Ecologia da floresta amazonica

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2 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Adam Ana Maria Daniel Elaine Felipe
Flávia Gustavo Jean Karl Leandro Gabiru
Lili Ludmila Malu Márcio Maria
Dadão Jansen Fernando Juruna
Max Renata Ricardo Sunshine Veronika
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 3
Ari Junior Josimar Paulo Pepé
Antônio Zé
4 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Índice
1Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entre tamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia hyp.............. 6
2 Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata de terra firme da Amazônia Central utilizando índices de mortalidade de plan............. 8
3 Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata: Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM................................................. 10
4 Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari (Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia purpurascens ................... 12
5 Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?...................................................................................................................................... 14
6 Um estudo da distribuição espacial, deslocamento individual e atividade diária da borboleta Heliconius erato (Nymphalidae, Heliconiinae).... 16
7 Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada e com extração seletiva Amazônia Central............................................................. 18
8 Danos e mortalidade em árvores em floresta manejada e não-manejadas na Amazônia Central............................................................................ 19
9 Influência do corte seletivo de madeira na abundância de folhiço aéreo e artrópodes associados.......................................................................... 21
10 Os efeitos da extração seletiva de madeira sobre a densidade e a altura de plântulas de espécies lenhosas na Amazônia Central...................... 23
11 Salticídeos (Araneae, Salticidae) são mais frequentes em ambientes abertos?..................................................................................................... 24
12Espécies de Odonata como indicadores de efeitos da extração madeireira seletiva: comparação entre dois igarapés na área................ 25
13 Comparación de la abundancia y diversidad de arañas habitamtes del suelo en una area de extracción selectiva de madera y una are............. 26
14 A extração de madeira pode determinar a ocorrência de Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis em bordas de mata na F.................. 29
15 Homenagem à Marchantaria: As comunidades são organizadas ao acaso?.......................................................................................................... 30
16 Ocorrência de hemi-parasitismo por Psittacanthus falcifrons (Loranthaceae) em espécies arbóreas de várzea na Amazônia Central
............. 31
17 Avaliação da Estrutura de Guildas Alimentares de Arthropoda em Folhas Secas de Cecropia membranacea (Cecropiaceae)
..................... 33
18 Relações entre o número de folhas e o número de flores de Pistia stratiotes (Araceae) numa área de várzea na Amazônia Central................... 34
19 Efeito do período de inundação sobre a Riqueza de Espécies Arbóreas de uma Área de Várzea na Amazônia Central..................................... 36
20 Abundância e riqueza de espécies de aranhas em dois microhabitats em área inundada de mata de várzea........................................................ 38
21 Relação entre artrópodos e folhas secas de Cecropia sp. na várzea do rio Solimões.................................................................................. 39
22 Estratégias reprodutivas em dois morfotipos de Pistia stratiotes........................................................................................................................... 41
23 Considerações sobre a arquitetura dos frutos do Macucu, Aldina latifolia (Leguminosae; Papilionoideae)........................................................ 42
24 Influência das inundações sobre a reprodução da seringueira Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma área de igapó do rio Negro............. 43
25 Testando a hipótese de Coley e Aide : Folhas vermelhas sofrem menos herbivoria do que as folhas verdes?..................................................... 45
26 Levantamento florístico em uma área de igapó em Anavilhanas: borda versus interior...................................................................................... 46
27 Herbivoria em folhas de várias espécies de plantas de um igapó da Amazônia Central: existe vantagem em ser vermelha?.............................. 48
28 Riqueza e variação de tamanho de propágulos na margem e interior de Igapó na Amazônia Central.................................................................. 49
29 Intensidade de herbivoria em diferentes estratos de plantas alagadas: uma comparação entre dois tipos de amostragem................................... 50
30 Um teste da hipótese da disponibilidade de recursos (HDR) nas interações herbívoro-planta............................................................................. 52
31 Larvas de formigas-leão (Myrmeleontidae, Neuroptera) famintas aumentam o esforço de captura?................................................................... 53
32 Seleção de habitat por invertebrados aquáticos fragmentadores em um igarapé da Amazônia Central............................................................... 55
33 Morfologia foliar e herbivoria: mecanismo de engano para herbívoros?.............................................................................................................. 56
34 Defesas estruturais e taxa de herbívoria em espécies de Melastomatáceas........................................................................................................... 58
35 Efeito do tamanho de domácea e número de formigas como proteção contra herbivoria em plantas de Maieta guianensis - Melastomat........ 59
36 Liteiras suspensas na palmeira Oenocarpus bacaba (Palmae): um teste da teoria de biogeografia de ilhas......................................................... 61
37 Taxa de herbivoria em Miconia phanerostila (Melastomataceae) em diferentes ambientes lumínicos na Reserva do Km 41, Manaus (AM).... 63
38 O tamanho de clareiras naturais determina a abundância de espécies pioneiras na Amazônia Central?.............................................................. 64
39 Efeito de borda na relação entre Miconia phanerostila (Melastomataceae) e formigas ....................................................................................... 66
40 Mortalidade de formigas por fungos Ascomycetes em um gradiente campinarana-platô, em uma área de terra firme da Amazônia Central.... 67
41 Estudio comparativo de la herbivoría en pteridofitas y angiospermas.................................................................................................................. 69
42 Composição, riqueza e abundância de palmeiras em áreas de platô e baixio em uma floresta de terra firme da Amazônia Central.................. 70
43 Comparação da riqueza de lianas entre uma área de platô e uma campinarana na Amazônia Central............................................................... 72
44 Invertebrados predam larvas de anuros seletivamente?......................................................................................................................................... 74
45 Padrão de trilhas do tatu Dasypus novemcinctus (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônica Central................................................ 75
46 Abundância de anuros de folhiço em áreas de baixio e platô na Amazônia Central............................................................................................. 77
47 Influência do arranjo espacial da planta hospedeira na diversidade de insetos herbívoros...................................................................................79
48 Danos foliares induzem recrutamento de formigas habitantes de domáceas em Hirtella myrmecophylla (Chrysobalanac.................................. 81
49 Impacto predatório de formigas sobre herbívoros não mutualistas em Mimosa guilandinae var. spruceana (Leguminosae: .............................. 84
50 Distribuição espacial de algumas plantas de igarapé: há partição de recursos?.................................................................................................... 87
51 Induzindo formigas cortadeiras (Atta cephalotes) a rejeitar plantas hospedeiras palatáveis: modificação do comportamen.............................. 89
52 A influência das clareiras sobre a abundância e riqueza da comunidade de plântulas de palmeiras (Arecaceae) na Amazônia Central............. 92
53 Abundância e riqueza da ictiofauna em trechos de um igarapé na Reserva do km 41,Manaus, AM.................................................................... 94
54 Gremios alimenticios en una comunidad de murciélagos de sotobosque de la Amazonía Central....................................................................... 96
55 Remoção diferencial de sementes de Astrocaryum acaule (Arecaceae) por pequenos mamíferos em clareiras e sub-bosque ............................ 98
56 Quão longe devemos ir? Influência da escala de amostragem na riqueza e composição de espécies de formigas epigéicas............................ 100
57 Avaliação do comportamento de escolha de cores por borboletas ..................................................................................................................... 102
58Padrões de remoção de sementes enterradas de tucumã (Astrocarium aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra firme da...................... 104
59 Distribución espacial y abundancia de Aequidens pallidus (Cichlidae) en un sistema de igarapés de una floresta en la Amazonía Central..... 107
60 O papel do ambiente físico na distribuição espacial de plantas mirmecófitas em uma floresta na Amazônia Central....................................... 109
61 Diversidade e similaridade de protistas do solo no platô e campinarana da Reserva do KM 41, Amazonia Central........................................ 113
62 Categorias funcionais de alimentação de macroinvertebrados em igarapés da Reserva do km 41, Amazônia Central...................................... 115
63 Área específica da folha como indicador de estratégias ecofisiológicas em espécies pioneiras em áreas abertas na Amazônia Central........... 117
64 Mecánismos de defensa utilizados por las plantas de tres compartimentos geomorfológicos de la Amazônia Central ..................................... 119
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 5
6 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entre
tamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia
hypoleuca Benth. (Rubiaceae)
Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo
Introdução
A polinização é um dos principais processos de reprodução
das angiospermas e pode ocorrer de forma abiótica ou biótica.
A polinização abiótica pode ocorrer através do vento e da
gravidade, e a biótica através de insetos, aves, morcegos e outros
animais, na qual a planta oferece algum tipo de recompensa
aos visitantes, em geral pólen e/ou néctar (Morato 1993).
Processos coevolutivos podem resultar em relações estreitas
entre algumas espécies de plantas e seus polinizadores, por
exemplo, entre abelhas e orquídeas ou vespas e figueiras
(Morato 1993).
As diferentes flores, em razão dos seus conjuntos de
características, como coloração, presença de cheiro, tamanho,
formato da corola e outras são agrupadas em síndromes de
polinização, que indicam o tipo de polinizador para cada planta.
Muitos desses caracteres florais agem simultaneamente na
atração dos polinizadores (Proctor & Yeo 1973 apud Scogin
1983). Algumas delas funcionam como atrativos a longa
distância, e outras apenas são evidentes a pequenas distâncias,
dependendo da capacidade sensorial dos polinizadores. De
modo geral, os caracteres ligados à visão atuam a maiores
distâncias que aqueles ligados ao olfato o quimiorrecepção
(Scogin 1983).
Flores ocorrendo isoladas ou agrupadas podem atrair de
maneira diferente os polinizadores, sendo as flores agrupadas
consideradas mais atrativas (Faegri & Pijl 1966 apud Lima et.
al. 2000), o que pode estar relacionado ao aspecto atrativo ou
também à disponibilidade de recurso em um mesmo local
(Zimmerman1988). Outro fator relevante na atratividade de
polinizadores seria o número de flores presentes na planta
capazes de disponibilizar recursos para os polinizadores.
