Fotossíntese: Processo de Conversão de Energia

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• A fotossíntese, é o processo no qual a energia 
luminosa é convertida em energia química na forma de 
açúcares. Em um processo alimentado por energia 
luminosa, moléculas de glicose são construídas a partir 
de água e dióxido de carbono, e oxigênio é liberado como 
um subproduto. As moléculas de glicose fornecem aos 
organismos dois recursos indispensáveis: energia e 
carbono. 
energia: As moléculas de glicose servem como 
combustível para as células — sua energia química pode 
ser extraída através de processos como respiração 
celular e fermentação, que geram o trifosfato de 
adenosina (ATP) para as necessidades energéticas 
imediatas da célula. 
carbono fixado: Resultante do CO2, pode ser 
incorporado em moléculas orgânicas; este processo é 
chamado de fixação de carbono e o carbono em 
moléculas orgânicas também é chamado de carbono 
fixado. O carbono que é fixado e incorporado nos 
açúcares durante a fotossíntese pode ser usado para 
construir outros tipos de moléculas orgânicas 
necessárias para as células 
 
 
 
• Os organismos fotossintéticos introduzem energia 
química e carbono fixado nos ecossistemas usando luz 
para sintetizar açúcares. Como estes organismos 
produzem seu próprio alimento — ou seja, fixam o seu 
próprio carbono — usando a energia luminosa, eles são 
chamados de fotoautótrofos 
• Os seres humanos e outros organismos que não 
conseguem converter dióxido de carbono em compostos 
orgânicos são chamados de heterótrofos. Eles precisam 
obter carbono fixado pela ingestão de outros 
organismos ou seus subprodutos. 
•Além da introduzir carbono fixado e energia nos 
ecossistemas, o processo de fotossíntese também 
afeta a composição da atmosfera da Terra. Na maioria 
dos organismos que realizam fotossíntese, há a 
produção de gás oxigênio como um subproduto, e é 
graças ao advento da fotossíntese — cerca 
de 3 bilhões de anos atrás, em bactérias semelhantes 
às modernas cianobactérias — que nós, assim como 
outras formas de vida na Terra existem até hoje. 
• Os organismos fotossintéticos também removem 
grandes quantidades de dióxido de carbono da 
atmosfera e usam os átomos de carbono para 
construir moléculas orgânicas. Sem a abundância de 
plantas e algas da Terra retirando continuamente o 
dióxido de carbono, esse gás se acumularia na 
atmosfera. 
 
• Em todas as plantas e algas, a fotossíntese está 
localizada em estruturas especializadas chamadas 
cloroplastos. Eles estão numa camada intermediária do 
tecido foliar, chamada de mesofilo, e formam a região 
primária da fotossíntese. 
• Como as mitocôndrias, os cloroplastos são organelas 
semiautônomas: carregam seu próprio DNA, que 
codifica algumas de suas proteínas, e os ribossomos 
https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/overview-of-cellular-respiration-steps/v/overview-of-cellular-respiration
https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/overview-of-cellular-respiration-steps/v/overview-of-cellular-respiration
https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/v/lactic-acid-fermentation
necessários para a tradução de seus RNAs 
mensageiros. 
• Os cloroplastos são formados por uma membrana 
externa livremente permeável e uma membrana interna 
seletivamente permeável. A membrana interna envolve 
um material análogo à matriz mitocondrial — o estroma. 
• Mergulhados no estroma estão os tilacóides, 
estruturas formadas por membranas que lembram 
sacos. Estes estão organizados empilhados como 
moedas, formando unidades chamadas grana. Os granas 
são irregularmente conectados por extensões dos 
tilacóides chamadas 
lamela. 
• A membrana de cada 
tilacóides contém 
pigmentos esverdeados, 
as chamadas 
clorofilas, que absorvem 
luz. 
• Diferentes reações químicas ocorrem nas diferentes 
partes do cloroplasto. A divisão de trabalho no 
cloroplasto é única. Absorção de luz e todas as reações 
que dependem de luz ocorrem na membrana dos 
tilacóides. As outras reações ocorrem no estroma. 
 
