2013fungos_v1_3ed_part1

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Os reinos dos fungos / Jair Putzke, Marisa Terezinha Lopes Putzke
Article · January 2013
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Jair Putzke
Universidade Federal do Pampa (Unipampa)
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Marisa Putzke
University of Santa Cruz do Sul
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OS REINOS DOS FUNGOS 
volume 1
3ª edição
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 1 11/06/2013 11:26:50
Av. Independência, 2293
96815-900 - Santa Cruz do Sul - RS
Fones: (51) 3717 7462, (51) 3717 7461 - Fax: (51) 3717 7402
E-mail: editora@unisc. br
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Reitor
Vilmar Thomé
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EDITORA DA UNISC
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COMISSÃO EDITORIAL
Helga Haas - Presidente
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Eunice Terezinha Piazza Gai
José Martinho Rodrigues Remedi
Ricardo Hermany
Sérgio Schaefer
Wolmar Alípio Severo Filho
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Jair Putzke
Professor da Universidade de Santa Cruz do Sul
Marisa Terezinha Lopes Putzke
Professora da Universidade de Santa Cruz do Sul
3ª edição
 EDUNISC
 Santa Cruz do Sul
 2012
OS REINOS DOS FUNGOS 
volume 1
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 3 11/06/2013 11:26:50
©Copyright - Jair Putzke e Marisa T. Lopes Putzke
1ª edição 1998
2ª edição 2004
3ª edição 2012
Direitos reservados desta edição: Universidade de Santa Cruz do Sul
Capa: Rudinei Kopp (Assessoria de Comunicação, 1998)
 Chlorophyllum molybdites (Foto: George Sobestianski)
Editoração: Clarice Agnes, Julio Cezar Souza de Mello
Ilustrações: Jair Putzke
 
P993r Putzke, Jair
Os reinos dos fungos / Jair Putzke e Marisa Terezinha 
Lopes Putzke. – 3. ed. - Santa Cruz do Sul : EDUNISC, 2012.
2 v. : il.
Inclui bibliografia e índice.
ISBN 978-85-7578-351-1
1. Fungos. 2. Cogumelos. 3. Fitopatologia. I. Putzke, 
Marisa Terezinha Lopes. II. Título. 
 
CDD: 579.5
NOTAS DOS AUTORES 
* No Volume II continua o Capítulo de Fitopatologia com as demais doenças 
de plantas, e chave para a identificação de gêneros de Fungos Mitospóricos; 
seguem ainda capítulos sobre Fisiologia e Bioquímica, Importância Médica 
e Veterinária e Ecologia de Fungos, além de um glossário (Volume à parte). 
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A Deus, que nos deu a vocação e uma Pátria 
com tantos fungos. 
 
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À Anna Carolina que nos acompanha nas 
saídas a campo, desde sua concepção, e desde o 
surgimento da ideia desta obra. Esperamos que 
ela compreenda o tempo perdido e o propósito. 
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SUMÁRIO
PREFÁCIO ..............................................................................................11
INTRODUÇÃO .......................................................................................12
 