Isertia hypoleuca Benth.é uma espécie arbórea da família
Rubiaceae que apresenta inflorescências cimosas com flores
hermafroditas, tubulares, de cor vermelha, sem cheiro evidente,
com néctar adocicado e antese diurna, (Ribeiro et al. 1999;
Nee 1995), características associadas à síndrome de ornitofilia
(Stiles 1976).
O objetivo deste trabalho foi testar a hipótese de que
inflorescências mais vistosas, isto é aquelas que apresentam
maior quantidade de flores, são capazes de atrair um maior
número de visitantes florais.
Material e Métodos
O estudo foi desenvolvido em julho de 2002, em uma região
de floresta de terra firme na Amazônia Central, localizada na
Fazenda Dimona (2º20’S-60º06’W), 90 km ao norte de Manaus
(AM). Um indivíduo adulto de Isertia hypoleuca Benth. em
período de floração e localizado em uma área de capoeira foi
utilizado como árvore focal.
A copa da árvore foi dividida em três zonas, e cada uma
destas foi observada por uma dupla de pesquisadores entre 6:00
e 10:00h. Deste modo, todas as inflorescências puderam ser
observadas simultaneamente. Para cada uma das inflorescências
presentes na árvore, foram determinados o número total de
flores, número de flores maduras (flores completamente
desenvolvidas, abertas ou não) e flores recém-abertas. Flores
recém-abertas podem ser facilmente identificadas devido à sua
coloração viva e o aspecto firme das pétalas.
Cada visitante floral observado foi identificado, e foram
registrados o horário e o número de visitas efetivas por
inflorescência. Visitas efetivas foram consideradas aquelas em
que o visitante pousou na corola da flor. Ao final do período de
observação, inflorescências foram coletadas para medição e
exame em laboratório.
Regressões lineares simples foram utilizadas para investigar
a relação entre o número de visitas e o número total de flores,
flores maduras e recém-abertas.
Resultados
Observamos 64 inflorescências, que apresentaram em média
32 flores. O comprimento da corola nas flores estudadas variou
entre 72 e 73,95 mm, o que indica uma polinização por beija-
flores.
Os principais visitantes florais observados foram
himenópteros (abelhas e vespas, 73,3%), seguidos por beija-
flores (Phaetornis sp., Florisuga mellifera e uma espécie não
identificada, 20,6%) e pequena proporção de lepidópteros
(borboletas, 6,1%) (Fig. 1). Observamos 131 visitas efetivas.
Ocorreram dois períodos de maior freqüência de visitas,
compreendidos entre 6:00-7:30h e 8:30-9:00h, o segundo pico
coincidindo com um período de aumento da luminosidade e
temperatura (Fig. 2). Os Hymenoptera, representados
principalmente por vespas, visitaram uma maior quantidade de
flores em diferentes inflorescências permanecendo por mais
tempo na planta. Os beija-flores, apresentaram visitas mais
rápidas e na maioria das vezes exploraram poucas
inflorescências. Já os Lepidoptera, apresentaram uma menor
freqüência de visitas, o que nos impossibilita de comentar sobre
seu comportamento frente às inflorescências.
Não foi observado um maior número de visitas em
inflorescências com maior número total de flores (R2 = 0,020; p
= 0,267; n = 64) ou maior número de flores abertas (R2 = 0,009;
p = 0,457; n = 64). A relação entre o número de flores maduras
e o número de visitas foi significativa (R2 = 0,099; p = 0,011;n
= 64), mas esta relação foi altamente dirigida por apenas um
ponto e desaparece quando este é retirado (R2 = 0,010; p = 0,426)
(Fig. 4). Inflorescências com mais flores recém-abertas atraíram
mais visitantes (R2 = 0,351; p = 0,001; n = 64) (Fig. 5).
Outros artrópodes foram observados dentro de flores
examinadas em laboratório: um díptero adulto, uma larva não
identificada de inseto, e vários coleópteros adultos de uma 3), o
que foi observado nos resultados do teste t que avaliaram os
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s 
(%
)
n = 8
n = 96
n = 27
Fig. 1 – Frequência de visitas efetivas em inflorescências de
Isertia hypoleuca Benth. em diferentes intervalos de tempo de
observação.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 7
estados das plantas em relação às classes de abundância de ácaros
(c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).
Discussão
Padrões florais têm influência sobre a atração de visitantes
relacionada a exploração de recursos. Forças seletivas
favorecerão aquelas características que maximizam a eficiência
de transferência de pólen (Dobkiin 1984).
Os resultados deste estudo indicam que visitantes florais em
Isertia hypoleuca Benth.são atraídos primariamente por flores
recém- abertas enquanto flores não disponíveis para visitas
(flores fechadas) ou que oferecem baixa recompensa (flores
velhas) não influenciam as taxas de visitação. É possível que a
pilosidade amarela na corola de flores recém-abertas atuem como
sinalizadores para visitantes florais, indicando a disponibilidade
do recurso.
A estratégia da planta em abrir apenas um pequeno número
de flores diariamente pode assegurar um período mais longo de
exposição a polinizadores, minimizando a perda de pólen e a
autopolinização. Espécies de árvores tropicais têm em geral
sistemas reprodutivos que favorecem a reprodução cruzada,
como floração maciça na população mas seqüencial em cada
indivíduo (Bawa 1974; Opler & Bawa 1978).
Apesar de suas características ornitófilas, os principais
visitantes de flores de Isertia. hypoleuca Benth. foram
himenópteros. É importante levarmos em consideração o fato
de que uma de nossas amostras foi extremamente visitada por
indivíduos da ordem Hymenoptera, o que fez com que a média
do número de visitantes por inflorescência fosse aumentada o
que , consequentemente, provocou um desvio na reta
representativa dos dados; por isso essa inflorescência não foi
levada em consideração.
Um grande número de beija-flores foi observado em um
indivíduo de ingá (Inga sp.) florido ao lado da árvore focal. É
possível que a grande disponibilidade de flores de ingá faça
com que estas sejam um recurso mais recompensador que as
inflorescências de I. hypoleuca Benth., que apresentavam apenas
algumas flores abertas. É possível também, que o comprimento
da corola de I. hypoleuca Benth. limite as espécies de beija-
flores capazes de alcançar os depósitos de néctar em sua base.
Outras espécies de rubiáceas, com flores brancas, amarelas
ou azuis e odor agradável são polinizadas principalmente por
mariposas, borboletas e abelhas (Ribeiro et al. 1999).
Ácaros vivem em flores de Heliconia, onde se alimentam de
néctar, copulam e se reproduzem, movem-se livremente pelas
inflorescências e são também transportados em cavidades nasais
de beija-flores (Colwell 1973, 1979 apud Dobkin 1984),
podendo potencialmente servir como polinizadores (Dobkin
1984). Em Isertia hypoleuca Benth., foram observados
indivíduos em amplexo e com variados padrões de tamanho e
coloração, indicando que os ácaros se reproduzem nas flores.
Flores fechadas não apresentaram ácaros, mas todas as flores
recém-abertas examinadas continham grande quantidade,
indicando que a colonização das flores se dá logo após a antese.
Finalmente, flores demasiadamente velhas não apresentaram
ácaros, sugerindo que estes migram para flores novas quando
os recursos florais começam a se exaurir.
Concluímos que o número de flores recém-abertas na
inflorescência de Isertia hypoleuca Benth. é um fator relevante
para a atração de visitantes florais, independente do número to-
tal de flores presentes nas inflorescências.
Referências Bibliográficas
Bawa, K. S. 1974. Breeding systems of tree species of a
lowland tropical community. Evolution 28:85-92.
Opler, P. A., & K. S. Bawa.1978. Sex ratios in tropical forest
tree. Evolution 32:812-821.
0
10
20
30
6:00-
6:30
6:30-
7:00
7:00-
7:30
7:30-
8:00
8:00-
8:30
8:30-
9:00
9:00-
9:30
9:30-
10:00
Horário
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 v
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ef
et
iv
as
33
12
9
19
25
6
2
25
Fig. 2 – Frequência de visitantes observados em inflorescências
de Isertia hypoleuca Benth. (tamanhos amostrais mostrados
acima das barras).
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 (
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)
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0����
1-50
>50
Classes de
abundância:
(n = 13) (n = 15) (n = 22) (n = 18)
Fig. 3 – Abundância de ácaros em flores de Isertia hypoleuca
Benth. em progressivos estágios de maturação. 1 – flores
maduras fechadas, 2 – flores recém-abertas, 3 – flores abertas
velhas com estames ainda firmes, 4 – flores abertas velhas com
estames ressequidos (c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).
0 10 20 30 40
Número de flores maduras
0
5
10
15
20
25
To
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l d
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vi
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ef
et
iv
as
55
555
3 33 4444 333 3 33 44 2 22244
Fig. 4 – Relação entre número de flores maduras e total de
visitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.Benth.
0 1 2 3 4 5 6 7
Número de flores recém-abertas
0
5
10
15
20
25
To
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e 
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21212121212121212121212121212121212121212177
77
44
777
4
2
2
3 33
3 2
2
33
2
3
2
332 2
4
Fig. 5 – Relação entre número de flores recém-abertas e total de
visitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.
8 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Dobkin, D. S. 1984. Flowering pattern of long lived
Heliconia inflorescences: implications for visiting and
resident nectarivores. Oecologia 64: 245-254.
Feisinger, P. & Colwell, R. K. 1978. Community organization
among neotropical nectar-feeding birds. American
Zoologist 18:779-795.
Lima, A. C., Jaimes A. A., Guilherme F. A. & Lima, R. C.,
2000. Polinização de Dioclea sp (Leguminosae-
Papilionoideae) em igapó do rio Negro: Disponibilidade
de recursos e frequências de vizitas. Relatório apresentado
no curso Ecologia da floresta Amazônica.