• A fotossíntese é descrita, de uma maneira bem geral, 
como: 
 
Em que (CH2O)n representa um carboidrato qualquer. 
• Entretanto, o processo pode ser dividido em duas 
etapas: 
1) Reações do claro ou fase clara ou etapa fotoquímica. 
2) Reações do escuro ou fase escura ou etapa química. 
 
etapa fotoquímica: Nesta etapa, a molécula de 
água é quebrada. O oxigênio de duas moléculas de água 
se combinam e formam O2.. Os hidrogênios restantes se 
associam com moléculas chamadas aceptores de 
elétrons. Neste caso, o aceptor é o NADP (Nicotinamida 
adenina dinucleotídeo fosfato), cuja forma reduzida é 
representada por NADPH. 
• Assim, já na primeira etapa, a célula libera oxigênio 
(pela hidrólise da água) e forma um composto de alta 
energia (NADPH). Na etapa fotoquímica há também a 
síntese de outra molécula de alta energia, conhecida 
como ATP. Dizemos então que, nesta fase, há 
conversão de energia solar em energia química (NADPH 
e ATP). 
etapa química: A etapa química não depende 
diretamente da energia solar. Ela utiliza os produtos da 
etapa anterior para formar carboidratos. A etapa 
química é uma fase de síntese de glicose e, portanto, 
precisa de energia. Esta energia é transferida pelas 
moléculas de alta energia produzidas na etapa 
fotoquímica (NADPH e ATP). Além de energia, é preciso 
matéria-prima para a construção. A matéria-prima é o 
CO2, que fornece os elementos necessários à 
construção do esqueleto carbonado. 
 
 
 
Resumindo, na etapa química, O CO2 é assimilado e 
fixado, para sua posterior conversão em uma molécula 
orgânica. Este processo de síntese requer NADPH e 
ATP, sintetizados na etapa fotoquímica 
No geral, as reações dependentes de luz capturam 
energia luminosa e a armazenam temporariamente nas 
formas químicas de ATP e NADPH. Então, ATP é 
quebrado para liberar energia, e o NADPH doa seus 
elétrons para converter moléculas de dióxido de 
carbono em açúcares. No fim, a energia que começou 
como luz termina retida nas ligações dos açúcares. 
 
 
 Luz 
 ↓
CO2 + H2O → (CH2O)n + O2 
 
Esquema 1 ATP + NADPH + CO2 → (CH2 O)n + NADP + ADP + Pi 
 
Esquema 2 ATP + NADPH + 6CO2 → C6 H12O6 + NADP + ADP+ Pi 
 
• A energia do sol é uma forma de energia conhecida 
como energia eletromagnética, que viaja em ondas. O 
comprimento de onda varia de menos de um nanômetro 
(raios gama) até mais de 1 km (ondas de rádio). Essa 
variação é conhecida como espectro eletromagnético. A 
radiação conhecida como luz visível (400 a 700nm) é o 
segmento mais importante para a vida. 
 
• A radiação também pode ser vista como partículas 
chamadas quanta ou fótons. A quantidade de energia é 
inversamente relacionada ao comprimento de onda da 
luz. Assim, um fóton de luz violeta tem duas vezes mais 
energia que o fóton de luz vermelha. 
• Os organismos fotossintéticos contêm moléculas que 
absorvem comprimentos de onda específicos de luz 
visível chamadas de pigmentos. 
• O pigmento chave quando se fala de fotossíntese é a 
clorofila. Isso porque apenas a clorofila pode participar 
diretamente das reações da fase clara que convertem 
energia solar em química. As cores azul e vermelho são 
os dois comprimentos de onda mais eficientemente 
absorvidos pela clorofila e, portanto, as cores mais 
usadas como energia para as reações da fotossíntese. 
Outros pigmentos podem absorver luz e transferir a 
energia para a clorofila, que então iniciará as reações. 
Alguns pigmentos encontrados nos cloroplastos: 
» Clorofila A 
» Clorofila B 
» β- Caroteno 
» Ficoeritrina 
» Ficocianina 
 
clorofila 
Nas plantas, a clorofila A e a clorofila B são os 
principais pigmentos fotossintéticos. Estruturalmente, as 
moléculas de clorofila incluem uma cauda hidrofóbica que 
se insere na membrana do tilacóides e uma cabeça 
formada por um anel de porfirina (um grupo circular de 
átomos circundando um íon de magnésio) que absorve 
luz. 
 
 
 
• Embora tantoa clorofila A quanto 
clorofila B absorvam luz, a clorofila A têm um papel 
único e crucial em converter a energia da luz em 
energia química. Todas as plantas, algas, e cianobactérias 
fotossintéticas contêm a clorofila A, enquanto apenas 
as plantas e algas verdes contêm a clorofila B, junto 
com uns poucos tipos de cianobactérias. 
• Por causa do papel central da clorofila A na 
fotossíntese, todos os outros pigmentos, que não a 
clorofila A, são conhecidos como pigmentos acessórios
－ incluindo os outros tipos de clorofilas, bem como 
outras classes de pigmentos como os carotenoides. O 
uso dos pigmentos acessórios permite que uma faixa 
maior de comprimentos de onda seja absorvida, e assim, 
mais energia seja capturada da luz do sol. 
 
