Práticas de manejo e estresse dos peixes em piscicultura

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Práticas de manejo e estresse dos peixes em piscicultura
Article · January 2004
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Elisabeth Urbinati
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PRÁTICAS DE MANEJO E ESTRESSE DOS PEIXES EM PISCICULTURA 
INTENSIVA 
 
Elisabeth Criscuolo Urbinati1 e Paulo César Falanghe Carneiro2 
 
1Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Faculdade de Ciências Agrárias e 
Veterinárias, UNESP e Centro de Aqüicultura da UNESP (CAUNESP), Via de Acesso Prof. 
Paulo Donato Castelane, CEP 14884-900, Jaboticabal, SP. E-mail: bethurb@caunesp.unesp.br 
2Pontifícia Universidade Católica do Paraná – PUCPR, BR 376 km 14, Caixa Postal 129, CEP 
83010-500, São José dos Pinhais, Paraná. E-mail: carneiro@rla01.pucpr.br 
 
 
Resumo 
 Este capítulo trata das alterações fisiológicas que ocorrem nos peixes durante a criação 
intensiva, provenientes da exposição dos animais a vários agentes adversos ou estressores. 
Biologicamente, todo organismo saudável é dotado de sistemas que, acionados, capacitam o 
animal a enfrentar estes agentes e adaptar-se na busca de sua sobrevivência. Este mecanismo 
de defesa e ajuste biológico começa a exaurir-se quando a exposição às condições 
desfavoráveis se torna crônica e constante e o organismo se fragiliza, sofrendo danos que 
atingem funções que comprometem a própria sobrevivência da população, como o 
crescimento, a competência imunológica e a capacidade reprodutiva. 
 Na piscicultura intensiva, estes agentes estressores são parte da rotina da atividade e, 
muitas vezes, difíceis de serem evitados. Entre estes agentes estão a baixa qualidade da água, 
o manejo da captura e transporte, as altas densidades de estocagem e a alimentação 
inadequada. 
 
1. Introdução 
A produção de pescado representa importante alternativa para o suprimento de 
alimento das populações. Atualmente, o pescado é a principal fonte de proteína animal para 
um bilhão de pessoas, em todo o mundo, enquanto que outros 20% têm, no peixe, a fonte de 
20% da proteína ingerida na dieta. Segundo os dados disponíveis, o consumo tende a 
aumentar com o crescimento das populações. Enquanto a produção extrativa de pescado 
aparentemente atingiu seu potencial máximo, por fatores que incluem demanda exponencial 
por parte de uma população cada vez maior, desenvolvimento da pesca, degradação ambiental 
 
e mudanças climáticas, o crescimento da produção, através da criação em cativeiro, tem 
mostrado tendência oposta. Começando de uma produção total (marinha e continental) 
insignificante, a aquicultura cresceu cerca de 5% ao ano, entre 1950 e 1969, de cerca de 8 % 
durante os anos 70 e 80, e tem crescido mais de 10% ao ano desde 1990, sendo a produção de 
pescado de água doce representada basicamente pela piscicultura (FAO, 2000). 
A crescente dependência do homem do peixe cultivado em lugar do peixe selvagem, 
como fonte de proteína na dieta, tem elevado o nível de esforços científicos dirigidos às 
técnicas de propagação e manejo. Com a expansão da aquicultura, observa-se um crescente 
interesse, por parte dos criadores, no que diz respeito aos prejuízos causados por mortalidade 
e problemas de produção. Entre os aspectos importantes para a adequada viabilização e 
otimização do empreendimento, estão aqueles que afetam o desempenho e a conseqüente 
produção de peixes. 
Provavelmente os povos que iniciaram a arte da criação de peixes procuravam 
observar o ambiente natural de ocorrência das espécies desejadas e então reproduzi-lo em 
locais mais convenientes. Com isso, os primeiros sistemas de criação eram caracterizados por 
ambientes debaixa circulação de água, semelhantes aos sistemas atualmente conhecidos 
como extensivos, nos quais a água propicia ambiente físico para a vida dos peixes e 
propagação de alimento natural, fornece oxigênio, vindo predominantemente da atmosfera e 
dilui os resíduos metabólicos. Apesar do sucesso da criação de peixes em locais mais 
adequados ao interesse humano, quando comparado à pesca extrativista, a produção era muito 
baixa por vários fatores limitantes. O primeiro deles referia-se à baixa quantidade de alimento 
natural, obstáculo superado pela fertilização ou fornecimento de alimentação suplementar, o 
que permitiu multiplicar a biomassa de peixes possível de ser produzida no mesmo ambiente. 
Esse aumento na densidade de peixes criados levou ao fator limitante seguinte que era a 
quantidade de oxigênio dissolvido na água. A aeração suplementar foi utilizada como solução 
até que o próximo fator limitante fosse alcançado. Tratava-se da capacidade do ambiente, 
representado principalmente por seres aquáticos, e da própria água, em assimilar e diluir os 
resíduos metabólicos tóxicos (Wedemeyer, 1996). 
A exigência de grandes quantidades de água torna mais evidente a diferença entre os 
sistemas extensivos e intensivos de criação de peixes. A tendência mundial, especialmente 
dos países produtores de salmonídeos, é a produção de peixes em sistemas intensivos pelas 
vantagens oferecidas. A grande quantidade de água utilizada não apenas fornece oxigênio em 
abundância, como também encarrega-se de eliminar as impurezas do ambiente de criação. O 
fornecimento controlado de dietas nutricionalmente completas, atendendo às necessidades dos 
 
peixes, elimina a dependência do alimento natural e facilita a organização das práticas 
culturais, dentro do ciclo de produção. Nestas condições, a produtividade esperada está 
relacionada à quantidade de água que passa pela unidade de produção e não mais ao volume 
ou área. Com o aumento da produtividade, pela intensificação do sistema de criação, elevam-
se os custos de implantação e operacional, sendo que o sucesso econômico do 
empreendimento depende, então, de superar o custo pela obtenção de índices zootécnicos de 
crescimento e sobrevivência compensadores. Os cuidados na prevenção e controle de 
enfermidades, para evitar perdas provocadas por doenças em ambiente com grande 
quantidade de peixes, também envolvem grandes investimentos financeiros, muito maiores 
quando comparados aos dos sistemas extensivos (Brune e Tomasso, 1991). 
Em se tratando de sistemas intensivos, é fundamental o conhecimento dos processos 
fisiológicos dos peixes para atender suas demandas biológicas. Para isso, é necessário 
considerar suas demandas fisiológicas em situações naturais, para procurar adequá-las às 
condições químicas, físicas e biológicas impostas pelos sistemas intensivos de criação, de 
modo que os animais não fiquem submetidos a condições desfavoráveis, com prejuízo no 
desempenho e produção. No ambiente de criação intensiva, os peixes enfrentam situações 
muito diferentes das encontradas no ambiente natural, representadas por imposições em 
função de altas densidades populacionais, alterações químicas da água, interação biológica 
entre peixes e microorganismos e práticas de manejo em geral. Estas novas situações 
estimulam diretamente os animais a desenvolverem mecanismos fisiológicos adaptativos. As 
respostas adaptativas são eficientes dependendo do tempo de exposição dos animais às 
condições desfavoráveis. O limite de tolerância à nova condição é espécie específico e quanto 
mais próximo a este limite o peixe chegar maiores serão os efeitos sobre a saúde e o bem estar 
dos animais (Wedemeyer, 1996; Iwama et al., 1997). 
 
2. Estresse 
2.1. Definição 
A atenção e preocupação com o significado do estresse na piscicultura têm aumentado 
consideravelmente nos últimos anos, principalmente por seus efeitos negativos na produção. 
Embora o conceito de estresse seja facilmente entendido, o assunto é extremamente complexo 
e isto tem levado à dificuldade em estabelecer como um peixe responde a uma condição 
estressante e quais as conseqüências destas respostas (Sumpter et al., 1994). 
A definição de estresse é bastante ampla, mas, em essência, é um conjunto de 
respostas do organismo animal, diante de estímulos desagradáveis, agressivos e ameaçadores. 
 
