Embriologia_Vegetal_Esporogênese

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Síntese da Morfologia da Flor
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A flor é um ramo altamente modificado. É um órgão complexo contendo apêndices especializados (folhas modificadas ou metamorfoseadas). Esse ramo modificado é constituído de uma haste, o pedicelo, geralmente possuindo uma porção dilatada terminal, o receptáculo, de onde podem emergir os seguintes apêndices modificados: sépalas, pétalas, estames e carpelos.
As flores são compostas por três principais conjuntos de órgãos apendiculares: o perianto (apêndices externos de proteção e/ou atração de polinizadores, geralmente vistosos e coloridos), o androceu (contendo os microsporângios) e o gineceu (contendo os megasporângios). As flores que apresentam estas três partes principais são denominadas flores completas. Se pelo menos uma destas partes (perianto, androceu ou gineceu) estiver ausente, teremos uma flor incompleta. A figura abaixo ilustra as partes de uma flor completa, diperiantada. No desenho esquemático abaixo, estão representados o cálice (formado por sépalas), a corola (formada por pétalas), o androceu (formado por estames) e o androceu, (formado por carpelos). Cada uma das partes florais podem ser idenficadas por uma letra. De acordo com a figura abaixo, K indica o cálice, C a corola, A o androceu e G o gineceu.
Quando possuem androceu e gineceu, as flores são também denominadas flores perfeitas. Se o androceu ou o gineceu (ou ambos) estiver ausente, a flor é imperfeita. Flores que possuem somente androceu (gineceu ausente) serão flores imperfeitas estaminadas (flor contendo apenas estames). Flores que possuem somente o gineceu (androceu ausente) serão flores imperfeitas carpeladas (flor contendo apenas carpelos). Erroneamente, flores perfeitas são também denominadas flores hermafroditas (ou bissexuais). De maneira similar, flores imperfeitas são, quase sempre, denominadas masculinas ou femininas (ou unissexuais). Esta é uma interpretação incorreta da morfologia floral e do ciclo de vida das Angiospermas já que o androceu e o gineceu compreendem o conjunto de folhas modificadas que portam ou sustentam esporângios, estruturas de reprodução assexuada. A sexualidade nas Angiospermas está apenas nos gametófitos e nunca no esporófito, a etapa ou geração onde as flores são formadas. Esse é um equívoco histórico, difícil de ser corrigido no ensino de alunos do ensino médio e mesmo no superior.
Os Esporângios (micro e megaesporângios)
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A próxima figura ilustra alguns detalhes dos esporângios e sua localização na flor. Na figura da esquerda, numa seção transversal de uma antera, podem ser vistos quatro microsporângios. Em cada um deles, algumas células sofrem meiose e originam os micrósporos. Ainda na primeira figura, há o detalhe de um grão de pólen, delimitado pela sua esporoderme (parede especializada dos esporos) cujo conteúdo, o gametófito masculino (resultado de divisões mitóticas da célula do micrósporo) está emitindo o tubo polínico (o qual transportará os gametas masculinos até o óvulo, no interior do carpelo). À direita, em seção longitudinal, está um desenho esquemático do óvulo (ou rudimento seminal)., localizado no interior do ovário. Repare que, protegido pelos tegumentos, encontra-se o megasporângio ou nucelo. Os tegumentos forma um canal estreito, por onde geralmente penetra o tubo polínico: a micrópila. Pode haver um tegumento interno e um externo (óvulos bitégmicos), um único tegumento (óvulos unitégmicos) ou nenhum (atégmicos). Oposta à micrópila, há uma região do óvulo denominada calaza. O funículo une a região calazal à placenta. No nucelo forma-se o megásporo (por meiose) que, ficando retido no interior desse esporângio, passa por sucessivas mitoses e transforma-se no gametófito feminino ou saco embrionário. Por consequência, o gametófito feminino fica "aprisionado" no interior de um esporângio (o megasporângio). Contudo, isso não torna o esporângio uma estrutura de reprodução feminina (ou sexuada). Esse é um dos fatores que leva ao erro de atribuir sexo às flores!!
