Zoologia dos Invertebrados

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Autora: Profa. Mariana Garcia 
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Zoologia: Invertebrados
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Professora conteudista: Mariana Garcia
Bióloga, graduada em 2009 pela Universidade Paulista. Durante a graduação realizou iniciação científica em 
classificação e identificação de formigas. Nos anos seguintes continuou o trabalho com insetos, como educadora, na 
construção do primeiro zoológico de insetos do Brasil.
Em 2013, obteve o título de mestre ao defender sua pesquisa em controle biológico de insetos, para a qual 
trabalhou com nematoides e fungos parasitas, importantes aliados para diminuição do uso de inseticidas químicos. 
Neste mesmo ano, teve a oportunidade de retornar à Universidade Paulista como docente, atuando nas disciplinas 
Tópicos em Invertebrados, Zoologia dos Invertebrados e Fisiologia Comparada.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G216z Garcia, Mariana.
Zoologia: invertebrados. / Mariana Garcia. – São Paulo: Editora 
Sol, 2015.
160 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXI, n. 2-169/15, ISSN 1517-9230.
1. Zoologia. 2. Filo. 3. Invertebrados. I. Título.
CDU 592
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Virgínia Bilatto
 Marina Bueno
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Sumário
Zoologia: Invertebrados
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO FILO ARTHROPODA ..................................................................................................... 11
1.1 Artropodização ...................................................................................................................................... 12
1.2 Segmentação e tagmose ................................................................................................................... 13
1.3 Cefalização .............................................................................................................................................. 15
1.4 Apêndices ................................................................................................................................................ 15
1.5 Parede do corpo .................................................................................................................................... 16
1.6 Ecdise ......................................................................................................................................................... 18
1.7 Nutrição e digestão ............................................................................................................................. 22
1.8 Transporte interno ............................................................................................................................... 24
1.9 Excreção ................................................................................................................................................... 25
1.10 Sistema nervoso e órgãos do sentido ........................................................................................ 26
1.11 Trocas gasosas ..................................................................................................................................... 28
1.12 Reprodução .......................................................................................................................................... 29
1.13 Diversidade em Arthropoda ........................................................................................................... 31
2 SUBFILO TRILOBITA ......................................................................................................................................... 32
2.1 Características gerais .......................................................................................................................... 33
2.2 Reprodução e desenvolvimento ..................................................................................................... 34
2.3 Ecologia .................................................................................................................................................... 34
2.4 Importância paleoecológica............................................................................................................. 34
3 SUBFILO CHELICERATA .................................................................................................................................. 35
3.1 Estrutura corporal ................................................................................................................................ 35
3.2 Chelicerados primitivos – classe Merostomata ........................................................................ 37
3.2.1 Subclasse Eurypterida ........................................................................................................................... 37
3.2.2 Subclasse Xyphosurida ......................................................................................................................... 38
3.2.3 Forma e função ........................................................................................................................................ 39
3.3 Classe Pycnogonida ............................................................................................................................. 42
3.3.1 Forma e função ........................................................................................................................................ 42
3.3.2 Nutrição e excreção ............................................................................................................................... 44
3.3.3 Transporte interno e trocas gasosas ............................................................................................... 44
3.3.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido ............................................................................................. 44
3.3.5 Reprodução e desenvolvimento ....................................................................................................... 44
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4 CLASSE ARACHNIDA ......................................................................................................................................45
4.1 Forma e função ..................................................................................................................................... 45
4.2 Nutrição ................................................................................................................................................... 47
4.3 Trocas gasosas ....................................................................................................................................... 47
4.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido .......................................................................................... 47
4.5 Reprodução e desenvolvimento ..................................................................................................... 48
4.6 Diversidade em Arachinida ............................................................................................................... 48
4.6.1 Ordem Araneae ........................................................................................................................................ 48
4.6.2 Ordem Scorpionida ................................................................................................................................ 54
4.6.3 Forma e função ........................................................................................................................................ 54
4.6.4 Ordem Opiliones ...................................................................................................................................... 57
4.6.5 Ordem Pseudoscorpionida .................................................................................................................. 61
4.6.6 Ordem Solifugae...................................................................................................................................... 62
4.6.7 Ordem Uropygi ......................................................................................................................................... 63
4.6.8 Ordem Amblypygi ................................................................................................................................... 63
Unidade II
5 FILO CRUSTACEA .............................................................................................................................................. 69
5.1 Morfologia e função ........................................................................................................................... 70
5.1.1 Trocas gasosas e transporte ................................................................................................................ 71
5.1.2 Nutrição e digestão................................................................................................................................ 71
5.1.3 Sistema excretor ...................................................................................................................................... 72
5.1.4 Sistema nervoso e sensorial ............................................................................................................... 73
5.1.5 Reprodução ............................................................................................................................................... 74
5.2 Diversidade em Crustácea................................................................................................................. 74
5.2.1 Classe Maxillopoda ................................................................................................................................. 75
5.2.2 Classe Malacostraca ............................................................................................................................... 78
5.2.3 Classe Branchiopoda ............................................................................................................................. 83
5.2.4 Classe Ostracoda ..................................................................................................................................... 83
6 SUBFILO MYRIAPODA .................................................................................................................................... 85
6.1 Classe Symphyla ................................................................................................................................... 86
6.2 Classe Pauropoda ................................................................................................................................. 86
6.3 Classe Chilopoda ................................................................................................................................... 87
6.3.1 Morfologia e função .............................................................................................................................. 87
6.4 Diplopoda ................................................................................................................................................ 89
6.4.1 Morfologia e função .............................................................................................................................. 90
Unidade III
7 SUBFILO HEXAPODA....................................................................................................................................... 98
7.1 Classe Insecta – morfologia e função ........................................................................................100
7.1.1 Nutrição e digestão..............................................................................................................................103
7.1.2 Transporte interno ................................................................................................................................104
7.1.3 Trocas gasosas ........................................................................................................................................105
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7.1.4 Excreção ....................................................................................................................................................106
7.1.5 Sistema nervoso e órgãos do sentido ...........................................................................................106
7.1.6 Coordenação muscular .......................................................................................................................107
7.1.7 Reprodução .............................................................................................................................................107
7.1.8 Crescimento ............................................................................................................................................108
7.2 Diversidade em Insecta ....................................................................................................................110
7.2.1 Ordem Zygentoma ............................................................................................................................... 110
7.2.2 Ordem Odonata ......................................................................................................................................111
7.2.3 Ordem Orthoptera .................................................................................................................................111
7.2.4 Ordem Isoptera ...................................................................................................................................... 112
7.2.5 Ordem Blattodea ...................................................................................................................................113
7.2.6 Ordem Phthiraptera ............................................................................................................................. 114
7.2.7 Ordem Hemiptera ................................................................................................................................. 115
7.2.8 OrdemColeoptera.................................................................................................................................117
7.2.9 Ordem Lepidoptera ............................................................................................................................... 118
7.2.10 Ordem Diptera .....................................................................................................................................121
7.2.11 Ordem Hymenoptera ........................................................................................................................ 122
7.2.12 Ordem Siphonaptera ........................................................................................................................ 123
8 FILO ECHINODERMATA ................................................................................................................................124
8.1 Morfologia e função .........................................................................................................................125
8.1.1 Sistema ambulacral ............................................................................................................................. 126
8.1.2 Digestão e excreção ............................................................................................................................ 127
8.1.3 Trocas gasosas ....................................................................................................................................... 128
8.1.4 Reprodução ............................................................................................................................................ 128
8.2 Classe Asteroidea ................................................................................................................................129
8.3 Classe Echinoidea ...............................................................................................................................129
8.4 Classe Holothuroidea ........................................................................................................................131
8.5 Classe Crinoidea ..................................................................................................................................131
8.6 Ophiuroidea ..........................................................................................................................................132
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APRESENTAÇÃO
Nesta disciplina o aluno irá expandir seus conhecimentos em invertebrados. Serão tratados dois 
filos, Arthropoda e Echinodermata, sendo o primeiro o maior grupo de seres vivos já identificados, 
compreendendo as estruturas corporais e seu funcionamento, diferenciando os principais subgrupos, 
comportamentos e estratégias, bem como as relações evolutivas entre estes.
Iremos discutir os fatores que favoreceram a diversificação e colonização destes animais. O aluno será 
capacitado a reconhecer as classificações sistemáticas, correlacionando os diferentes filos estudados aos 
seus respectivos ambientes. Ao final deste livro, o aluno estará hábil a compreender as adaptações que 
originaram os vertebrados e entender a evolução de outros grandes grupos de animais.
Boa leitura!