Essas respostas vêm do sistema nervoso central que percebe o estímulo agressor ou estressor 
e do sistema hormonal que organiza a defesa biológica, a chamada resposta do estresse. Estas 
respostas preparam o organismo para a chamada “luta e fuga”, ou seja, a defesa e a tentativa 
de escapar da adversidade e podem variar de acordo com a intensidade e duração do estímulo 
(Barton e Iwama, 1991), bem como com a variabilidade genética (Pottinger e Carrick, 1999; 
Tanck et al., 2002) e com domesticação dos animais. Indivíduos selvagens respondem mais 
intensamente quando submetidos a um agente estressor que indivíduos criados em cativeiro 
(Cadwell Woodward e Strange, 1987). 
Embora a ativação crônica da resposta do estresse possa ser prejudicial, poucos 
indivíduos podem viver muito tempo se seus organismos forem incapazes de reagir. O 
estresse permite que o indivíduo possa suportar ameaças imediatas ao seu equilíbrio 
fisiológico. Quando desafiada por uma ameaça ou submetida a situações ambientais 
desfavoráveis, a maioria dos animais exibe uma série de mudanças orgânicas, fisiológicas e 
comportamentais, que aumentam a probabilidade de sobrevivência imediata (Barton e Iwama, 
1991). Estas mudanças são caracterizadas por redirecionamento do investimento energético 
do corpo para órgãos (coração, músculo, cérebro) responsáveis por funções consideradas 
prioritárias, que sustentam e aumentam os processos vitais, permitindo ao animal evitar ou 
superar a ameaça imediata, desviando a atenção do organismo de funções consideradas não 
essenciais no momento. Se, por um lado, a resposta ao estresse desenvolve um mecanismo 
adaptativo frente a ameaças agudas e de curto período, a ameaça contínua ou crônica pode 
resultar em danos ao sistema de defesa, crescimento e capacidade reprodutiva dos peixes 
(Wendelaar Bonga, 1997). 
 
2.2. Aspectos fisiológicos gerais do estresse 
Durante a prática do cultivo, os peixes estão expostos a diferentes agentes estressores. 
Estas exposições, que podem ocorrer de forma rápida e aguda, ou longa e contínua, são 
ocorrências constantes e inevitáveis na rotina de uma piscicultura. 
Nos peixes, a resposta de estresse agudo e severo envolve respostas comportamentais 
e fisiológicas controladas por um complexo sistema neuro-endócrino, com dois componentes 
principais: o sistema simpático-cromafim e o eixo hipotálamo-pituitária-interrenal (Figura 1). 
O primeiro consiste da estimulação do tecido cromafim, no rim cefálico, por fibras oriundas 
do sistema nervoso simpático e liberação de catecolaminas (adrenalina e noradrenalina), 
enquanto que o segundo consiste na estimulação em cascata do hipotálamo, com aumento nos 
níveis circulantes de CRH (hormônio liberador de corticotrofina), da pituitária, com liberação 
 
de ACTH (corticotropina), e do tecido interrenal, no rim cefálico, com liberação de cortisol 
(Sumpter, 1997). O hipotálamo, principal centro integrador do cérebro, comunica-se com 
vários outros centros nervosos, que recebem sinalizações do meio ambiente interno e externo 
do peixe, e inicia a cascada de efeitos que termina por acionar as respostas fisiológicas do 
estresse. 
O estresse agudo caracteriza-se por dois tipos de resposta fisiológica. A primária, ou de 
alarme, é hormonal e resulta do estímulo do sistema nervoso simpático e do eixo hipotálamo-
pituitária-interrenal. Os hormônios liberados desencadeiam a resposta secundária, ou de 
resistência, caracterizada por um conjunto de diferentes mecanismos, responsáveis pela 
adaptação fisiológica do peixe à situação estressora.Para atender a demanda de energia do 
organismo, as catecolaminas atuam diretamente no fígado, estimulando a glicogenólise e 
transformando o glicogênio em glicose (Mazeaud e Mazeaud, 1981), enquanto o cortisol o faz 
a longo prazo, através do catabolismo de lipídios e proteína, além de estimular a reposição dos 
estoques de glicogênio hepático. O efeito protetor da hiperglicemia significa custo energético 
para o organismo e para diminuir este custo, ocorre aumento da resistência tecidual periférica 
à insulina, reduzindo a utilização total de glicose, processo mediado por hormônios 
contrarregulatórios como as catecolaminas, cortisol e glucagon (Mommsen et al., 1999). 
Outro efeito secundário observado nos peixes, por ação adrenérgica, é a dilatação dos vasos 
branquiais, por aumento da pressão sangüínea, para aumentar a perfusão nas lamelas e 
captação de oxigênio, enquanto os sistemas respiratório e cardiovascular são estimulados para 
que ocorra aumento das taxas respiratória e cardíaca e maior distribuição do oxigênio e 
utilização pelos tecidos corporais (Wendelaar Bonga, 1997). O aumento da perfusão nas 
lamelas leva ao conseqüente aumento da permeabilidade do epitélio branquial, que possibilita 
perda de íons sódio e cloreto do sangue para o meio externo, no caso de peixes de água doce, 
e o inverso nos de água salgada. O gradiente de concentração entre as substâncias dissolvidas 
no sangue, e separadas do meio aquático pelo epitélio branquial, resulta em influxo de água 
por osmose, nos peixes de água doce, e efluxo nos de água salgada, e caso estas alterações 
permaneçam por um tempo mais longo ocorrerá uma hemodiluição ou hemoconcentração 
fatal. Os peixes regulam a água e os íons do sangue dentro de limites bastante estreitos para 
manter a homeostase necessária à vida (Wedemeyer, 1996). É difícil identificar o exato 
momento em que o efeito causado por um estímulo estressor começa a afetar a condição 
fisiológica do animal. Contudo, no momento em que os efeitos na regulação osmótica e 
eletrolítica são aparentes, a saúde dos peixes já pode estar severamente comprometida (Eddy, 
1981; McDonald e Milligan, 1997). 
 
Outro tipo de resposta secundária de estresse e a alteração de parâmetros hematológicos, 
como aumento do número de células vermelhas e concentração de hemoglobina (Wedemeyer, 
1996) e sua afinidade pelo oxigênio (Aota et al., 1990) para o suprimento tecidual de energia. 
Quanto às células brancas, em geral, o estresse resulta em bloqueio da produção de linfócitos, 
monocitopenia e neutrofilia (Anderson e Siwick, 1994) como resposta imunossupressora. 
Em piscicultura intensiva, os efeitos lesivos do estresse aparecem após período longo de 
exposição do animal ao agente estressor. Frente a uma contínua condição desfavorável, o 
organismo do peixe entra num processo de exaustão da capacidade adaptativa, contínua perda 
da homeostase fisiológica, levando-o à redução da capacidade reprodutiva e do crescimento e 
à imunodeficiência (Wendelaar Bonga, 1997), respostas do estresse caracterizadas como 
terciárias. Além do contínuo desvio do investimento biológico para atividades de manutenção 
da homeostase geral, minimizando o investimento no crescimento, reprodução e imunidade, 
estes processos são também prejudicados por serem regulados pelo eixo hipotálamo-pituitária, 
que sofre efeito do estímulo estressor em outros níveis de interação. 
 