FORMAÇÃO DOS ESTRATOS PARIETAIS
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Em geral, a histogênese inicial da antera inicia-se com a formação de um grupo de células férteis, o tecido esporogênico, e de uma única camada estéril subepidérmica, a camada parietal primária. A partir desta camada, por divisão periclinal, são originados dois novos estratos: as camadas parietais secundárias externa e interna. Esses dois estratos originarão todos os demais estratos subepidérmicos da antera: o endotécio, a(s) camada(s) média(s) e o tapete. Quatro tipos de padrão de formação dos estratos parietais no microsporângio podem ser reconhecidos: o tipo básico, dicotiledôneo, monocotiledôneo e o reduzido. As figuras abaixo, esquemáticas, ilustram as transformações em uma antera tetrasporangiada, em seções transversais, e os diversos padrões de formação dos estratos parietais.
Segundo a figura acima, no tipo básico, as camadas parietais secundárias externa e interna se dividem periclinalmente e formam o endotécio, duas camadas médias e o tapete. No tipo dicotiledôneo, a camada parietal secundária externa se divide dando origem ao endotécio e a camada média, enquanto que a camada interna se diferencia diretamente em tapete. No tipo monocotiledôneo, a camada parietal secundária interna se divide e produz a camada média e o tapete, enquanto que a externa forma o endotécio. Finalmente, no tipo reduzido, as camadas parietais externa e interna se transformam diretamente em endotécio e tapete, respectivamente, e a camada média é ausente.
CARACTERIZAÇÃO DOS ESTRATOS PARIETAIS
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O desenho esquemático, acima, ilustra uma seção transversal da antera jovem. Nesta imagem, quatro estratos parietais podem ser identificados, do exterior para o interior: a epiderme, o endotécio, a camada média e o tapete.
A epiderme da antera é, tipicamente, fina na maturidade, podendo ocorrer o colapso, compressão, distenção ou ruptura de suas células quando, então, o endotécio constitui-se como a camada mais externa. Em alguns casos, a antera se reveste de tricomas epidérmicos. Em outros casos, a epiderme desenvolve faixas fibrosas (espessamentos de parede celular) a semelhança de um endotécio (sendo denominado exotécio) ou, ainda, a epiderme simula um tapete, com células binucleadas. Na abertura do microsporângio podem estar envolvidas, por exemplo, células epidérmicas, sem participação direta do endotécio. Durante a ontogenia da antera, as células do sítio de ruptura do estômio permanecem pequenas e com paredes delgadas. Já as fileiras de células epidérmicas de ambos os lados do sítio de ruptura diferenciam-se gradualmente em células estomiais, anticlinalmente alongadas e com cutícula, parede periclinal externa e parte das anticlinais espessadas. A ruptura do estômio coincide, aproximadamente, com o momento em que a flor se abre. As células estomiais se desidratam e, como resultado das forças de coesão-adesão entre as moléculas de água e as paredes celulares, se contraem, levando a abertura da antera.
O endotécio é a camada de células subepidérmicas que apresenta espessamentos parietais especializados, com função importante na deiscência (abertura) da antera. Os espessamentos parietais predominam nas paredes tangenciais internas e nas anticlinais. Entretanto, em alguns casos os espessamentos podem atingir as paredes tangenciais externas, resultando uma forma circular ou em anel, ou se apresentar sob forma helicoidal, ramificada, reticulada ou ainda como vários tipos de espessamento descontínuos. A ausência de espessamentos do endotécio é uma condição derivada e, muitas vezes, correlacionada à deiscência poricida (abertura da antera na forma de um póro apical), apesar de algumas famílias de Angiospermas apresentarem esse tipo de deiscência combinada com a presença de um endotécio espessado.
A constituição química dos espessamentos da parede das células do endotécio é, em geral, celulósica; em outros casos acrescido de pequena quantidade de material péctico e lignina. Geralmente está limitado a parteprotuberante do esporângio, porém o conectivo também pode desenvolver, em uma ou mais camadas de células, esse tipo de espessamento.
A camada média pode ser formada ou não durante a ontogênese da parede do esporângio dependendo dos estratos parietais diferenciados. Quando presente o número de camadas é variável, podendo ocorrer 1 a 2 camadas de células, excepcionalmente até 5 estratos. Em geral são camadas transitórias ou efêmeras, sendo obliteradas ao final do desenvolvimento. Em algumas espécies são persistentes até a deiscência da antera. Em alguns casos, a camada média pode desenvolver espessamentos fibrosos semelhantes ao endotécio.
