Artigo - Subfilo Trilobitomorpha

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Universidade Católica de Brasília – Curso de Ciências Biológicas – Zoologia II 
 
 
Filo Arthropoda: Subfilo Trilobitomorpha 1 
 
Este subfilo encontra-se extinto e é formado por artrópodes fósseis marinhos, tendo vividos do período Cambriano 
ao Permiano (entre 522 – 251 m.a., cerca de 270 m.a.). Durante muito tempo se acreditou que os Trilobitomorpha fossem 
o mais primitivo grupo dos artrópodes, já que foram os primeiros fósseis deste filo a serem descobertos. No entanto, 
registros fósseis mais bem preservados do Cambriano (por exemplo, de Burgess Shale e Chengjiang) mostram a 
coexistência de trilobitas com artrópodes de outros grupos (dentre eles, quelicerados e crustáceos). 
Aproximadamente 5.000 gêneros fósseis já foram descritos (Fortey, 2004). Foram mais abundantes e diversos 
nos períodos Cambriano e Ordoviciano, quando existiam cerca de 60 famílias. No Permiano, contudo, subsistiam apenas 
duas famílias. A combinação de vários fatores – incluindo baixa diversidade de gêneros, restritos a águas rasas, e drástica 
redução do nível do mar – levaram à extinção do grupo no final do Permiano. 
No exoesqueleto do lado dorsal, assim como na dobradura pleural, havia deposição de calcita, o que lhe dava 
maior resistência e, em consequência, maior proteção aos animais. A presença de calcita explica porque os fósseis de 
trilobita são, geralmente, bem conservados. Nos apêndices não havia calcita, razão pela qual estas partes têm menor 
registro fóssil. 
Uma de suas características morfológicas mais marcantes é a presença de dois sulcos longitudinais, que 
separavam o corpo em três lobos: dois laterais e um axial (o nome “trilobita” deriva do fato de terem estes três lobos). 
Ver figura 1A. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O corpo compreendia três regiões ou tagmata: cabeça, tórax e pigídio. (Figura 1B). A cabeça (ou céfalo) era 
formada por, pelo menos, cinco segmentos fundidos entre si. Neste tagma, estavam presentes um par de olhos 
compostos, um par de antenas e três ou quatro pares de apêndices, semelhantes aos presentes no tórax e no pigídio 
(Figuras 2B e 3). A boca era localizada ventralmente e, sobre ela, existia uma dobra conhecida como hipostoma 
(correspondente ao labro nos artrópodes viventes) (Figuras 2A e 3). 
O tórax apresentava um número variável de segmentos articulados, cada qual portador de um par de apêndices. 
O pigídio, correspondendo à fusão dos segmentos abdominais, era semelhante ao tórax, mas afilando-se posteriormente. 
O escudo dorsal, que cobre todo o corpo, é continuado, ventralmente, pelas dobraduras (Figura 2A), sendo ambos 
calcificados. 
 