• As reações fotodependentes usam energia luminosa 
para fazer duas moléculas necessárias para o próximo 
estágio da fotossíntese. 
 
fotossistemas 
• Os pigmentos são organizados juntamente com 
proteínas em complexos coletores chamados de 
fotossistemas. 
• Quando um pigmento absorve um fóton, ele é levado a 
um estado excitado, ou seja, para um estado no qual um 
de seus elétrons é levado para um orbital de maior 
energia. Quando um dos pigmentos é excitado pela luz, 
ele transfere energia para um pigmento vizinho através 
de interações eletromagnéticas diretas em um processo 
https://pt.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-and-photosynthetic-pigments
chamado de transferência de energia por ressonância. 
• O pigmento vizinho, por sua vez, pode transferir 
energia para um de seus próprios vizinhos, com o 
processo se repetindo múltiplas vezes. Nessas 
transferências, a molécula receptora não pode 
requerer mais energia para excitar-se do que o doador, 
mas pode absorver luz de um comprimento maior de 
onda. 
 
 
• Conjuntamente, as moléculas de pigmentos coletam 
energia e a transfere para a parte central do 
fotossistema chamada de centro de reação. 
• O centro de reação de um fotossistema contêm um 
par único de moléculas de clorofilas A, frequentemente 
chamada de par especial. Uma vez que a energia 
alcança o par especial, ela não mais será passada para 
outros pigmentos através de transferência de energia 
por ressonância. Em vez disso, o par especial pode, na 
verdade, perder um elétron quando excitado, 
passando-o para uma outra molécula no complexo 
chamada de aceptor primário de elétron. Com esta 
transferência, o elétron começara sua jornada através 
da cadeia de transporte de elétrons. 
 
fluxo cíclico 
• Envolve somente o fotossistema I e gera ATP. Ele é 
chamado cíclico porque os elétrons excitados que saem 
da clorofila do centro de reações retornam. 
• Quando pigmentos do complexo antena do 
fotossistema I absorvem luz, a energia atinge, no centro 
de reação, a clorofila P700 que tem dois elétrons 
excitados. Os elétrons de alta energia são aprisionados 
por um aceptor primário de elétrons para uma 
ferroproteína – ferredoxina (Fd). A ferredoxina passa 
os elétrons para a plastoquinona (Pq). Os elétrons vão 
para um complexo de dois citocromos. Estes citocromos 
doam seus elétrons para outra proteína, plastocianina 
(Pc). A cada etapa da cadeia de transporte, os elétrons 
perdem energia potencial. Os elétrons então fluem pela 
cadeia para o FSI, como de costume, gerando o 
bombeamento de prótons e a produção de ATP. A via 
cíclica não produz NADPH, uma vez que os elétrons são 
desviados da NADP+ redutase. Nos cloroplastos, a 
síntese de ATP é um processo de fosforilação. 
 
fluxo não cíclico 
• O par especial do fotossistema I é chamado P700, 
enquanto o par especial do fotossistema II é chamado 
de P680. Num processo chamado de fotofosforilação 
não-cíclica, elétrons são removidos da água e passados 
através do FSII e FSI antes de terminarem no NADPH. 
Este processo requer que luz seja absorvida duas vezes, 
uma em cada fotossistema, e ATP é produzido. 
 
• A luz excita um par de elétrons da clorofila P700. 
Entretanto, os elétrons não retornam, mas são 
armazenados como elétrons de alta energia na forma 
de NADPH. Este será utilizado na fase escura como 
doador de elétrons para a síntese de carboidrato. 
• Elétrons ejetados da clorofila P680 são repostos por 
elétrons removidos da água. Os elétrons excitados fluem 
pela cadeia de transporte de elétrons até a clorofila 
P700 do fotossistema I, fornecendo energia para a 
síntese de ATP. A iluminação do fotossistema I leva os 
elétrons novamente para um estado de alta energia. Os 
elétrons excitados passam por um aceptor primário – a 
ferredoxina, e finalmente ao NADP+ redutase, que 
catalisa a formação de NADPH. 
• O ATP é gerado por um mecanismo básico chamado 
quimiosmótico. A membrana tilacóide bombeia H+ do 
estroma (onde ocorreu a hidrólise da água) para dentro 
do tilacóide, que funciona como reservatório de H+. Os 
prótons concentrados no lúmen do tilacóide geram um 
gradiente de concentração de prótons (gradiente 
eletroquímico). Esses prótons encontram uma única 
saída para voltar ao estroma: passar através de uma 
ATP-sintase. A ATP-sintase usa a energia de retorno 
dos prótons para sintetizar ATP. A ATP-sintase produz 
ATP no estroma e é utilizada no ciclo de Calvin que ali 
acontece. 
 