O tapete é camada mais interna dos estratos parietais e está constituído, em geral, por uma camada de células, podendo ocorrer bisseriado, multisseriado ou com uma camada de células na face voltada para a epiderme e multisseriado na face voltada para o conectivo. Devido à proximidade ao tecido esporogênico, o tapete apresenta as seguintes funções: nutrição do tecido esporogênico (arquespório) e dos andrósporos; secreção de calase durante a separação das tétrades ao final da esporogênese; síntese de esporopolenina para a formação da parede da parede dos grãos de pólen (esporoderme); produção dos orbículos (corpúsculos de Ubisch ou partículas de esporopolenina); síntese e liberação de materiais, como “pollenkitt” (material lipídico, flavonóides, carotenóides e produtos da degradação de proteínas do tapete), trifino (termo coletivo para “cobertura do pólen”, constituído de uma mistura de substâncias hidrofóbicas derivadas da dissolução do tapete, aparentemente formado por material protéico), enzimas, proteínas de reconhecimento e outras substâncias, sobre o grão de pólen; finalmente, pode ser responsável, em alguns casos, pela esterilidade masculina, citoplasmática e genética. Nas anteras jovens o tapete mantém a continuidade com as células-mãe de andrósporos através de plasmodesmos, pelos quais os nutrientes chegam a essas células, até a formação dos meiócitos. Essas conecções são interrompidas quando o espessamento de calose é depositado na parede interna das células-mãe de andrósporos durante o inicio do processo meiótico. As células do tapete são inicialmente uninucleadas, porém, na maioria das plantas, divisões mitóticas dos seus núcleos, não acompanhadas de citocinese, proporcionam o surgimento de células 2-, 4-, ou, algumas vezes, 16-nucleadas. Frequentemente, através de fusões nucleares, as células do tapete se tornam poliplóides.
O tapete pode ser classificado em dois tipos básicos: secretor ou glandular, quando o tapete permanece sempre adjacente aos demais estratos parietais, circundando o lóculo do esporângio, ou ameboidal ou periplasmodial, quando ocorre a protrusão das células para o interior do lóculo, com conseqüente fusão dos protoplastos, formando um plasmódio cenocítico. Em geral, as células do tapete perdem suas paredes celulares periclinais internas e radiais, no tapete secretor ou todas as paredes, no tapete ameboidal. Este evento ocorre no fim da meiose e formação das tétrades de micrósporos. Isto parece ter grande importância funcional para os processos de secreção de substâncias para o interior do lóculo.
Orbículos (ou corpúsculos de Übisch) são partículas de forma e tamanho variado que revestem a superfície interna das células do tapete secretor. Sua síntese ocorre no citoplasma das células do tapete. Para seu processo de polimerização e transporte, estão envolvidas vesículas associadas ao Golgi (dictiossomos) e retículo endoplasmático, as quais são secretadas através da membrana plasmática na forma de pro-orbículos. Ao contato com o fluido locular, essas vesículas rapidamente são impregnadas por esporopolenina, transformando-se em orbículos. Em estágios mais avançados da esporogênese, e em fases subseqüentes, o conjunto de orbículos forma a membrana tapetal (junto ao lóculo). Adicionalmente, a síntese de esporopolenina junto às paredes tangenciais externas do tapete, adjacentes à camada média, forma a membrana peritapetal. Com a degeneração do tapete, a membrana tapetal e peritapetal formam um “saco” envolvendo os grãos de pólen maduros e o conteúdo locular da antera.
A figura abaixo ilustra, esquematicamente, uma seção transversal de uma antera madura, em uma flor deiscente (aberta). Podem ser vistos os orbículos e o pollenkitt no interior da cavidade locular. Note que os únicos estratos parietais restantes são a epiderme e o endotécio.
MICROSPOROGÊNESE
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Se fizermos uma seção transversal de uma antera, durante o desenvolvimento dos estratos parietais, como na figura abaixo, veremos uma uma massa de células de citoplasma denso e grandes núcleos, logo abaixo das células do tapete (o estrato parietal mais interno da antera). Esta massa de células é o tecido esporogênico. No microsporângio, estas células também são denominadas células-mãe de micrósporo.