Morato, E. 1993. Efeitos da fragmentação florestal sobre
vespas e abelhas solitárias em uma área da Amazônia
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Viçosa.
Nee, M. 1995. Flora preliminar do projeto Dinâmica
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ogy, and strategies for pollination. Pp: 157-178. In: Doust
J. L.& L. L. Doust. Plant Reproductive Ecology. Oxford
University Press, New York.
Orientador
Michael J. G. Hopkins
Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata de
terra firme da Amazônia Central utilizando índices de
mortalidade de plantas lenhosas >10 centímetros de diâmetro
Ludmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado
Introdução
A demanda de área e recursos para o desenvolvimentode
atividades econômicas gera a conversão de florestas tropicais
contínuas em fragmentadas. Essa conversão resulta na perda
de habitats e isolamento dos remanescentes. Todo esse processo
causa a extinção de espécies nas áreas afetadas (Laurance &
Bierregaard 1997).
Uma das principais conseqüências da fragmentação é a
formação de bordas, com características físicas e biológicas
distintas daquelas encontradas no interior do fragmento. Vários
estudos mostram, por exemplo, que fluxo de vento, incidência
de luz, temperatura, umidade, taxa de decomposição, riqueza
de espécies e interações bióticas variam de acordo com o
gradiente borda-interior (e,g. Murcia 1995; Laurance et al.
2002).
Em função das árvores serem os prinicipais produtores
primários e por oferecem estrutura física e habitat para todos
os outros organismos, processos envolvendo o nascimento e
mortalidade de árvores condicionam a dinâmica da floresta.
Um índice para quantificar essa dinâmica é a massa de madeira
morta grossa (Coarse Woody Debris) (Franklin et al. 1987; Van
Der Meer & Bongers 1996; Mesquita et al. 1999). Desta forma,
pretendemos utilizar o índice de madeira morta para caracterizar
o efeito de borda em um fragamento de 100 hectares numa
mata de terra firme na Amazônia Central.
Nosso estudo está baseado nas seguintes hipóteses:
1. O número de árvores mortas reduz conforme o
gradiente borda-interior, porque a borda é um ambiente com
condições mais extremas;
2. A massa de árvores mortas (a) aumenta ou (b)
permanece constante no gradiente borda-interior (Fig. 1).
M
as
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 d
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M
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M
or
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Distância da Borda
A
B
M
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sa
 d
e 
M
ad
ei
ra
 
M
or
ta
 G
ro
ss
a
Distância da Borda
A
B
Fig. 1: Curva esperada para massa total de madeira morta
grossa. A = situação em que há efeito de borda. B = situação
em que a área basal é compensada pelo número de indivíduos.
A segunda hipótese se baseia na relação entre o número de
indivíduos e a área basal:
N = Número de Indivíduos;
M = Massa / indivíduos
i = Interior do Fragmento;
b = Borda do Fragmento, sendo massa = área basal de árvores
mortas em pé ou intersecção do transecto, para pedaços caídos)
Se houver um grande número de indivíduos com área basal
reduzida na borda, este número pode igualar a área basal total
obtida no interior do fragmento. Esta área, é resultante de um
menor número de indivíduos, porém com maior área basal. No
outro caso, a área basal no interior ultrapassa os valores do
somatório obtido na borda (Fig. 1).
Σ Nb * Mb = Σ Ni * Mi
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 9
Material e Métodos
Estudamos em um fragmento de 100 hectares da Fazenda
Dimona, do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian), a 70 Km a norte de Manaus,
AM (02o30’ S, 60o W) (Gentry 1990). A temperatura média em
Manaus é de 26,7o C e médias mensais flutuam na faixa de 2o C
(Gentry 1990). Os meses mais chuvosos são março e abril (~
300 mm cada). A estação seca se distribui entre os meses de
julho a setembro sendo que cada um recebe menos de 100 mm
de precipitação. As florestas desta região possuem altura média
do dossel de 30 a 37m, com árvores emergentes de 45 a 50m,
podendo atingir 55m. As quatro famílias vegetais mais
abundantes são Burseraceae, Leguminosae, Lecythidaceae e
Sapotaceae. A precipitação média anual em Manaus é de 2186
mm, com variação de 1900 a 2400 mm (N = 30) (Gentry 1990).
O fragmento selecionado já apresentava um sistema de trilhas
em grade (Fig. 2), perpendiculares às suas bordas. Selecionamos
duas trilhas a 400 m da borda. Em cada uma delas caminhamos
500 m desde a borda até o interior do fragmento. Realizamos
dois tipos de medidas:
1) Recenceamos todas as árvores mortas em pé com altura
igual ou maior que 130 cm e diâmetro igual ou maior que 5 cm
numa faixa de cinco metros dos dois lados da trilha;
2) Estabelecemos transectos de 30 m perpendiculares às
trilhas. Em cada transecto contamos pedaços de madeira morta
com diâmetro igual ou maior que 10 cm que o cruzavam. Para
pedaços pertencentes a um mesmo indivíduo, os diâmetros eram
somados.
0 200 400 400 200 00 200 400 400 200 00 200 400 400 200 0
Fig. 2. Diagrama esquemático da área de estudo, indicando os
transectos de levantamento de madeira morta grossa em pé
(·-·-·-) e caída (·····) em duas trilhas a 400 metros da borda do
fragmento. Distância entre trilhas em metros.
As variáveis dependentes foram número de indivíduos,
diâmetro e área basal em função da distância da borda. Para os
indivíduos em pé agrupamos os dados de número de indivíduos
e área basal em classes de 100 m. Realizamos análises de
regressão linear para o diâmetro e correlação de Spearman para
o número de indivíduos e área basal por causa do tamanho
amostral reduzido.
Resultados
Recenseamos 73 indivíduos mortos em pé e 42 pedaços de
madeira mortas caídas. Com relação à variação no número de
indivíduos, os resultados apresentaram uma tendência a
diminuição no número de madeiras mortas grossas em pé e caídas
em função da distância da borda (Fig. 3), sendo essa um pouco
mais forte para as madeiras no solo (Correlação de Spearman:
madeiras em pé: N=10, R = -0,150; madeiras caídas: N=12, R =
-0,436). No entanto, as correlações não foram significativas em
nenhum dos dois casos (madeiras em pé: p>0,25; madeiras
caídas: 0,05<p<0,1).
Em relação aos diâmetros, as madeiras mortas em pé
apresentaram tendência a um pequeno aumento em função da
distância da borda (Fig. 4). Já as árvores grandes caídas no solo
não aumentam em diâmetro quanto mais próximo do interior.
Não há tendência entre número de madeira morta caída e a
distância da borda (Fig. 4) (Regressão linear: madeiras em pé:
N=73, R2 = 0,026, p=0,169; madeiras caídas: N=42, R2 = 0,001,
p=0,835).
Como a área basal é uma função quadrática do diâmetro, as
tendências foram muito semelhantes, mas um pouco mais
acentuadas. No entanto, mais uma vez, não houve significância
nos resultados (Correlação de Spearman: madeiras em pé: N=10,
R = 0,271, p>0,1; madeiras caídas: N=12, R = -0,452,
0,05<p<0,1).
0
2
4
6
8
10
12
0-100 100-200 200-300 300-400 400-500
Classe de Distância (m)
N
o.
 d
e 
m
ad
ei
ra
s 
m
or
ta
s 
gr
os
sa
s 
em
 p
é
Fig. 3 . Número de madeiras mortas grossas em pé em função
da distância da borda, no fragmento de 100 hectares da
Fazenda Dimona, Manaus, AM (losangos sólidos: trilha dos 400
m; quadrados abertos: trilha dos 600 m).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Distância (m)
D
iâ
m
et
ro
 d
as
 m
ad
ei
ra
s 
m
or
ta
s 
gr
os
sa
s 
em
 p
é 
(m
)
Fig. 4. Diâmetro das madeiras mortas grossas caídas em
função da distância da borda, no fragmento de 100 hectares da
Fazenda Dimona, Manaus, AM.
Discussão
Estudos sobre o efeito de borda demonstram que a
mortalidade de árvores adultas aumento conforme o gradiente
borda interior, com efeitos profundos na estrutura, dinâmica e
função do ecossistema (Murcia 1995; Laurance et al. 2002).
Com relação à estrutura, pode-se afirmar que a mortalidade de
árvores na comunidade gera heterogeneidade de habitats, e
conseqüente aumento na diversidade de recursos. Espera-se
ainda que a mortalidade de ávores adultas resulte em um processo
de sucessão, no qual espécies pioneiras iniciam a colonização,
sendo posteriormente substituídas por espécies de crescimento
10 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
mais lento. O aumento na taxa de mortalidade de árvores é um
componente importante dos ciclos de nutrientes e de carbono,
uma vez que o organismo deixa de retirar nutrientes do solo e
acumular carbono e passa a liberá-los para o solo e para a
atmosfera.
É possível que o constraste entre borda e interior tenha sido
amenizado nos anos subseqüentes à fragmentação, dado que,
árvores mortas caídas no solo representam eventos mais antigos
do que árvores mortas em pé. Entretanto, é dificil determinar se
tal efeito resulta deuma maior penetração do efeito da borda
para o interior ou, se a própria heterogenidade do fragmento
esteja suavizando as diferenças esperadas. Nossos dados de
madeira morta, em concordância com a literatura, indicam que
a borda é uma unidade verdadeira com uma estrutura e dinâmica
diferente do que a do interior e da floresta contínua, como por
exemplo com relação a composição de espécies e taxas de
recrutamento. Esse efeito traz conseqüências para o
funcionamento do fragmento, com provável perda dos serviços
do ecossistema, além da extinção local de espécies.
Nossos resultados, ainda que não significativos, indicam que
mesmo depois de 18 anos de fragmentação ainda é possível
observar o efeito de borda sobre o número de árvores que
morrem. Encontramos mais árvores mortas próximas à borda,
o que poderia criar ambientes mais perturbados, favorecendo o
estabelecimento de espécies pioneiras.