2.2.1. Crescimento 
Os estressores ambientais estudados em relação ao metabolismo e crescimento dos 
peixes incluem temperatura, pH, salinidade, poluentes e contaminantes e manejo (Van Weerd 
e Komen, 1998). 
Com relação ao crescimento, a presença crônica de estressores gera prejuízos na 
produção e ação de hormônios outros que não o cortisol (Figura 2). Por exemplo, de 
hormônios ligados diretamente ao crescimento, como o GH (hormônio de crescimento) e o 
IGF-1 (insulin-like growth factor-1), produzido no fígado e mediador da ação do GH no 
crescimento esquelético longitudinal e dos tecidos, como estimuladores da divisão e 
diferenciação celular (Pankhurst e Van Der Kraak, 1997). Observações feitas em peixe nativo, 
como o pacu (Piaractus mesopotamicus), mostraram que juvenis de mesma desova, criados 
em condição de alta densidade, aos 10 meses de cultivo, apresentavam peso médio de 250 g e 
nível de IGF-1 plasmático de 33 ng/ml, enquanto que os criados em baixa densidade tinham 
1000 g e IGF-1 em torno de 90 ng/ml (Urbinati, 1996). 
O estresse pode ter ainda efeito inibidor do crescimento, através da diminuição dos 
níveis circulantes dos hormônios tireoidianos, as iodotironinas T4 e T3, que tem ação 
permissiva sobre o GH e o IGF-1 e atuam no metabolismo energético. Dados verificados, em 
pacu, mostraram que durante restrição alimentar, em que o metabolismo energético e o 
crescimento corporal dos peixes estavam prejudicados, os níveis de hormônios tireoidianos 
 
estavam reduzidos em relação aos animais que se alimentavam continuamente (Urbinati e 
Souza, 1996). 
Do ponto de vista metabólico, a redução do potencial de crescimento de peixes, sob 
ação de agente estressor, está ligada a aumentados gastos energéticos na busca da homeostasia 
(Barton e Iwama, 1991), mas isto pode ocorrer, também, através do estado nutricional do 
animal, já que ocorre redução da ingestão de alimentos em conseqüência de condição 
estressante (Pickering, 1993). Menores taxas de ingestão, absorção ou utilização do alimento 
foram relacionadas a diferentes fatores ambientais adversos aos peixes (Van Weerd e Komen, 
1998). Além disso, aumentado “turnover” e diminuída deposição de proteínas foram 
observados em peixes expostos a produtos tóxicos, por períodos prolongados (Houlihan et al., 
1994). Em nível celular, o crescimento pode ser descrito como a deposição, principalmente, 
de proteínas e lipídeos. Desde que a deposição de proteínas é acompanhada da deposição de 
água, o maior componente do crescimento em termos de aumento do peso corporal é o 
incremento na deposição protéica. A deposição de proteína é resultado da síntese e da quebra, 
conjuntamente chamados de “turnover”. A síntese protéica é o maior contribuinte do 
metabolismo energético e do processo de “turnover” de proteínas (Houlihan et al., 1993). 
Adicionalmente, os esteróides gonadais, particularmente os andrógenos, que possuem 
fortes características de promotores de crescimento, são afetados negativamente por ação de 
estressores (Pankurst e Van Der Kraak, 1997, 2000). 
 
2.2.2. Reprodução 
Desde que os peixes passaram a ser animais de cativeiro, transferidos de seu ambiente 
natural, onde todas as condições são propícias à reprodução, eles tiveram que ser manuseados 
pelo homem para que esse processo se completasse. Na criação intensiva, além de todos os 
fatores físicos, químicos e biológicos que o cativeiro impõe aos peixes, o manejo necessário 
para a reprodução como captura, seleção, transporte, entre outros, têm efeitos deletérios na 
capacidade reprodutiva dos teleósteos (Billard et al., 1981; Schreck, 1981; Barton e Iwama, 
1991; Pankurst e Van Der Kraak, 1997, 2000). Estes efeitos podem ser manifestados em 
vários níveis do eixo endócrino (Figura 3). Há redução da produção de GtH I e II, 
gonadotropinas produzidas na pituitária e levadas, pelo sangue, até ovários e testículos onde 
estimulam a produção dos esteróides gonadais, estradiol, progesterona, testosterona e 11-
cetotestosterona, os quais vão atuar na definição de caracteres sexuais secundários, 
vitelogênese hepática, desenvolvimento e qualidade dos gametas, maturação de ovócitos e 
ovulação e espermiação (Pankhurst e Van Der Kraak, 1997, 2000). 
 
Um mecanismo pelo qual os estressores podem afetar a capacidade reprodutiva é pela 
resposta hormonal, característica da ativação do eixo hipotálamo-pituitária-interrenal. Em 
vários teleósteos, aumentos dos níveis de cortisol foram associados a mudanças em 
indicadoresreprodutivos como níveis circulantes de esteróides gonadais, gonadotropinas e 
vitelogenina, além da perda de peso corporal, índice gonadossomático, tamanho de oócitos e 
concentração tecidual das gonadotropinas, na pituitária (Pickering et al., 1987; Carragher et 
al., 1989; Carragher e Sumpter, 1993; Foo e Lam, 1993a, b; Pankhurst, 1998; Pottinger et al., 
1999). A qualidade dos ovócitos também pode ser afetada desde que elevadas concentrações 
de cortisol foram capazes de reduzir, em salmonídeos, a ligação do estradiol nos receptores 
hepáticos (Pottinger e Pickering, 1990) e potencializar a síntese de mRNA da vitelogenina de 
tilápia (Oreochromis aureus) (Ding et al., 1993). Reprodutores de salmonídeos que foram 
submetidos à aplicação direta de estressores, durante a fase de ovogênese, produziram 
gametas com viabilidade prejudicada (Campbell et al., 1992). A detecção de cortisol em 
ovócitos (de Jesus e Hirano, 1992) faz supor que o efeito negativo de estressores impostos a 
reprodutores possa ser transferido para a prole, embora estes dados sejam, ainda, 
inconsistentes (Strathold et al., 1997). Ovos recém fertilizados de truta continham altos níveis 
de cortisol, os quais declinaram logo antes da eclosão, sugerindo que o cortisol de origem 
materna, estocado nos óvulos, foi usado para o início do desenvolvimento embrionário (Barry 
et al., 1995). 
Embora os estudos da fisiologia gonadal de vertebrados envolvam basicamente aspectos 
da proliferação, crescimento e diferenciação celular, a morte celular por apoptose, ou morte 
celular programada, parece estar incluída entre estes aspectos, tanto na seleção de gametas 
viáveis, quanto na regressão dos tecidos gonadais (Tilly et al., 1991). Evidências indicam 
também que os efeitos negativos de estressores antropogênicos, como toxinas ambientais, no 
desenvolvimento reprodutivo dos peixes, possam ocorrer em parte por aumento da taxa de 
apoptose (McMaster et al., 1996). 
Um aspecto muito importante que ainda deve ser lembrado é que hormônios 
reprodutivos parecem agir como imunomoduladores nos peixes. Já foi demonstrado, in vitro, 
que altas concentrações plasmáticas de testosterona reduziram a capacidade de leucócitos de 
formar anticorpos, principalmente quando associado à presença de cortisol, em salmões 
sexualmente maduros (Slater e Schreck, 1993). Do mesmo modo, altas doses de estradiol 
suprimiram fagocitose em tilápia, resposta intensificada pela combinação do estradiol com 
cortisol (Wan-Yu et al., 2001). 
 