Com o início da prófase meiótica, ocorre um depósito de calose entre a membrana plasmática das células-mãe de micrósporo e a sua parede primária. Pontes citoplasmáticas de maiores dimensões atravessam a calose, mantendo a comunicação entre as células, fato esse bastante freqüente nas Angiospermas. Estas comunicações ocorrem em toda a massa de células do esporângio, garantindo um transporte rápido e a distribuição de nutrientes e substâncias de crescimento. Essa continuidade física entre os citoplasmas permite que a meiose ocorra de modo sincronizado em cada esporângio. As conexões desaparecem antes da meiose II, de tal forma que as células resultantes estão isoladas, umas das outras, no mesmo lóculo (cavidade da antera).
A figura abaixo ilustra, na forma de um desenho esquemático, o processo da microsporogênese. Em 1 e 2, veja a célula-mãe de micrósporo envolvida pela calose, durante a prófase I; em 3, durante a metáfase I; em 4, durante a anáfase I; em 5, no final da meiose I e início da meiose II; em 6, está sendo mostrada a metáfase II; em 7, a anáfase II; em 8, a telófase II; em 9, a formação de um novo grupo de microtúbulos irá organizar os quatro núcleos-filhos num arranjo tetraédrico; em 10, o início da citocinese simultânea; em 11, a citocinese completada e tétrade de micrósporos totalmente individualizados, separados pela calose e envolvidos pela primexina.
Durante a meiose, dois tipos de citocinese meiótica podem ocorrer: o tipo sucessivo, onde o final da meiose I é seguido pela formação de uma parede celular que individualiza os cromossomos homólogos agrupados na forma de um núcleo ou não; e o tipo simultâneo, onde não se formam paredes até que os quatro núcleos haplóides tenham sido formados. No tipo simultâneo, as paredes contendo calose são formadas centrípetamente, a partir da borda da célula-mãe, se encontrando no seu centro (como na figura acima, em 10). Nas dicotiledôneas, os quatro micrósporos resultantes da meiose têm um arranjo tetraédrico típico (como na figura acima, em 11), enquanto que nas monocotiledôneas, o tipo mais comum de organização é do tipo isobilateral (ou plano). Outros padrões, como o decussado, em forma de T e o linear, são de ocorrência mais rara.
MICROGAMETOGÊNESE
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O desenho esquemático acima ilustra o processo da microgametogênesen no interior da antera. A microgametogênese inicia logo após o final da esporogênese e começa com a dissolução da calose ao redor dos micrósporos (12), permitindo que estes fiquem livres no fluido locular da antera. A sequência do processo segue os seguintes eventos: 13, vacuolação e polarização celular, com deslocamento do núcleo do micrósporo para junto da esporoderme; 14, mitose (metáfase mitótica); 15, após a mitose, forma-se o gametófito masculino jovem, com as células generativa, parietal, e vegetativa, a qual ocupa a maior parte do volume do gametófito; 16, englobamento da célula generativa pela vegetativa; 17, início da mudança de formato da célula generativa, graças à ação do citoesqueleto (microtúbulos); 18, gametófito masculino maduro bicelular ou grão de pólenmaduro, no interior da antera deiscente. Os eventos mostrados de 19 a 22, ocorrem após a liberação dos grãos de pólen da antera e polinização (chegada dos grãos de pólen na superfície do estigma no gineceu). Em 19, o contato do gametófito masculino com a superfície das células do estigma promove uma resposta que leva à vacuolação e emergência do tubo polínico (ver, no glossário, sifonogamia). Durante o seu crescimento, a célula generativa e o núcleo vegetativa abandonam o interior da esporoderme (20), simultaneamente. Isto acontece devido à associação entre o núcleo vegetativo e a célula generativa. Esta associação é conhecida como unidade germinativa masculina. Em 21, ocorre a mitose da célula generativa, com a formação dos dois gametas (22), os quais vão ser descarregados junto do saco embrionário.
A ESPORODERME
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O desenho esquemático acima mostra a esporoderme, a parede especial que envolve os micrósporos e, após a gametogênese, os gametófitos masculinos. É a esporoderme, mais o seu conteúdo (as células no seu interior) que constituem o chamados grãos de pólen. A exina, composta por esporopolenina, é o extrato mais externo e o primeiro a ser formado. Apresenta uma camada basal ou nexina I (nonsculptured exine) que sustenta as columelas e o teto, os quais compõem a sexina I (sculptured exine). Uma nexina II pode ser encontrada sob a nexina I. O teto pode ser parcial (exina semi-tectada) ou ausente (exina intectada). Sobre o teto podem ser encontradas as "ornamentações" na forma de espinhos, verrudas, sulcos, etc. Abaixo da exina está a intina, composta por polissacarídios. Ambas as camadas (exina e intina) são formadas pela atividade celular do citoplasma do micrósporo e, depois, célula vegetativa. Além disso, as células do tapete também contribuem para a formação das columelas e teto. Esta atividade é evidenciada pela formação dos orbículos.
