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Fisiologia da contração muscular

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Fisiologia da contração muscular
ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO:
O sarcolema é a membrana celular da fibra muscular. É um revestimento de fina camada de material polissacarídeo contendo muitas fibrilas de colágeno.
As extremidades dos filamentos de actina estão ligadas ao disco Z e esse disco cruza transversalmente toda a miofibrila igualmente de miofibrila para miofibrila conectando as miofibrilas umas às outras por toda a fibra muscular.
Quando a fibra muscular está contraída, o comprimento do sarcômero é de cerca de 2 micrômetros, e nesse comprimento, o músculo é capaz de gerar sua força de contração máxima.
A titina é uma proteína filamentar e, por isso, é muito flexível. Ela é responsável por manter o posicionamento lado a lado dos filamentos de miosina e actina, além disso, atua como arcabouço para manter os filamentos de actina e miosina em seus lugares para que a maquinaria contrátil possa entrar em ação. Uma extremidade da molécula de titia é elástica, estando fixada ao disco Z, atuando como mola e variando seu comprimento conforme o sarcômero contrai e relaxa. A outra parte da molécula de titina a ancora nos filamentos grossos de miosina.
O sarcoplasma é o líquido intracelular entre as miofibrilas. As miofibrilas ficam em suspensão na fibra muscular e o espaço entre elas é preenchido com o líquido intracelular chamado de sarcoplasma, que contém grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de enzimas proteicas e mitocôndrias, que são responsáveis por fornecer ATP para as miofibrilas.
MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO MUSCULAR:
Esse mecanismo ocorre por etapas:
1. o potencial de ação percorre o nervo motor ate as terminações nas fibras musculares;
2. nessas terminações, o nervo secreta acetilcolina;
3. a acetilcolina então age na membrana da fibra muscular por meio dos múltiplos canais de cátion que são regulados por esse neurotransmissor.
4. quando esses canais se abrem, ocorre difusão de grande quantidade de íons sódio para a face interna da membrana das fibras musculares. Com isso, a membrana se despolariza, mais canais são abertos (canais dependentes de voltagem) e desencadeia o potencial de ação na membrana.
5. o potencial percorre toda a membrana da fibra muscular.
6. através dos túbulos T, esse potencial consegue atingir as partes mais profundas da membrana e com isso ocorre a liberação de grande quantidade de íons cálcio pelo retículo sarcoplasmático.
7. com a liberação de íons cálcio, ocorre então a contração muscular.
8. poucos milissegundos depois, esse cálcio é bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca2+ da membrana, então, a contração muscular cessa. 
MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR:
Vale ressaltar que a contração muscular ocorre por um mecanismo de deslizamento dos filamentos.
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS:
A molécula de miosina é formada por 6 cadeias polipeptídicas, sendo 2 cadeias pesadas e 4 cadeias leves. As duas cadeias pesadas se espiralam para formar uma dupla hélice conhecida como cauda ou haste da miosina. Uma ponta de cada uma dessas cadeias é dobrada para um dos lados, formando a estrutura polipeptídica globular chamada de cabeça da miosina. Entao, existem duas cabeças livres na extremidade livre da molécula de miosina de dupla hélice. As quatro cadeias leves também fazem parte da cabeça de miosina, duas para cada cabeça. As cadeias leves ajudam a regular o funcionamento da cabeça durante a contração muscular.
OS FILAMENTOS DE ACTINA SÃO COMPOSTOS POR ACTINA, TROPOMIOSINA E TROPONINA:
Os filamentos duplos de actina se enroscam e formam uma dupla hélice, igual ocorre nos filamentos de miosina. Cada filamento em dupla hélice da actina F é composto por moléculas de actina G polimerizadas. Ligada a cada molécula de actina G existe uma molécula de ADP.
MOLÉCULAS DE TROPOMIOSINA:
Nos filamentos de actina também tem outra proteína: a tropomiosina. Essas moléculas estão espiraladas nos sulcos da dupla hélice da actina F.
A TROPONINA E SEU PAPEL NA CONTRAÇÃO MUSCULAR:
A troponina está ligada intermitentemente ao lado das moléculas de tropomiosina. A troponina é uma molécula proteica que contém 3 subunidades proteicas frouxamente ligadas e que atuam na regulação específica da contração muscular. A subunidade I tem forte afinidade com a actina, a subunidade T com a tropomiosina e a subunidade C com os íons cálcio. Esse complexo é responsável pela ligação da tropomiosina com a actina.
INIBIÇÃO DO FILAMENTO DE ACTINA PELO COMPLEXO TROPONINA-TROPOMIOSINA:
O filamento puro de actina, na falta do complexo troponina-tropomiosina (mas em presença de íons magnésio e de ATP), se liga instantânea e fortemente às cabeças das moléculas de miosina. Se esse complexo for adicionado ao filamento de actina, a união com a miosina não ocorre. Para que ocorra contração, é necessário que os efeitos inibidores do complexo troponina-tropomiosina sejam inibidos.
ATIVAÇÃO DO FILAMENTO DE ACTINA POR ÍONS DE CÁLCIO:
A grande quantidade de íons cálcio faz com que os efeitos inibidores do complexo troponina-tropomiosina sejam inibidos. Apesar de não se conhecer sobre o mecanismo dessa inibição, acredita-se que os íons cálcio se liguem à troponina C e o complexo de troponina sofra alteração conformacional, que então traciona com grande intensidade a molécula de tropomiosina, deslocando-a para o fundo do sulco entre os dois filamentos de actina. Com isso, os locais ativos da actina são descobertos e permitem que esses sítios ativos atraiam as pontes cruzadas das cabeças de miosina.
A INTERAÇÃO ENTRE O FILAMENTO DE ACTINA “ATIVADO” E AS PONTES CRUZADAS DE MIOSINA – A TEORIA DE WALK-ALONG DA CONTRAÇÃO:
A teoria tenta explicar que: as cabeças de duas pontes cruzadas se ligam e se desligam dos locais ativos do filamento de actina. Quando a cabeça se liga ao local ativo, essa ligação provoca, ao mesmo tempo, profundas alterações nas forças intramoleculares entre a cabeça e o braço dessas pontes cruzadas. O novo alinhamento de forças faz com que a cabeça se incline em direção ao braço e leve consigo o filamento de actina. Essa inclinação da cabeça é chamada de força de deslocamento ou movimento de força. Após a inclinação, a cabeça de forma automática se separa do local ativo e retorna para sua direção estendida. Nessa posição, ela se combina com um novo local ativo e, então, a cabeça volta a se inclinar para efetuar novo movimento de forca e o filamento de actina então se move outra vez. Desse modo, as pontes cruzadas das cabeças se inclinam para frente e para trás ao longo do filamento de actina, puxando as extremidades livres de dois filamentos sucessivos de actina em direção ao centro do filamento de miosina.
As pontes cruzadas provavelmente atuam de forma independente das demais, cada uma se ligando e puxando em ciclo contínuo e repetitivo. Assim, quanto maior o número de pontes cruzadas ligadas ao filamento de actina a qualquer tempo, maior será, teoricamente, a força de contração.
CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO COMO UM TODO:
As contrações isométricas não encurtam o músculo, enquanto as contrações isotônicas encurtam o músculo.
Quando ocorre contração muscular e ela não promove o encurtamento do músculo, então essa contração é dita isométrica, mas a tensão permanece constante.
Já no sistema isotônico, o músculo se encurta. As características das contrações isotônicas dependem da carga contra a qual o músculo se contrai.
No sistema isotônico, a força da contração muscular é maior que a carga e a tensão do musculo permanece constante durante a contração e quando o musculo é contraído, se encurta e move a carga.
Já na contração isométrica a carga é maior que a força da contração muscular e então o musculo gera tensão ao se contrair, mas o comprimento total do musculo não varia.
A contração muscular varia entre os diferentes músculos. Por exemplo, vou usar o exemplo do livro mesmo, o musculo ocular tem uma contração isométrica menor que 1/50 segundo, o musculo gastrocnêmio com 1/15 e o músculo sóleo com1/5. Ou seja, as durações das contrações são adaptadas para cada músculo pois cada um deles têm funções diferentes e a duração da contração se relaciona com as funções dos respectivos músculos.
No caso do olho, o movimento deve ser extremamente rápido para garantir a acuidade visual, o musculo gastrocnemio se contrai com velocidade moderadamente alta para que ocorra movimento dos membros com velocidade suficiente para a corrida e para o salto e o músculo sóleo apresenta contração lento para garantir suporte continuo e por longo período do corpo contra a gravidade.
 