INTRODUÇÃO
Os invertebrados são dominantes sobre a diversidade da Terra; quando comparamos todas as espécies 
já descritas entre animais, plantas, bactérias, fungos ou qualquer outro, estes são esmagadores em 
número de espécies e indivíduos. Neste livro daremos continuidade aos grupos apresentados no curso 
e, para isto, é fundamental que alguns conceitos sejam relembrados e estejam vivos em sua memória.
Como diagnose, todos os animais são eucariotos, multicelulares, heterótrofos e sem a presença de 
parede celular de celulose. A morfologia, ou seja, a forma das estruturas corporais, além da proximidade 
genética, são caracteres utilizados para organizar os indivíduos e agrupá-los de acordo com sua 
similaridade.
Nesta disciplina estudaremos o filo Arthropoda e, dentro deste, os grupos: subfilo Trilobita, 
representado pelos trilobitas, primeiros artrópodes conhecidos e completamente extintos; subfilo 
Chelicerata, um grande grupo cujos membros mais populares são as aranhas, escorpiões, ácaros 
e caranguejos-ferradura; subfilo Crustacea, incluindo-se caranguejos, lagostas, siris, camarões 
e tatus-de-jardim; subfilo Myriapoda, com os piolhos-de-cobra e as lacraias ou centopeias; subfilo 
Hexapoda, representado pelos colembolos e os insetos. Veremos ainda o filo Echinodermata, que agrupa 
os ouriços, estrelas e pepinos-do-mar.
Ao longo do texto, conceitos fundamentais para a zoologia serão retomados e, por meio de exemplos 
do cotidiano, os grupos serão facilmente compreendidos.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO FILO ARTHROPODA
Arthropoda reúne o maior filo de animais descritos e está presente em nosso dia a dia. Seus 
representantes podem ser observados por toda parte. As águas doces e salgadas são reservatórios 
de diferentes espécies, desde crustáceos até larvas de insetos, como as libélulas e os mosquitos. No 
ambiente terrestre, são os verdadeiros colonizadores, em geral de maneira dominante, mesmo em 
número de indivíduos. Estão espalhados das áreas mais gélidas até os desertos mais quentes. No solo, 
vemos formigas, aranhas, tatus-de-jardim, besouros e outros, os quais realizam funções importantes 
na manutenção da disponibilidade de nutrientes, como predadores e detritívoros. A vegetação foi e é 
importante aliada dos artrópodes, servindo como abrigo, fonte de alimento ou apenas como um local 
para a reprodução. Além destes locais, o ambiente aéreo foi alcançado por meio do voo, uma importante 
adaptação vista nos insetos, a qual será discutida detalhadamente no tópico que tratará deste grupo.
Os artrópodes são peças importantes em programas de conservação, pois controlam populações e 
são fonte alimentar para muitos grandes grupos, incluindo peixes e mamíferos. Aos humanos exercem 
grande impacto econômico, e, na saúde pública, somos dependentes desses animais como fonte de 
proteínas, além de sermos alvos de diferentes doenças transmitidas por artrópodes. Como exemplo, 
podemos citar mosquitos transmissores de dengue, malária, febre amarela, filariose e outras; percevejos 
como o barbeiro, transmissor da doença de chagas; e ainda ácaros e carrapatos que afetam diretamente 
os humanos e suas criações de animais domésticos.
Na verdade, os artrópodes compõem cerca de 70 a 75% dos animais conhecidos, com aproximadamente 
1,2 milhão de espécies, e estima-se que haja muitas outras a serem descobertas (GRIMALDI; ENGEL, 2005). 
Alguns estudiosos acreditam que só de insetos este número possa ser extrapolado em 30 milhões de 
espécies (RUPPERT; BARNES, 1996), alguns representantes estão na imagem a seguir. Compreenderemos 
ao longo desta leitura as razões que favoreceram tal diversidade, mas vale neste momento compreender 
que quanto maior o grupo, maiores deverão ser os esforços para coletá-los e estudá-los. Outro fator 
crucial se deve ao tamanho corporal reduzido, que pode ser visto na maior parte dos indivíduos do 
grupo. Os estudos devem ser focados em diferentes métodos de coletas, visando observar todos os locais 
possíveis habitados por estes, e ainda concentrar-se na observação detalhada, o que requer tempo, mão 
de obra qualificada e equipamentos adequados.
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Unidade I
A) B) C) D) 
Figura 1 – Exemplos de indivíduos do filo Arthropoda: A – um inseto sobre uma planta; B – larvas, formas imaturas 
de um artrópode; C – aranha quelicerados da classe Arachnida; D – caranguejo, crustáceo decápode
Falaremos inicialmente das características gerais e posteriormente trataremosdas particularidades e 
classificações de cada grande grupo.
Os artrópodes são animais triblásticos, celomados, protostomados e de simetria bilateral. Foram 
considerados por muito tempo como um grupo polifilético, isto é, mais de um grupo teria se originado 
de maneira independente. Porém, atualmente os autores divergem entre uma possível descendência 
dos anelídeos, e outros acreditam que o ancestral mais próximo teria sido compartilhado com os 
nematoides. A evolução até o modelo corporal de um artrópode atual não foi repentina e, sim, gradual. 
Esta construção é chamada de artropodização, da qual falaremos a seguir.
1.1 Artropodização
A palavra Arthropoda pode ser traduzida como “pés articulados” (do grego arthros, articulado, e 
podos, pés), entretanto veremos que não só os pés como todo o seu corpo é formado por placas rígidas 
articuladas entre si. Estas placas dão sustentação atuando como um esqueleto e proteção por estarem 
na parte externa do corpo, assim este revestimento constitui um exoesqueleto. Se voltarmos no tempo 
na evolução dos grupos de invertebrados, lembraremos que os platelmintos possuíam apenas uma 
matriz de células que preenchia seus corpos, os quais eram achatados com uma baixa capacidade de 
sustentação, já os nematoides e anelídeos tinham sua forma corporal sustentada por meio de líquidos 
que preenchiam suas cavidades e exerciam papel de um esqueleto hidrostático, ambos contavam com 
uma cutícula fina que dava apoio para que a pressão interna de tais fluidos fosse mantida. Ao longo da 
adaptação dos artrópodes, os compartimentos celomáticos perderam a função hidrostática; a proteção 
e a sustentação passaram a ser exercidas por seu exoesqueleto, composto por várias camadas formadas 
principalmente por um polissacarídeo extremamente rígido, chamado de quitina; estas camadas 
juntas formam a cutícula. Podemos concluir que os insetos desenvolveram uma espécie de armadura 
de guerra, que dificulta o rompimento do tegumento e protege os órgãos localizados internamente. 
Mas, imagine um cavaleiro da idade média todo rígido e pesado, seus movimentos seriam imprecisos 
e quase impossíveis, e este fatalmente seria alvo de seus inimigos. Os ancestrais dos artrópodes foram 
selecionados e os indivíduos que apresentavam capacidade de dobrar-se e movimentar-se exibiram 
vantagens na busca pelo alimento e por um parceiro reprodutivo. Hoje todos os artrópodes têm seus 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
corpos externamente revestidos por placas de exoesqueleto ligadas por membranas articulares, as 
quais são finas e flexíveis e permitem o estiramento da placa à frente e o deslocamento da placa atrás, 
seguindo adiante.
Entendemos até aqui que os compartimentos celomáticos deixam de atuar na sustentação corporal, 
porém tais espaços não são extintos e, sim, se diferenciam, atuando na circulação corporal. Um fluído 
chamado de hemolinfa passa a ocupar esses espaços e a transportar nutrientes, excretas, hormônios e 
gases. Têm-se então os órgãos banhados por meio de uma circulação aberta na hemocele, nome dado 
para esta cavidade nos artrópodes.
A locomoção é sem dúvida um fator crucial na adaptação aos diferentes ambientes, exceto poríferos; 
todos os demais grupos possuem representantes adultos móveis. Nematoides utilizam suas contrações 
musculares para nadarem ou empurrarem o solo; platelmintos se deslocam por meio do batimento 
de cílios que deslizam sobre um muco secretado por esses; outras formas de vida como os protistas 
se locomovem com seus flagelos; os anelídeos por fim podem contar com a contração de seus corpos 
por movimentos peristálticos, mas também pelo bater de suas cerdas. Neste quesito, os artrópodes 
apresentam uma inovação entre os animais que haviam surgido até então, a presença de apêndices 
articulados, que são projeções da porção principal do corpo e que, embora inicialmente atuaram apenas 
na locomoção, se adaptaram em diferentes estruturas como pinças, garras, peças bucais e antenas. Os 
apêndices são também segmentados e aprecem sempre aos pares, acompanhando uma característica 
da bilateralidade. Tais apêndices foram fundamentais na colonização do ambiente terrestre, na disputa 
por alimento e território.