Finalmente, poderíamos esperar que indivíduos caídos
representam eventos de mortalidade mais antigos. Nossos
resultados sugerem que o contraste entre borda e interior sobre
o número de árvores mortas diminuiu desde o início da
fragmentação. Isto pode decorrer de uma atenuação ou expansão
do efeito de borda. Nossos dados não permitem este tipo de
avaliação, porém Laurance et al. (2002) afirmaram que o efeito
de borda sobre a mortalidade de árvores adultas pode chegar a
300 metro da borda, corroborando a idéia de expansão da borda
no fragmento por nós estudado.
Este estudo indica, portanto, a importância de não somente
determinar o efeito de borda para diferentes processos e
organismos, como também avaliar a expansão ou atenuação desse
efeito ao longo do tempo.
Agradecimentos
Agradecemos ao Sr. Ocírio (Juruna) pela ajuda no campo e
ao Sr. Lô Borges e o seu girassol pela inspiração.
Referências Bibliográficas
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death as an ecological process. Bioscience, 37, 550-556.
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Laurance, W.F. & Bierregaard, R.O. (1997) Tropical Forest
Remnants: ecology, management and conservation of
fragmented communities, The University of Chicago Press,
Chicago. 616p.
Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.;
Bruna,E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.;
Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G.& Sampaio, E. (2002)
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year investigation. Consevation Biology, 16, 605-618.
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Murcia,C. (1995) Edge effects in fragmented forests:
implications for conservation, Trends in Ecology and
Evolution, 10, 58-62.
Van Der Meer, P.J. & Bongers, F. (1996) Patterns of tree-fall
and branch-fall in a tropical rain forest in French Guiana,
Journal of Ecology, 84 19-29.
Orientador
David Clark
Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata:
Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM.
Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias
Introdução
Insetos aquáticos devem selecionar microhabitats em função
da disponibilidade de algum recurso, como locais de maior
oxigenação da água, disponibilidade de alimento, abrigo contra
predadores ou locais mais adequados para captura de presas
(Allan 1995). Outros fatores ambientais também podem afetar a
distribuição destes organismos, como a velocidade e a
profundidade da água e o tipo de substrato. Além disso, a
disponibilidade de alimento pode, também, controlar a própria
ocorrência e abundância das espécies (Hynes 1970 apud Kikuchi
& Uieda 1998).
Gomphidae é um grupo de Odonata amplamente distribuído,
encontrado ao longo das margens de rios, lagos e lagoas. Os
adultos têm freqüentemente entre 5 e 8 cm de comprimento,
coloração escura e manchas amareladas ou esverdeadas no tórax
e abdômen (Borror & DeLong 1988). As larvas são fossoriais e
predadoras, apresentando comportamento de espreita para
capturar presas (Merrit & Cummins 1984). Esta família apresenta
adaptações morfológicas para se enterrar, principalmente para
capturar presas, sendo que o uso de microhabitats por esses
organismos pode ser um fator determinante para o uso de recursos
entre as espécies (De Marco Jr & Latine 1998). Dentro dessa
família encontra-se o gênero Progomphus, cujas larvas são quase
que exclusivamente de águas correntes (Carvalho & Nessimian
1998) e possivelmente encontram-se distribuídos localmente de
acordo com algumas características bióticas e abióticas.
O escopo do presente estudo foi determinar se existe seleção
de habitat em larvas de Progomphus sp. no igarapé da Dimona,
Manaus, AM. Para tal, testamos os efeitos da correnteza, da
profundidade e do tipo de substrato na distribuição das larvas
desta espécie, pois estas poderiam ser mais abundantes quanto
menor a correnteza e a profundidade, fatores estes que
influenciam o tipo de substrato.
Material e Métodos
O estudo foi realizado num igarapé de segunda ordem da
Fazenda Dimona (02o20’19’’S e 60o06’09’’W), localizado no
município de Manaus, Amazonas, em julho de 2002. O curso
d’água em questão faz parte da bacia de drenagem do rio Cuieiras,
e situa-se em um corredor entre fragmentos florestais.
As coletas foram realizadas em 41 pontos ao longo de um
trecho de 200 m no igarapé. Amostramos três tipos de substratos
(areia, areia com folhiço e areia com sedimentos) com o auxílio
de uma peneira plástica (18 cm de diâmetro e malha de 1 mm).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 11
O mesmo coletor buscou padronizar cada amostragem
controlando a mesma quantidade de material retirado pela
peneira.
Estimamos a profundidade com o auxílio de uma trena e a
correnteza foi mensurada soltando-se uma laranja e
cronometrando o intervalo de tempo necessário para que esta
percorresse um espaço de um metro. Para ambas, obtiveram-se
as médias de 3 medidas para cada ponto de amostragem. Após a
coleta, as larvas foram identificadas e posteriormente devolvidas
ao igarapé de origem.
A relação entre a abundância relativa de Progomphus sp. e o
tipo de substrato foi testada por meio de uma ANOVA de um
fator e a ocorrência de larvas em função da profundidade e da
correnteza por meio de regressão logística.
Resultados
A profundidade do igarapé estudado variou entre 4,7 e 60
cm e a correnteza superficial entre 0 a 0,5 m/s. Foram coletadas
41 larvas de Progomphus sp. nos três tipos de ambiente: oito na
areia, 15 na areia com folhiço e 18 na areia com sedimento.
A abundância de larvas foi diferente para os três microhabi-
tats (F = 4,719; gl = 2; p = 0,015) (Fig. 1). As larvas foram
menos abundantes na areia em relação aos outros ambientes (F
= 7,615; gl = 1; p = 0,009), sendo que a probabilidade de
ocorrência de larvas de Progomphus sp. foi três vezes maior
nos locais onde ocorre o sedimento ou folhiço do que na areia.
No entanto, não houve diferença na abundância de larvas entre
os locais com sedimento e com folhiço (F = 2,307; gl = 1; p =
0,137).
Tipo de Substrato
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
Areia Areia+folhiço Areia+sedimento
In
di
ví
du
os
/A
m
os
tra
s
N=9
N=14
N=18
Fig. 1. Abundância de larvas de Progomphus sp. em função do
tipo de substrato em um trecho de igarapé da fazenda Dimona,
Manaus, AM. Os pontos representam as médias e as barras o
erro padrão da média.
Foi ainda observado que a presença de larvas diminuiu
consideravelmente com o aumento da velocidade da corrente
(x2 = 4,295; gl = 1; p = 0,028) (Fig. 2), assim como em relação
à profundidade da água (x2 = 11,78; gl = 1; p < 0,001) (Fig. 3).
Correnteza (m/s)
Pr
op
or
çã
o 
de
 a
m
os
tra
s 
co
m
 
Pr
og
om
ph
us
 s
p.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Fig. 2. Proporção de amostras com presença de Progomphus
sp. de acordo com a correnteza em um trecho de igarapé da
fazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontosrepresentam as
médias e as barras o erro padrão da média.
N=16
N=2
N=12
N=10
N=1
Profundidade (cm)
Pr
op
or
çã
o 
de
 a
m
os
tra
s 
co
m
 P
ro
go
m
ph
us
 s
p.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
0 1 2 3 4 5 60 605040302010
Profundidade (cm)
N=11
N=8
N=19
N=2 N=1
Fig. 3. Proporção de amostras com presença de Progomphus
sp. de acordo com a profundidade em um trecho de igarapé da
fazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontos representam as
médias e as barras o erro padrão da média.
Discussão
Em ambientes lóticos, diversos fatores atuam na morfologia
e composição do substrato, entre eles, a correnteza e a
profundidade. Segundo Whitton (1975 apud Kikuchi & Uieda
1998), a velocidade da corrente pode agir sobre a natureza do
substrato e, deste modo, atuar indiretamente sobre a composição
das comunidades de macroinvertebrados.
Além disso, a disponibilidade de alimento pode controlar a
ocorrência e abundância de espécies, as quais estão presentes
em locais com maior disponibilidade de alimento (Hynes 1970
apud Kikuchi & Uieda 1998).
Em sistemas lóticos, a dinâmica da corrente determina a
deposição do substrato, como areias mais grossas nas áreas de
maior correnteza e deposição de folhas e sedimento fino em
áreas de baixa velocidade. O acúmulo de matéria orgânica nesses
locais permite que outros invertebrados, de hábitos
fragmentadores e detritívoros, se estabeleçam nestes locais.
Walker (1987 apud Cleto Filho & Walker 2000) estudou a
colonização de serrapilheira submersa em cursos d’água de terra
firme na Amazônia e observou que os substratos de folhas fo-
ram colonizadas rapidamente por macroinvertebrados
bentônicos. Em outro trabalho, a mesma autora (Walker 1998)
cita que larvas de Anisoptera são importantes predadores de
Chironomidae na Amazônia central.
Sabendo-se que larvas de Chironomidae são presas potenciais
para as larvas de Progomphus sp. e estão presentes em áreas
com acúmulo de matéria orgânica no substrato (folhiço,
sedimento, etc.), podemos concluir que tal fator pode ser funda-
mental para seleção de um determinado microhabitat nesta
espécie.
Agradecimentos
Ao Dr. Paulo De Marco Jr. pela orientação e apoio no
desenvolvimento do trabalho, ao Dr. Jansen Zuanon pelas
sugestões nas amostragens, ao Fernando Mendonça pelo auxílio
na separação do material de coleta e aos colegas de curso pelos
momentos de discussão e descontração.
Referências Bibliográficas
Allan, J.D. 1995. Streams ecology. Structure and function of
running waters. Chapman & Hall, London, 388p.
Borror, D.J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao estudos
dos insetos. Edgard Blücher, São Paulo, 653p.
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um igarapé da cidade de Manaus/AM, Amazônia Central.