 
2.2.3. Sistema imunológico 
Diante dos diferentes fatores estressores impostos por um sistema intensivo de criação, 
é essencial que o sistema imunológico funcione adequadamente para garantir a saúde e as 
condições fisiológicas dos peixes produzidos. 
As interações dos sistemas endócrino, envolvido nas respostas de estresse, e 
imunológico, envolvido na proteção e defesa orgânica, são muito intensas e extremamente 
complexas. Os dados disponíveis até o momento sugerem um modelo, segundo o qual os 
hormônios podem ser influenciados por mudanças ambientais, e eles, por sua vez, modulam a 
homeostase do sistema imunológico. Por outro lado, as citocinas, importante classe de 
hormônios, que têm papel regulador ou estimulador do sistema imunológico, exercem ação 
biológica no sistema endócrino. Esta interação bidirecional está, provavelmente, envolvida na 
manutenção da homeostase fisiológica e imunológica de vertebrados, incluindo os peixes. Os 
hormônios aparentemente envolvidos no sistema imunológico são o GH, prolactina, IGF-1, 
glicocorticóides e hormônios tireoidianos e teriam ação moduladora em resposta a estímulos 
ambientais, tais como estressores físicos e comportamentais, privação alimentar e mudanças 
ambientais (Davis, 1998). 
Quando os peixes acionam o sistema de defesa para compensar os efeitos negativos de 
estímulos adversos, um papel regulador importante tem sido atribuído ao sistema neuro-
endócrino, que envolve o eixo hipotálamo-pituitária-interrenal. A ação imunossupressora do 
estresse já é bastante conhecida nos peixes (Ellis, 1981). 
O sistema imunológico destes animais apresenta dois tipos de mecanismos de defesa, os 
não específicos e os específicos. Os não específicos são dirigidos contra microrganismos e 
material estranho em geral, enquanto os mecanismos específicos atacam antígenos 
geneticamente determinados, presentes em microrganismos invasores, que ativam o sistema 
imunológico para produzir linfócitos T ativados e anticorpos (Wedemeyer, 1996). Sendo 
assim, a quantidade de células brancas circulantes, responsáveis pela produção de anticorpos, 
é um bom indicador da saúde do peixe. 
A pele e as brânquias são a primeira linha de defesa contra agentes infecciosos, 
atuando como barreiras física e química. O muco presente nestas estruturas contem 
mucopolissacarídeos e enzimas bacteriolíticas que imobilizam e destroem patógenos 
invasores. Células dos agentes invasores que sobrevivem a esta defesa e entram no organismo, 
por alguma lesão de continuidade, provocam respostas inflamatórias não específicas, atraindo 
quimicamente células fagocíticas (macrófagos teciduais e neutrófilos circulantes) cuja função 
é fagocitar e destruir os invasores. Os macrófagos são células críticas não só na indução das 
 
respostas não específicas de fagocitose e destruição de patógenos, mas também nas respostas 
específicas do sistema imunológico, pois eles atuam no processamento e apresentação dos 
antígenos aos linfócitos, além de mediar os mecanismos imunológicos pela secreção de várias 
citocinas, como interferons e interleucina-1. Como parte de sua função nos mecanismos de 
defesa específicos, os macrófagos secretam enzimas lisossomais, complementos e 
prostaglandinas (MacArthur e Fletcher, 1985). 
Durante o estresse, a secreção aumentada de cortisol e catecolaminas atua, via 
circulação periférica, no rim cefálico, baço e timo, importantes tecidos hematopoiéticos, 
diminuindo a produção de linfócitos, enquanto que macrófagos e linfócitos podem ser 
diretamente afetados pelos dois tipos de hormônios (Ellis, 1981). O cortisol parece agir, ainda, 
alterando o número e afinidade de receptores específicos nos leucócitos, como verificado na 
carpa (Cyprinus carpio) (Weyts et al., 1998), embora pouco se conheça sobre o mecanismo 
pelo qual as catecolaminas exercem tal efeito. As interleucinas, inibidas no estresse, pelos 
níveis aumentados de cortisol, estimulam a proliferação de uma subpopulação de linfócitos T, 
que por sua vez, estimulam a proliferação da subpopulação de linfócitos B, produtores de 
anticorpos ou imunoglobulinas. A produção destes linfócitos não tem importância apenas 
imediata na defesa do organismo, pois alguns linfócitos B, ao invés de produzir anticorpos, 
são estocados nos tecidos linfóides como células de memória, podendo ser ativados 
futuramente na presença de antígenos (Wedemeyer, 1996). Isto ressalta os danos causados 
pela resposta crônica do estresse, em nível de sistema imunológico. 
 
3. O ambiente de criação intensiva 
3.1. O meio aquático 
O sucesso da piscicultura está diretamente relacionado com as condições físicas e 
químicas do solo e da água onde ela é instalada. No ambiente aquático, desenvolvem-se 
organismos vegetais e animais muitas vezes utilizados pelos peixes como alimento natural, 
com vital importância, principalmente para indivíduos jovens. Vários fatores determinam a 
qualidade e a quantidade da produção primária da água de um viveiro (Boyd, 1982; Esteves, 
1988). Estes mesmos fatores também influenciam diretamente o desempenho biológico e 
produtivo dos peixes que habitam este ambiente. Os efeitos da qualidade da água na saúde e 
condição fisiológica dos peixes variam consideravelmente em função da espécie, tamanho, 
idade e histórico de exposição a cada elemento em questão (Wedemeyer, 1996). Dentre os 
principais parâmetros importantes de serem monitorados e compreendidosnum viveiro de 
piscicultura estão: temperatura, oxigênio dissolvido, transparência, pH, alcalinidade, dureza e 
 
concentração de resíduos metabólicos (principalmente amônia e nitrito) e de outras 
substâncias nocivas (poluentes). A qualidade da água é seguramente um dos mais importantes 
fatores do ambiente de criação e que pode ser manejado para reduzir o estresse em sistemas 
intensivos (Brune e Tomasso, 1991). 
Como animais ectotérmicos, os peixes apresentam variação na velocidade dos processos 
metabólicos em função da temperatura da água. Dentro dos limites de tolerância térmica, 
quanto mais elevada for a temperatura, maior será a velocidade de crescimento do peixe, 
sendo o contrário observado em temperaturas mais baixas (Schmidt-Nielsen, 1997). O mesmo 
é válido para a grande maioria dos microrganismos que habitam o mesmo ambiente aquático e 
fazem parte da cadeia alimentar (Zavala-Camin, 1996). Esta observação permite a adequação 
de práticas de manejo alimentar durante o ano, com a finalidade de diminuir os riscos na 
produção. Como exemplo pode-se citar a importância de evitar o fornecimento excessivo de 
alimento durante o período mais frio do ano para que não haja acúmulo de matéria orgânica 
no fundo do viveiro em período de baixa atividade dos microrganismos decompositores. O 
excesso de matéria orgânica estaria sendo mineralizado rapidamente logo no início da estação 
quente do ano, quando os microrganismos teriam suas atividades metabólicas estimuladas 
pelo aumento da temperatura. Os nutrientes liberados neste processo estariam disponíveis 
para serem utilizados pelo fitoplâncton de forma muito rápida, permitindo seu florescimento 
acelerado, facilmente detectado pela redução na transparência da água. Em curto espaço de 
tempo, surgiria elevado número de organismos que afetariam a concentração de oxigênio 
dissolvido no ambiente (Esteves, 1988) e impondo sérios riscos à saúde dos peixes. 
Os cultivos intensivos são característicos pelas altas densidades de estocagem utilizadas. 
Como conseqüência desta prática, os peixes são expostos a altas concentrações de resíduos 
nitrogenados, especialmente amônia (NH4
+ + NH3) e nitrito (NO2
-). A amônia tem recebido 
especial atenção como um dos fatores limitantes na criação intensiva de peixes (Tomasso, 
1994). Esta substância, principal produto de excreção resultante do catabolismo de proteínas 
da dieta pode atingir rapidamente concentrações tóxicas em sistemas intensivos mal 
manejados (Bromage e Sheperd, 1995). Num sistema de criação intensivo, a quantidade total 
de nitrogênio presente como amônia na água pode chegar a níveis que causam redução da 
sobrevivência, do crescimento e mesmo morte dos animais. A amônia age como agente 
estressor, estimulando a liberação de hormônios corticosteróides na circulação sangüínea e 
desencadeando as respostas metabólicas, iônicas e hematológicas características do estresse 
(Tomasso, 1994). 
 