MECÂNICA DA CONTRAÇÃO E SOMAÇÃO DAS FORÇAS:
UNIDADES MOTORAS: a unidade motora é um conjunto de fibras musculares inervadas por uma única fibra nervosa.
A quantidade de fibras por nervo depende do músculo, por exemplo, os músculos com ação rápida e precisão no movimento apresentam poucas fibras musculares por fibra nervosa (como por exemplo 2 ou 3 fibras musculares por unidade motora em alguns músculos da laringe.
Já os músculos grandes que não precisam desse controle, como o musculo soleo, podem ter muitas fibras musculares em uma unidade motora. Por exemplo, alguns músculos podem apresentar de 80 a 100 fibras musculares por unidade motora.
SOMAÇÃO DAS FORÇAS: é a soma dos abalos individuais para aumentar a intensidade da contração total. Essa somação pode ocorrer por dois jeitos:
 - quando ocorre um aumento do número de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo – somação por fibras múltiplas ou somação espacial.
 - quando ocorre um aumento da frequência de contração – somação por frequência ou somação temporal. (pode levar à tetanização).
SOMAÇÃO POR FIBRAS MÚLTIPLAS: o sistema nervoso envia um sinal fraco então as unidades motoras menores irão ser estimuladas mais do que as unidades motoras maiores. e à medida que o estimulo vai aumentando as unidades motoras maiores vao se excitando. É importante para a gradação da força muscular durante uma contração fraca. Outro detalhe é que as unidades motoras são ativadas de forma independente pela medula, ou seja, a contração ocorre de forma alternada entre essas unidades motoras e com isso obtem-se uma contração suave e regular.
SOMAÇÃO POR FREQUÊNCIA: as frequencias de estimulação vao aumentando. Essas frequencias vao aumentando até que não exista espaço entre uma e outra e com isso uma nova contração se inicia antes da anterior terminar. Nesse caso ocorre uma soma parcial dessas contrações fazendo com que a força total seja maior progressivamente.
Chega num nível que as contrações ficam tao rápidas que elas se fundem e a contração total fica parecendo uniforme e contínua. Aí ela alcança um limiye de capacidade máxima que qualquer aumento adicional da frequencia não é possível produzir novos efeitos no aumento da força contrátil.
TETANIZAÇÃO: o que acontece é que existem quantidades de íons cálcio no sarcoplasma e então o estado contrátil vai ser mantido sem que exista nenhum relaxamento entre os potenciais de membrana.

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