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De Marco Jr. P. & Latini, A.O. 1998. Estrutura de guildas e
riqueza de espécies em uma comunidade de larvas de
12 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Anisoptera (Odonata). (p.113-128). In: Nessimian, J.L. &
Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.
Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio
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Carvalho, A.L. E. & Nessimian, J.L. 1998. Odonatas do
Estado do Rio de Janeiro, Brasil: hábitats e hábitos de
larvas. (p.113-128). In: Nessimian, J.L. & Carvalho. E.
A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos. Série Oecologia
Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.
Kikuchi, R.M. & Uieda, V. 1998. Composição da comunidade
de invertebrados de um ambiente lótico e sua variação
espacial e temporal.(p. 157-173). In: Nessimian, J.L. &
Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.
Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio
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Merritt, R.W. & Cummins, K.W. 1984. An introdution to the
aquatic insects of North America. 2 ed., Kendall/Hunt,
Dubuque, 722p.
Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae
(Diptera) in the central amazonian blackwater river
Tarumã-Mirim (Amazonas, Brasil).(p. 225-252). In:
Nessimian, J.L. & Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de
insetos aquáticos. Série Oecologia Brasiliensis, vol. V.
PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.
Orientador
Paulo De Marco Jr
Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari
(Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia
purpurascens (Cecropiacea)
Elaine Maria Lucas Gonsales, Felipe Pimentel Lopes de Melo, Gustavo Quevedo Romero, Karl Mokross e Sunshine Menezes
Introdução
Os herbívoros podem afetar diretamente a aptidão das plantas
por meio do consumo de folhas e sementes e indiretamente
através de interações com polinizadores e dispersores de
sementes. Como contra adaptação, as plantas desenvolveram
uma variedade de defesas químicas e físicas contra herbívoros
(Begon et al. 1990). Várias plantas tropicais evoluíram
mutualismos com formigas, onde formigas especializadas
produzem abrigo e/ou alimento para formigas que, por sua vez,
combatem herbívoros (Hölldobler & Wilson 1990).
Nas florestas neotropicais, espécies de plantas do gênero
Cecropia freqüentemente abrigam formigas especializadas do
gênero Azteca. Estas plantas fornecem abrigo (domáceas) e
alimento (corpúsculos de Müller) para as formigas (Janzen
1973). Em troca, estes predadores ajudam a manter suas plantas
hospedeiras livres de trepadeiras e a reduzir o ataque de insetos
herbívoros (Janzen 1967 apud Janzen 1973). Segundo Fonseca
(1999), o crescimento da colônia de formigas que vivem em
domáceas é freqüentemente limitado pelo espaço disponível para
nidificação.
Este trabalho teve como objetivo avaliar usando correlação
1) quais características da planta Cecropia purpurascens afetam
o tamanho das colônias de Azteca alfari, 2) se a taxa de herbivoria
diminui em função do número de formigas e 3) como estas
formigas estão organizadas das plantas.
Material e Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na capoeira margeando
a estrada de acesso ao acampamento do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais da Fazenda Dimona (2º 20’
S; 60º 6’ W), Manaus (AM) em julho de 2002.
Foram coletadas e medidas oito plantas sub-adultas de Ce-
cropia purpurascens variando de 0,3 a 7 m de altura, sem
ramificações laterais. Cada árvore foi cortada próximo ao chão
e colocada sobre um lençol branco, onde foi aberta e as formigas
operárias foram contadas e mortas para evitar recontagens. Altura
total, número de entrenós (que são ocos), biomassa total de
folhas, diâmetro a 10 cm do chão e percentual médio de área
foliar removida (herbivoria) foram estimados para cada planta.
A biomassa (peso fresco) de folhas foi medida logo após a coleta
da planta usando um dinamômetro Pesola com capacidade de
600 g. A biomassa foi usada como um índice de atividade
fotossintética possivelmente relacionada à quantidade de recurso
(corpúsculos müllerianos) disponíveis às formigas. Estas
variáveis foram correlacionadas com o número de formigas por
meio de regressão múltipla.
Os caules de cada planta foram inspecionados para investigar
como as formigas estão organizadas dentro da planta.
Resultados
As plantas amostradas variaram em altura de 0,33 a 6,82 m,
o número de entrenós de 4 a 83 e a biomassa das folhas de 43 a
3510 g. De acordo com as análises de regressão múltipla, plantas
maiores e com maior número de entrenós tiveram maior número
de formigas (Fig. 1A, Tab. 1). Em contraste, não houve relação
significativa entre biomassa das folhas das plantas e número de
formigas (Fig. 1B, Tab. 1). Também, nenhuma relação positiva
existiu entre diâmetro da base do tronco e número de formigas
numa planta (Tab. 1). A porcentagem média da área foliar
removida não correlacionou com o número de formigas (Fig. 2,
t = 0,32; P = 0,760).
Ovos e pupas da formiga A. alfari se localizaram no interior
dos troncos, principalmente na parte superior dos entrenós,
próximos aos nós. Acúmulos de material escuro em torno de 1
centímetro de diâmetro e 1 milímetro de espessura existiam nas
paredes internas dos caules. Este material consistia de partes de
formigas mortas (pernas, cápsulascefálicas) e misturado em
material amorfo que talvez represente fezes e outros dejetos em
decomposição. Estes depósitos foram considerados como lixeiras
onde as operárias depositam dejetos gerados pela colônia.
Discussão
Os resultados mostraram claramente que o tamanho de Ce-
cropia purpurascens está estatisticamente relacionado ao
tamanho da colônia de Azteca alfari, e que outras características
da planta, como diâmetro do tronco e biomassa das folhas
pareceram não afetar o tamanho destas colônias. Fonseca (1999)
verificou que o espaço oferecido por várias espécies de plantas
mirmecófitas correlacionou positivamente com o tamanho das
colônias das formigas ocupantes. Além disso, assim como no
presente estudo, Fonseca (1999) verificou que a maior parte das
plantas desocupadas foram árvores jovens.
A ausência de uma relação entre biomassa de folhas e número
de formigas pode ser devido ao tamanho amostral reduzido. A
falta de uma relação entre tamanho da colônia e dano foliar pode
ter a mesma causa. Em Cecropia pachystachya na Bahia a taxa
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 13
A)
R2 = 0,5559
0
500
1000
1500
2000
2500
0 200 400 600 800
Altura da planta (cm)
N
o.
 d
e 
fo
rm
ig
as
B) R2 = 0,1216
0
500
1000
1500
2000
2500
0 1000 2000 3000 4000
Biomassa foliar (g)
N
o.
 d
e 
fo
rm
ig
as
Fig. 1. Relação entre número de formigas e altura da planta (A), e biomassa foliar (B)
Tab. 1. Analises de regressão múltipla entre variáveis independentes e o número de formigas A. alfari.
Efeito Erro Padrão Teste t P
Constante 176,17 0,14 0,897
Altura (m) 2,37 6,69 0,007
Biomassa (g) 0,29 0,65 0,508
Diâmetro da Base (mm) 238,34 -2,20 0,113
Segmentos (no.) 18,83 -3,82 0,032
R2 = 0,0168
0
5
10
15
20
25
30
0 500 1000 1500 2000 2500
No. de formigas
%
 m
éd
ia
 d
a 
bi
om
as
sa
 re
m
ov
id
a
Fig. 2. Relação entre número de formigas A. alfari e dano foliar
atribuída à hervbivoria em C. purpurascens
Fig. 3. Vista transversal do tronco superior de Cecropia
purpurascens mostrando os triquílios contendo corpúsculos
müllerianos nas bases dos pecíolos, uma entrada ao entrenó
oco usado como domácea pelas formigas e a sua localização
dentro de um ninho de Azteca alfari.
14 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
de herbivoria correlaciona negativamente com o tamanho das
colônias de Azteca muelleri. (Rocha & Bergallo 1992). Na
amostra do presente trabalho, a planta mais alta apresentava
danos por pica-paus. Estas aves predam formigas e podem ter
afetado o tamanho da colônia, interferido na análise de regressão.
 Junto às colônias de cada planta foram observadas várias
lixeiras. Em geral, formigas tiram carcaças das presas e formigas
mortas do espaço físico do ninho (Hölldobler & Wilson 1990).
Parece que A. alfari está acumulando matéria orgânica no inte-
rior da planta. Estas lixeiras podem ser digestores que produzem
e liberam amônia e CO2 e podem estar sendo absorvidos pela
planta. Se isto for confirmado, será mais uma característica
mutualística desta interação simbiótica entre plantas e formigas.
Literatura Citada
Begon, M., J. L. Harper e C. R. Touwsend. 1990. Ecology.
Blackwell Scientific Publications, Boston.
Hölldobler, B. e E. O. Wilson 1990. The ants. Belknap Press,
Cambridge, Massachusetts.
Janzen, D. H. 1967. Interaction of the bull’s-horn acacia
(Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant
(Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico.
Univ. Kans. Sci. Bull. 47:315-558.
Janzen, D. H. 1973. Dissolution of mutualism between
Cecropia and its Azteca ants. Biotropica 5:15-28.
Laurence, W. 2001. The hiper-diverse flora of the Central
Amazon: an overview. Pages Pp. 47-53 In R. O.
Bierregaard Jr., C. Gascon, T. E. Lovejoy e R. Mesquita.
Lessons from Amazonia. The ecology and conservation of
a fragmented forest. Yale Univ. Press, New Haven, Conn.
Fonseca, C. R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and the
nesting space limitation hypotesis. J. Trop. Ecol. 15:807-
825.
Rocha, C. F. D. and H. G. Bergallo. 1992. Bigger ant colonies
reduce herbivory and herbivore residence time on leaves of
an ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis on
Cecropia pachystachya. Oecologia 91:249-252.
Grupo 4 – Projeto de equipe 1
Elaine Maria Lucas Gonsales, Departamento de Ecologia,
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, CP 05508-
900, São Paulo-SP, Brasil.