A forma não ionizada e tóxica da amônia (NH3) é eliminada pelos peixes por difusão 
passiva através do epitélio branquial, passando da corrente sangüínea para a água do ambiente 
de criação. Quando a concentração de NH3 da água do viveiro de criação é muito elevada, 
reduzindo o gradiente de concentrações entre meio interno (sangue) e meio externo (água), a 
difusão e eliminação da NH3 pelo peixe é dificultada, causando elevação da concentração 
interna deste metabólito e conseqüentes alterações fisiológicas negativas associadas à esta 
nova condição (Tomasso, 1994) 
É importante ressaltar a relação entre a concentração da amônia total presente na água e 
o valor de outros parâmetros. A toxidez da amônia depende primariamente da concentração 
deste elemento e do pH da água. Em pH mais elevado, a proporção de amônia não ionizada é 
maior, elevando com isso a toxidez deste elemento no ambiente (Emerson et al., 1975). 
O uso de rações com teores de proteína que não resultem em quantidades excessivas 
destes resíduos, além da quantidade fornecida, são aspectos de fundamental importância no 
cultivo intensivo de peixes. Adicionalmente, uma adequada densidade de peixes é outro fator 
que deve ser levado em consideração no cultivo intensivo para controlar o acúmulo deste 
metabólito. A amônia acumulada na água pode ainda originar-se da decomposição bacteriana 
do alimento não ingerido (Lang et al., 1987) ou mesmo de substâncias contendo nitrogênio, 
como é o caso do fertilizante sulfato de amônio, utilizado na agricultura e também empregado 
na adubação de viveiros de piscicultura (Santhi et al., 1992). 
O nitrito também pode acumular-se no meio aquático de um sistema intensivo de 
cultivo em concentrações perigosas à homeostase dos peixes (Jensen, 1995). Diferentes 
espécies podem apresentar diferentes respostas a esse agente estressor, o que tem levado 
muitos pesquisadores a investigar os efeitos da exposição de peixes a este metabólito (Val e 
Almeida-Val, 1995). Em concentrações acima das toleradas pelo peixe, o nitrito pode alterar a 
capacidade de transporte de oxigênio e até ser tóxica para os organismos aquáticos (Lewis e 
Morris, 1986). Este resíduo nitrogenado atua na conversão da hemoglobina para 
metahemoglobina (Jensen, 1995) que, ao contrário da hemoglobina, é incapaz de combinar-se 
com o oxigênio. Frente a altas concentrações de nitrito no ambiente, os peixes podem sofrer 
hipóxia ou mesmo anóxia (Anthonisen et al., 1976). Assim como a amônia, o nitrito age como 
agente estressor, capaz de estimular a secreção de cortisol na circulação sangüínea (Tomasso, 
1994) acarretando as respostas típicas do estresse. A adição de sal comum na água tem 
apresentado resultados interessantes na redução dos efeitos negativos causados pelo nitrito. O 
íon cloreto compete com o nitrito pelo mesmo sistema de entrada no epitélio branquial, 
diminuindo a passagem do nitrito e, com isso, evitando altas concentrações deste elemento na 
 
corrente sangüínea do peixe, mesmo em ambiente que apresentam elevadas quantidades de 
nitrito (Williams e Eddy, 1986, Tomasso 1994). 
Outro aspecto importante na piscicultura é a observação do hábito alimentar das 
espécies criadas. Espécies de peixes que se alimentam no fundo dos viveiros provocam o 
movimento das substâncias depositadas, contribuindo para o aumento da poluição do viveiro. 
O excesso do uso de matéria orgânica nos viveiros, quer seja pela adição excessiva de dejetos 
animais (aves e suínos), quer seja pelo fornecimento exagerado de ração e outros alimentos 
(milho, soja, restos em geral) ou acúmulo de excretas dos peixes, leva a alterações na 
qualidade da água e conseqüente condição adversa ao bem estar dos peixes. Além disso, este 
meio é altamente favorável à proliferação de patógenos que infestarão diretamente o animal 
ao menor sinal de estresse (Avault, 1996; Brune e Tomasso, 1991). 
Os peixes captam o oxigênio dissolvido na água através de trocas gasosas ocorridas no 
epitélio branquial, onde há intensa aproximação entre o sangue e a água (Wedemeyer, 1996). 
Para a maioria dos peixes tropicais, a concentração mínima de oxigênio dissolvido na água 
deve ser superior à 4 mg/L (Boyd, 1982), estando os peixes sujeitos aos efeitos causados pelo 
estresse quando expostos à concentrações inferiores por longo período de tempo. Esta 
condição é típica de sistemas intensivos mal manejados ou em situações causadas por 
descuido ou imprudência (Bromage e Sheperd, 1995). Normalmente, os problemas causados 
por baixas concentrações de oxigênio dissolvido ocorrem durante o período mais quente do 
ano, devido à baixa saturação deste gás característica em temperaturas mais elevadas (Boyd, 
1982). Portanto, é nessa época que os cuidados devem ser maiores em criações intensivas, 
para evitar os distúrbios das respostas ao estresse mencionadas anteriormente. 
Nossos ambientes aquáticos têm se tornado, nas últimas décadas, um depósito de 
poluentes provenientes da indústriae da agricultura. Muitos destes poluentes permanecem nos 
sedimentos, são absorvidos pelos organismos aquáticos e distribuídos na subseqüente cadeia 
alimentar (Klime, 1998). Os efeitos de poluentes acumulados no organismo dos peixes podem 
causar, dependendo de sua localização e concentração, inúmeros danos biológicos. O acúmulo 
nas brânquias causa problemas respiratórios, no tecido adiposo compromete o potencial 
reprodutivo dos peixes e no fígado afeta a reprodução, comprometendo a vitelogênese e o 
metabolismo de hormônios, além do uso das reservas energéticas e a capacidade de 
detoxicação orgânica. O acúmulo nos músculos afeta diretamente a saúde humana (Hontella, 
1997; Klime, 1998). 
O sistema endócrino é um alvo potencial dos poluentes por sua organização 
anatômica e rico suprimento sangüíneo, o que torna as células e tecidos facilmente acessíveis 
 
aos xenobióticos. Os poluentes, oriundos das mais diversas atividades humanas, afetam, por 
essa via, atividades biológicas que comprometem a sobrevivência do peixe. Enquanto, a 
atividade do tecido interrenal é normalmente estimulada em condições de estresse, alguns 
poluentes podem suprimir esta resposta natural, diminuindo a capacidade do peixe de 
enfrentar a situação estressante (Hontella, 1997). 
Entre os poluentes do meio aquático temos: 1) os metais pesados, como arsênico, 
cádmio, cobre, chumbo, mercúrio, estanho, zinco; 2) pesticidas: organoclorados como aldrin, 
clordane, mirex, DDT, endosulfan, heptacloro, hexaclorocicloexano, metoxicloro, 
pentaclorofenol, toxafeno; organofosforados como clorfenvinfós, diazinon, disulfoton, 
fenitrotion, fention, malation, metilparation, mevinfós, monocrotofós, temefós, 
tetraclorvinfós; outros pesticidas como os inseticidas (carbaril, ardicarbe, metomil) e os 
herbicidas (atrazina, linuron e paraquat); 3) resíduos industriais, como hidrocarbonos 
aromáticos (PAH), bifenil policlorinados (PCB), dioxinas, efluentes de processamento têxtil, 
detergentes industriais, chuva ácida (dióxido de enxofre) e fertilizantes. 
O monitoramento dos constituintes químicos, temperatura e concentrações de gases 
que garantem condições ambientais adequadas em piscicultura intensiva é uma tarefa muito 
complexa. A maioria das informações disponíveis, por exemplo, sobre metais pesados, serve 
para delimitar os níveis tóxicos (agudo ou crônico), mas não para indicar as concentrações 
adequadas para uma condição ideal de criação. Pouco se sabe a respeito das concentrações 
destes elementos exigidas pelos peixes e que garantem condições adequadas de saúde e 
resistência a doenças. O fluoreto e o selênio, por exemplo, são potencialmente tóxicos, 
embora sejam elementos importantes para aumentar a resistência contra alguns casos de 
bacteriose renal (Lall et al., 1985). A resistência dos peixes ao ataque de bactérias renais 
também é melhorada com o aumento da concentração de cálcio e magnésio dissolvidos na 
água, além de estar relacionada com a presença de vários íons no meio (Fryer e Lannan, 
1993). 
Os próprios fatores ligados à qualidade da água, principalmente a dureza total, o pH, o 
oxigênio dissolvido e a temperatura, podem alterar os efeitos fisiológicos causados por alguns 
elementos. Concentrações de metais pesados, como o zinco e o cobre, que provocam danos 
letais nas brânquias em água ácida e de baixa dureza total, são pouco problemáticas em água 
alcalina e de dureza total acima de 200 mg/L de CaCO3 (Wedemeyer, 1997). Da mesma 
forma, variações na concentração de elementos, como o próprio oxigênio dissolvido, que 
provocam mudanças na velocidade de batimento opercular, modificam o nível tóxico de 
outros elementos presentes na água, devido ao aumento, ou diminuição, da exposição física 
 
do epitélio branquial (Wedemeyer, 1996). Apesar da complexidade das questões envolvidas 
nesse assunto, existe um consenso com relação aos parâmetros da qualidade da água 
necessários para garantir e proteger a saúde dos animais em piscicultura intensiva (Tabela 1). 
 
