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Amanda Gonçalves - M1 2020.1/UFRJ Macaé Quarta semana de desenvolvimento embrionário - Organogênese ➔ Todas as principais estruturas internas e externas se estabelecem da 4a a 8a semana. DOBRAMENTO DO EMBRIÃO ● Se dá nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião. ● A junção do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa. ● O dobramento das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. DOBRAMENTO NO PLANO MEDIANO ● O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal. ➔ Prega Cefálica ● Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente na cavidade amniótica ● Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento ● Simultaneamente, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam na superfície ventral do embrião (Fig. 5-2). ● Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelino é incorporada no embrião, formando o intestino anterior (primórdio da faringe, do esôfago etc.;) ● O intestino anterior situa-se entre o encéfalo e o coração, e a membrana orofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu (Fig. 5-2C). ● Depois do dobramento, o celoma pericárdico localiza-se ventralmente ao coração e cefálico ao septo transverso (Fig. 5-2C). ● Neste estágio, o celoma intra-embrionário comunica-se livremente, por ambos os lados, com o celoma extra-embrionário (Figs. 5-1A, e 5-3). ➔ Prega Caudal ● Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural — primórdio da medula espinhal (Fig. 5-4). ● Com o crescimento do embrião, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal (futura região do ânus). ● . Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino anterior logo se dilata levemente e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). ● Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranialmente à membrana cloacal (Fig. 5-45); depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. ● O pedículo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e o alantóide é parcialmente incorporado ao embrião. DOBRAMENTO NO PLANO HORIZONTAL ● O dobramento lateral do embrião leva à formação das pregas laterais direita e esquerda (Fig. 5-1 A3 a D3). ● Resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. ● Os primórdios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente, formando um embrião grosseiramente cilíndrico. ● Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino médio (primórdio do intestino delgado). ● Inicialmente há uma ampla comunicação entre o intestino médio e o saco vitelino (Fig.5.1 A,), mas, depois do dobramento lateral, esta comunicação é reduzida, formando o pedículo vitelino (Fig. 5-1C,). ● Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intra-embrionárias e extra-embrionárias a uma comunicação estreita (Fig. 5-1C,). ● A medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extra-embrionário, o âmnio passa a formar o revestimento epitelial do cordão umbilical (Fig. 5-1D,). PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA À OITAVA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO ● No início da quarta semana, o tubo neural forma-se em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral (anterior) e caudal (posterior) (Figs. 5-8B e 5-9). ● Com 24 dias, os arcos faríngeos são visíveis. O primeiro arco (mandibular) e o segundo (hióideo) estão individualizados (Figs. 5-8C e 5-10). ● A principal parte do primeiro arco dá origem à mandíbula, e uma extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila. ● O embrião está, agora, levemente encurvado por causa das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma grande saliência ventral e bombeia sangue. ● Três pares de arcos faríngeos são visíveis aos 26 dias (Figs. 5-8D e 5-11), e o neuroporo rostral já se fechou. ● Os brotos dos membros superiores tornam-se reconhecíveis aos 26 ou 27 dias como pequenas intumescências na parede ventro lateral do corpo. ● O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores são visíveis no fim da quarta semana (Fig. 5-8E). ● Durante a quinta semana, O segundo arco faríngeo, de crescimento rápido, cresce sobre o terceiro e quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica lateral em ambos os lados — o seio cervical. ● Durante a sexta semana, os membros superiores começam a apresentar uma diferenciação regional (Fig. 5-17). ● Os primórdios dos dedos, denominados raios digitais, começam a se desenvolver nas placas das mãos, indicando a formação dos dedos. ● Várias pequenas intumescências — as saliências auriculares — desenvolvem-se em torno do sulco ou fenda faríngea, entre os dois primeiros arcos faríngeos. Este sulco torna-se o meato acústico externo (canal auditivo externo), e as saliências auriculares em torno deste se fundem, formando o pavilhão auricular, a parte da orelha externa em forma de concha. ● Durante a sétima semana, aparecem chanfraduras entre os raios digitais das placas das mãos, indicando, claramente, os futuros dedos (Fig. 5-18). ● A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino está agora reduzida a um duto relativamente estreito, o pedículo vitelino. ● No fim da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já se iniciou. ● No início da oitava e última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados, mas ainda estão claramente unidos por membranas (Fig. 5-19). ● No fim da oitava semana, todas as regiões dos membros são evidentes, os dedos ficaram mais compridos e estão totalmente separados (Fig. 5-20). ● A ossificação começa no fêmur. RESUMO DA QUARTA À OITAVA SEMANA ● No início da quarta semana, o dobramento nos planos mediano e horizontal converte o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, em forma de C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais é uma sequência contínua de eventos que resulta em uma constrição entre o embrião e o saco vitelino. ● Com o dobramento cefálico ventral, parte da camada endodérmica é incorporada pela região cefálica do embrião, formando o intestino anterior. O dobramento da região cefálica também leva a membrana bucofaríngea e o coração a se deslocarem ventralmente, tornando o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cefálica do embrião. ● Com o dobramento ventral da eminência caudal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pela extremidade caudal do embrião, constituindo o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se expande, formando a cloaca. ● O saco vitelino permanece unido ao intestino médio através de um estreito pedículo vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, formam-se os primórdios das paredes lateral e ventral do corpo. Como o âmnio se expande, ele envolve o pedículo do embrião, o pedículo vitelino e o alantóide, formando, assim, o revestimento epitelial do cordão umbilical. ● O aspecto externo do embrião é grandemente influenciado pela formação do encéfalo, do coração, do fígado, dos somitos, dos membros, das orelhas, do nariz e dos olhos. Com o desenvolvimento destas estruturas, o aspecto do embrião muda de tal modo que, ao final da oitava semana, ele possui características indubitavelmente humanas. ● Como os primórdios das estruturas externas e internas mais essenciais se formam da 4a à 8a semana, este é o período mais crítico do desenvolvimento. Perturbações do desenvolvimento duranteeste período podem originar grandes anomalias congênitas no embrião. REFERÊNCIAS: ● MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 8ª edição. Editora Elsevier, Rio de Janeiro, 2008. 365p. (Biblioteca Central – Número de Chamada: 611-013 M822e 8.ed.) ● SADLER, T. W. Langman Embriologia Médica. 9ª edição. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, 2005. (Biblioteca Central – Número de Chamada: 611-013 L289e). ● SCHOENWOLF, G. C.; BLEYL, S. B.; BRAUER, P. R.; FRANCIS-WEST, P. H. Larsen Embriologia Humana. 4 a edição, Editora Elsevier, Rio de Janeiro, 2010. 704p. (Biblioteca Central – Número de Chamada: 611-013 L334).
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