Felipe Pimentel Lopes de Melo, Universidad Federal de
Pernambuco
Gustavo Quevedo Romero. Depto. de Zoologia, IB,
Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), CP 6109, CEP
13083-970
Karl Mokross, Departamento de Ecologia, Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, CP: 478, 67899-000, Manaus-AM,
Brasil.
Sunshine Menezes, Departamento de Oceanografia,
Universidade de Rhode Island, Narragansett, RI 02882 EUA
Orientador
Woody Benson
Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo
Introdução
Modificações nas condições ambientais influenciam os
padrões de ocorrência e abundância de muitos organismos de
vida curta nos trópicos (Vollrath 1986 apud Venticinque 1995).
Muitos estudos têm demonstrado que a estrutura física do
ambiente influencia a distribuição e diversidade de aranhas em
diferentes habitats. Dentre outros fatores que influenciam a
ocorrência e distruibuição dos grupos de aranhas estão a
disponibilidade de presas, densidade de predadores e condições
microclimáticas. Muitas aranhas constróem teias para a captura
de presas que dependem freqüentemente de características
estruturais do habitat (Riechert & Gillespie 1986, apud Uetz
1991). O tipo de substrato e a densidade de plantas suporte são
de grande importância para o estabelecimento das teias, e podem
ter influência marcante nas taxas de crescimento e mortalidade
(Uetz 1991).
Estas teias podem apresentar diferentes padrões estruturais,
que geralmente não são alterados durante o desenvolvimento
do indivíduo, podendo ser utilizados na identificação taxonômica
de várias famílias ou gêneros (Eberhard 1990).
A presença de troncos de árvores em habitats florestais pode
favorecer o estabelecimento de teias disponibilizando diferentes
microhabitats. Ao se comparar abundância de teias localizadas
perto de troncos de árvores em pé (vivas), troncos caídos e solo
sem troncos, uma primeira hipótese é de que troncos são
importantes superfícies de fixação para as teias de vários grupos
de aranhas tecedoras (Hipótese do suporte). Neste caso, espera-
se que haja mais teias perto de troncos (em pé ou caídos) do que
no solo. Uma segunda hipótese é de que troncos de árvores
caídas forneceriam um microhabitat mais úmido devido à
retenção da água e redução de ervapotranspiração (Hipótese da
umidade). Neste caso, espera-se uma maior abundância de teias
perto de troncos caídos em relação a troncos em pé ou chão.
Uma terceira hipótese é de que a copa de árvores vivas fornecem
proteção contra danos físicos como chuva e queda de galhos de
outras árvores para as teias (Hipótese da proteção), esperando-
se que mais teias ocorram associadas com troncos em pé em
relação a troncos caídos ou solo.
Os objetivos do nosso estudo foram: (a) testar a existência de
um “efeito tronco” para aranhas; (b) caso o “efeito tronco” seja
detectado, avaliar qual(ais) dentre as três hipóteses (suporte,
umidade e proteção) apresentadas poderiam ser responsáveis por
este. A eliminação das três hipóteses indicaria que outros fatores
(p. ex., predação, disponibilidade de presas), não avaliados,
poderiam ser responsáveis por tal efeito.
Material e Métodos
Realizamos o presente trabalho na área da empresa Mil
Madeireira Itacoatiara Ltda., no município de Itacoatiara (AM,
02o43’-03o04’ S e 58o31’-58o57’ W). O estudo foi conduzido
em uma área de mata de terra firme onde foi empregado corte
seletivo de madeira há seis anos.
Utilizamos parcelas de 0,5 X 0,5 metros com altura de 30
cm estabelecidas em áreas de solo sem troncos, adjacentes a
troncos caídos e troncos em pé observados a partir daestrada,.
conforme percorríamos a área de manejo. Apenas troncos com
no mínimo 30 cm de diâmetro foram incluídos no estudo.
Para possibilitar a visualização das teias, polvilhamos amido
de milho sobre as parcelas. Identificamos então as teias ao menor
nível taxonômico possível e as contamos. Posteriormente,
Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 15
dividimos as parcelas contendo troncos em duas subparcelas de
0,5 X 0,25 e altura 30 cm, uma localizada mais perto do tronco
(PT) e outra mais distante (DT). As teias foram contadas
separadamente em cada uma destas subparcelas.
Este procedimento foi tomado para se avaliar mais
detalhadamente a hipótese suporte, uma vez que, se esta hipótese
for correta, espera-se maior abundância de teias nas parcelas
mais próximas do tronco.
Também observamos as teias encostadas nos troncos nas
parcelas perto do tronco (PT) para determinarmos em quais dos
grupos taxonômicos o fator suporte determina ou não a existência
do “efeito tronco”.
Testamos as diferenças em abundância de teias em cada um
dos três habitats para os grupos taxonômicos identificados, e
também para cada um dos grupos mais abundantes,
separadamente. Posteriormente, testamos diferenças na
abundância de teias nas subparcelas próximas e distantes de
troncos, e ainda para aquelas encostadas nos troncos.
Para tanto, utilizamos testes de Qui-quadrado, pois como as
variáveis são de contagem, avaliamos que refletem melhor a
ocorrência do que propriamente uma quantificação. Além disso,
este é um teste adequado e poderoso para comparação de
freqüências observadas e esperadas (Zar 1984; Williams 1993).
Resultados
Amostramos 50 parcelas de solo, 51 de troncos em pé e 47
de troncos caídos, onde encontramos um total de 792 teias
pertencentes a 18 grupos taxonômicos diferentes (Tab. 1). Os
grupos mais abundantes foram Anapidae, Linyphiidae, Mysmena
sp., Theridiosomatidae, Pholcidae e Olgunius sp.
Considerando a abundância total de teias, encontramos que
as parcelas com troncos em pé (N=334) e caídos (N=290)
apresentaram mais teias que parcelas de solo (N=168) (Ç2 =
56.6, gl = 2, p < 0.001, N = 792), indicando a existência de um
“efeito tronco”. Entretanto, não verificamos diferença entre os
habitats de tronco caído e em pé (Ç2 = 0.552, gl = 1, p > 0.05, N
= 624).
Ao testarmos o “efeito tronco” para os grupos mais
abundantes separadamente, observamos um maior número de
teias em parcelas com troncos para Anapidae, Linyphiidae,
Theridiosomatidae e Pholcidae, mas não para Mysmena sp. e
Olgunius sp. (Tab. 2). Para nenhum dos quatro grupos que
mostraram “efeito tronco” houve diferença em abundância en-
tre parcelas com troncos em pé e troncos deitados (Tab. 3).
A abundância de teias não diferiu entre subparcelas mais
próximas ou mais distantes dos troncos quando todos os grupos
taxonômicos foram considerados (÷2 = 3.45, gl = 1, p > 0.05).
Dentre os seis grupos mais abundantes, apenas para Lyniphidae
e Pholcidae esta diferença foi significativa (Tab. 4). Ocorreram
mais teias de Lyniphidae na parcela mais distante do tronco (PT:
N = 22; DT: N = 39), enquanto mais teias de Pholcidae foram
registradas na parcela adjacente ao tronco (PT: N = 33; DT: N =
9).
Quando analisamos a abundância de teias encostadas nos
troncos, verificamos que para determinados grupos existe um
número diferente de indivíduos nesse espaço que o esperado.
Isso foi significativo tanto para os grupos Mysmena sp e
Pholcidae, que apresentaram um maior número de indivíduos
que o esperado, como para Dipluridae e Chrysometa sp., que
apresentaram um menor. Entretanto o número de amostras para
os dois últimos grupos foi muito baixo, o que não nos permite
considerá-las separadamente.
Tab. 1. Abundância de teias de aranhas e ocorrência (em
parênteses) registradas em parcelas de solo sem troncos, com
troncos em pé ou troncos caídos em uma área de mata de terra
firme próxima a Manaus, em julho/2002.
Grupo Parcelas Total
Taxonômico Solo Troncos em pé Troncos caídos
Anapidae 37 (20) 88 (29) 74 (34) 199
Linyphidae 22 (15) 52 (27) 40 (15) 114
Mysmena sp. 23 (10) 35 (18) 39 (15) 097
Theridiosomatidae 17 (10) 32 (12) 40 (18) 089
Pholcidae 09 (06) 44 (16) 31 (10) 084
Olgunius sp. 24 (16) 24 (16) 35 (18) 083
Theridiidae 21 (10) 30 (10) 09 (05) 060
Micrathena sp. 04 (04) 07 (05) 06 (04) 017
Chrysometa sp. 04 (02) 06 (04) 04 (03) 014
Sp 2 00 (00) 02 (01) 06 (03) 008
Dipluridae 00 (00) 04 (02) 02 (02) 006
Spilasma sp. 04 (04) 02 (01) 00 (00) 006
Uloborus sp. 03 (03) 01 (01) 01 (01) 005
Sp 1 00 (00) 01 (01) 03 (00) 004
Eustala sp. 00 (00) 01 (01) 00 (00) 001
Cyclosa sp. 00 (00) 04 (04) 00 (00) 001
Ctenydae 00 (00) 01 (01) 00 (00) 001
Total 168 334 290 792
Tab. 2. Comparação entre abundância de teias para os grupos
taxonômicos mais abundantes de aranhas entre parcelas sem
tronco, com troncos em pé ou troncos caídos.
Grupo Taxonômico N χ21 P
Anapidae 199 20.9 <0.001
Linyphiidae 114 11.6 <0.01
Mysmena sp. 97 5.2 >0.05
Theridiosomatidae 89 10.6 <0.01
Pholcidae 84 21.8 <0.001
Olgunius sp. 83 4.2 >0.05
Tab. 3. Comparação entre abundância de teias para quatro
grupos taxonômicos de aranhas apresentando “efeito tronco”,
entre parcelas com troncos em pé ou troncos caídos.
