mecanismo que protege a folha do ataque de insetos e auxilia a planta a evitar a perda de água é a presença de tricomas foliares (Molina-Montenegro et al., 2006). Os tricomas reduzem a perda de água: 1) reduzindo a chegada da radiação solar na superfície da folha; e 2) redução da interferência do vento na camada limite, o que reduz as diferenças de potencial hídrico entre a folha e a atmosfera (Ehleringer, 1984; Vogelmann, 1993).
A cutícula da folha apresenta variações na posição anatômica e na composição química. Quimicamente, essas cutículas são caracterizadas por dois grupos específicos de lipídios: 1) cutina, que forma a estrutura de suporte da membrana; e 2) ceras depositadas na superfície externa - chamadas ceras epicuticulares - e também fortemente disperso dentro da matriz da cutina (abaixo da superfície) chamada ceras cuticulares ( Devine et al., 1993). A função mais importante das ceras epicuticulares é evitar a perda de água da folha para o meio ambiente. Além disso, eles reduzem a perda de nutrientes nas folhas, evitam a radiação solar excessiva, microorganismos patogênicos, resfriamento, danos do vento e abrasão física (Vigh et al., 1981; Mendgen, 1996; Barnes & Cardoso-Vilhena, 1996; Scherbatskoy & Tyree, 1990; Kerstiens, 1996; Eglinton & Hamilton, 1967). As ceras epicuticulares podem ser amorfas, ter um formato plano cobrindo toda a superfície da folha ou ter a forma de um cristal ou lâmina. Envolvidos na formação dessas ceras estão alcanos, ésteres, cetonas e álcoois (Shepherd et al., 1995).
Um aspecto importante da morfologia da planta é a densidade das nervuras das folhas. As angiospermas têm em média 8 mm de veia por mm² de área foliar, enquanto as não angiospermas têm uma média consistente de cerca de 2 mm mm- 2 ao longo de 380 milhões de anos de evolução (Boyce et al., 2009). Esta foi uma importante estratégia ecológica para o incremento da fotossíntese, principalmente em condições de temperaturas e taxas de transpiração mais elevadas.
A ferramenta anatômica mais importante para otimizar o uso da água pela planta é o complexo estomático. Variações na abertura, tamanho e posição dos estômatos na folha ajudam as plantas a crescer em condições de déficit hídrico (Larcher, 1995).
3.3.2 Metabolismo dos estômatos
Os complexos estomáticos estão presentes em hastes verdes, flores e frutos, em média 30 a 400 por milímetro quadrado. Eles são formados por uma abertura, chamada de poro; dois células de guarda que são responsáveis por abrir e fechar o poro; e em algumas situações células vizinhas chamadas células subsidiárias, cuja função é apoiar as células de guarda.
Os estômatos liberam para a atmosfera cerca de 95% da água que sai das folhas e causa 90% das trocas gasosas (neste caso, envolvendo também dióxido de carbono), enquanto apenas 5% da produção de água é através da cutícula. Existem dois tipos de morfologia estomática: em forma de rim e em forma de grama, com tamanhos entre 5 e 15 μm de largura e 20 μm de comprimento.
O estômato funciona como uma válvula hidráulica regulada pela água. Quando túrgido, o poro estomático se abre, e quando flácido pela perda de água ele sefecha. No início da manhã, a luz na faixa azul (440-490nm) indica a chegada da radiação solar e possibilidade de atividade fotossintética. Assim, a planta abre os poros estomáticos para permitir o influxo de dióxido de carbono. A primeira teoria sobre o controle da abertura estomática foi chamada de “hipótese amido-açúcar” e foi amplamente aceita no início dos anos 1940. Essa hipótese sugeria que a hidrólise do amido em açúcares solúveis diminuía o potencial osmótico da célula, promovendo a absorção de água e a abertura estomática. No entanto, essa teoria perdeu força à medida que avançavam os estudos da movimentação do potássio nas células-guarda. Atualmente, três modos que cobrem os processos de osmorregulação das células guarda são aceitos: 1) o influxo de potássio e cloreto através da ativação da bomba de prótons e a síntese de malato a partir da quebra do amido; 2) síntese de sacarose por hidrólise de amido; e 3) síntese de sacarose por fixação de dióxido de carbono devido à atividade fotossintética.