• Nas plantas, o CO2 entra no interior de uma folha 
através de poros chamados estômatos e difunde-se no 
estroma do cloroplasto －local das reações do ciclo de 
Calvin onde o açúcar é sintetizado. Estas reações são 
também chamadas de fase escura porque não são 
conduzidas diretamente pela luz. 
• No ciclo de Calvin, os átomos de carbono 
do CO2 são incorporados nas moléculas orgânicas e 
utilizados para formar açúcares de três carbonos. Este 
processo é abastecido e dependente do ATP e NADPH 
das reações luminosas. Ao contrário das reações 
luminosas, que ocorrem na membrana tilacóides, as 
reações do ciclo de Calvin ocorrem no estroma. 
 
 
 
fixação do carbono 
• A primeira etapa do ciclo de Calvin incorpora o 
carbono do CO2 em uma molécula orgânica, num 
processo chamado de fixação do carbono. Nas plantas, 
o CO2 atmosférico entra na camada mesófila das 
folhas passando pelos poros sem sua superfície, 
chamados estômatos. Então, ele se difunde pelas células 
mesófilas e entra no estroma dos cloroplastos, onde 
ocorre o ciclo de Calvin. 
• Na primeira etapa do ciclo, 
a enzima rubisco (RuBP 
carboxilase-oxigenase) 
catalisa a ligação do CO2 a 
um açúcar com cinco 
carbonos chamado ribulose 
bifosfato (RuBP). Entretanto, 
a molécula de seis carbonos 
resultante é instável e 
rapidamente se divide em 
duas moléculas de um composto com três carbonos 
chamado 3-fosfoglicerato (3-PGA). Assim, para 
cada CO2 que entra no ciclo, duas moléculas de 3-PGA 
são produzidas. 
 
redução 
• O estágio de redução do ciclo de Calvin, que precisa de 
ATP e NADPH, converte 3-PGA (produzida no estágio de 
fixação) em um açúcar com três carbonos. Este 
processo ocorre em duas etapas principais: 
 
 
 Cada molécula de 3-PGA recebe 
um grupo fosfato do ATP, tornando-se uma molécula 
duplamente fosforilada chamada 1,3-bifosfoglicereato (e 
deixando um ADP como subproduto). 
 Ocorre a redução das moléculas 
de 1,3-bifosfoglicerato. Cada molécula recebe dois 
elétrons do NADPH e perde um de seus grupos fosfato, 
tornando-se um açúcar de três carbonos chamado 
gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Esta etapa produz 
NADP+ e fosfato como subprodutos. 
• O ATP e NADPH usados nessas etapas são produtos 
das reações do primeiro estágio da fotossíntese. Ou 
seja, a energia química do ATP e o potencial redutor do 
NADPH, ambos produzidos com a utilização da energia da 
luz, mantêm o ciclo de Calvin em funcionamento. 
Reciprocamente, o ciclo de Calvin regenera o ADP e 
NADP+, fornecendo os substratos necessários para as 
reações fotodependentes 
 
regeneração 
• Algumas moléculas de G3P farão glicose, enquanto 
outras devem ser recicladas para regenerar o receptor 
RuBP. A regeneração requer ATP e envolve uma rede 
complexade reações. 
• Para que um G3P saia do ciclo, três moléculas 
de CO2 devem entrar no ciclo, fornecendo 3 novos 
átomos de carbono fixo. Quando as 3 moléculas 
de CO2 entram no ciclo, são produzidas seis moléculas 
de G3P. Uma delas sai do ciclo e é usada para produzir 
glicose, enquanto as outras cinco são recicladas para 
regenerar as três moléculas do receptor RuBP. 
 
 
• Em nível das reações gerais, a fotossíntese e a 
respiração celular são processos quase opostos 
 
• Em nível de etapas individuais, a fotossíntese não é 
apenas a respiração celular no sentido contrário. Ao 
invés disso, a fotossíntese ocorre em sua própria 
sequência única de etapas. Entretanto, há algumas 
semelhanças notáveis entre a fotossíntese e a 
respiração celular. Por exemplo, a fotossíntese e a 
respiração celular envolvem uma série de 
reações redox. 
• Na respiração celular, os elétrons fluem da glicose 
para o oxigênio, formando água e liberando energia. Na 
fotossíntese, eles vão na direção oposta, começando na 
água e terminando na glicose, um processo que requer 
energia que é fornecida pela luz. Como a respiração 
celular, a fotossíntese também usa uma cadeia de 
transporte de elétrons para fazer um gradiente de 
concentração de H+ que dirige a síntese 
de ATP através da quimiosmose.