Grupo Taxonômico N χ21 P
Anapidae 162 1.5 >0.05
Lyniphiidae 92 1.8 >0.05
Theridiosomatidae 72 1.7 >0.05
Pholcidae 75 1.3 >0.05
Tab. 4. Comparação entre abundância de teias entre
subparcelas mais próximas ou mais distantes de troncos para os
grupos taxonômicos de aranhas mais abundantes.
Grupo Taxonômico N χ2 P
Anapidae 72 3,5 >0.05
Linyphiidae 61 4,7 <0.05
Mysmena sp. 36 0,0 >0.05
Theridiosomatidae 36 1,0 >0.05
Pholcidae 42 13,7 <0.05
Olgunius sp. 32 1,1 >0.05
16 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Tab. 5. Comparação entre abundância de teias encostadas nos
troncos para os grupos taxonômicos de aranhas em parcelas
com troncos em pé ou troncos caídos.
Grupo Taxonômico N χ2 p
Mysmena sp. 19 12,8 < 0,01
Pholcidae 19 12,8 < 0,01
Anapidae 14 3,5 > 0,05
Theridiosomatidae 11 0,7 > 0,05
Linyphidae 10 1,1 > 0,05
Olgunius sp. 10 1,1 > 0,05
Theridiidae 08 0,0 > 0,05
Dipluridae 02 5,0 < 0,05
Chrysometa sp. 01 6,7 < 0,01
Total dos grupos 94 23,8 < 0,01
Discussão
Nossos resultados mostraram a presença de um “efeito
tronco” no estabelecimento de teias por aranhas, sobretudo para
os grupos Anapidae, Linyphidae, Theridiosomatidae e Pholcidae.
Toppa et al. (1998) encontraram mais teias de Mysmena sp. e
Chrysometa sp. perto de troncos deitados, suportando também
a idéia de que existe um “efeito tronco” no estabelecimento de
teias de aranhas tecedoras. Por outro lado, nesse estudo, esses
grupos não apresentaram um “efeito tronco”.
 As observações feitas indicam que aranhas selecionam sítios
com troncos para a construção de teias, e os resultados
corroboram a hipótese de que o fator suporte seja importante
para a ocorrência dos grupos taxonômicos.
Como não encontramos diferenças entre troncos caídos e em
pé podemos considerar que também não deve existir um efeito
da umidade e da proteção contra danos. Caso a umidade fosse
importante esperaríamos que troncos caídos apresentassem um
maior número de teias por grupo taxonômico. E se a proteção
contra danos fosse importante os troncos em pé apresentariamm
um maior número de teias por grupo taxonômico, devido ao
fato de que a copa dessas árvores reduziriam o impacto da chuva
e queda de galhos, por exemplo.
De acordo com os resultados das subparcelas pudemos
verificar que para Pholcidae o suporte é um fator importante,
visto que a maioria das teias desse grupo localizaram-se nos
25cm próximos do tronco. Teias de Lyniphidae foram registradas
nas subparcelas mais distantes do tronco, o que deve estar
relacionado com a estrutura plana horizontal. Para as demais
espécies, outros fatores devem estar influenciando a distribuição.
Neste estudo, as três hipóteses levantadas foram avaliadas
indiretamente. Deste modo, é importante considerarque a
preferência de aranhas por sítios com troncos possa se dever a
outros fatores não avaliados, como disponibilidade de presas,
susceptibilidade à predação e/ou, outros fatores relacionados
com o microhabitat. É possível, por exemplo, que troncos
forneçam um ambiente sombreado que dificultaria a visualização
das teias por presas ou predadores.
De acordo com a análise sobre os grupos que têm maior
tendência a fixarem suas teias aos troncos das árvores podemos
verificar que os indivíduos de Pholcidae devem apresentar um
forte “efeito tronco,” uma vez que a necessidade de suportes
adequados é suprida junto aos troncos. Já Mysmena sp., apesar
de não mostrar o mesmo efeito, quando ocorrem próximos aos
troncos, têm grande tendência a encostarem suas teias, por outros
motivos que não suporte.
Concluímos que o “efeito tronco” é variável entre grupos
taxonômicos de aranhas. Enquanto uma grande parte deles parece
apresentar preferência por sítios perto de troncos, este não é um
padrão geral. Mais importante, as causas pelas quais aranhas
podem selecionar sítios perto de troncos para o estabelecimento
de teias também parecem variar entre grupos. Assim, diferentes
espécies podem responder diferentemente à presença e natureza
de troncos, dependendo, por exemplo, da forma e arranjo de
suas teias, tipo de presas consumidas e estratégias de
forrageamento e fuga de predadores.
Referências Bibliográficas
Eberhard W. G. 1990. Function and Phylogeny of Spider
Webs. Annual Review of Ecology and Systematics, 21:
341-372.
Toppa, R. H.; Pacheco, S; Castilho, C. V.; Sá, F. N. e Sawaya,
R. J. 1998. Os troncos caídos afetam a presença de aranhas
tecedoras de teias do sub-bosque? Pp 33-34. In: Scariot,
A. e E. Venticinque. Ecologia da Floresta Amazônica.
Uetz,G.W. 1991. Habitat structure and spider foraging
Pp.325-348. In: Bell, S.S., E.D. McCoy and H.R.
Muchinsky (eds.) Habitat structure: The physical arrange-
ment of objects in space. Champman and Hall. London.
Venticinque, E. M. 1995. Dinâmica populacional de
Anelosimus eximius (Simom, 1891) (Aranae: Theridiidae)
em mozáicos ambientais na Amazônia central. Dissertação
apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade
Estadual Paulista do campus de Botucatu.
Um estudo da distribuição espacial, deslocamento
individual e atividade diária da borboleta Heliconius erato
(Nymphalidae, Heliconiinae)
Ludmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado
Introdução
O gênero Heliconius (Heliconiinae, Nymphalidae), com cerca
de 45 espécies, se distribui do México à Argentina. As lagartas
se alimentam de folhas de Passifloraceae e as borboletas adultas,
de néctar e pólen. As fêmeas utilizam aminoácidos obtidos de
pólen na produção de ovos.
Os adultos ocorrem em habitats florestais e voam ao longo
de suas bordas, trilhas e clareiras. Estes podem sobreviver du-
rante vários meses utilizando em uma área de vida com algumas
centenas de metros de diâmetro. Indivíduos de Heliconius erato
espécie possuem área de vida inferior a 500 m de diâmetro e
formam agregações permanentes de oito a dez indivíduos para
dormir, denominadas dormitórios. O vôo é lento e conspícuo,
tornando altamente visível sua vistosa coloração (DeVries 1983).
A coloração conspícua e distintiva está relacionada com sua
impalatabilidade, que aparentemente resulta da acumulação de
glicosídeos cianogênicos presentes nas plantas das quais se
alimentam. Em vários casos, espécies não palatáveis convergem
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 17
para un mesmo padrão de coloração (mimetismo Mülleriano),
tornando-o mais facilmente reconhecível pelo predador
(Futuyma 1986, Begon et al. 1990).
Heliconius erato é uma das espécies mais comum do gênero.
Apresenta diversas sub-espécies geográficas que variam
fortemente em padrão de coloração. As asas apresentam manchas
ou bandas que podem ser vermelhas, amarelas ou ambas, em
um fundo preto. Nos locais onde diferentes sub-espécies se
encontram formam-se zonas de hibridização. A região de
Itacoatiara (AM) é uma zona de hibridização entre as sub-
espécies H. erato hydara (que se estende a leste, nas regiões de
várzea do Baixo Amazonas e que apresenta uma banda trans-
versal pós-medial vermelha em cada asa anterior) e H. erato
amalfreda (grupo típico das florestas de interior da região ao
norte de Manaus e que possui manchas amarelas pequenas na
região pós-medial da asa anterior e uma faixa longitudinal
vermelha na parte basal da asa).
Em nosso estudo, investigamos padrões de atividade diária e
distribuição espacial de uma população dessa espécie, com o
intuito de inferir fatores que podem afetar orçamento de
atividades e padrão de distribuição espacial ao longo de um
transecto de aproximadamente 1,7 Km.
Material e Métodos
Realizamos nosso estudo na região de extração de madeira
da Empresa Madeireira Mil Ltda, que se localiza no município
da Itacoatiara, AM, na altura do Km 227 da rodovia AM-010
(Manaus-Itacoatiara). Nosso transecto se localizava na borda
de uma estrada permanente do compartimento B, onde houve
extração seletiva de madeira há seis anos. O transecto estudado
apresento 1,66 Km de extensão.
Capturamos quase todos os indivíduos avistados na borda
da estrada, com a ajuda de uma rede entomológica, durante os
dias 12 (0830 - 1600) e 13 (0900 - 1200) de julho de 2002. Para
cada indivíduo capturado, identificamos sexo (pela observação
da parte distal do abdômen) medimos o comprimento da asa
(medindo com uma régua a distância entre a inserção da asa
anterior e sua parte mais distal), registramos o padrão de cor da
asa (para identificar as duas sub-espécies), o local e a hora. Como
estimativa da idade dos indivíduos, usamos um índice subjetivo
de desgaste alar, com a condição da asa expressa em cinco
categorias, variando de A (recém-emergida) a E (muito velha)
(modificado de Brown 1981). Finalmente, marcamos a borboleta
com tinta acrílica ou caneta de retro-projetor (para ser visível a
alguns metros de distância, visando evitar recapturas
desnecessárias que poderiam interferir no comportamento) e
soltamos no local da captura. Pontos de captura e recaptura fo-
ram mapeados com ajuda de GPS (sistema de posicionamento
global) e fitas coloridas coloridas de posição conhecida.
Percorremos a borda da mata diversas vezes ao longo dos
períodos de observação a fim de localizar indivíduos marcados.
Para cada indivíduo marcado que era localizado, registramos
dados de comportamento e atividade até que esse entrasse
novamente na mata.