O processo de sinalização de luz azul ocorre por meio de pigmentos receptores (fototropinas). A partir daí, o processo de abertura ocorre pela redução do potencial osmótico das células guarda pela entrada de potássio, consumindo ATP pela ATPase localizada na membrana plasmática. Esta ATPase libera prótons dentro das células guarda, causando uma variação no pH em torno de 0,5 a 1,0 que permite a hiperpolarização da membrana e, consequentemente, a abertura dos canais favorece a absorção do potássio. O gradiente osmótico resultante causa o movimento da água em direção a essas células. Portanto, as células-guarda ficam túrgidas e o poro estomático se abre, devido à ação das microfibrilas de celulose. No entanto, é importante enfatizar que o cloreto e o malato também contribuem para o estabelecimento do gradiente osmótico nas células guarda expostas à luz azul.
Quando a radiação solar começa a diminuir isso afeta os níveis de redução da fase fotoquímica de ATP e NADPH + resultando em perdas para a fase bioquímica. Internamente, o teor de dióxido de carbono começa a aumentar, pois eles não estão sendo usados no processo de carboxilação no Ciclo de Calvin-Benson (C 3). Ao mesmo tempo, os íons de cálcio desempenham um papel importante quando entram nas células guarda, causando saída de soluto e diminuindo o potencial osmótico destas células, fazendo com que os estômatos se fechem.
Uma atmosfera enriquecida com dióxido de carbono pode favorecer a atividade fotossintética de plantas com o mecanismo C3. No entanto, a disponibilidade excessiva de carbono resultará no fechamento estomático em algumas espécies, mesmo com um C3 mecanismo (Ainsworth & Rogers, 2007). Um exemplo de CO natural 2 condições de enriquecimento, onde as plantas podem ser submetidas a concentrações excessivas de dióxido de carbono, ocorrem próximo à atividade vulcânica (Miglietta & Raschi, 1993).
3.3 Respostas hormonais e moleculares em diferentes condições de estresse
As plantas que apresentam maior capacidade produtiva, devido às alterações morfológicas, fisiológicas e metabólicas de seus órgãos e células, tendem a apresentar maiores demandas de recursos disponíveis e, consequentemente, possuem maior vulnerabilidade às condições de restrição hídrica. No entanto, existem várias estratégias de adaptação a ambientes secos que podem ser consideradas uma ferramenta para avançar na superação de condições limitantes de crescimento e produção. Geralmente, algumas plantas podem acumular água para atrasar ou escapar dessas condições de estresse, enquanto outras podem lidar com o estresse por meio da diminuição da atividade metabólica (Bartels, 2005). O efeito da restrição hídrica depende do grau e da duração do estresse, do estágio de desenvolvimento da planta, da capacidade genotípica da espécie e das interações ambientais. Nos últimos anos, e principalmente devido às mudanças climáticas, diversos estudos têm buscado compreender as bases bioquímicas e moleculares do estresse hídrico (Yokota et al., 2006; Xoconostle-Cázares et al., 2010). 
O estresse hídrico pode influenciar uma planta em vários níveis, com a expansão e o crescimento celular sendo os primeiros processos a responder à limitação de água. Com o aumento gradativo do estresse, outros processos também são afetados, como a fotossíntese e a alocação de assimilados. No nível celular, as membranas e proteínas podem ser danificadas com o incremento de espécies reativas de oxigênio ou peroxidação. Essas respostas são comuns a outros estresses abióticos, como os efeitos da salinidade e baixas temperaturas, resultando na síntese de um grupo semelhante de proteínas (Artlip & Wisniewski, 2002). vários estudos procuraram compreender a base bioquímica e molecular do estresse hídrico (Yokota et al., 2006; Xoconostle-Cázares et al., 2010). O estresse hídrico pode influenciar uma planta em vários níveis, com a expansão e o crescimento celular sendo os primeiros processos a responder à limitação de água. Com o aumento gradativo a tolerância ao déficit hídrico pode se manifestar de quatro maneiras: 1) o ajuste sazonal do crescimento para evitar condições estressantes; 2) adaptações morfológicas, como aumento da relação raiz: parte aérea, redução da área foliar e acúmulo de cera na superfície foliar; 3) adaptações fisiológicas, como respostas estomáticas e abscisão foliar; e 4) alterações metabólicas. Dentre as alterações metabólicas de adaptação, o ajuste osmótico representa a alteração mais comum e resulta do acúmulo de certos metabólitos.