Outra característica que se aprimorou ao longo da artropodização foi a metamerização, todo 
artrópode tem seu corpo dividido em segmentos interna e externamente, o que possivelmente teria sido 
compartilhado com um ancestral em comum com os anelídeos. O ancestral exato dos artrópodes é de 
fato um mistério, sabe-se que seu corpo era vermiforme e realizava a troca de cutículas para completar 
seu crescimento, o que já é observado nos nematoides e anelídeos. Porém, o processo da troca de 
cutícula passa a ser crucial, uma vez que os artrópodes dependem da cutícula como seu exoesqueleto e, 
assim, o momento da troca os expõe a altos riscos. Para isso o animal conta com um processo elaborado, 
que efetua modificações sensíveis e necessita de preparos significativos, como a busca por um abrigo e 
a manutenção de reservas energéticas; esta etapa é chamada de ecdise e ocorre seguindo as mesmas 
etapas em todos os indivíduos deste filo.
Assim, um membro do filo Arthropoda reúne as seguintes diagnoses: corpo segmentado e articulado, 
revestido por um exoesqueleto de quitina; realizam processo de ecdise e apresentam apêndices 
articulados, segmentados e aos pares.
1.2 Segmentação e tagmose
O corpo dos artrópodes é formado por uma série linear de segmentos semelhantes, chamados de sômitos. 
Cada sômito é formado por quatro placas ligadas entre si, são elas uma placa dorsal, o tergito, uma placa 
ventral o esternito e duas placas laterais os pleuritos. Os sômitos são ligados entre si por uma membrana 
artrodial ou articular, projeções finas e flexíveis que garantem a movimentação dos segmentos.
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Unidade I
A) 
Tergito
Ápodemas
Pleurito
Exoesqueleto
Pleurito
Esternito
Apêndice articulado 
B) 
Sômito
Sômito
Membrana articular
Figura 2 – A: estruturas que compõem um sômito; 
B: membrana articular e sua capacidade de expansão para a movimentação dos segmentos
A segmentação pode ser observada desde a fase embrionária até a adulta, a maior parte das espécies 
exibem essa segmentação externamente e internamente; e quanto mais primitivo é o grupo, mais evidente 
é a segmentação, mais forte e marcados são os sômitos. Em grupos mais recentes é observada uma tendência 
por fusões entre os segmentos e, muitas vezes, a eliminação da segmentação quando vista externamente.
Os órgãos apresentam estruturas repetidas em muitos segmentos, tais como as pertencentes ao 
sistema nervoso, muscular, circulatório e excretor. São observados grupos de segmentos que compartilham 
não só a função, mas também a forma corporal, chamados de homônomos; já os segmentos que não 
compartilham nem forma, nem função são chamados de heterônomos.
Em literaturas específicas, para cada grupo de artrópodes exibe nomes para cada um de seus 
segmentos, o que facilita o reconhecimento de estruturas e espécies. Neste momento, será necessário 
conhecermos dois segmentos principais, o primeiro chamado de ácron, está localizado na extremidade 
anterior; e o último segmento, o télson, localizado na extremidade posterior. Ambos são fundamentais 
para a compreensão de estruturas importantes, como apêndices que estarão situados nestes locais, além 
de modificações fundamentais como os ferrões observados no télson dos escorpiões.
Muitos artrópodes apresentam o mesmo número de segmentos ao longo de todo o seu 
desenvolvimento, crescendo apenas em volume corporal, outros grupos nascem com um número de 
segmentos e modificam este número a cada etapa de seu crescimento, neste caso os novos segmentos 
surgem em uma região mitoticamente ativa anterior ao télson, o que quer dizer que neste local as 
células encontram-seaptas a dividirem-se e originarem novos segmentos.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Quando vistos os segmentos de um anelídeo, a forma é semelhante ao longo de todo o corpo, já em 
artrópodes os segmentos homônomos se organizam em regiões que, além da forma e função, também irão 
portar apêndices semelhantes. Esta tendência de organização é chamada de tagmose, e assim cada grupo de 
segmentos homônomos será chamado de tágma. São três os arranjos mais frequentes de tagmas, inicialmente 
os artrópodes mais primitivos apresentavam apenas dois tagmas: cabeça e tórax. Já na maioria dos artrópodes, 
os tagmas são três: cabeça, tórax e abdômen; já alguns artrópodes apresentam claramente uma fusão entre 
dois tagmas, uma vez que são notadas mais de uma forma entre os segmentos. Porém, a função é compartilhada 
ou não se sabe exatamente onde ocorre a separação entre os tagmas como, por exemplo, nos aracnídeos que 
apresentam cefalotórax e abdômen, sendo o cefalotórax a fusão entre a cabeça e o tórax.
Antena
Antena
Olhos
Cabeça
Cabeça
Mandibula
Tórax
Tórax
Antena
Abdome
Abdome
Cefalotórax
Apêndices para a natação
TélsonApêndice 
caudal
Apêndices 
locomotores
Antênula
Olho
Figura 3 – Principais tagmas encontrados em artrópodes e estruturas marcantes
1.3 Cefalização
A cefalização é uma característica herdada dos primeiros animais bilaterais que apresentaram a 
cabeça como um centro de comandos, onde o cefalo tornou-se uma área central para processar as 
informações captadas do meio e devolver respostas para o restante do corpo.
Os artrópodes desenvolveram a cabeça como um polo portador de apêndices altamente modificados, 
envolvidos principalmente na percepção sensorial e na obtenção de alimentos. O ancestral tinha a cabeça 
pouco diferenciada dos demais tagmas, e esta adaptativamente tornou-se diferenciada. Na cabeça há 
grande concentração de gânglios nervosos, que constituem um cérebro. Olhos, quando presentes, podem 
ser simples ou compostos e frequentemente, além destes, podem apresentar ocelos para a percepção de 
intensidade de luz. Outros receptores sensoriais são encontrados altamente concentrados na cabeça, como 
cerdas que percebem alterações na movimentação do ar e substâncias químicas por contato ou a distância.
1.4 Apêndices
Todos os apêndices dos artrópodes são articulados, segmentados e são encontrados aos pares. Esta 
é uma característica diagnóstica dos artrópodes e está presente em todos os indivíduos, em número e 
formas diferenciadas.
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Unidade I
Os apêndices são constituídos por uma sucessão de segmentos chamados, neste caso, de artículos, 
constituindo um cilindro oco de exoesqueleto, o qual é movimentado por meio de músculos extensores 
e flexores por meio de musculatura estriada.
No corpo principal onde ocorre a saída do apêndice, tem-se a região chamada de inserção e, ao 
olharmos o apêndice neste ponto, podemos classificá-los como unirremes ou birremes. Os unirremes 
apresentam um único ramo, o apêndice é contínuo do primeiro ao último segmento, e podem ser vistos 
em aranhas, insetos e miriápodes; já os birremes apresentam dois ramos principais e podem ser vistos 
em trilobitas e crustáceos.
Muitas são as formas dos apêndices e estas variam de acordo com seu papel funcional. Os artículos 
podem ser subdivididos e apresentar formas de garra ou pinças, como, por exemplo, em caranguejos, 
nos quais as pinças são fundamentais para a obtenção de alimento e na disputa entre os machos 
pelas fêmeas. Neste caso, dizemos que o apêndice é terminado em quelas, sinônimos para pinças. 
Outro importante apêndice é a antena, fundamental para a percepção sensorial, esta pode exibir forma 
plumosa, longa ou curta, entre outras, de acordo com os hábitos do animal portador.
A) 
Coxa
Tíbia
Tarso
Fêmur
Trocanter
 B) 
Figura 4 – Apêndices articulados. A: apêndice unirreme de um inseto; B: apêndice birreme de um crustáceo
1.5 Parede do corpo
O corpo dos artrópodes é revestido externamente pela epiderme, um tecido vivo de células 
fortemente unidas sobre uma lâmina basal. E este mesmo tecido secreta para o seu exterior uma camada 
acelular, composta principalmente por α– quitina, um açúcar rígido, e proteínas. Esta camada trata-se da 
cutícula, a qual não apresenta células e é, portanto, uma camada morta, característica que impede que 
este revestimento acompanhe o crescimento do corpo do animal.
A cutícula é fundamental para a sustentação do corpo, dando rigidez e forma. Além da proteção 
tanto química quanto mecânica, a primeira ocorre principalmente contra a dissecação, evitando a perda 
de água; já mecanicamente, o exoesqueleto tornou-se um protetor contra choques e possíveis danos 
aos órgãos.