3.2. Manejos em geral 
 Na criação intensiva, entre as várias práticas de manejo às quais os peixes estão 
submetidos, e que são consideradas estressantes, estão a captura, o transporte, a densidade de 
estocagem, a interação social e a alimentação. Algumas apresentam características de 
estressores agudos e outras de estressores crônicos. 
 
3.2.1. Captura 
 A captura é um procedimento que ocorre em determinadas situações do cultivo 
intensivo como inspeção de rotina, biometria, seleção e transporte, nas quais uma série de 
procedimentos estressores é imposta aos animais. É uma ocorrência ocasional e tem 
característica aguda, mas é adicional aos estímulos estressores de caráter crônico. 
 O exercício, para a fuga, é um componente inevitável da captura, além da abrasão do 
corpo do animal contra outros peixes ou contra as redes ou puçás e a exposição ao ar. No caso 
do exercício, o peixe pode exceder sua capacidade de ajustar-se aerobicamente, recorrendo 
aos mecanismos anaeróbicos e produzindo altas concentrações de lactato e íons H no 
músculo, que podem ser identificados na corrente sangüínea, além de elevadas concentrações 
de cortisol (Barnett e Pankhurst, 1998). A abrasão mecânica entre peixes é tida também como 
importante precursor de respostas de estresse (Ross e Ross, 1999). Embora tanto peixes 
capturados com anzol e linha quanto por rede de arrasto apresentem valores de cortisol 
plasmático aumentados, a captura com anzol e linha parece provocar menos mortalidade que 
captura com rede de arrasto, fato atribuído ao entrelaçamento e contato constante do corpo 
dos peixes nos filamentos da rede, possível responsável pelo aumento contínuo dos níveis de 
estresse dos animais e mortalidade nestas condições (Chopin et al., 1996). Do mesmo modo, a 
exposição ao ar, de trutas, por 30 segundos, provocou aumento na concentração plasmática de 
cortisol (Sloman et al., 2001). Experimentos com juvenis de matrinxã (Brycon cephalus), 
capturados sem perseguição, apenas por suspensão de rede adaptada aos aquários, e expostos 
ao ar por até 1 minuto, mostraram intensas respostas de estresse imediatamente e até 60 
minutos após o procedimento. 
A captura é, provavelmente, uma das etapas mais agressivas do manejo em uma 
piscicultura e se caracteriza pelo caráter agudo, severo e de curta duração. A manipulação dos 
 
animais pode provocar queda da resistência natural do organismo deixando-o susceptível ao 
ataque de agentes patogênicos. A captura de peixes, por qualquer que seja a razão, deve ser 
norteada por cuidados para que haja o menor manuseio possível, além de se procurar evitar 
procedimentos que causem escarificações e perda do muco e escamas. O muco atua como 
uma barreira de proteção contra agentes externos, patógenos do ambiente, e garante a relação 
de simbiose entre o peixe e microorganismos. Qualquer desequilíbrio nessa relação deixa os 
animais susceptíveis às doenças e colabora para a disseminação dos patógenos (MacArthur e 
Fletcher, 1985). 
 
3.2.2. Transporte 
O transporte, como prática de manejo em piscicultura intensiva, pode ter duração 
variada, dependendo da finalidade. Os peixes vivos são transportados para diversos destinos, 
incluindo a indústria processadora e os estabelecimentos voltados à pesca esportiva, no caso 
de peixes adultos, e estabelecimentos de criação e engorda, no caso de pós larvas, alevinos e 
juvenis. Em todos os casos, os animais devem chegar em boas condições fisiológicas para 
satisfazer os critérios exigidos pelo comprador. Especialmente para pesca esportiva, os peixes 
devem estar ativos e aptos para serem fisgados pelo anzol do pescador, num curto período 
após serem liberados no viveiro (Wurts, 1995). 
É uma etapa muito importante na piscicultura, embora sela um processo traumático. O 
transporte tem conseqüências agudas e desenvolve respostas secundárias de estresse. Na 
verdade, o transportenão pode ser analisado isoladamente, pois inclui uma sucessão de 
estímulos adversos, incluindo a captura, o carregamento das unidades de transporte, o 
transporte propriamente dito, o descarregamento e a estocagem dos peixes no viveiro destino, 
sendo que a sua tolerância está relacionada à habilidade do peixe em resistir ou adaptar-se a 
mudanças e situações adversas (Robertson et al, 1988). Estudos recentes com juvenis de 
matrinxã mostraram que a captura e o acondicionamento dos animais em sacos plásticos 
provocaram respostas mais intensas nos peixes que o próprio transporte. 
Como agente estressor, o transporte leva às respostas primárias e secundárias 
características do estresse como alterações hormonais, metabólicas, hematológicas, de 
desequilíbrio hidroeletrolítico e de suscetibilidade a infestação de parasitas, como foi 
verificado em matrinxã (Carneiro e Urbinati, 2001a, b; Urbinati e Carneiro, 2001). 
Os procedimentos e técnicas utilizados durante a despesca são muito importantes para o 
sucesso do transporte de peixes. Uma grande variedade de métodos tem sido usada para 
reduzir os efeitos adversos causados pelas operações envolvidas no transporte. O transporte de 
 
várias espécies de peixes de água doce tem sido facilitado por técnicas simples como a 
restrição alimentar pré-transporte e o uso de substâncias como anestésicos e cloreto de sódio 
na água de transporte (Carmichael et al., 1984, Krise e Binkowski, 1996, Grottum et al. 1997, 
Iversen et al., 1998, Gomes et al., 1999, Emata, 2000, Carneiro e Urbinati, 2001). 
O jejum e a restrição alimentar antes do transporte são procedimentos importantes, 
porque reduzem o consumo de oxigênio e a excreção de amônia e gás carbônico pelos peixes 
(Grottum et al. 1997). O objetivo primordial destes procedimentos é melhorar a qualidade da 
água, o que permite o aumento da densidade de peixes transportados, possibilitando, 
inclusive, o transporte por períodos mais longos. Transporte de matrinxã adulto, na densidade 
300 kg/m3, por período de até 5 horas, foi possível sem que ocorressem alterações fisiológicas 
muito acentuadas, após os peixes serem submetidos à restrição alimentar por 24 horas antes 
do transporte. 
Os anestésicos são tidos como benéficos por diminuir a excitação dos peixes, evitando 
injúrias físicas durante o transporte e reduzir a excreção de amônia e gás carbônico, assim 
como do consumo de oxigênio, diminuindo a deterioração da qualidade da água (Ross e Ross, 
1999). Por outro lado, muitos trabalhos demonstram que seu uso no transporte pode provocar 
as mesmas alterações fisiológicas causadas pelo estresse de manejo (Wurts, 1995). Existem 
muitos resultados contraditórios sobre os efeitos de diferentes anestésicos, diluídos na água de 
transporte, em diferentes espécies de peixes (Solomon e Hawkins, 1981; Mishra et al., 1983; 
Carmichael et al., 1984; Robertson et al., 1988; Wurts, 1995; Urbinati e Carneiro, 2001). O 
uso da benzocaína no transporte de matrinxã adulto contribuiu para intensificar as respostas 
de estresse após o procedimento, aumentando também o período de recuperação e 
restabelecimento das condições iniciais (Carneiro e Urbinati, 2001). 
O sal comum (NaCl) é o principal aditivo recomendado para o transporte de peixes 
destinados ao consumo humano (Wurts, 1995). O sangue dos peixes entra em íntimo contato 
com o ambiente externo quando ele é bombeado através dos capilares do epitélio branquial. 
Os íons passam por difusão de regiões de alta concentração (sangue) para locais de baixa 
concentração (água doce). Portanto, os íons (principalmente sódio e cloreto) são 
continuamente perdidos para o ambiente. Esta perda de sais é reposta pela reabsorção durante 
a ingestão de alimento ou diretamente do ambiente através de processos dependentes de 
energia em células especializadas presentes no epitélio branquial e em outros órgãos dos 
peixes de água doce. Em situações de estresse, este processo fisiológico é prejudicado em 
 