A raiz tem sido geralmente aceita como o órgão que atua na percepção do estresse hídrico, embora até o momento não haja conhecimento sobre como as células nas raízes percebem o teor de umidade do solo. Porém, quando o potencial hídrico da planta é influenciado pela restrição hídrica do solo ou estresse salino, os estômatos devem responder rapidamente para evitar o déficit hídrico. A sinalização entre a raiz e os estômatos é realizada pelo ácido abscísico (ABA), que foi considerado um “hormônio vegetal do estresse” devido à sua participação na sinalização redes de outros fatores de estresse (Artlip & Wisniewski, 2002). 
O ABA é sintetizado a partir do carotenóide pela enzima sintetizadora do ABA (zeaxantina epoxidase, 9-cis-epoxicarotenóide dioxigenase e aldeído oxidase) que é induzida no ápice da raiz ou nas células do parênquima dos feixes vasculares por água ou estresse salino. Após a síntese do ABA nas raízes, ele é transportado pelo xilema até as folhas sozinho ou conjugado com a glicose (esta última é mais adequada para o transporte em longas distâncias). A proporção de cada forma de transporte (sozinha ou conjugada) é variável entre as espécies (Sauter et al.,2002). Uma vez na folha, o ABA conjugado é hidrolisado em sua forma livre pela enzima apoplástica β-D-glucosidase, induzindo o fechamento estomático por meio de um sistema de sinalização nas células guarda dos cloroplastos (Yokota et al., 2006).
Além dessa sinalização de longa distância entre as raízes e os estômatos, estudos recentes também apontam que as folhas devem atuar como sensores de umidade relativa para evitar a dessecação. Isso fica claro nas observações do fechamento extremamente rápido dos estômatos com incrementos no gradiente de pressão de vapor entre a folha e o ar, mesmo quando há disponibilidade adequada de água no solo (Assmann et al., 2000). Trabalhos recentes expõem a possibilidade de que sensores foliares de umidade relativa estejam localizados dentro ou próximos às células-guarda dos estômatos (Yokota et al., 2006). Além disso, há evidências genéticas de que a sensibilidade da folha à umidade relativa (UR) está relacionada ao metabolismo ABA, exercendo efeito hormonal em curta distância. Um estudo recente sobre seleção genética, baseado em imagens térmicas infravermelhas, identificou dois genes (OST1 e ABA2) que estão diretamente envolvidos na rota de sinalização de detecção de RH em células guarda (Xie et al., 2006). OST1 codifica uma proteína quinase que está envolvida com ofechamento dos estômatos, enquanto ABA2 codifica uma enzima envolvida na biossíntese de ABA. Isso reforça o envolvimento do ABA como mediador em uma rede de sinalização de células guarda, que pode ser compartilhada entre diferentes estímulos para controlar o fechamento dos estômatos (Yokota et al., 2006).
O ABA tem sido relacionado a variações quantitativas e qualitativas na expressão gênica e síntese protéica estimulada pelo estresse hídrico (Artlip & Wisniewski, 2002). Enquanto isso, é notável que algumas das proteínas que são de novo sintetizados não aparecem nas respostas à aplicação de ácido abscísico (ABA) e esses sinais / rotas de resposta ao estresse hídrico possuem rotas ABA-dependentes e ABA-independentes (Yokota et al., 2006). Nas rotas independentes de ABA, a molécula sinal fornecida pelas raízes ainda é desconhecida. A análise de bioinformática tem promovido avanços na identificação de diversos fatores de transcrição induzidos pelo déficit hídrico, classificados em seis grandes grupos: AP2/ ERF (APETALA2 / fator de resposta ao etileno); bZIP (proteína básica de leucina-zíper); MYB / MYC proteína dedo de zinco; CDT-1; NAC e Dreb (Xoconostle-Cázares et al., 2010). 