O RUDIMENTO SEMINAL (ÓVULO)
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Os rudimentos seminais, primórdios seminais ou óvulos são os precursores das sementes. Portanto, o estudo dos rudimentos seminais é de vital importância para a compreensão da estrutura e função das sementes. Alguns pesquisadores desaconselham o uso do termo óvulo devido à falta de homologia entre os óvulos dos animais e o das plantas. Nos animais, o óvulo é um gameta, uma célula haplóide. Por outro lado, o óvulo das plantas não é uma estrutura gametofítica, mas inclui partes estéreis do esporófito, como os tegumentos, assim como o megasporângio ou nucelo, os quais envolvem o gametófito feminino madur, ou saco embrionário. O fato de, posteriormente, o gametófito ser mantido junto da planta-mãe (o esporófito), não justifica o uso termo. Rudimentos seminais ou primórdios seminais são termos mais condizentes com a situação morfológica e ontogenética desta estrutura nas planta.
Veja a figura esquemática ao lado. O nucelo é o megasporângio, isto é, é a estrutura de reprodução assexuada do esporófito no qual ocorre o processo da megasporogênese.
Tendo em vista que nas Angiospermas os megásporos não são liberados pelo megasporângio, esse também é o local onde o megásporo viável (ou os megásporos viáveis, em alguns casos) forma o gametófito feminino e, após a fecundação, origina o embrião e o endosperma. O nucelo é envolvido por um ou dois tegumentos, que ultrapassam o esporângio, se arqueando sobre seu ápice para formar a micrópila, com função de orientar a passagem do tubo polínico. Os tegumentos protegem o nucelo e, na semente madura, participam juntamente com parte da calaza e a rafe, na formação da cobertura da semente. A base dos rudimentos seminais se denomina calaza e é, nessa região, que geralmente chegam terminais de feixes vasculares oriundos da placenta e que percorrem o funículo, com função nutritiva. O rudimento seminal é conectado à placenta através de um pedúnculo, o funículo.
Dependendo o padrão de desenvolvimento do rudimento seminal, podemos distinguir três tipos básicos. A figura abaixo ilustra estes três tipos básicos. Em (A), o tipo ortótropo, quando o funículo, calaza, nucelo e micrópila estão alinhados linearmente; em (B), o tipo anátropo, quando ocorre a torção de 180 graus do nucelo, resultando que a calaza, nucelo e micrópila se posicionem paralelamente ao funículo; em (C), o tipo campilótropo, quando ocorre maior ou menor curvatura do nucelo.
FORMAÇÃO DO RUDIMENTO SEMINAL
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A figura acima mostra, de forma bastante esquemática, a formação do rudimento seminal a partir da placenta do ovário. Observe que há um desenvolvimento trizonado. As distintas zonas estão em cores diferentes. A zonas I (camada dérmica), II (camada subdérmica) e III dão origem a diferentes estruturas no futuro rudimento seminal ou óvulo. Neste exemplo (em C e D), note que as células subepidérmicas que formam o nucelo são derivadas da proliferação de células da zona II, enquanto que as células do tegumento são derivadas da zona I.
MEGASPOROGÊNESE
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Durante a megasporogênese, em cada rudimento seminal, uma das células do interior do nucelo diferencia-se em uma célula inicial esporogênica (ou célula arquesporial, compondo um tecido arquesporial ou arquespório), apresentando citoplasma denso e núcleo proeminente. Sem dar origem a qualquer célula parietal, a célula arquespórica passa a funcionar como célula-mãe dos megásporos (CMMeg).