 
1 Roteiro de aula, elaborado pela Profa. Lourdes Elmoor Loureiro (julho 2017). 
 
Figura 1: vista dorsal de um 
trilobita, indicando seus três 
lobos (A) e seus tagmata (B). 
(modificado de Gon III) 
A B 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apresentava um par de apêndices por segmento original, sendo que estes apêndices iam decrescendo de 
tamanho para a extremidade. Os apêndices eram tipicamente birremes (Figura 4). Apresentavam uma coxa, da qual 
partiam dois ramos: o ramo interno ou telepodito e o ramo externo ou pré-epipodito (portador dos filamentos branquiais). 
O ramo externo pode ser chamado também de brânquia filamentosa. 
Os olhos compostos tinham certa semelhança com os olhos compostos de artrópodes atuais, mas as lentes 
eram formadas por um cristal de calcita, o que é uma característica única. A córnea podia ser uma membrana contínua 
ou individualizada para cada lente. 
O Subfilo Trilobitomorpha teve ampla radiação, ocupando diversos nichos marinhos. Em sua maioria, eram 
bentônicos – vivendo sobre ou no sedimento – mas também se tem registro de espécies planctônicas e nectônicas 
(nadadoras ativas). Tal diversidade de hábitos estava associada a uma grande diversidade de formas. A título de 
exemplo, podem sem destacados: 
- Cryptolithus apresentava uma expansão da cabeça, formando uma câmara perfurada por numerosos orifícios 
(Figura 5A), o que se acredita estar relacionado ao hábito filtrador; o animal ficaria sobre uma cavidade do sedimento 
e, com o movimento de suas patas, provocaria o fluxo de água pela câmara. 
- Diversas espécies apresentavam fusão de segmentos (Figura 5B), mas esta tendência estava associada a diferentes 
formas de vida, como os hábitos escavador (p. ex., em Bumastus) e pelágico (p. ex, em Nileus). 
- O aumento no número de segmentos torácicos e achatamento do corpo (Figura 5C) ocorreram em espécies como 
Aulacopleura; se acredita que esta forma estava relacionada a ambientes com baixa concentração de oxigênio e 
alta concentração de compostos sulfídricos. 
 
B 
Figura 2: Vista ventral de um trilobita, indicando partes esqueléticas (A) 
e os apêndices (B) (modificado de Gon III) 
A 
Figura 3: Cabeça de um trilobita 
(modificado de Ruppert & Barnes, 2006) 
Figura 4: Apêndice do tronco de um trilobita 
(modificado de Brusca & Brusca, 2002) 
- Muitos trilobitas não tinham olhos (Figura 5D) , sugerindo uma adaptação à vida em mares profundos, abaixo da 
zona fótica (p. ex., em Conocoryphe). 
- Outros possuíam olhos bastante desenvolvidos e corpo alongado (Figuras 5E e 5E’), provavelmente adaptados à 
vida pelágica, como é o caso de Carolinites. 
- Longos espinhos estão presentes em muitas espécies, como em Oryctocephalus (Figura 5F), certamente uma 
característica relacionada à defesa contra predadores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os hábitos alimentares eram diversos. Muitos se alimentavam matéria orgânica depositada no fundo (alguns 
eram escavadores), mas existiam também filtradores e predadores. Casey e Lieberman (2014) propõem as seguintes 
características para inferir sobre o tipo de vida ou comportamento dos trilobitas: 
evidência fóssil interpretação tipo de vida ou comportamento 
tórax e pigídio reduzidos, céfalo liso, 
espinhos projetados para trás 
leve, hidrodinâmico, permitindo 
natação rápida; presença de 
espinhos é incompatível com a vida 
no sedimento. 
pelágico, nadador 
exterior liso, lobo axial largo e 
achatado; pontos de inserção de 
músculos grandes 
redução da fricção; fortes apêndices 
para movimentar o sedimento 
escavador 
olhos reduzidos ou ausentes; corpo 
largo, com espinhos lateral-posterior 
à cabeça (espinho genal) 
ambiente escuro, pouca necessidade 
de foto-recepção; adicionar suporte 
em substrato fofo. 
vive em águas profundas 
apêndices bem desenvolvidos, 
hipostoma flexível. 
alimento passado para a boca 
durante o movimento; hipostoma 
flexível usado como uma colher 
comedor de partículas 
borda do escudo cefálico com 
perfurações; longo espinho na parte 
posterior da cabeça. 
perfurações deixam passar a água 
impulsionada pelos apêndices. 
filtrador 
hipostoma rígido e bifurcado 
habilidade para processar partículas 
relativamente grandes, 
predador, alimentando-se de vermes 
macios. 
 