função do re-direcionamento de energia para outros processos vitais, considerados mais 
importantes naquele momento. 
As brânquias e a pele dos peixes são revestidas por uma fina camada de muco que 
auxilia na redução da perda de sais para o ambiente externo. As operações de transporte 
levam a perda de muco e provocam aumento da demanda energético nos peixes que já se 
encontram debilitados pelos manejos anteriores de captura e embalagem nas unidades de 
transporte. A perda excessiva de sais pode causar falhas no batimento cardíaco, assim como 
espasmos musculares. A densidade de peixes transportados pode contribuir para aumentar o 
contato físico dos animais e levar à abrasão mecânica dos animais, que provocam perda do 
muco e injúrias na superfície dos corpos (Ross e Ross, 1999). 
A adição de cloreto de sódio na água de transporte pode minimizar as perdas de íons do 
sangue pela diminuição do gradiente osmótico entre o plasma e o ambiente, reduzindo o custo 
energético dos processos osmorregulatórios (Redding e Schreck, 1983; Wurts, 1995). 
Experimentos realizados com matrinxã mostraram o efeito positivo do uso do sal comum na 
água de transporte, com redução das respostas fisiológicas de estresse (Carneiro e Urbinati, 
2001). 
 
3.2.3. Densidade de estocagem 
A maximização da produção de peixes, principalmente tratando-se de sistema 
intensivo de cultivo, apóia-se no aperfeiçoamento de técnicas de exploração. O aumento na 
densidade de estocagem, em princípio uma opção promissora que combina o máximo uso da 
água com maior produção de peixes, tem se mostrado uma fonte potencial de estresse (Barton 
e Iwama, 1991; Wedemeyer, 1997), principalmente por sua característica de estresse crônico, 
situação em que os peixes perdem a capacidade homeostática adaptativa. 
Peixes mantidos em altas densidades são geralmente expostos a um complexo 
conjunto de fatores que interagem entre si, como qualidade da água (Meade et al., 1985; 
Pickering e Pottinger, 1987), alterações comportamentais devido às interações sociais 
(Alanärä e Brännäs, 1996) e disponibilidade de alimento diminuída (Jorgensen et al., 1993). 
As alterações da qualidade da água que podem ocorrer em função de altas densidades 
de estocagem de peixe já foram discutidas no item 3.1 deste capítulo. A interação social é 
outro importante fator de estresse. Algumas espécies têm comportamento bastante específico, 
criando hierarquia de dominância e submissão, resultando em situação estressante, tanto para 
os dominantes quanto para os submissos, como por exemplo, na luta pelo alimento, pelo 
território ou pela fêmea (Schreck et al., 1997). O comportamento agressivo pode ser 
 
modificado ajustando-se as densidades de estocagem, embora em algumas espécies a presença 
de indivíduos de diferentes classes de tamanho seja um fator de intimidação para peixes 
menores. Já foi verificado que enguias menores não buscavam o alimento mesmo depois que 
os indivíduos maiores já tinham se saciado (Wedemeyer, 1997). 
A dificuldade de acesso ao alimento entre os peixes de um viveiro, considerando que o 
alimento tenha sido distribuído adequadamente, e em quantidade compatível com a biomassa, 
pode ocorrer pela competição entre animais, uma das características das interações sociais. A 
procura e a captura do alimento fazem parte de um comportamento mais complexo que o de 
enfrentar um predador, já que a alimentação requer apetite, capacidade visual e sensorial, área 
restrita de busca, manuseio e ingestão e o estresse interfere em todos esses elementos do 
comportamento alimentar (Beitinger, 1990). 
 Padrões variados nas respostas de estresse nestas condições são também atribuídos à 
natureza espécie-específica da suscetibilidade do peixe ao estresse (Wendelaar Bonga, 1997). 
Deve-se, ainda, levar em consideração que diferentes indivíduos apresentam diferentes 
condições fisiológicas, respostas biológicas, tamanhos e podem ter passado porexperiências 
estressantes prévias distintas (Sumpter et al., 1994). 
Altas densidades de estocagem, em cultivo intensivo, são capazes de refletir 
negativamente no crescimento (Vijayan e Leatherland, 1988; Jorgensen et al., 1993; Urbinati, 
1996; Ross e Watten, 1998; Irwin et al, 1999), na sobrevivência (Sodeberg et al., 1993), na 
resposta imunológica (Yin et al., 1995; Tort et al., 1996) e na reprodução (Pankhurst e Van 
Der Kraak, 1997). Os efeitos característicos da exposição crônica dos peixes em altas 
densidades são os considerados terciários e envolvem alterações homeostáticas em vários 
sistemas biológicos. Ocorrem mudanças na secreção de hormônios ligados diretamente ao 
estresse, como o cortisol (Barton e Iwama, 1991), e de outros como GH, IGF-1, T4 e T3 
(Pankhurst e Van Der Kraak, 1997; Urbinati, 1996, Urbinati e Souza, 1996) ligados ao 
crescimento e metabolismo, esteróides gonadais (Pankhurst e Van Der Kraak, 1997) ligados à 
reprodução, e das citocinas, com papel regulador ou estimulador do sistema imunológico, e 
que interagem com o GH, prolactina, IGF-1, glicocorticóides e hormônios tireoidianos, 
responsivos a estímulos ambientais, tais como estressores físicos e comportamentais, privação 
alimentar e mudanças ambientais (Davis, 1998). Além do sistema hormonal, outro sistema 
bastante afetado é o metabólico, devido à demanda contínua de energia e elevação da taxa 
metabólica do animal para atender as exigências orgânicas (Barton e Iwama, 1991). 
 
