Chordata: Características e Evolução

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Filo Chordata
Características, origem e evolução:
· Os Chordata incluem as Ascídias (Urochordata ou Tunicata) os Anfioxos (Cephalochordata ou Acranea) e todos os Vertebrados.
· Caracterizados por terem corda dorsal ou notocorda (pelo menos na fase larvar).
· Todos têm sistema digestivo completo.
· Tubo nervoso dorsal, que nos vertebrados constitui a medula espinal, fendas branquiais e cauda pós-anal, pelo menos nalguma fase da vida.
· Tal como muitos invertebrados, apresentam simetria bilateral, são celomados e o corpo exibe um eixo antero-posterior, metamerização e cefalização.
· Deuterostómios (boca é formação secundária), juntamente com os Hemichordata e os Echinodermata.
· Os Chordata incluem animais adaptados aos habitats aquáticos, terrestres e aéreos. 
· Com base nas características da notocorda, consideram-se três subfilos: Urochordata, Cephalochordata (que no conjunto constituem os Protocorchata) e Vertebrata.
· Protochordata: não têm coluna vertebral nem caixa craniana
· Euchordata: apresentam coluna vertebral e crâneocom encéfalo. 
· Na literatura surge referido o grupo dos Craniata. Este engloba os Myxina e os Vertebrata, ou seja, todos os animais com crânio, seja ósseo ou cartilaginoso, incluindo todos os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
· Urochordata (subfilo):
· Nos Urochordata, os estágios larvares têm notocorda e tubo neural, que desaparecem nos adultos.
· Cephalochordata (subfilo):
· Os cefalocordados têm notocorda e tubo neural, mas não apresentam vértebras.
· Vertebrata (subfilo):
· Os Vertebrados, com excepção dos Mixina, apresentam notocorda reduzida, sendo o tubo neural dorsal rodeado por uma coluna vertebral, cartilaginosa ou óssea.
· A coluna vertebral é constituída por uma série de vértebras cilíndricas, ósseas ou cartilaginosas, frequentemente com arco neural, que protege a medula espinhal, assim como projecções que ligam as vértebras.
Evolução dos Chordata:
· A origem dos Chordata ainda é mal conhecida, sendo os primeiros fósseis reconhecíveis datados do Câmbrico.
Primeiros fósseis de Chordata datados do Câmbrico:
· A origem dos Chordata ainda é mal conhecida e a compreensão das linhas evolutivas é dificultada por extinções em massa que periodicamente ocorreram desde o Câmbrico.
· Cinco grandes extinções em massa, além de outras menores, dificultam a compreensão do registo fóssil e a determinação da origem dos Chordata.
· 99.9 % de todas as espécies que já existiram estarão presentemente extintas.
· Ordovício-Silúrico - (450MA) – Deriva de Gondwana para sul, com descida da temperatura global, descida do nível do mar com formação de glaciares, seguida de nova subida do nível do mar, a par do degelo dos glaciares anteriormente formados. Vida concentrava-se nos oceanos, tendo-se extinto 25% das famílias, 27% dos géneros e 60% a 70% das espécies marinhas.
· Devónico – Carbonífero – (360 MA) – Fim do período em que os peixes constituíam a fauna dominante no planeta. Pode ter ocorrido nova glaciação, ou ter havido um embate com a Terra, sendo as causas mal conhecidas. Coincide com o desenvolvimento da vegetação terrestre. Extintas 22% das famílias e 57% dos géneros marinhos (e.g. corais).
· p. Ciências Vida Univ. Coimbra
· Pérmico – Triássico - (251MA) – Coincide com um aumento muito acentuado da concentração de gases de estufa na atmosfera, essencialmente dióxido de carbono e metano, talvez de origem vulcânica (Sibéria?) e um aumento de 5ºC na temperatura média do planeta. Extinguiram-se 95% de todas as espécies marinhas e 70% das espécies terrestres.
