Artigo - Onychophora e Tardigrada

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Universidade Católica de Brasília – Curso de Ciências Biológicas – Zoologia II 
 
 
Panarthropoda* 
 
O grupo Panarthropoda, às vezes considerado um superfilo, reúne os filos Antropoda, Tardigrada e Onychophora. 
Sendo membros dos Ecdysozoa, possuem cutícula de quitina, mas se separam dos filos de Cycloneuralia por serem 
segmentados, possuírem cordão nervoso ventral e serem verdadeiramente celomados, apesar da cavidade celomática 
ser reduzida a lacunas (hemocele). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os artrópodos são o maior e mais bem conhecido dos três filos, constituídos de animais com exoesqueleto 
(cutícula) de quitina formando placas articuladas, inclusive nos apêndices, característica que dá nome ao grupo; exemplos 
de artrópodes são os insetos, crustáceos, aranhas e centopeias (como a mostrada na figura 1). Conhecidos como 
perípatos ou vermes de veludo, os onicóforos tem o corpo coberto com cutícula flexível e sem placas e o aspecto 
segmentar é aparente pela disposição dos lobopódios, ou seja, patas carnosas com extremidade articulada. Já os 
tardígrados são microscópicos, aquáticos ou semi-terrestres; possuem quatro pares de lobopódios e sua cutícula pode 
ter placas no lado dorsal (não presentes no exemplar da Figura 1, mas podem ser vistas na Figura 10). 
 
Validade do grupo e Filogenia 
O grupo Panarthropoda é sustentado na 
maioria das reconstruções filogenéticas 
moleculares, baseadas em diversas sequências de 
genes, mas também em estudos neuroanatômicos 
e paleontológicos. Desse modo, existem consenso 
de que seja um grupo válido. 
 No entanto, a relação dos tardígrados com os 
outros dois filos é controversa, às vezes sendo 
considerado como grupo irmão dos Arthropoda, ou 
como grupo mais basal de Panarthropoda, ou com 
relação mais próxima aos Cycloneuralia (neste 
caso, sendo excluído de Panarthropoda). Por esta 
razão, a relação entre os três filos aparece como 
não resolvida na figura 2. 
Além de compartilharem o corpo segmentado, 
redução do celoma e cordão nervoso ventral, outras 
duas características são atribuídas aos 
panartrópodos: presença de lobopódios (patas 
carnosas) com extremidades articuladas e coração 
com óstios. No entanto, vale dizer que estas características não estão presentes em todas as espécies viventes. Por 
 
* Roteiro de aula, elaborado pela Profa. Lourdes Elmoor Loureiro (jul2016) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Filogenia de Ecdysozoa (de Telford et al., 2008) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Os três filos de Panarthropoda: Arthropoda, Onychophora e Tardigrada. 
(a imagem de Tardigrada foi tomada em microscopia eletrônica de varredura e colorizada em editor de imagem) 
 
Onychophora - 2 de 6 
exemplo, os lobopódios não estão presentes nos artrópodes atuais, que possuem patas articuladas; no entanto, existem 
evidências de que as patas articuladas se derivaram dos lobopódios. Uma outra exceção é o fato dos tardígrados não 
possuírem sistema circulatório, mas isso parece estar relacionado ao seu tamanho reduzido, podendo ser uma condição 
secundária. 
A seguir, serão apresentadas as características dos Onychophora e Tardigrada; os Arthropoda serão tratados em 
outro resumo. 
 
 
Filo Onychophora 
 
Conhecidos desde o período Cambriano, os onicóforos são também chamados de perípatos ou “vermes de 
veludo”. Estes animais, que tem entre 1,4 e 15,0 cm de comprimento, habitam regiões tropicais e subtropicais, vivendo 
em ambientes terrestres úmidos, debaixo de pedras, galhos e folhas. 
Atualmente, são conhecidas apenas 182 espécies no mundo (Zhang, 2011). De acordo com Vasconcellos & 
Almeida (2016), no Brasil ocorrem 13 espécies de onicóforos; entretanto, Sampaio-Costa et al. (2009) sugerem existir 
quase o dobro. 
Em aspecto geral (Figura 3), são alongados, com 
boca anterior ventral, um par de antenas e uma série de 
pares de patas carnosas ou lobopódios. A segmentação 
do corpo é evidenciada pelos lobopódios e por algumas 
estruturas internas, tal como o sistema nervoso e os 
nefrídios. 
 