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Ainda para a proteção, a cutícula conta com glândulas ligadas à epiderme capazes de secretar 
substâncias cerosas que repelem patógenos e os tornam impermeáveis. A rigidez desta estrutura é 
sem dúvidas uma das razões para o sucesso do grupo, e obviamente, mesmo sendo uma forte barreira, 
alguns patógenos coevoluiram e passaram a produzir quitinases, enzimas que degradam a quitina e 
assim consomem o principal componente dos exoesqueletos.
A cutícula dos artrópodes não é uniforme, algumas regiões são mais rígidas com maior deposição de 
quitina e outras mais finas, aumentando a flexibilidade, porém toda parte externa do corpo do animal é 
revestida por cutícula e em algumas regiões de invaginações também são recobertas.
A cutícula ao ser produzida é fina e flexível, e então posteriormente esta sofre processos de 
endurecimento e torna-se esclerotizada. São conhecidos dois mecanismos, a esclerotização, em 
que o contato com o ambiente, principalmente oxigênio e raios solares, promove reações químicas 
que proporcionam ligações covalentes entre as proteínas ligadas à quitina e torna o exoesqueleto 
permanentemente rígido. A esclerotização ocorre em todos os artrópodes. O segundo processo é a 
mineralização, em que ocorre a incorporação de minerais, principalmente cálcio em determinada 
camada da cutícula. Este processo em geral complementa o primeiro em alguns grupos, como muitos 
crustáceos.
A cutícula dos artrópodes é formada por duas camadas principais a mais externa é a epicutícula, a 
qual é mais fina, porém muito resistente e impermeável. É composta por proteínas, lipídios, lipoproteínas 
e ceras, sem a presença de quitina. Já a camada mais interna é a procutícula, bastante grossa, dá rigidez 
e espessamento ao exoesqueleto. Esta camada é formada por proteínas e quitina ligadas entre si. A 
procutícula se divide em duas camadas, a exocutícula e a endocutícula, a primeira é a mais externa 
e normalmente fortemente esclerotizada; a segunda apresenta um maior volume de quitina e confere 
espessura ao exoesqueleto. Nos indivíduos que apresentarem mineralização, será nesta camada que 
serão depositados os minerais.
Epicutícula
Exocutícula
Endocutícula
Epiderme
Figura 5 – Estruturação da epiderme e exoesqueleto dos artrópodes
A cutícula pode apresentar coloração dentro de uma gama bastante variada, os insetos são um 
exemplo do quão coloridos podem ser os artrópodes, alcançando inclusive tons metalizados. A coloração 
pode ser estática, e assim o animal adquire sua cor ao final dos processos de endurecimento e esta se 
mantém constante, a coloração neste caso é dada por pigmentos que são depositados pela epiderme 
junto à produção da cutícula. Outros artrópodes como os camarões são capazes de oscilar sua coloração 
e utilizá-la até mesmo para a comunicação entre indivíduos da mesma espécie, graças aos cromatóforos, 
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células produtoras de pigmentos,controladas por sistemas neuro-hormonais, que podem expandir-se 
ou retrair diante da necessidade de exposição da cor.
A cutícula conta ainda com as cerdas, projeções quitinosas do próprio exoesqueleto, importantes na 
proteção, captura de alimentos, aumento de superfície e defesa.
Devido à resistência da cutícula, aqui discutida, o crescimento corporal é dependente da troca da 
cutícula mais velha já esclerotizada por uma nova cutícula fina e flexível, e é durante este processo 
que o animal pode crescer. O intervalo de tempo para que seu corpo estique é justamente até que os 
processos de endurecimento sejam finalizados, neste momento não restará alternativas, o artrópode 
estará revestido em seu exoesqueleto acelular incapaz de crescer. Este processo é chamado de ecdise, e 
iremos compreender como ocorre no item a seguir.
1.6 Ecdise
A ecdise consiste no processo da substituição do velho esqueleto, já esclerotizado por um novo, este 
processo também pode ser chamado de muda, uma vez que o animal mudará seu exoesqueleto. Para 
que ocorra a substituição, o exoesqueleto antigo precisa ser rompido e abandonado, entretanto o animal 
não pode ficar completamente desprotegido, ele irá anteceder este rompimento com a degradação da 
parte mais interna para criar espaço e produzir a porção inicial do novo exoesqueleto.
Ao abandonar seu exoesqueleto, o artrópode terá uma nova cutícula fina e flexível, prestes a 
endurecer, e este será um momento excelente para seu corpo se esticar e crescer. Porém é como se 
estivesse sem sua armadura, ele está sem a proteção e a sustentação do seu corpo pronta e, portanto, 
extremamente vulnerável.
O processo de ecdise é fundamental para o crescimento, é impossível aumentar o tamanho do corpo 
do artrópode com seu exoesqueleto rígido, limitando a expansão das células. Os artrópodes gastam em 
torno de 90% de sua vida realizando ecdises, e grande parte das mortes naturais ocorrem ao rompimento 
do exoesqueleto. No gráfico a seguir, é possível comparar o crescimento de outros animais aos artrópodes:
Crescimento dos tecidos
Não artrópode
Artrópode
E = ecdise
Tempo
Ta
m
an
ho
E
E
E
Figura 6 – O crescimento dos artrópodes é interrompido pelo tempo de permanência no 
exoesqueleto rígido, até que a ecdise permita-o continuar
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A ecdise pode ser dividida em quatro grandes etapas de acordo com os acontecimentos, são elas: 
intermuda, pré-muda, muda e pós-muda. Falaremos individualmente sobre estas e você pode 
visualizar um esquema dos acontecimentos na figura a seguir.
Epicutícula
Nova epicutícula
Passo 1:
No estágio pré-muda, 
a procutícula velha 
separa-se da epiderme, 
que secreta uma nova 
epicutícula
Passo 2:
Ainda no estágio 
pré-muda, a nova 
exocutícula é secretada 
enquanto um fluido 
dissolve a endocutícula 
velha. Os produtos 
em solução são 
reabsorvidos.
Passo 3:
Durante a ecdise, 
a epicutícula e a 
exocutícula velhas são 
descartadas.
Passo 4:
Na pós-ecdise uma 
nova cutícula é 
estendida, desdobrada 
e uma endocutícula é 
secretada.
Exocutícula
Nova exocutícula
Endocutícula em 
dissolução
Epicutícula e 
exocutícula 
velhas 
descartadas
Nova 
endocutícula
Endocutícula
Intermuda
Epiderme
Figura 7 – Produção e degradação da cutícula de um artrópode.
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A intermuda é o momento em que o indivíduo leva uma vida normal, principalmente buscando 
alimentos e criando reservas energéticas, as quais serão fundamentais para as etapas sequenciais da 
ecdise. Devemos pensar que a ecdise acontece mais de uma vez, variando o número de acordo com os 
animais. Assim o animal que está na intermuda acabou de passar pela fase de pós-muda e ainda sofre o 
estiramento de seus tecidos, sessando a expansão do corpo. O tempo da intermuda varia de acordo com 
a espécie, condições climáticas e disponibilidade de alimento. Se um animal tem à sua disposição muito 
alimento, e ele certamente tentará acumular o máximo de energia possível; entretanto, se por uma 
seca repentina um animal não encontra comida, ele poderá forçar seu corpo a entrar na etapa seguinte, 
ainda que não haja energia como de costume ao grupo.
Pré-muda é a etapa preparatória para a troca do exoesqueleto, neste momento ocorrem muitas mudanças. 
Inicialmente o animal tende a buscar um lugar abrigado para evitar principalmente a predação, ele também 
sessa sua alimentação e passa a nutrir-se exclusivamente de suas reservas energéticas acumuladas durante 
a intermuda. A pré-muda é um evento dinâmico e a epiderme do animal passa a produzir o líquido exuvial, 
um fluído rico em quitinases e proteases. Essas enzimas quebram a velha endocutícula, ao mesmo tempo que 
a epiderme secreta a nova epicutícula. Ainda durante a pré-muda ocorre a produção da nova exocutícula. Ao 
final da pré-muda, o animal terá seu velho exoesqueleto desprendido de seu corpo, ainda sobre ele, porém, 
solto, sem ligações com a epiderme. Uma vez que a velha endocutícula foi degrada, portanto, o animal estará 
neste momento coberto por duas epicutículas e exocutículas. Outra estratégia importante ocorrerá nesta 
etapa, grande parte dos produtos frutos da degradação realizada pelo líquido exuvial é reabsorvida pela 
epiderme e assim ajuda a manter os níveis de reservas energéticas.