· Triássico – Jurássico – (200 MA) – Coincidente com o registo de ocorrência de aumento da concentração de dióxido de carbono e de dióxido de enxofre na atmosfera, associados a aquecimento global, seguido de arrefecimento. As causas são desconhecidas, mas poderão estar associadas a erupções vulcânicas. Favoreceu o desenvolvimento dos dinossauros. Extinguiram-se 22% das famílias e 52% dos géneros marinhos, além de um número indeterminado de vertebrados.
· Cretácico – Terciário (K-T) (65 MA) – Colisão de asteróide com a terra é a explicação mais aceite. Extinção dos dinossauros e répteis de grandes dimensões. Extinguiram-se 16% das espécies e 47% dos géneros marinhos, além de 18% das famílias de vertebrados.
· Cinco grandes extinções em massa ocorreram a intervalos de muitos milhões de anos, determinando grandes alterações na composição da fauna planetária.
· Grupos faunísticos dominantes durante largos períodos extinguiram-se total ou parcialmente.
· A composição faunística variou drasticamente ao longo dos últimos 650 milhões de anos.
· A Biodiversidade planetária (e.g. marinha) sofreu grandes oscilações em função dos processos de extinção em massa.
· Diversos eventos de extinção em massa coincidiram como registo da ocorrência de elevadas concentrações de gases de estufa na atmosfera planetária.
· Diversos eventos de extinção em massa coincidiram igualmente com a ocorrência de oscilações importantes na temperatura média do planeta, envolvendo processos de aquecimento e arrefecimento.
· Presentemente há também, provavelmente, uma extinção em massa em curso, que poderá ser reconhecível no registo fóssil do futuro.
· A origem dos Chordata é portanto ainda mal conhecida e a compreensão das linhas evolutivas é dificultada também pela ocorrência de longos períodos glaciários, que alteraram profundamente as condições ambientais e a pressão selectiva, originando novos grupos e soluções adaptativas.
· Deriva continental teve profunda influência no registo fóssil e sua interpretação.
· Teorias primitivas:
· Com base em estudos de anatomia e embriologia, muitos grupos de invertebrados foram primitivamente considerados como possíveis ancestrais dos Chordata. 
· Annelida ou Arthropoda, por exemplo, foram propostos no início dos anos 1800. 
· Mas semelhanças observadas (metamerização, cefalização etc.) representam analogias, não homologias.
· Teorias mais recentes:
· Hipótese de origem a partir dos Echinodermata por via dos Hemichordata
.
Filo Hemichordata:
· Filo marinho, composto por animais de pequenas dimensões, que inclui 106 espécies. Apresentam semelhanças com os Echinodermata. Possuem fendas branqueais e uma espécie de notocorda, o que determinou que, em determinada fase, fossem incluídos nos Chordata.
· Classes:
· Enteropneusta 
· Pterobranchia 
· Planctosphaeroidea
Chordata: Características, origem e evolução:
· Existem efetivamente similaridades observadas entre Equinodermes (estrelas e ouriços do mar), e também Hemichordata, em relação a Urochordata (Ascídeas) e Cephalocordata (Anfioxos). O maior apoio a esta teoria vem do facto de todos serem deuterostómios.
· Relação filogenética entre Hemichordata, Echinodermata e Chordata baseou-se em homologias morfológicas, nomeadamente durante as fases de desenvolvimento. 
· Parentesco com os Echinodermata é aceite. 
· Mas a estomocordados Hemichordata e a notocorda, no entanto, não são homólogas. São antes uma homoplasia, ou convergência evolutiva.
· Hipótese de Garstang (1894; 1920; 1928):
· Avançou a hipótese de os Chordata terem evoluído a partir dos Echinodermata, por via dos Urochordata, originando os Cephalochordata e os Vertebrados.
· Os adultos destes Fila são muitos diferentes. No entanto muitas similaridades estruturais podem ser observadas nas larvas, defendendo Garstang que a selecção natural terá exercido o seu efeito essencialmente sobre as fases larvares, originando novas formas pedomórficas.
· Nos caso dos Urochordata a evolução ter-se-á dado no sentido de originar adultos sésseis, mas nos casos em que houve retenção das características larvares nos adultos (pedomorfismo) ter-se-ão originado os Cephalochordata e os Vertebrados.