A anatomia interna dos trilobitas seguia o plano geral dos artrópodes atuais: tubo digestório com ânus no último 
segmento do corpo coração tubular dorsal, sistema nervoso do tipo ganglionar em escada de corda, com gânglios ventrais 
segmentares. O estômago e a glândula digestiva (“fígado”) ficavam na região da cabeça (Figura 3). 
Eram animais dioicos. Após a eclosão do ovo, o desenvolvimento dos animais ocorria em três fases: protaspis, 
meraspis e holaspis (desenvolvimento indireto, portanto). 
Figura 5: Gêneros de trilobita. 
A. Cryptolithus 
B. Bumastus 
C. Aulacopleura 
D. Conocoryphe 
E. Carolinites (E’ vista lateral) 
F. Oryctocephalus 
 
 
(Adaptado de Gon III) 
 
Em geral, tinham um ciclo de vida pelágico-bentônico: a primeira fase (protaspis) era planctônica e, após a 
metamorfose, adotava o hábito bentônico. O crescimento ocorria pelo acréscimo de segmentos torácicos durante a fase 
de meraspis (Figura 6).Relações Filogenéticas 
Não existe, ainda, consenso sobre as relações filogenéticas dos trilobitas com os demais subfilos de Arthropoda. 
As hipóteses existentes são: 
1. Por terem apêndices birremes, teriam maior proximidade aos Crustacea. No entanto esta ideia não é mais aceita 
hoje em dia, pois apêndices birremes são considerados como plesiomorfias. 
2. A existência de um escudo dorsal, com dobra pleural (latrero-ventral) e semelhanças entre os apêndices dos trilobitas 
com os de quelicerados (da classe Merostomata) sustentam a relação próxima destes dois grupos, frequentemente, 
reunidos no táxon Arachnata ou Aracnomorpha (p. ex., Cotton & Brady, 2004). 
3. A homologia entre a antena dos trilobitas e dos Mandibulata, sustentada pela sua inervação no deuterocérebro, 
sugere a relação mais próxima entre eles (Scholtz & Edgecombe, 2005). No entanto, Ou et al (2012) consideram que 
as antenas nos dois grupos não são homólogas. 
 
 
 
Bibliografia 
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrates. 2nd edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers. 2002. 936 p. 
CASEY, M.C.; LIEBERMAN, B.S. Introduction to the Trilobites: Morphology, Macroevolution and More. Undergraduate 
laboratory exercise for sophomore/junior level paleontology course. 2014. Disponível em: 
http://phylo.bio.ku.edu/fossil/wp-content/uploads/2014/03/Introduction-to-the-Trilobites.pdf . Acesso em 18/07/2017. 
COTTON, T. J.; BRADDY, S. J. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origins of the Chelicerata. 
Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, vol. 94, n. 3, p. 169–193, 2004. 
FORTEY, R. The Lifestyles of the Trilobites. American Scientist, vol. 92, p. 446-453. 2004. 
GON III, S. A Guide to the Orders of Trilobites. Disponível em < http://www.trilobites.info/ >. Acesso em fevereiro.2013. 
OU, Q.; SHU, D.; MAYER,G. Cambrian lobopodians and extant onychophorans provide new insights into early 
cephalization in Panarthropoda. Nature Communications, v. 3, n.1261. DOI: 10.1038/ncomms2272| 
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Invertebrate Zoology. 6th edition. Philadelphia: Saunders College Publishing. 1994. 
1130 p. 
RUPPERT, E. E.; FOX , R. S.; BARNES, R.D. São Paulo: Zoologia dos Invertebrados. 7a edição. Editora Roca, 2005. 
1145 p. 
SCHOLTZ, G.; EDGECOMBE, G.D. Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. In: Koenemann, S.; 
Jenner, R.A. Crustacea and Arthropod Relationships, Volume 16 of Crustacean issues, CRC Press, pp. 139–
165, 2005. (resumo disponível em http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.130.2585) 
 
Outras informações em http://www.trilobites.info/ 
Figura 6: desenvolvimento de um trilobito, indicando os segmentos 
da cabeça (azul), tórax (amarelo) e pigídio (rosa). 
(adaptado de Gon III) 
http://phylo.bio.ku.edu/fossil/wp-content/uploads/2014/03/Introduction-to-the-Trilobites.pdf
http://www.trilobites.info/
http://www.trilobites.info/
http://www.trilobites.info/