Geralmente, no estágio meiótico, as margens do tegumento se encontram no topo do nucelo. A CMMeg sofre meiose. Após a meiose, a citocinese é mais uma vez acompanhada de deposição de calose sobre ambos os lados das novas paredes transversais. Apenas um megásporo é funcional, gradualmente aumentando em volume, enquanto que os outros megásporos se degeneram. Esse tipo de megasporogênese é denominada monospórica. Entretanto, podem ocorrer casos de ausência de citocinese, levando a formação de cenócitos bi ou tetranucleados. Nessas condições, teremos gametófitos femininos de origem monospórica, bispórica e tetraspórica, dependendo o tipo de padrão de meiose sofrida pela célula-mãe de megásporo.
Na sequência de desenhos esquemático acima, estão representadas as tranformações ocorridas com a célula-mãe de megásporo (1) até a formação da tétrade de megásporos (8) após a meiose, no interior do nucelo. Na sequência, em 2, a célula-mãe de megásporo entra em prófase I, com a deposição de calose junto à parede primária; em 3 e 4, metáfase I e anáfase I, respectivamente; em 5, o final da meiose I, com citocinese intermediária e depósito de calose entre os núcleos; em 6 e 7, metáfase II e anáfase II, respectivamente; em 8, tétrade de megásporos, com configuração linear. Neste exemplo, três dos megásporos abortam e apenas um (megásporo viável) originará o gametófito feminino ou saco embrionário.
MEGAGAMETOGÊNESE
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Durante a megagametogênese, o gametófito feminino se desenvolve a partir do megásporo viável ou funcional, no interior do tecido nucelar do rudimento seminal. O megásporo viável aumenta de dimensões e, após divisões mitóticas, diferencia um pequeno cenócito. Em geral, o gametófito feminino, após citocinese, apresenta um aparelho oosférico, uma célula central e as antípodas.
A figura abaixo mostra a sequencia de eventos que levam a formação do gametófito feminino ou saco embrionário, no interior do nucelo. Em (1), temos o megásporo viável, junto ao polo calazal, e os megásporos abortivos. Em (2), o megásporo viável, ou célula mãe de saco embrionário sofre a sua primeira mitose acitocinética (sem citocinese), tendo como resultado o saco embrionário imaturo bicelular (3). Em (4), há uma polarização dos núcleos, os quais migram para polos apostos da célula, seguida por uma segunda mitose acitocinética (5), o que leva a formação do saco embrionário tetranuclear (6). Uma terceira mitose acitocinética (7) resulta em um saco embrionário octonuclear (8). A celularização ocorre a seguir, com a formação de sete células no saco embrionário (o gametófito feminino) maduro: três antípodas calazais (junto ao polo calazal),uma célula média binucleada central e, compondo o chamado aparelho oosférico, duas sinérgides e uma oosfera. As sinérgides possuem uma parede primária especializada (de constituição péctica) denominada aparelho fibrilar, que secreta substâncias que atraem e permitem a recepção e entrada do tubo polínico. Este é o tipo da saco embrionário, mostrado no desenho abaixo, é o mais comum, também referido como tipo "normal" ou Polygonum. Outras variações podem ocorrer, como a ausência de uma ou ambas as sinérgides, ou redução ou incremento do número de antípodas, por exemplo.
Durante a dupla fecundação, se comportarão como gametas femininos, a oosfera (que se funde com uma das células espermáticas ou gameta masculino) e a célula média binucleada (que se funde com o outro gameta masculino). O resultado é a formação do zigoto, a partir da oosfera, e do endosperma, a partir da célula média.
Evidentemente, a descrição dos eventos acima não é uma regra e diversos outros tipos e padrões dedesenvolvimento do saco embrionário existem, mas que não serão abordados aqui.
A figura abaixo mostra, de forma bastante esquemática, o pólo micropilar de um gametófito feminino tipo Polygonum, em uma Angiosperma "típíca". O conjunto formado pela oosfera e pelas duas sinérgides é denominado aparelho oosférico. Na oosfera, um ou mais vacúolos ocupam a porção micropilar da célula. Nas sinérgides, a maior parte do citoplasma localiza-se na porção micropilar das células, com vacúolos na porção calazal. As paredes da zona micropilar de cada sinérgide são fortemente espessadas e especializadas. Formam uma estrutura conhecida como aparelho fibrilar. Acredita-se que as sinérgides produzam substâncias quimiotrópicas que guiam os tubos polínicos até a micrópila. Estas substâncias seriam liberadas através do aparelho fibrilar. O aparelho fibrilar também é o local de penetração do tubo polínico em muitas espécies.