A ecdise é um processo neuro-hormonal controlado principalmente pelo hormônio ecdisona, que 
tem como células-alvo as células da epiderme, estimulando-as a se multiplicarem e o animal a crescer; 
e as células corporais, que estarão em maior número ao final da pré-muda, porém, extremamente 
compactadas. Entretanto, como discutido, o espaço para tal expansão é limitado, e isto fará com que as 
células da epiderme produzam o líquido exuvial. Outros hormônios são utilizados no controle do corpo, 
e sinais nervosos de uma maneira geral são enviados a diferentes partes para que, por exemplo, este 
procure ficar recluso.
Muda é o momento da eliminação do velho exoesqueleto, o qual após o abandono é chamado de 
exúvia. Esta fase em geral é curta, porém, de alto risco, ainda que ocorra em locais protegidos, o animal 
estará frágil e sucessivo a predadores, e muitos deles possuem preferência alimentar por artrópodes 
recém-saídos da muda, uma espécie de iguaria no reino animal para outros animais. Cada família, 
gênero ou espécie apresenta um local específico que sofre maior degradação durante a pré-muda, 
na realidade são picos de endocutículas recobertos por finas camadas de exocutículas. Esta região é 
determinada geneticamente, e assim esta tende a se repetir em todas as gerações. Chamamos esta área 
de linha de fratura, e através desta ocorrerá o rompimento do velho exoesqueleto. Para romper esta 
linha, o animal pode aumentar a ingestão de água, no caso dos aquáticos, ou ar, no caso dos terrestres, 
aumentando a pressão sanguínea e realizando contrações corporais para abandonar a exúvia. Neste 
momento, livre se seu velho exoesqueleto, é comum que o indivíduo se alimente da exúvia, pois, estando 
altamente debilitado e sem se alimentar há algum tempo, esta pode ser uma fonte energética fácil e 
sem riscos. Então, sob a cutícula fina, apenas formada de epicutícula e exocutícula, o animal passa a 
esticar seus tecidos e descompactar suas células, gerando assim aumento corporal.
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A) B) 
Figura 8 – A exúvia de uma cigarra, em que é possível observar a linha de abertura por onde o animal a abandonou, chamada de 
linha de fratura; B – cigarra recém-saída da exúvia, note a coloração clara advinda de uma cutícula extremamente fina que ainda 
passará por esclerotização
Agora, com seu novo exoesqueleto fino, inicia-se a pós-muda, fase de endurecimento dos tecidos. O 
animal elimina o excesso de água captada durantea muda, então seu corpo passa a sofrer a esclerotização 
e, em alguns casos, a mineralização. Durante esta etapa, ocorre a produção da endocutícula, permitindo 
o aumento em espessura desta cutícula; no caso da mineralização, os sais de cálcio são agregados 
justamente na endocutícula.
Figura 9 – Miriápode conhecido como centopeia ao final da fase de muda. A partir deste momento, iniciará a fase de pós-muda
Ao final de cada ecdise, o animal estará em uma nova etapa de sua vida e permanecerá nesta até 
a próxima ecdise. Chama-se de instar o organismo no período entre duas ecdises, a duração de cada 
instar depende da idade e do tamanho do animal. Geralmente o aumento é proporcional, quanto maior 
o tamanho corporal, maior é o tempo do instar.
A musculatura é a responsável pela movimentação corporal e, no caso dos artrópodes, fundamentais 
para a movimentar os apêndices. Como vimos anteriormente, os apêndices são formados por cilindros 
ocos de cutícula cuja musculatura precisa se ligar. A musculatura se liga por meio de um tendão (conjunto 
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Unidade I
de células epidérmicas e fibras) formado por dois feixes; a cada ecdise, um desses feixes é rompido e a 
ligação com o exoesqueleto fica interrompida, de maneira que a cutícula possa ser trocada. Essas áreas 
de inserção da musculatura são chamadas de apódema (Figura 2). É importante associarmos que, ao 
final da fase de muda, o animal já estará fraco devido ao longo período sem se alimentar, e também sua 
musculatura necessita de tempo para restabelecer as ligações com a nova cutícula, assim a locomoção 
fica muito comprometida e fugir de um predador torna-se praticamente impossível.
Concluindo-se a pós-muda, o animal retomará sua vida normal, buscará alimento e criará reservas 
energéticas, estando outra vez na fase de intermuda e se preparando para a próxima ecdise.
 Saiba mais
No documentário a seguir podemos ver o momento exato do abandono 
da exúvia e as principais adaptações que levaram os artrópodes a se 
tornarem grandes conquistadores do ambiente terrestre:
ORIGENS da vida: os conquistadores. EUA: National Geographic; Abril 
Vídeo, 2002. 53 minutos. Episódio 5.
1.7 Nutrição e digestão
Os hábitos alimentares dos artrópodes são extremamente diversificados, existem muitos predadores, 
outros tantos fitófagos (se alimentam de vegetais). Dentro destes, aqueles que consomem folhas, frutos 
ou sugam apenas a seiva elaborada. Existem muitos cicladores de matéria orgânica, como os necrófagos 
(se alimentam de cadáveres), os coprófagos (se alimentam de fezes) e ainda suspensívoros que coletam 
partículas em suspensão na água (Figura 10). O trato digestório certamente está adaptado de acordo 
com o hábito alimentar; para aqueles que se alimentam exclusivamente de líquidos, como as aranhas, 
o trato é fino e contínuo, já para indivíduos que se alimentam de animais mortos e que consomem 
basicamente muita proteína e gordura, o trato será longo e normalmente com estruturas ramificadas. 
Os apêndices também são fundamentais na nutrição, veremos ao longo dos grupos as especializações, 
mas, como exemplo, pense nas mandíbulas e maxilas de uma barata. Este inseto é um dos artrópodes 
melhor adaptados na questão alimentar, encontraram nas cidades fonte alimentar fácil devido à imensa 
quantidade de lixo e esgoto produzida por humanos e ausência de competição ou predação por outros 
animais, menos adaptados a estes locais tão inóspitos para a vida selvagem. As baratas selvagens em 
geral consomem madeira em estado de decomposição e, por ser um material rígido, precisam de maxilas 
e mandíbulas fortes, já as urbanas utilizam esta força pré-existente para consumir papéis, gorduras e o 
que encontrarem pela frente.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
A) B) 
C) 
Figura 10 – Exemplos de estratégias alimentares dos artrópodes. Em A um mosquito sobre a pele humana. Hematófagos, as fêmeas 
necessitam de sangue para amadurecerem seus ovos. Em B as borboletas adultas são sugadoras de néctar; e em C duas moscas, a 
maior predando a menor.
O sistema digestório dos artrópodes é completo e pode ser dividido de acordo com seu funcionamento 
em três porções, a primeira é o estomodeu, que tem seu revestimento de origem ectodérmica, sendo 
revestido por epiderme e muitas vezes por cutícula. O estomodeu é a porção anterior, responsável pelo 
processamento inicial do alimento, realizando a digestão mecânica, isto é, moendo e dilacerando o 
alimento em partes menores graças à força e o atrito. Em geral os órgãos que compõem esta porção são a 
faringe, esôfago, papo e proventrículo ou estômago, estas estruturas podem estar revestidas de estruturas 
rígidas e esclerotizadas, como cercas e dentículos. Ao final do estomodeu a válvula esofágica faz o 
controle para que o alimento aqui processado siga para a segunda porção, o mesêntero constituído por 
tecido de origem endodérmica. Seu revestimento é uma gastroderme sem a presença de uma cutícula. 