Na cabeça, existe um par de antenas anuladas; a boca ventral é circundada por lobos peribucais e possui um 
par de mandíbulas (Figura 4). Próximas à boca, existem duas papilas orais, onde desembocam os dutos das glândulas 
adesivas (também chamadas glândulas de muco). São animais predadores, que usam da secreção das glândulas 
adesivas para imobilizar suas presas. 
Os lobopódios apresentam garras em sua extremidade (Figura 6). O nome Onychophora significa “portador de 
garras”, o que faz menção às garras dos lobopódios. Sendo carnosos, a forma dos lobopódios é mantida pelo líquido 
hemocelômico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: aspecto geral de Onychophora 
Figura 4: Parte anterior de um 
onicóforo, em vista ventral 
(de Barnes, 1984) 
Figura 5: Onicóforo 
alimentando-se de um 
pedaço de carne 
(de Brusca & Brusca, 2007) 
Figura 6: 
Lobopódio de Onychophora 
(de lanwebs.lander.edu) 
Onychophora - 3 de 6 
 A cutícula quitinosa que reveste o corpo é mole e flexível; o animal sofre mudas periódicas, como todos os 
panartrópodos. Abaixo da cutícula está o epitélio, com inúmeras papilas, o que dá o aspecto aveludado aos onicóforos 
(Figura 7). Cerdas sensoriais estão associadas às papilas. 
O celoma é reduzido pela presença do parênquima, 
ficando restrito às cavidades das gônadas e nefrídios; existe 
uma hemocele, tal qual nos artrópodes. 
A musculatura é semelhante à dos anelídeos, com 
camadas de músculos circular, oblíqua e longitudinal. 
(Figuras 7 e 8). A locomoção é realizada por ondas de 
contração da musculatura do tronco, da região anterior para 
a posterior, ajudada pelos lobopódios. Os músculos 
associados à movimentação dos lobopódios são contínuos 
à musculatura da parede do corpo (ver figura 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O trato digestório é simples, composto de boca, faringe, esôfago, intestino e ânus (Figura 9). O sistema 
circulatório é aberto, com coração tubular dorsal com óstios, semelhante ao dos artrópodes. As trocas gasosas são 
feitas por traquéias, como nos insetos. A excreção é feita por um par de metanefrídios por segmento. 
O sistema nervoso 
apresenta um cérebro 
bilobado, dois cordões 
nervosos ventrais ligados 
por comissuras, sem 
gânglios ventrais (figura 
9A). Na base das antenas, 
existe um par de olhos 
simples ou ocelos. 
São animais de sexos 
separados. Existe um par 
de gônadas, donde parte 
um par de gonodutos que 
se fundem na porção final, 
desembocando em um 
único poro genital (figura 
9B). A fecundação é 
interna e as espécies 
podem ser ovíparas, 
vivíparas ou ovovivíparas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7: Corte longitudinal da parede do corpo de 
Onychophora (de Brusca & Brusca, 2007) 
Figura 9: Estrutura geral dos onicóforos. A, estrutura interna. B, dissecção em vista dorsal 
(A de Barnes, 1984; B de Storer et al., 1986). 
Figura 8: Corte transversal de um onicóforo 
(de Pechenik, 2000) 
 