3.2.4. Alimentação 
 
Entre os fatores responsáveis pela otimização da produção de peixes inclui-se o 
correto manejo alimentar. A alimentação, num sistema intensivo de cultivo, pode contribuir 
de forma significativa, tanto para o sucesso como para o insucesso da produção, dependendo 
da forma como é feita. Deve-se levar em consideração aspectos essenciais como a qualidade 
do alimento, para atender as exigências nutricionais, e a quantidade e freqüência de 
fornecimento. Em todos os casos, pode-se incorrer em estado de subnutrição, que caracteriza-
se como uma das condições estressantes mais deletérias para a homeostase biológica de um 
organismo. 
O atendimento da qualidade do alimento varia de acordo com a diversidade de 
espécies existentes e a formulação da dieta deve considerar as exigências em relação aos 
macro e micronutrientes que devem ser fornecidos em quantidades adequadas e controladas. 
Com relação aos macronutrientes (carboidratos, proteínas e lipídeos), embora a 
literatura científica se refira a aspectos da diminuição do estresse através da manipulação de 
nutrientes da dieta, não há evidências disponíveis sobre os mecanismos moleculares que 
possam estar envolvidos no controle hormonal ou neural do processo. Quanto ao 
micronutrientes (minerais e vitaminas), existem evidências de que eles estejam envolvidos em 
muitos aspectos do sistema imunológico de mamíferos, são poucos os relatos sobre esta ação 
em peixes (Fletcher, 1997). 
Entre os diversos minerais requeridos na dieta dos peixes, o cromo é um elemento tido 
como promissor em programas preventivos em produção animal. Este mineral gerou grande 
interesse pela melhoria causada no tratamento do diabetes humano (Mertz, 1993). Sua função 
biológica está ligada à maximização da interação da insulina e seus receptores, atuando no 
crescimento, metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas e na melhoria da resposta 
imunológica às enfermidades (Anderson, 1981). Seu papel mediador na ação da insulina sobre 
o sistema imunológico pode ser indireto, pelo efeito metabólico, ou direto, por ação nas 
células deste sistema. Células mononucleares apresentam receptores de insulina em sua 
superfície e, em pacientes diabéticos humanos, foi descrita deficiência destas estruturas, fato 
relacionado às freqüentes infecções bacterianas que ocorrem nesta síndrome, em parte devido 
à baixa resposta de linfócitos e deficiência na produção de imunoglobulinas e complemento 
(Mertz, 1993). Em alguns animais domésticos, a suplementação da dieta com cromo provoca 
diminuição do cortisol sérico (Borgs e Mallard, 1998), hormônio que tem papel importante na 
supressão do sistema imunológico e aumenta as imunoglobulinas séricas (Chang et al., 1996). 
A ação do cromo como agente imunomodulador em peixes ainda não foi explorada 
adequadamente, mas a suplementação deste mineral na dieta de pacu, submetido a desafios 
 
com agente inflamatório, foi relacionada à diminuição dos níveis de cortisol plasmático 
(Quintana, 2002). 
O fluoreto e o selênio, embora potencialmente tóxicos, são minerais importantes para 
aumentar a resistência contra alguns casos de bacteriose renal (Lall et al., 1985). A resistência 
dos peixes ao ataque de bactérias renais aumentou com o aumento da concentração de cálcio e 
magnésio dissolvidos na água (Fryer e Lannan, 1993). 
As vitaminas C e E estão entre os mais importantes nutrientes que influenciam o 
sistema imunológico. Experimentos utilizando diferentes níveis de vitamina C têm avaliado 
os benefícios da suplementação, dentre os quais pode-se citar o bom funcionamento do 
sistema imunológico e a capacidade de prevenção de efeitos negativos causados pelo estresse 
(Waagbo, 1994). Trabalhos realizados com espécies nativas como pacu (Piaractus 
mesopotamicus) (Martins, 1995 e 1998), o acará-açu (Astronotus ocellatus) (Fracalossi et al., 
1998) e tambaqui (Colossoma macropomum) (Chagas, 1998 e 2001) alimentados com ração 
deficiente em vitamina C mostraram graves prejuízos para o peixe no tocante ao crescimento, 
incidência de deformidades ósseas e depressão da resposta imunológica, o que foi observado 
por alterações nas células sangüíneas brancas e aumento da incidência de parasitas. 
A vitamina E também parece aumentar as defesas celulares e humorais. O sistema 
imunológico de trutas (Oncorhynchus mykiss) alimentadas com dietas deficientes de vitamina 
E foi comprometido (Blazer e Wolke, 1984), enquanto salmão do Atlântico (Salmo salar) 
alimentado com dietas pobres na mesma vitamina apresentou maior mortalidade após 
infestação com A. salmonicida (Hardie et al., 1990). Por outro lado, bagre do canal 
alimentado com altas doses de vitamina E mostrou aumento nos índices fagocitários e 
produção de ânions superóxido pelos leucócitos (Wise et al., 1993). Dietas suplementadas 
com vitamina E melhoraram as condições imunológicas de Sparus auratus estocados em altas 
densidades (Montero et al., 1999). 
Condições que evitem a imunodepressão e/ou que resultem em estimulação do sistema 
imune são essenciais para propiciar ao animal um estado saudável que o permita suportar 
variações ou condições desfavoráveis do cultivo. Os estudos do uso de imunoestimulantes 
como suplemento alimentar são atuais (Vadstein, 1997; Sakai, 1999) e surgem com o 
desenvolvimento da aquicultura e da necessidade de otimizar o sistema de criação e melhorar 
a qualidade do produto final. 
Os imunoestimulantes possuem ação principalmente no sistema imune não-específico, 
em componentes celular e humoral, como aumento na atividade de macrófagos, linfócitos, 
 
fatores de complemento e atividade de lisozimas (Sakai, 1999). Além disso, podem agir no 
sistema de defesa específico, potencializando o efeito de vacinas (Figueras et al., 1998). 
 Várias outras substâncias podem ser usadas como estimulantes do sistema imune em 
peixes, sendo de várias classes de componentes, como substâncias químicas sintéticas 
(levamisole, FK 565), compostos derivados de bactérias (dipeptídeo muramil, 
lipopolissacarídeos, Vibrio bacterina, EF 203, -glicano), componentes de plantas e de 
animais (Ete, Hde, glicirrizina, quitina) e hormônios produzidos pelos peixes (hormônio de 
crescimento e prolactina (Sakai, 1999). Entretanto, para que ocorra uma ação eficaz dos 
imunoestimulantes, é necessário ter conhecimento da ação específica da substância a ser 
utilizada, do tipo de tratamento, da dose a ser administradae do tempo de tratamento dos 
animais. 
Adicionalmente, o alimento pode ser uma fonte de estresse para os peixes pela 
presença de um número grande de antimetabólitos, toxinas e contaminantes. Os dois 
primeiros podem vir de material de plantas adicionados na dieta, como é o caso de 
ingredientes da soja e canola (fatores antinutricionais), além de outras toxinas naturais de 
origem vegetal. Os contaminantes são produtos químicos tóxicos provenientes da 
bioacumulação de poluentes ambientais, e introduzidos na cadeia alimentar, e que podem 
estar presentes em ingredientes usados na preparação da dieta dos peixes. A rancificação 
oxidativa resultante da reação de óleos da dieta com o oxigênio atmosférico também podem 
produzir compostos tóxicos como aldeídos, cetonas, peróxidos e ácidos. Por último, é possível 
encontrar no alimento dos peixes toxinas produzidas por fungos que crescem em materiais de 
plantas indevidamente estocados e que serão usados como ingredientes das dietas 
(Wedemeyer, 1996). 
 
4. Considerações Finais 
O reconhecimento dos estados de estresse, bem como o manejo adequado do peixe, 
são críticos para o sucesso de uma operação em aquicultura. 
Os estressores em aquicultura são inevitáveis, principalmente em condições de cultivo 
intensivo. Enquanto um estresse severo e agudo pode causar maciças taxas de mortalidade, o 
estresse crônico e subletal, característico do sistema intensivo, pode comprometer várias 
funções fisiológicas e comportamentais, levando à redução da taxa de crescimento e 
reprodução e à supressão da resistência à doença, tudo contribuindo para uma produção 
subótima e menos competitiva. 
 
Sabe-se, ainda, pouco sobre o controle do estresse no peixe, embora se saiba muito 
sobre os grandes prejuízos decorrentes do processo. Embora os efeitos sejam gerados para 
aumentar as chances de sobrevivência do animal em situação adversa, cronicamente eles 
reduzem o desempenho de peixes cultivados e ameaçam a sobrevivência da população. 
Portanto, estratégias para reduzir ao máximo os fatores nocivos ao peixes, devem ser 
adotadas como rotina na criação, para otimizar a produção em cultivo. Entre as estratégias 
mais importantes de mitigação do estresse, e que vem sendo abordada com crescente interesse 
pelos pesquisadores e pela indústria da aquicultura, está o aumento da resistência imunológica 
dos peixes, através do uso de substâncias imunoestimulantes de diferentes fontes. Assim, a 
alimentação ganha uma importância maior por ser uma via de suplementação natural destes 
aditivos durante o manejo dos peixes. 
 
5. Referências bibliográficas 
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