No mesêntero ocorre a produção de enzimas que proporcionam a digestão química, nesta porção 
também ocorre absorção dos produtos digeridos. São frequentes cecos digestivos, estruturas anexas que 
aumentam a superfície de contato e melhoram a digestão ou absorção, dependendo da posição ao longo 
do trato na qual se localizam. Como exemplos, são encontrados o fígado e o hepatopâncreas, que são 
fundamentais na produção de enzimas. Em seu término, encontra-se a válvula pilórica, a qual controla 
o início do proctodeu, a porção final do trato digestivo, onde ocorre a formação e o armazenamento 
das fezes. Ao final desta porção, ocorre reabsorção de elementos importantes, que, ao invés de serem 
eliminados pelo corpo, retornam à circulação. Esta estratégia foi importantíssima para a adaptação dos 
artrópodes ao ambiente terrestre, uma vez que o proctodeu faz grande reabsorção de água, eliminando 
fezes o mais sólidas o possível, o que evita a perda de água e evita a dissecação, principal fator limitante 
no ambiente terrestre. Podemos observar alguns órgãos importantes da digestão na imagem a seguir:
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Unidade I
Boca
Moela
Papo
Cecos gástricos
Reto Ânus
Intestino posterior
Túbulos de Malpighi
Intestino anterior
Figura 11 – Trato digestório e excretor de um artrópode hipotético. O Estomodeu é delimitado em seu final pela indicação de 
intestino anterior, entre este e a marcação do intestino posterior está o médio. Os cecos digestivos, estruturas em vermelho, são 
importantes no aumento da exposição do alimento ao trato, e os túbulos de Malpighi se conectam ao trato digestório para a 
eliminação dos excretas
1.8 Transporte interno
A cavidade celomática apresenta o papel de seios circulatórios, por onde passa a hemolinfa; por 
isso, esta cavidade recebe o nome de hemocele. A hemolinfa por sua vez é constituída de açúcares e 
elementos circulantes, como toxinas, excretas, hormônios e outros. Poucas células ocorrem na hemolinfa, 
principalmente amebócitos, que irão desempenhar papéis na defesa corporal, fagocitando organismos 
ou corpos estranhos. Na maioria dos artrópodes, a hemolinfa é capaz de se coagular diante de algum 
ferimento, o que é um fator importante para evitar a perda de água e até mesmo de reservas energéticas 
circulantes.
O sistema circulatório dos artrópodes é um sistema aberto e em geral conta com um coração 
tubular e dorsal com várias aberturas chamadas de óstios, por onde o sangue entra e segue em 
uma única direção. Ao coração podem estar ligadas artérias e veias que desembocam diretamente na 
hemocele, onde os órgãos são banhados pela hemolinfa e os transportes são realizados principalmente 
por difusão. Na maioria dos animais as artérias são responsáveis pela distribuição e as veias pelo retorno 
da hemolinfa. A forçada circulação é dada pelo coração que é muscular e contrátil. Ao bombear a 
hemolinfa, a pressão torna-se constante, e graças à movimentação das pernas há força para o retorno 
ao coração.
O sistema circulatório obviamente é fundamental para a maioria dos transportes que ocorrem no 
corpo do artrópode, entretanto os gases nem sempre são carregados por este sistema. Nos grupos mais 
recentes, o sistema respiratório atua de maneira independente, entregando o oxigênio e removendo o gás 
carbônico, porém nos demais o oxigênio será carregado por pigmentos respiratórios, principalmente 
hemocianina. Este pigmento é um transportador de alta afinidade pelo oxigênio, formado pela união 
de proteínas e elementos metálicos, neste caso, cobre.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Sistema 
nervoso
Óstio CoraçãoArtéria anterior
Figura 12 – Sistema circulatório aberto de um artrópode
1.9 Excreção
A excreção de compostos nitrogenados é fundamental para o balanceamento de íons e controle 
hídrico dos animais, além de sua função principal, que é a eliminação de substâncias tóxicas ou 
desnecessárias.
Existem variações significativas quanto à excreção de animais terrestres e aquáticos. Os primeiros 
não podem dispender de muita água para eliminar seus excretas, e assim necessita transformá-los em 
produtos menos tóxicos, que menos diluídos possam ser eliminados sem danos ao organismo.
Alguns quilópodes, chelicerados e de uma maneira geral artrópodes aquáticos, excretam por 
meio de nefrídios saculiformes, estruturas tubulares que se abrem ao exterior através de um poro o 
nefridióporo. Na outra extremidade há uma bolsa, o sáculo, apoiado sobre uma malha de colágeno presa 
à lamina basal. A pressão da hemolinfa força-a em direção ao nefrídio, onde ocorre a ultrafiltração, e os 
compostos retidos seguem para o túbulo onde são modificados, resgatando constituintes importantes 
para que mais resíduos possam ser adicionados, e então seguem para o nefridióporo. Em alguns grupos, 
como é o caso de muitos crustáceos antes do poro, há uma bexiga para armazenamento dos excretas. O 
produto final eliminado pelos nefrídios é a amônia, a qual requer maiores concentrações de água, o que 
não costuma ser problema para animais que já vivem neste ambiente.
A maior parte dos artrópodes terrestres excretam por meio dos túbulos de Malpighi (Figura 11), 
os quais podem ou não estarem associados a nefrídios saculiformes. Os túbulos são sacos alongados e 
cilíndricos com uma das extremidades conectada ao tubo digestivo, entre os intestinos médio e posterior, 
e a outra finaliza em um fundo cego. Os túbulos estão em contato constante com a hemolinfa e os 
resíduos são reabsorvidos pelo epitélio dos túbulos, então os resíduos são encaminhados ao intestino 
onde são incorporados às fezes; ao final do intestino ocorre reabsorção de água o que torna a excreção 
por túbulos de Malpighi mais eficiente na economia hídrica. Neste caso o produto final eliminado é o 
ácido úrico ou a guanina, menos tóxicos em relação ao amônio.
A excreção dos artrópodes conta ainda com grandes células excretoras pinocíticas, presentes na 
hemocele. Elas processam resíduos e toxinas que os nefrídios e os túbulos não conseguem eliminar, 
então os processam e devolvem ao sistema excretor.
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Unidade I
1.10 Sistema nervoso e órgãos do sentido
O sistema nervoso dos artrópodes é ganglionar, muito similar ao dos anelídeos. Na cabeça há um 
gânglio principal localizado na parte dorsal acima do esôfago, o qual constitui o cérebro. Logo abaixo, 
um anel nervoso envolve o tubo digestório e, na sequência, um par de cordões nervosos ventrais e 
longitudinais apresentam outros gânglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares.
Cérebro
Gânglios nervoso
Cordões nervosos
Figura 13 – Modelo esquemático do sistema nervoso de um artrópode
O cérebro dos artrópodes é na verdade a fusão de dois ou três gânglios, neste caso dizemos que 
o indivíduo apresenta um cérebro bipartido ou tripartido, respectivamente. Cérebros bipartidos 
iniciam-se na região anterior chamada de protocérebro, a qual recebe nervos sensoriais e estímulos 
ópticos. A segunda e última porção neste caso é o tritocérebro, conectada aos apêndices, como as 
quelíceras dos aracnídeos e as mandíbulas e maxilas dos crustáceos e insetos. Os indivíduos de cérebro 
tripartido apresentam uma porção mediana, o deutocérebro, o qual recebe as informações das antenas 
e, portanto, somente os grupos portadores de antena o terão. Todavia, os crustáceos apresentam dois 
pares de antenas, sendo o primeiro par ligado ao deutocérebro e o segundo, ao tritocérebro.
O sistema nervoso dos artrópodes está dividido em sistema nervoso central (SNC), formado pelo 
cérebro, anel nervoso e cordões nervosos; sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos 
segmentares que conectam os músculos; e os órgãos do sentido ao sistema nervoso central. Como 
observado em Annelida, os neurônios do SNP levam informações motoras e sensoriais para o SNC e 
transportam ordens motoras vindas do SNC. Os artrópodes contam ainda com um sistema nervoso 
somatogástrico, neurônios que controlam as funções internas dos órgãos viscerais.
Os órgãos dos sentidos presentes em Arthropoda são extremamente diversificados, e têm grande 
importância em captar informações externas e manter o controle interno. Espalhado pelo animal está 
um grande número de receptores externos e internos, muitos destes estão concentrados em regiões 
modificadas da cutícula, as sensilas. Os receptores são neurônios associados a células de apoio, uma vez 
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que a cutícula é morta. As sensilas podem ser cerdas ocas, escamas, membranas, placas ou depressões, 
sempre associadas aos neurônios.
As sensilas podem ter função de um mecanorreceptor, normalmente cerdas, detectando alterações 
na pressão, mudanças de corrente de ar ou movimentação de uma maneira geral. Como exemplo, 
podemos citar os tricobótrios, presentes em grande quantidade nas aranhas, cerdas especializadas em 
detectar correntes de ar fracas e de baixa velocidade. A corrente ocasiona movimentação da cerda, 
alterando a polaridade dos neurônios ligados a estes, e o cérebro por sua vez interpreta a alteração. As 
sensilas também podem ser quimiorreceptoras, capazes de detectar substâncias químicas a distância 
(olfato) e sob contato (gustação). Para que ocorra a percepção, os neurônios ficam expostos através de 
uma área perfurada ou recobertos por uma fina cutícula.