Nas rotas dependentes de ABA, os promotores dos genes contendo um cis- sequência de seis nucleotídeos são conhecidos como o Elemento de resposta ABA (ABRE). A expressão dos genes de dependência ABA é ativada pelo link AREB / ABF - um fator de transcrição do tipo bZIP - na sequência ABRE. Além disso, em uma expressão de RD22 dependente de ABA do gene há envolvimento com os fatores de transcrição MYB e MYC, e eles estão relacionados aos estágios finais de respostas à seca que são dependentes de ABA (Yokota et al., 2006). 
Os promotores de genes relacionados com as respostas à seca também têm uma sequência regulatória alternativa de nove nucleotídeos chamada de elemento de resposta à desidratação (DRE). Os DREs estão envolvidos nas expressões independentes de ABA de genes que são induzidos em condições de seca. o trans- fatores para o cis- elementos são CBF / DREB1 e DREB2, que são expressos transitoriamente após a detecção de seca e, assim, estimular os genes-alvo envolvidos na tolerância à seca (Taiz & Zeiger, 2002; Yokoda et al., 2006).
Os genes que são estimulados pela seca podem ser categorizados em dois grupos: 1) genes codificadores das proteínas responsáveis pela proteção de células e órgãos contra o estresse; e 2) codificação de genes dessas proteínas necessárias para a tradução de sinais e regulação da expressão gênica. As proteínas do primeiro grupo atuam diretamente nas funções da membrana, na manutenção do potencial hídrico, na proteção das proteínas e no controle do estresse oxidativo. Destaca-se neste grupo a família do Proteína abundante da embriogênese ( LEA), que é formada por cinco tipos de proteínas baseadas no domínio estrutural e que se suspeita atuarem na proteção da membrana celular (Taiz & Zeiger, 2002). Além disso, e por suas propriedades hidrofílicas, atuam na retenção de água e evitam a cristalização de outras proteínas e moléculas durante a secagem. Dentro da própria família LEA, destaca-se o grupo D-11 / RAB / Desidrinas, cuja função tem sido relacionada à estabilização de proteínas e membranas. Este grupo apresenta uma ampla distribuição entre as espécies vegetais, podendo ser considerado uma alternativa à defesa constitutiva contra mudanças rápidas no. estado da água de tecido (Artlip & Wisniewski, 2002). As aquaporinas família representa outra proteína importante na proteção celular contra o estresse hídrico, facilitando a absorção de água pela membrana plasmática. Sua importância nas relações hídricas foi recentemente evidenciada pelo acúmulo diferencial de aquaporinas em relação ao grau de tolerância à seca em variedades de feijão (Montalvo-Hernández et al., 2008). No que diz respeito à proteção da membrana e ao estado da água da planta, podemos também destacar as proteínas de transferência de lipídios (LTPs) que catalisam a transferência de várias classes de fosfolipídios e glicoproteínas para depósitos na parede celular ou entre vesículas de membrana (Kader, 1997). Os resultados com LTPs mostram que essas proteínas são induzidas durante diferentes condições de estresse e que podem atuar no aumento da fluidez da membrana, diminuindo a perda de água por aumentar a impermeabilidade do tecido, outra família de proteínas tem sido associada a respostas à seca, nomeadamente as proteínas de choque térmico (HSPs), que são amplamente distribuídas na natureza. Essas proteínas são conhecidas como chaperonas moleculares, atuando no dobramento e montagem de proteínas funcionais e na remoção de proteínas não funcionais, facilitando a recuperação das funções celulares após o estresse. 