· Hipótese Dipleuruloide:
· Malcolm Jollie (1962). 
· Esta hipótese é semelhante à de Garstang, mas considera que os diferentes grupos se terão originado não sequencialmente, uns a partir dos outros, mas a partir de um ancestral comum, presentemente extinto. 
· Tal ancestral com um terá dado origem aos Echinodermata,Hemichordata, Urochordata, Cephalocordata e Vertebrata. 
· Um ancestral comum terá dado origem aos Echinodermata, Hemichordata, Urochordata, Cephalocordata e Vertebrata
· Hipótese de Gutmann (1972; 1981):
· Origem a partir dos Cephalochordata:
- Os Chordata terão sido originados a partir de um ancestral Cephalochordata, sendo os Urochordata, Hemichordata e Echinodermata formas avançadas também originadas a partir desse ancestral comum.
- Os Vertebrata terão também sido originados a partir dos Cephalochordata ao longo de uma linha evolutiva independente.
· Hipótese de Kardong (2002):
· Origem a partir de um ancestral Protochordata 
· Suporte: Análise genética do DNA em vez de anatomia e embriologia. Dados sugerem que um ancestral comum terá dado primeiro origem a dois grupos. Um dos grupos terá originado os Echinodermata e os Hemichordata. O outro grupo terá originado os Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata.
A questão não está ainda esclarecida e envolve aspectos controversos.
A análise molecular, no entanto, sugere que o grupo filogeneticamente mais próximo dos Vertebrata são os Cephalochordata, sendo os Urochordadata o grupo mais próximo destes.
Alguns achados fósseis provenientes de estudos realizados na China apoiam a evolução dos Vertebrata a partir dos Cephalochordata, surgindo como elos em falta entre os dois grupos.
Chordata:
Classificação:
· Metodologicamente, será adoptada uma abordagem que, simultaneamente, leva em conta relações evolutivas, que como vimos não são universalmente aceites, e o clássico esquema de Lineu, mais vulgarizado. 
· Filo: Chordata
· Subfilo: Urochordata (Tunicata; 3000 espécies)
· Classes:
· Ascidiacea
· Thaliacea (salpas)
· Appendicularia (larvacea)
· Subfilo: Cephalochordata (Acraniata; anfioxos 30 espécies)
· Subfilo: Vertebrata (Craniata) (com coluna vertebral; 57674 espécies)
· Infrafilo: Agnatha (parafilético (sem mandíbula; mais de 100 espécies))
· Classes:
· Myxini (enguias-de-casulo; 65 espécies)
· Petromyzontida (lampreias)
· Conodonta
· Pteraspidomorphi (peixes sem mandíbula do Paleozóico)
· Ordens:
· Anaspida
· Thelodonti (peixes sem mandíbula do Paleozóico)
· Infrafilo: Gnathostomata (vertebrados com mandíbula)
· Superclasse: Peixes (vertebrados com nadadeiras mais de 20 mil espécies)
· Classes:
· Placodermi (formas do Paleozóico com "armadura")
· Chondrichthyes (peixes cartilagíneos; mais de 900 espécies)
· Acanthodii ("tubarões espinhados" do Paleozóico)
· Osteichthyes (peixes ósseos; mais de 30000 espécies)
· Subclasses:
· Actinopterygii (peixes com barbatanas raiadas; cerca de 30000 espécies)
· Sarcopterygii (peixes com barbatanas carnudas)
· Superclasse: Tetrapoda (vertebrados de quatro patas; mais de 28000 espécies)
· Classe: Amphibia (anfíbios; 6000 espécies)
· Série: Amniota (com ovos amnióticos)
· Classe: Reptilia/Sauropsida (répteis; mais de 8225 espécies)
· Subclasses:
· Anapsida ("proto-répteis" extintos e possivelmente tartarugas)
· Synapsida ("répteis" semelhantes a mamíferos; mais de 4500 espécies, ancestrais dos mamíferos)
· Diapsida (maioria dos répteis, ancestrais dos dinossauros e das aves)
· Classes:
· Aves (aves; 8800–10000 espécies)
· Mammalia (mamíferos; 5800 espécies)