Outros órgãos do sentido desempenham papéis interessantes, como os órgãos cordotonais e 
timpânicos, que recebem estímulos acústicos e estão envolvidos principalmente na disputa por 
territorialidade e corte. Os órgãos campaniformes estão ligados ao endireitamento e retorno da 
posição correta do corpo. Quando o animal está em sua posição correta, estímulos são trocados 
de forma contínua entre o órgão e o cérebro, se este animal muda, por exemplo, alguém o atinge 
e fica com o ventre para cima, o sinal é interrompido, então o cérebro estimula o corpo a realizar 
movimentos contínuos na tentativa de retomar a posição original. Os higrorreceptores detectam 
umidade. Em insetos, cerdas higrorreceptoras estão localizadas nas antenas e são muito importantes 
na busca por fontes de água e também no momento em que estes devem procurar abrigo, quando 
uma chuva se aproxima.
Os fotorreceptores podem ser apenas ocelos que irão captar somente a intensidade de luz, sem a 
formação de imagem, já os olhos podem ser simples ou compostos, com uma única lente no caso do 
primeiro; o segundo tipo pode apresentar um número de omatídeos extremamente variado. A posição 
dos olhos segue um padrão independentemente do número, olhos simples são sempremedianos ao 
centro da cabeça, olhos compostos são lateralizados e os ocelos estão no topo da cabeça. A visão em 
cores foi especialmente estudada em insetos e sabe-se que estes são capazes de enxergar entre 300 e 
700nm, atingindo uma boa faixa do ultravioleta, porém são cegos para o infravermelho, comparando 
com a visão humana que é capaz de perceber entre 400 e 750 nm.
Epiderme
Lente
Omatídeos
Células 
fotorreceptoras
Estrutura do ocelo
Olho composto em corte
Fibras nervosas
Figura 14 – Estrutura de fotorreceptores, à esquerda um olho composto e à direita um ocelo
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1.11 Trocas gasosas
Artrópodes de tamanho extremamente reduzido fazem suas trocas gasosas pela superfície corporal 
através de difusão, já indivíduos maiores necessitam de superfícies específicas pela necessidade de uma 
maior demanda de oxigênio.
Indivíduos aquáticos apresentam brânquias simples ou foliáceas, órgãos cujas áreas externas 
são finas e permeáveis, permitindo a difusão e consequentemente as trocas gasosas. As brânquias 
simples consistem de uma única fileira de evaginações, disposta em diferentes locais do corpo 
dentro de cada grupo, já a foliácea está estruturada em sucessivas fileiras de lamelas achatadas, 
normalmente localizadas na região ventral do abdômen. As brânquias são dependentes do sistema 
hemal, pigmentos respiratórios são os responsáveis por transporem o oxigênio das brânquias e 
carregá-los até os tecidos.
A capacidade respiratória foi fundamental na conquista do ambiente terrestre. Os primeiros 
artrópodes eram aquáticos e respiravam por meio das brânquias, e a competição neste ambiente 
era um fator limitante, já o ambiente terrestre começava a ser colonizado por algumas plantas, 
e do ponto de vista das trocas gasosas o ambiente terrestre apresenta maior quantidade de 
oxigênio livre, porém era necessário um órgão capaz de extrair oxigênio do meio aéreo. O primeiro 
órgão que permitiu aos artrópodes respirarem na superfície foram os pulmões foliáceos, seu 
nome deriva justamente de sua forma. Internamente o pulmão constitui uma bolsa invaginada 
com numerosas lamelas, as quais aumentam a superfície de contato e melhoram a captação do 
oxigênio. Diferentemente das brânquias, os pulmões têm como superfície de trocas gasosas a face 
interna do órgão, acredita-se que brânquias foliáceas sofreram uma invaginação, dobrando-se 
sobre si mesmas e originando os pulmões foliáceos. Este tipo de pulmão é encontrado em muitos 
aracnídeos, e assim acredita-se que ancestrais deste grupo estão entre os primeiros grupos de 
artrópodes a conquistarem o ambiente terrestre.
Miriápodes e insetos são um exemplo de indivíduos que demandam grande quantidade de 
oxigênio e respiram através do sistema traqueal, os espiráculos são aberturas circulares que 
permitem a entrada e saída de gases e podem ou não ter sua abertura recoberta por um tecido 
muscular capaz de abrir e fechar, estes marcam o início do sistema e em geral se localizam na 
lateral ou na região ventral do corpo. Estes desembocam nas traqueias, invaginações tubulares 
que se estendem para o corpo, e se ramificam até tubos muito finos chamados de traquíolas, os 
quais realizam as trocas gasosas com os tecidos (Figura 15). Este sistema é muito eficiente uma vez 
que não necessita do sistema hemal, assim não há a necessidade do custo energético em produzir 
transportadores de oxigênio, mantendo, por exemplo, sua hemolinfa como uma fonte de reserva 
energética. Para compreendermos melhor como o sistema traqueal funciona, pense em um grande 
edifício e seu sistema de ar condicionado que se inicia com grandes tubos. Estes percorrem cada 
andar e vão se ramificando, até entregar o ar para todas as salas. Da mesma forma, o corpo do 
artrópode terá a rede de tubos traqueais executando tal função.
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Traqueia Traquíolas Músculos
Limite do 
exoesqueleto
Espiráculo
Figura 15 – Estruturas do sistema traqueal
 Lembrete
Os pigmentos respiratórios importantes para a respiração pulmonar são 
transportadores de alta afinidade pelo oxigênio, formados pela união de 
proteínas e elementos metálicos como a hemocianina.
1.12 Reprodução
A maior parte do tipo de reprodução dos artrópodes é dioica, apresentando sexos sepados, isto 
é, existem indivíduos machos e outros fêmeas. Indivíduos aquáticos podem realizar fertilização 
interna ou externa, no segundo caso, a água é uma importante aliada para a preservação dos 
ovos; já nos terrestres, fertilização é quase sempre interna diante do risco de dissecação e, quando 
externa, apresentam um baixo número de ovos, normalmente associados à corte, visando uma rápida 
fecundação e ambientes úmidos.
Rituais de acasalamento são frequentes em artrópodes. Com diferentes comportamentos e 
uso de feromônios, machos e fêmeas disputam parceiros e buscam garantir a fecundação. Machos 
de aranhas podem utilizar todo o peso de seu corpo e atirá-lo sucessivas vezes ao chão, emitindo 
vibrações perceptivas à fêmea. Este comportamento chama-se tamborização. Já o besouro chamado 
popularmente de rola-bosta busca fezes de outros animais e faz uma bolinha com este material (Figura 
16), segue empurrando com suas pernas posteriores até encontrar a fêmea, que poderá aceitar a corte 
e acasalar com ele. Podemos pensar no porquê de ela aceitar um presente tão inusitado? Na verdade, 
suas larvas são coprófagas e necessitam das fezes como alimento; para isso, a fêmea colocará seus ovos 
(oviposita) nesta porção de fezes.
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Figura 16 – Besouro rola-bosta, membro da família Scarabaeidae, empurrando fezes para entregar à fêmea
Muitas fêmeas de artrópodes apresentam receptáculo seminal, bolsas internas que armazenam 
os espermatozoides recebidos após a cópula. Nesta estratégia, os gametas do macho são mantidos 
internamente na fêmea em condições de temperatura ideais para que estes se mantenham íntegros 
e ativos. No momento oportuno, a fêmea libera seu óvulo, o qual percorre seu sistema reprodutor até 
encontrar com o espermatozoide mantido no receptáculo, fecundando-o. Desta forma, a fêmea poderá 
reproduzir-se no futuro mesmo que o macho esteja ausente. Um bom exemplo desta situação são as 
formigas, as cortadeiras do gênero Atta apresentam um único período de acasalamento, machos e 
fêmeas recém-crescidos saem dos formigueiros de suas progenitoras e se encontram e acasalam no ar. 
A fêmea repleta de espermatozoides os armazena no receptáculo e começa a escavar seu formigueiro, o 
macho acaba morrendo posteriormente sem colonizar ou regressar a qualquer formigueiro. Uma única 
fêmea de Atta pode viver por mais de dez anos, gerando milhares de filhotes sem um novo encontro 
com o macho, utilizando as reservas do receptáculo.