Vários HSPs - classificados de acordo com seu peso molecular - são induzidos em condições de estresse hídrico e salino, como o HSP70 (família DnaK), os chaperones GroEL e HSP60, HSP90 e HSP100 e o pequeno HSP (sHSP) (Alamillo et al. , 1995; Campalans et al., 2001, Wang et al., 2004). Dentre essas proteínas, está a ciclofilina, que é uma proteína chaperona com propriedades sistêmicas e que é altamente induzida durante o estresse hídrico, conferindo múltiplas tolerâncias ao estresse abiótico (Gottschalk et al., 2008; Sekhar et al., 2010). Durante condições de estresse, a reciclagem de macromoléculas que perdem sua função de manter a homeostase celular é essencial. Nesse processo, e em condições de estresse hídrico, tem sido observado um aumento da atividade da protease (Campalans et al., 1999; Seki et al., 2001), que é importante na destruição de proteínas desnaturadas e na reciclagem de aminoácidos. ácidos necessários para sintetizar proteínas para respostas ao déficit hídrico. Além disso, as proteínas ubiquitina e poliubiquitina também são induzidas com restrição de água, ambas atuando como proteínas marcadoras de degradação proteolítica (Campalans et al., 1999, Barrera-Figueroa et al., 2007). 
A reciclagem de macromoléculas que perdem sua função de manter a homeostase celular é essencial. Nesse processo, e em condições de estresse hídrico, tem sido observado um aumento da atividade da protease (Campalans et al., 1999; Seki et al., 2001), que é importante na destruição de proteínas desnaturadas e na reciclagem de aminoácidos necessários para sintetizar proteínas para respostas ao déficit hídrico.
 
3.4 Regulação osmótica
Como discutido acima, o processo de regulação osmótica da abertura estomática ocorre pelo movimento dos solutos - chamado osmólitos - influenciando assim o movimento da água entre as células. Esse movimento da água tem diversas finalidades em relação à hidratação celular no interior das plantas, como a abertura estomática e maior absorção de água pelo sistema radicular. Vários compostos que atuam na regulação osmótica das plantas são conhecidos: carboidratos (sacarose, sorbitol, manitol, glicerol, arabinitol, pinitol) (Hare et al., 1998), compostos de nitrogênio (proteínas, betaína, glutamato, aspartato, glicina, colina , putrescina, ácido 4-gama aminobutírico) (Kinnersley & Turano, 2000) e ácidos orgânicos (malato e oxalato) e assim por diante (Sairam & Tyagi, 2004).
Do ponto de vista da termodinâmica, existem conceitos relativos ao potencial da água que são elementares na explicação do movimento da água. Em células túrgidas o potencial da água (Ψw) é composto pelos potenciais de pressão (Ψρ) e osmótico (Ψπ). A maior possibilidade de interferência no Ψw das células vegetais é variando a quantidade de solutos internos. Assim, a regulação osmótica é um processo no qual a variação da quantidade de solutos - e consequentemente do potencial osmótico - interfere no movimento da água.
Quanto maior a concentração de solutos em uma solução, maior será a desordem do sistema (entropia). Além disso, essa condição leva a um potencial osmótico mais negativo e, consequentemente, a um potencial hídrico mais negativo. A água dentro da planta flui dos locais com maior potencial hídrico para aqueles com menor potencial. Assim,um aumento na concentração de soluto na célula favorece a entrada de água.
Os solutos que as plantas usam para diminuir o potencial hídrico e controlar o fluxo de água devem ter baixo peso molecular. Dentre esses solutos, o mais estudado é o potássio (K +), cuja falta está relacionada à desidratação dos tecidos. No entanto, a maioria das referências aponta que o principal papel do potássio no processo de osmorregulação é a regulação da abertura dos estômatos (Läuchli, 1984; Hsiao & Läuchli, 1986). Também atua na absorção de água pelas raízes, no controle transpiratório e na capacidade das células de resistir a baixas temperaturas (Grewal & Singh, 1980). Em particular, sob condições de déficit de potássio, os açúcares da hidrólise do amido tornam-se mais relevantes na regulação osmótica do que no processo de abertura estomática (Poffenroth et al., 1992).
O aminoácido prolina também se destaca como regulador osmótico, estando ligado ao estresse tanto pelo déficit hídrico quanto pela salinidade (Molinari et al., 2004; Zhu et al., 2005). No entanto, a prolina não só exerce a função de osmorregulação nas células vegetais durante períodos de déficit hídrico, mas também pode proteger contra a atividade dos radicais livres, regular o pH no citoplasma, proteger contra a desnaturação de macromoléculas e também atuar como um fonte de carbono e nitrogênio em condições de estresse (Sharma e Dietz, 2006; Vanrensburg et al., 1993; Sivakumar et al., 2000; Díaz et al., 1999). 