Resultados
Nos dois dias de estudo capturamos 22 indivíduos de H. erato,
sendo 14 machos e 8 fêmeas (Tab. 1). Apesar do excesso de
machos na amostra a razão sexual não foi significativamente de
1:1 (c2 = 1,64, P < 0.5, gl = 1). A maioria dos indivíduos foram
das classes de desgaste B e C (nova e intermediária,
respectivamente) e não encontramos nenhum indivíduo nas
categorias recém-emergida (A) e muito velha (E). Das 22
borboletas, cinco possuiam fenótipos com maior expressão de
genes característicos da sub-espécie hydara e 17 com mais genes
da sub-espécies amalfreda. Nenhuma borboleta apresentava um
fenótipo hydara “puro”. O comprimento da asa anterior variou
entre 33 e 45 mm e não diferiu significativamente entre machos
e fêmeas (t = 0.597, P > 0.5, gl = 18 n=20).
Estimamos o deslocamento dos indivíduos a partir da
distância linear na estrada. Calculamos a área de atividade de
todos os indivíduos observados pelo menos duas vezes nos dois
dias de estudo. A distância máxima de deslocamento observada
por indivíduo variou entre três e 177 m para as fêmeas e seis a
145 m para os machos (Tab. 2).
A distribuição temporal de atividades (orçamento de tempo)
apresentou um padrão evidente. No início da manhã, antes de
iniciarmos as observações padronizadas, borboletas foram vis-
tas pousadas em folhas ensolaradas, com asas abertas,
aparentemente termoregulando. Entre oito e dez da manhã, os
animais estavam principalmente voando e buscando alimentos
(Fig. 1).Nesse período, observamos borboletas se alimentando
de flores de Spermacoce acimifolia (Rubiaceae) e Gurania
bignoniaceae (Cucurbitaceae). Entre dez e 12 horas, houve uma
diminuição do tempo dispendido alimentando-se. Só observamos
fêmeas em busca de plantas hospedeira entre dez e doze horas.
Depois das doze horas os indivíduos observados permaneceram
a maior parte do tempo pousados na face adaxial das folhas,
escondidas na vegetação, a menos de dois metros de altura.
Tab. 1. Dados gerais sobre indivíduos de Heliconius erato
capturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 na área
da Madereira Mil, Itaquatiara, AM.
Macho Fêmea Total
No. de indivíduos 14 8 22
Tamanho médio da asa (X ± DP) 38,4 ± 3,04 39,2 ± 2,80 38,7 ± 2,91
Idade
Recém-emergida
Nova
Intermediária
Velha
muito velha
0
9
6
0
0
0
4
1
2
0
0
13
7
2
0
Fenótipo
amalfreda
hydara
11
3
6
2
17
5
Tab. 2. Deslocamento de indivíduos marcados de Heliconius
erato capturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 na
área da Madereira Mil, Itaquatiara, AM.
Amplitudo de
deslocamento3
Código de
indivíduo
Sex
o1
Fenótip
o2
No de
observações
1o
Dia
2o
Dia
Máximo
2 F A 4 3 • 3
3 M A 2 6 • 6
4 Rosinha M H 5 10 • 10
5 MA M A 3 • 66 66
Q F A 2 • • 122
GPS F A 3 • 50 177
6 Glória F H 4 * 54 54
1 Xis M H 4 120 50 145
2L Normal M A 3 86 • 86
3L Paralela F H 3 • 165 165
1 – F = Fêmea, M = Macho
2 – A = amalfreda, H = hydara
3 – Deslocamento máximo dentro de um dia, ou entre os dois dias
(* = indivíduo observado mais de uma vez no mesmo local; · = apenas
uma observação).
���������
���������
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
8:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00
Horário
O
rç
am
en
to
 d
e 
A
tiv
id
ad
e
n=7
T=20,10
n=13
T=72,55
n=2
T=15,05
n=4
T=133,20
Fig. 1. Proporção de tempo dispendido por tipo de atividade
das atividades de Heliconius erato ao longo do dia (branco:
parada; cinza: voando; preto: procurando alimento ou se
alimentando; hachurado: voando próximo a planta hospedeira;
T=tempo total em minutos). Indivíduos capturados durante os
dias 12 e 13 de julho de 2002 na área da Madereira Mil,
Itaquatiara, AM.
18 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Discussão
Estudos de campo com populações de borboleta apresentam
razão sexual desviada para machos. No entanto, populações
criadas em laboratório não apresentam tal desvio (W. Benson
com. pess.). Especula-se que isto se deva a uma série de razões,
como mortalidade diferencial de fêmeas ou diferença de
capturabilidade. Em nosso estudo, não encontramos um excesso
significativo de machos. Isso pode significar que os efeitos acima
citados não ocorrem nesta população. No entanto devemos
interpretar os resultados com cautela uma vez que temos um
pequeno tamanho amostral (n=22).
Quanto ao deslocamento, também não encontramos
diferenças entre os sexos. Machos e fêmeas mostraram
deslocamentos máximos entre 150 e 200m. Esses valores
concordam com resultados encontrados em outros estudos (W.
Benson com. pess.), a despeito do pequeno número de recapturas
e do fato de que as borboletas passaram a maior parte do tempo
no interior da mata, onde não foi possível seguí-las.
A presença de borboletas depende da ocorrência de locais
adequados para oviposição e disponibilidade de alimento.
Embora os indivíduos de H. erato tenham se distribuído em
locais contendo ambos os recursos, nossa amostragem teve
apenas uma dimensão (a estrada) e os recursos de H. erato podem
ocorrer em diferentes proporções no interior da mata, fator que
não quantificamos e que poderia modificar o padrão que
encontramos.
O aumento de temperatura a partir das doze horas, o
esgotamento de recursos florais e possibilidade de fêmeas
receptivas já terem acasalado podem ter contribuído para que as
borboletas diminuíssem sua atividade no período da tarde. No
entanto, indivíduos de H. erato se mantêm ativos durante a tarde
no sudeste brasileiro (Uehara-Prado com. pess.). Por
conseguinte, acreditamos que este padrão seja restrito a sub-
espécies amazônicas, que enfrentam um estresse térmico mais
acentuado. O registro de maior número de indivíduos no período
da manhã pode ter sido decorrente da nossa metodologia de
amostragem, que consistiu em observar a borboleta até que esta
não estivesse mais à vista. Assim, pela manhã, os animais
estavam mais ativos e entravam na mata mais rapidamente,
quando reiniciávamos as buscas por outros indivíduos. À tarde,
as poucas borboletas observadas permaneceram por muito tempo
paradas, e acabamos por amostrar menos indivíduos.
Acreditamos que neste caso, teria sido mais apropriado delimitar
um tempo fixo para a coleta de dados das atividades.
Nossos resultados demonstraram que machos e fêmeas se
deslocam a distâncias semelhantes ao longo das margens da
estrada na área de estudo. Ainda, capturamos borboletas quase
exclusivamente em três áreas distintas, separadas por distâncias
de no mínimo 400m. Estes resultados sugerem que H. erato
pode apresentar populações semi-isoladas, que manifestam sinais
de deriva genética.
Agradecimentos
Agradecemos ao Dr. W. W. Benson pela orientação e ao Paulo
de Marco pelo empréstimo do computador.
Referências Bibliográficas
Begon, M., J. L. Harper e C.L. Townsend. 1990. Ecology:
Individuals, Populations and Communities. 2a. ed.
Blackwell Scientific Publications. Massachusetts, 945p.
Brown, K. S. 1981. The biology of Heliconius and related
genera. Annual Review of Entomology. 26:427-456.
Futuyma, D. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer Associates.
Massachusetts, 600p.
DeVries, P.J. 1983. Heliconius hecale (Hecale) Pp. 730-731
in Janzen, D.H. Costa Rican Natural History. University of
Chicago Press, Chicago. 816 p.
Orientação
 Woody Benson
Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada e
com extração seletiva Amazônia Central
Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias
Introdução
A floresta amazônica tem passado por um crescente processo
de alteração em função da ação antrópica. Estudos recentes do
INPE indicam que 15% da floresta amazônica já foi desmatada
(www.inpe.gov.br). Uma das alternativas para diminuir o
impacto sobre este ecossistema é o manejo sustentável, como a
extração seletiva de madeira; porém, ainda há muita controvérsia
sobre os reais impactos deste tipo de exploração (Chambers et
al. 2001).
Fatores abióticos e processos biológicos e ecológicos da
floresta, como entrada de luz, temperatura, vento, composição
florística e faunística, biomassa e taxas de mortalidade poderiam
ser alteradas pela extração seletiva (David Clark comunicação
pessoal). As alterações decorrentes da retirada de madeira da
floresta permanente representa uma alteração ambiental brusca
para muitas espécies, impossibilitando e dificultando os
processos de adaptação às novas condições e resultando
eventualmente em maiores taxas de mortalidade para certas
espécies.
O objetivo deste estudo foi comparar uma parcela de floresta
com extração seletiva de madeira com uma área não alterada
quanto à biomassa de madeira morta, segundo a hipótese de
que na área de extração seletiva, devido à maior mortalidade de
plantas, ocorresse uma maior biomassa de madeira morta, tanto
em pé quanto no chão.
Material e Métodos
A área de estudo localiza-se na Mil Madereira, Itacoatiara,
AM, uma área cujo plano de manejo prevê a extração seletiva
de madeira, que ocorre em parcelas fixas. Inicialmente foi
estabelecido três transectos em cada uma das seguintes áreas:
floresta com extração seletiva de madeira ocorrida há 6 anos e
floresta em área de preservação permanente. Foram estabelecidos
transectos de 100 m, dispostos perpendicularmente em relação
às estradas usadas para o transporte de madeira. Os transectos
foram distanciados em 100 m entre si, e para minimizar o efeito
de borda, os mesmos iniciavam-se sempre a uma distância de
50 m a partir da estrada.
Para avaliar a biomassa de madeira morta, calculou-se a área
basal de troncos mortos para duas situações. Na primeira, mediu-
se