Nos indivíduos que realizam fecundação interna, os espermatozoides podem ser transferidos de 
maneira direta ou indireta. A transferência direta requer um órgão copulatório que tenha ligação ao 
sistema reprodutivo do macho, assim os espermatozoides saem dos testículos, percorrem os ductos e 
são transferidos diretamente através de um pênis do genóporo (abertura reprodutiva) do macho para 
o gonóporo da fêmea. Na transferência indireta não há contato entre o gonóporo do macho e da 
fêmea, embora os espermatizes não sejam lançados ao ambiente livremente, o macho conta com os 
espermatóforos, estruturas modificadas que tornam o espermatozoide encapsulado e protegido. A 
entrega do espermatóforo pode ser precedida por corte, como acontece nos escorpiões, cujos machos 
só liberam o espermatóforo se existir o consentimento da fêmea para reproduzirem-se. Já alguns 
miriápodes liberam o espermatóforo no ambiente e deixam rastros de feromônios, a fêmea sentirá o 
cheiro e optará em fecundar a si própria.É comum imaginarmos que apenas animais mais recentes ou mamíferos desempenham cuidado 
parental, isto é, cuidarem de sua prole. No entanto, muitos artrópodes apresentam cuidado com seus 
ovos, embriões ou juvenis. Esta atitude preserva a prole e aumenta a chance de sucesso reprodutivo, 
protegendo-os contra predadores principalmente, porém o outro lado desta moeda é o fato de o 
progenitor que estiver cuidando ficar mais vulnerável e muitas vezes perece por não sair do local para 
se alimentar.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
A maioria dos artrópodes é ovípara, colocando seus ovos no ambiente. Poucos são os indivíduos 
vivíparos lecitotróficos, retendo seus ovos no corpo até a eclosão ou próximo da eclosão, e aí então a 
prole sai em direção ao ambiente.
O desenvolvimento pode ser direto, não apresentando estágios larvais, ou estes são suprimidos 
ainda no ovo. Após a eclosão, os juvenis já possuem o número de segmentos e apêndices formados ou 
pré-formados iguais aos dos adultos, não ocorrendo transformações drásticas. Já o desenvolvimento 
indireto conta com estágios larvais, com números e formas de apêndices diferentes dos adultos, os 
quais serão perdidos, ganhados ou modificados de maneira expressiva.
1.13 Diversidade em Arthropoda
Muitas são as tendências evolutivas e as dúvidas que cercam os estudos sobre este grupo. Diferentes 
referências podem agrupá-los em diferentes filos, por exemplo, os insetos e os miriápodes foram por 
muito tempo agrupados no subfilo Unirramia, devido à forma de seus apêndices, entretanto recentemente 
foram separados em dois subfilos. Veremos, portanto, os seguintes grupos:
• Subfilo Trilobita – formas apenas extintas, com seus corpos divididos em três lobos, apêndices 
birremes e corpo com três tagmas, cabeça, tórax e abdômen.
• Subfilo Chelicerata – reúne euripetéridos, límulos, aranhas, escorpiões, carrapatos, opiliões e 
outros. Apresentam o primeiro par de apêndices modificados, as quelíceras, um par de pedipalpos 
e quatro pares de pernas.
• Subfilo Crustacea – maioria aquática, apêndices em sua maioria birremes, dois pares de antenas e 
presença de dois tagmas, o cefalotórax e o abdômen.
• Subfilo Myriapoda – todos os apêndices unirremes, um par de antenas, presença de um par de 
mandíbulas e um ou dois de maxilas.
• Subfilo Hexapoda – três pares de apêndices locomotores, cabeça, tórax e abdômen bem distintos, 
presença de zero, um ou dois pares de asas.
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Arachnida
Merostomata
Trilobita Crustacea Myriapoda
Hexapoda
Arthropoda
Chelicerata
Annelida Nematoda
Figura 17 – Cladograma baseado da diversidade dos grandes grupos de Arthropoda.
 Saiba mais
Mesmo diante de altos números de espécies e indivíduos, os artrópodes 
necessitam se estudos para sua preservação. Neste artigo, Lewinsohn e seus 
colaboradores discutem a situação dos invertebrados no Brasil.
LEWINSOHN, T. M.; FREITAS, A. V.; PRADO, P. Conservação de 
invertebrados terrestres e seus habitats no Brasil. Megadiversidade, v. 1, 
n. 1, jul. 2005. Disponível em: <http://www.conservacao.org/publicacoes/
files/10_Lewinsohn_et_al.pdf>. Acesso em: 18 maio 2015.
2 SUBFILO TRILOBITA
Os primeiros artrópodes datam do Período Cambriano, os fósseis que contam este surgimento são 
principalmente de trilobitas, estes animais marcam os registros mais antigos e mais abundantes que 
se tem conhecimento sobre os primeiros artrópodes. Todos os trilobitas estão extintos, eram marinhos 
e foram abundantes em número e distribuição do paleozoico ao permiano, assim persistiram por 300 
milhões de anos e despareceram em torno de 260 milhões de anos atrás.
Estes animais estão mais próximos dos quelicerados, apresentavam todas as características 
diagnósticas e são claramente artrópodes, desde a bilateralidade, a segmentação, o exoesqueleto e sua 
ecdise, além dos apêndices articulados, segmentados e aos pares.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Figura 18 – Fóssil de um trilobita em que é possível observar os três lobos característicos e sua segmentação externa fortemente marcada
2.1 Características gerais
Os trilobitas mediam entre 0,5mm e 70 cm, com a maioria dos indivíduos entre 3 e 10 cm de 
comprimento (RUPPERT; BARNES., 1996, p. 633). Seu nome deriva da forma corporal e sob vista dorsal 
observam-se três lobos gerados por dois sulcos fortemente marcados. Assim como os segmentos, 
a maioria das espécies tinham seus corpos achatados dorsoventralmente. Seu exoesqueleto era 
mineralizado, rico em calcita uma forma de carbonato de cálcio. A região dorsal constituía uma 
carapaça, pois era muito mais rígida que a porção ventral, a qual era fina e não calcificada.
Os segmentos dos trilobitas se agrupavam em três tagmas, cabeça, tórax e abdômen, pouco 
diferenciados entre si. Dois olhos compostos lateralizados se localizavam na porção dorsal, sem 
apêndices presos a esta região. Na porção ventral, um par de antenas unirremes; na porção anterior 
eram fundamentais na percepção sensorial química e mecânica; na sequência, até o término do 
abdômen, uma série de apêndices segmentados e aos pares com pouca diferenciação entre eles. Todos 
seus apêndices exceto as antenas eram birremes, formados por uma coxa próxima e dois ramos a partir 
desta, o endopodito e o exopodito. Os apêndices pós-antenais continham em algumas espécies longos 
filamentos que auxiliavam no deslocamento na água e espinhos, para a defesa.
Cabeça
Olhos compostos
Tórax
Abdome
Figura 19 – Representação fóssil de um trilobita. Apêndices raramente ficavam fossilizados
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Unidade I
A maior parte dos registros fósseis são da região dorsal. Devido à sua rigidez e ao cálcio que os 
compunham, a decomposição era lenta e, sob condições apropriadas, ocorria a formação do fóssil, 
a porção ventral fina e membranosa não constituía com a mesma facilidade fósseis. Assim, os 
conhecimentos até pouco tempo eram bastante escassos em relação à parte interna e porção ventral, 
contudo mesmo as técnicas mais modernas ainda deixam perguntas sobre algumas estruturas. Quanto 
às trocas gasosas, acredita-se que os trilobitas menores as realizavam pela superfície corporal, utilizando 
as áreas mais finas como a membrana ventral; e os maiores possivelmente aumentavam sua superfície 
de contato através dos filamentos de seus apêndices. O intestino tem forma de “J” com poucos cecos, a 
boca era ventral e em muitas espécies voltada para a região posterior.
2.2 Reprodução e desenvolvimento
Os trilobitas eram dioicos, sem dimorfismo sexual e genitálias aparentes. Baseando-se na 
similaridade com um grupo viventes, os límulos, acredita-se que a fertilização era externa com rituais de 
corte, a fêmea possivelmente liberava seus óvulos no ambiente e o macho que permanecia seguindo-a 
muito próximo, liberando seus espermatozoides também no ambiente, fertilizando-os.
O desenvolvimento era indireto, com três estágios larvais mais a fase adulta, este último possivelmente 
passasse por vários instares e mudas. A primeira larva é protaspis, não continha divisões em seu corpo, 
apenas um escudo fica evidente, apêndices também eram ausentes. A segunda larva, meraspis, apresenta 
articulação entre a cabeça e o tórax e, após sucessivas mudas, apêndices e segmentos são adicionados. A 
terceira e última larva é protaspis, com a diferenciação do abdômen, segmentação e apêndices.
2.3 Ecologia
Os tilobitas eram exclusivamente marinhos, com a maioria das espécies vivendo em mares rasos 
e de hábitos bentônicos, vivendo, portanto, no leito do mar. A maioria das espécies era detritívoras, 
consumindo material particulado vivo ou morto coletados e enviados ao canal alimentar. Alguns 
trilobitas eram