Outro composto com importância na regulação osmótica é a glicinabetaína, que, como a prolina, não apenas exerce ou exerce sua função no potencial osmótico. Esses compostos também atuam na redução de espécies reativas de oxigênio (ROS) produzidas em condições de estresse nas plantas. Com o processo de tecido desidratação, há produção de ROS, como o oxigênio singlete (1O2), o superóxido radical (O2-), peróxido de hidrogênio (H2O2) e o radical hidroxil (OH-) (Liu & Huang, 2000). As espécies reativas de oxigênio (ROSs) são produzidas a partir do metabolismo do oxigênio e desempenham um papel importante como indicadores no processo de estresse do déficit hídrico. Entre estes estão o oxigênio íons, peróxidos e radicais livres, e esses compostos, causam estresse oxidativo nas células e prejudicam seu funcionamento.
4 - Metabolitos secundários das plantas na medicina 
Muitos medicamentos usados na medicina moderna são derivados de metabólitos secundários de plantas. Os dois terpenóides mais conhecidos são Artemisinina e Taxol ®. A artemisinina foi amplamente utilizada na medicina tradicional chinesa e mais tarde redescoberta como um poderoso antimalárico por um cientista chinês Tu Youyou. Mais tarde, ela recebeu o Prêmio Nobel pela descoberta em 2015. 
Atualmente, o parasita da malária, Plasmodium falciparum, tornou-se resistente à artemisinina sozinho e a Organização Mundial da Saúde recomenda seu uso com outros medicamentos antimaláricos para uma terapia bem-sucedida. Paclitaxel, o composto ativo encontrado no Taxol, é um medicamento quimioterápico usado para tratar muitas formas de câncer, incluindo câncer de ovário, câncer de pulmão, sarcoma de Kaposi, câncer de colo do útero e câncer de pâncreas. O taxol foi isolado pela primeira vez em 1973 a partir de cascas de uma árvore conífera, o Teixo do Pacífico. 
Segundo Kastelic (2008), a morfina e a codeína pertencem à classe dos alcalóides e são derivadas das papoilas de ópio. A morfina foi descoberta em 1804 por um farmacêutico alemão Friedrich Sertürnert. Foi o primeiro alcalóide ativo extraído da papoula do ópio. É conhecida principalmente por seus fortes efeitos analgésicos, no entanto, a morfina também é usada para tratar a falta de ar e o tratamento da dependência de opiáceos mais fortes, como a heroína. Apesar de seus efeitos positivos nos seres humanos, a morfina tem efeitos adversos muito fortes, como dependência, desequilíbrio hormonal ou constipação. Devido à sua natureza altamente viciante, a morfina é uma substância estritamente controlada em todo o mundo, usada apenas em casos muito graves, com alguns países subutilizando-a em comparação com a média global devido ao estigma social ao seu redor. 
A codeína, também um alcalóide derivado da papoula do ópio, é considerada a droga mais amplamente usada no mundo, de acordo com a Organização Mundial da Saúde. Foi isolado pela primeira vez em 1832 por um químico francês Pierre Jean Robiquet, também conhecido pela descoberta de cafeína e um corante vermelho amplamente utilizado alizarina. (WISNIAK, 2013)
Primeiramente, a codeína é usada no tratamento de dores leves e alívio da tosse, embora em alguns casos seja usada no tratamento da diarréia e de algumas formas da síndrome do intestino irritável. A codeína tem a força de 0,1-0,15 em comparação com a morfina ingerida por via oral, portanto, é muito mais seguro de usar. Embora a codeína possa ser extraída da papoula do ópio, o processo não é viável economicamente devido à baixa abundância de codeína pura na planta. Um processo químico de metilação da morfina muito mais abundante é o principal método de produção. (HEUMANN, 1958).