Onychophora - 4 de 6 
Filo Tardigrada 
 
Os tardígrados são pequenos habitantes da água intersticial de praias, solos e sedimento de ambientes aquáticos 
(marinhos e límnicos), além poderem viver no filme de água em musgos, liquens e algumas plantas; cerca de 80% das 
espécies possuem estes hábitos semiterrestres. 
São chamados de “ursos d’água”, mas o nome Tardigrada, na verdade, significa “caminhante lento”. São conhecidas 
1.157 espécies no mundo (Zhang, 2011); no Brasil são apenas 14 marinhas e 61 espécies limno-terrestres (Moura et al., 
2009; Assunção, 1999). 
Eles têm, em geral, entre 0,05 e 1,2 mm de comprimento (mas um gênero pode alcançar 1,7 mm). Seu corpo é 
roliço, curto e cilíndrico, com quatro pares de carnosas patas ventrais, tendo na extremidade garras ou discos adesivos 
(Figuras 10 e 11). 
A cutícula extracelular contém quitina e sofre mudas periódicas. Nos chamados heterotardígrados, existem placas 
segmentadas nolado dorsal, como modificação da cutícula (Figura 10). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tem celoma reduzido (hemocele), semelhante aos artrópodes, que tem função de circulação e respiração. O 
sangue incolor circula pela hemocele. Apresentam músculos em feixes, tanto lisos como estriados. Assim, a locomoção 
é semelhante à dos artrópodes, isto é, independente de ondas de contração do tronco. 
As espécies aquáticas alimentam-se do fluído interno de células animais e vegetais, enquanto que as habitantes 
do solo se alimentam de matéria em decomposição ou são predadoras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 11: Anatomia interna de um tardigrado, corte longitudinal. 
(de Hickman et al., 2004) 
Figura 12: Aparelho bucal 
de um tardigrado. 
(adapt. de Nelson, 2001) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura10: Vistas dorsal e lateral de heterotardígrados (armados, com placas) e eutardígrados 
(desarmados, sem placas). 
Onychophora - 5 de 6 
Apresentam aparelho digestório completo. Utilizam um par de estiletes orais para perfurar os tecidos animais ou 
vegetais de que se alimentam e, com a faringe sugam o seu conteúdo (Figuras 11 e 12). Não possuem sistema circulatório 
ou respiratório. A excreção é feita por túbulos ou glândulas de Malpighi. 
O sistema nervoso segue o plano geral dos artrópodes (ganglionar em escada de corda), tendo o gânglio 
cerebroide trilobado e cordão nervoso com gânglios fundidos (Figuras 11 e 13). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A reprodução é sexuada, mas pode ocorrer partenogênese. São animais dioicos. Cada sexo apresenta uma 
gônada única (Figura 11). O acasalamento e a deposição de ovos ocorrem durante a muda. A fecundação pode ocorrer 
no ovário ou na própria exúvia. A liberação dos ovos ocorre com a exúvia (Figura 14) ou estes podem ser liberados livres. 
O desenvolvimento é direto. 
Apresentam capacidade de anabiose (um estado de dormência que envolve redução da atividade metabólica em 
condições ambientais desfavoráveis) e criptobiose (um estado extremo de anabiose no qual inexiste qualquer sinal de 
atividade metabólica). Assim, em situações desfavoráveis, o animal forma um cisto pode sobreviver à dessecação, baixos 
teores de oxigênio e a variações extremas de temperatura (-272° a 149° C) e salinidade. Em geral, as espécies aquáticas 
marinhas, que vivem em condições mais estáveis, não realizam criptobiose (Guidetti et al., 2011). 
 
 
 
Bibliografia 
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Síntese do conhecimento ao final do século XX: invertebrados de água doce. São Paulo: Fapesp, 1999. p. 59-64. 
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PECHENIK, J.A. Biology of the Invertebrates. 4ª edição. Boston: MacGraw-Hill, 2000. 578 p. 
Figura 13: Anatomia interna de um tardigrado, vista ventral. 
(de Pechenik, 2000) 
 
Figura 14: Fêmea de tardígrado em muda, 
liberando exúvia com ovos 
(de Brusca & Brusca, 2002) 
Onychophora - 6 de 6 
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