A atropina é um alcalóide encontrado pela primeira vez na Atropa belladonna, um membro da família das solanásceas. A atropina pura foi extraída pela primeira vez no século 19, no entanto, seu uso médico remonta ao século IV aC, onde era usado para feridas, gota e insônia. Atualmente, a atropina é administrada por via intravenosa no tratamento da bradicardia e como antídoto ao envenenamento por organofosfato. A sobredosagem com atropina pode levar a envenenamento por atropina, o que resulta em efeitos secundários como visão turva, náusea, falta de sudorese, boca seca e taquicardia. (ULBRICHT et al. 2004).
O resveratrol é um flavonoide pertencente à família dos fenólicos. É altamente abundante em uvas, mirtilos, framboesas e amendoins. É comumente usado como um complemento dietético para prolongar a vida e reduzir o risco de câncer e doenças cardíacas, no entanto, não há fortes evidências que sustentem isso. Apesar de não haver fortes evidências do uso de flavonoides de resveratrol no geral, têm efeitos benéficos para os seres humanos. Por exemplo, alguns estudos mostraram que os flavonoides têm atividade antibiótica direta. Vários estudos in vitro e limitados in vivo mostraram que flavonoides, como a quercetina possui atividade sinérgica com antibióticos e é capaz de suprimir as cargas bacterianas. (PANCHE, 2016).
A digoxina é um glicósido cardíaco derivado pela primeira vez por William Withering em 1785 da planta da Fox Glove. É normalmente usada para tratar problemas cardíacos, como fibrilação atrial, flutter atrial ou insuficiência cardíaca. No entanto, a digoxina pode ter efeitos colaterais como náusea, bradicardia, diarréia ou até arritmia com risco de vida.
5. Archaeplastida
Segundo Ball (2011), os Archaeplastida são um grupo importante de eucariotos autotróficos, compreendendo as algas vermelhas (Rhodophyta), as algas verdes e as plantas terrestres, juntamente com um pequeno grupo de algas unicelulares de água doce chamadas glaucófitas.
Os Archaeplastida possuem cloroplastos que são circundados por duas membranas, sugerindo que eles foram adquiridos diretamente de cianobactérias endossimbióticas. Todos os outros grupos além do amebóide Paulinella chromatophora, têm cloroplastos circundados por três ou quatro membranas, sugerindo que foram adquiridos secundariamente de algas vermelhas ou verdes. Ao contrário das algas vermelhas e verdes, as glaucófitas nunca estiveram envolvidas em eventos de endossimbiose secundária.
As células do Archaeplastida normalmente não têm centríolos e têm mitocôndrias com cristas planas. Eles geralmente têm uma parede celular que contém celulose e os alimentos são armazenados na forma de amido. No entanto, essas características também são compartilhadas com outros eucariotos. As principais evidências de que os Archaeplastida formam um grupo monofilético vêm de estudos genéticos, que indicam que seus plastídeos provavelmente tinhamuma origem única. Esta evidência é contestada. (PARFREY, 2006)
De acordo com Mackiewicz (2014), com base nas evidências até o momento, não é possível confirmar ou refutar cenários evolutivos alternativos para uma única endossimbiose primária. Organismos fotossintéticos com plastídios de origem diferente (como algas marrons) não pertencem ao Archaeplastida.
Os archaeplastida se enquadram em duas linhas evolutivas principais. As algas vermelhas são pigmentadas com clorofila a e ficobiliproteínas, como a maioria das cianobactérias, e acumulam amido fora dos cloroplastos. As algas e terrestres plantas verdes - que juntos são conhecidos como Viridiplantae (latim para "plantas verdes") ou Chloroplastida - são pigmentadas com clorofilas a e b, mas falta ficobiliproteínas, e amido é acumulada dentro dos cloroplastos. (VIOLA, 2001) As glaucófitas têm pigmentos cianobacterianos típicos e são incomuns em reter uma parede celular dentro de seus plastídios (chamados cianelos). (Adl et al. 2005)
Archaeplastida não deve ser confundida com o nome mais antigo e obsoleto Archiplastideae, que se refere a cianobactérias e outros grupos de bactérias. (COPERLAND, 1956).
5.1 Algas vermelhas (Rhodophyta)
As algas Rhodophyta, popularmente conhecidas como algas vermelhas são reconhecidamente as maiores produtoras de metabólitos secundários biologicamente ativos dentre as algas, podendo ser encontrado substâncias pertencentes a diversas classes químicas nestes organismos (FENICAL & NORRIS, 1975b). 
Dentre as principais classes podemos citar hidrocarbonetos de baixo peso molecular, ácidos graxos, compostos fenólicos, acetogeninas, terpenos e terpenos halogenados (CREWS et al., 1978). 
Os cloroplastos das rodófitas apresentam além de clorofila A, o pigmento ficobilina, que muitas vezes mascara a coloração verde da clorofila e tornam a alga vermelha. Este pigmento é também responsável pela absorção de luz em águas profundas (O'CARRA et al., 1980). 
Dentre as espécies de algas vermelhas incluidas neste trabalho estão algas dos gêneros Chondria, Spyridia e Plocamium, enquanto que as espécies de algas pardas incluídas são pertencentes ao gênero Dictyota. As espécies marinhas pertencentes ao gênero Chondria, da família das Rhodomelacea integram o filo das Rhodophyta (algas vermelhas), e atualmente contam com 75 espécies, sendo nove destas encontradas em águas litorâneas brasileiras até o presente momento. Dentre os constituintes químicos encontrados nas espécies de Chondria podem ser citados os polissulfetos cíclicos, caulerpina, amidas e ácido domóico (GOVENKAR & WAHIDULLA, 2000). 
Segundo Kamat, 1992 (KAMAT et al., 1992) o extrato metanólico da espécie Chondria armata apresenta atividade antiviral contra o vírus SFV, além de demonstrar atividade hipotensiva (NAQVI et al., 1981). Para as espécies deste gênero existe ainda uma escassez de dados na literatura a respeito de possíveis atividades biológicas decorrente dos metabólitos secundários encontrados nestas algas. Essa espécie tem distribuição cosmopolita, podendo ser encontrada principalmente nas regiões caraíbicas, nordeste da América do norte, Europa, Mediterrâneo, leste da África e Índia, sudeste da Ásia, ilhas atlânticas, Carolina do Norte, EUA e Filipinas. No Brasil elas são encontradas principalmente na costa sudeste do país (BÖKER-TORRES et al., 2009). 
Algas do gênero Spyridia, são amplamente encontradas em águas tropicais e temperadas quentes, dentre algumas classes de compostos podem ser encontrados em sua composição química estão as saponinas e taninos, que podem ser responsáveis por algumas atividades biológicas como potencial antioxidante e antiinflamatório a atividade antibiótica (ROBLES-CENTENO et al., 1996).
As algas pertencentes ao gênero Plocamium são características de clima temperado a frio, podendo algumas espécies ocorrer em áreas tropicais. São organismos geralmente pequenos, porém algumas espécies podem atingir 50 cm de comprimento a atualmente contam com 108 espécies descritas, porém dentre estas somente 50 são usualmente reconhecidas (GOMES, 2007). Quimicamente as espécies de Plocamium se caracterizam pela produção de monoterpenos polihalogenados cíclicos e acíclicos, apresentando um grau de halogenação muito alto, incomum para moléculas naturais contendo apenas dez átomos de carbono geralmente ligados a átomos de cloro ou bromo (DIAS-MARRERO et al., 2002). 
Dentre algumas atividades biológicas apresentadas por metabólitos encontrados em Plocamium podem ser citadas a atividade antioxidante, antimicrobiana, anticancerígena e antimalárica (ANTUNES et al., 2011).
CONCLUSÕES
As plantas e seus sistemas de absorção e vascularização estão diretamente relacionados à quantia e como a água passa por eles. Dessa forma, entender os mecanismos de absorção, transporte e liberação dessa água e os nutrientes envolvidos no metabolismo das plantas auxilia também no entendimento das substâncias envolvidas e geradas nesses processos, que possam ter interesse farmacológico.
O conhecimento sobre os sistemas de absorção, transporte e perdas de água pelos elementos vegetais é de fundamental importância para os profissionais de saúde, pois, apesar de não diretamente, esse entendimento traz bagagens para compreender melhor as diversas interações entre botânica e medicina, tão exploradas pela farmacognosia e pela medicina moderna.
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