1 GENERALIDADES SOBRE FUNGOS ............................................19
2 ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS .........................28
3 CULTIVO DE COGUMELOS COMESTÍVEIS ............................538
4 MICORRIZAS: DEFINIÇÃO, MÉTODOS E TÉCNICAS
DE TRABALHO ...................................................................................547
5 PRESERVAÇÃO DE FUNGOS ........................................................552
6 FITOPATOLOGIA ............................................................................557
HISTÓRICO ...........................................................................................557
CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO ......................558
FONTES DE INÓCULO ........................................................................559DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO E INOCULAÇÃO .........................559
GERMINAÇÃO .....................................................................................560
PENETRAÇÃO ......................................................................................560
COLONIZAÇÃO ....................................................................................561
REPRODUÇÃO / SINTOMATOLOGIA ...............................................561
CLASSIFICAÇÃO DOS SINTOMAS ...................................................562
SINTOMAS NECRÓTICOS ..................................................................563
SINTOMAS HIPERBLÁSTICOS ..........................................................564
SINTOMAS HIPOBLÁSTICOS .............................................................565
SINAIS .....................................................................................................566
NOMENCLATURA DOS SINTOMAS .................................................566
TOMBAMENTO ....................................................................................568
DOENÇAS VASCULARES - MURCHAS ............................................569
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FERRUGENS ..........................................................................................572
CARVÕES ...............................................................................................573
PODRIDÃO DOS ÓRGÃOS DE RESERVA ..........................................574
MÍLDIOS .................................................................................................575
MANCHAS FOLIARES .........................................................................576
PODRIDÕES DA RAIZ E DO COLO ....................................................577
OÍDIOS ....................................................................................................578
GALHAS .................................................................................................579
TÉCNICAS PARA ISOLAMENTO DE FUNGOS 
FITOPATÓGENOS ..................................................................................579
PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS E 
OUTROS PATÓGENOS EM ALGUMAS CULTURAS ...................584
ABACATEIRO (Persea gratissima) ........................................................585
ANANÁS (Ananas comosus) ..................................................................588
ALFACE (Lactuca sativa) .......................................................................589
ALGODOEIRO (Gossypium spp.) ..........................................................590
LILIACEAE (ALHO E CEBOLA) .........................................................591
AMENDOIM (Arachis hypogaea) ..........................................................593
ARROZ (Oryza sativa) ............................................................................595
BANANEIRA (Musa sp.) ........................................................................597
BATATA (Solanum tuberosum) ................................................................599
CACAUEIRO (Theobroma cacao) ..........................................................602
CAFEEIRO (Coffea arabica) ..................................................................603
CANA-DE-AÇÚCAR (Saccharum spp.) ................................................605
CITROS (Citrus spp.) ..............................................................................609
CRUCIFERAE .........................................................................................610
REFERÊNCIAS .......................................................................................613
BIBLIOGRAFIAS ADICIONAIS ...........................................................654
ÍNDICE GERAL ......................................................................................660
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PREFÁCIO
Os fungos são organismos que convivem conosco todos os dias, nos 
ajudando ou prejudicando. Mantemos contato através de alergias, por micoses, 
alimentos que se deterioram, peças de madeira que necessitam substituição, 
alimentos produzidos com sua participação, enfim, vivemos em um mundo 
que também é dos fungos. O número total de espécies conhecidas ainda é 
pequeno frente ao que se acredita ser o número total existente, o que garante 
um bom trabalho aos taxonomistas. O Brasil, entretanto, tem pouquíssimos 
micólogos que se dedicam ao estudo taxonômico dos fungos encontrados neste 
vasto território. Uma das explicações para o fato é que pouca literatura existe 
sobre o assunto, estando a maioria dispersa por inúmeras revistas científicas, 
ainda pouco abrangentes. Ao mesmo tempo, ignora-se o grupo por não se 
conhecer sua importância. 
São os cursos de graduação que formarão profissionais na área, mas 
ainda estamos longe de atrair a atenção dos acadêmicos para pesquisas com 
fungos, especialmente por falta de bibliografia básica em português.
Reunindo informações colhidas dos quase 12 anos de dedicação ao 
estudo desses seres, compilamos a presente obra que reúne tanto a informação 
básica sobre a taxonomia dos diferentes fungos, como a parte prática de sua 
importância. Chaves de identificação são propostas para quase todas as famí-
lias e para muitos dos gêneros em cada filo, além dos fungos fitopatogênicos, 
esperando contribuir para a identificação dos fungos encontrados no Brasil e 
em outros países, visto que a sistemática é a mesma, independente da região 
em que nos encontremos. 
Com este livro pretendemos preencher um pouco da grande lacuna que 
existe quanto a informações dos três reinos que atualmente englobam fungos, 
além de incentivar a formação de mais profissionais e aficcionados na área. 
Serviu de inspiração para a presente obra toda a bagagem de conhe-
cimento que nos transmitiram os profissionais que conseguimos contatar no 
Brasil e os de outros países que contribuíram com sugestões e esclarecimentos. 
A eles o nosso agradecimento. 
Agradecemos, também, a todos os que contribuírem posteriormente 
com sugestões para a melhoria do texto que propomos, visto que não quere-
mos parar por aqui. 
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INTRODUÇÃO
A Micologia é a ciência que estuda o grupo de organismos que recebe o 
nome de fungos. São organismos muito diferentes, se comparados a animais e 
vegetais, sendo atualmente distribuídos em três reinos: Fungos (= Myceteae), 
Stramenopila e Protista.
São organismos aclorofilados, saprófitas ou parasitas (podem viver 
saprofítica e/ou parisiticamente ou em simbiose com outros organismos), 
unicelulares ou pluricelulares, mais tipicamente filamentosos. Paredes celulares 
definidas, constituídas de quitina e/ou celulose, além de outros carboidratos 
complexos. 
Esses organismos são encontrados praticamente em qualquer local 
do ambiente que nos cerca, inclusive no ar, onde estruturas reprodutivas, 
na forma de esporos, estão prontas para, ao cair em um substrato adequado, 
desenvolver novas estruturas vegetativas e reprodutivas. São úteis em função 
desta tarefa exclusiva deste grupo: decompor resíduos orgânicos (“remover 
lixo”). Claro que às vezes causam degradação ou decomposição de vários 
alimentos ou mesmo infectando seres vivos, parasitando-os e eventualmente 
causando-lhes a morte.
A variação morfológica é muito grande (Figura 01), existindo espécies 
macro e microscópicas (maioria). Acredita-se que o número de espécies já 
está próximo dos 100.000 (HAWKSWORTH et al. em 1983 citam 64.200), 
sendo que Kirk et al. (2008) referem 97.861 espécies para o reino Fungi.
Há três mil e quinhentos anos atrás, segundo uma das versões da lenda, 
o heroi grego Perseus, no cumprimento de um oráculo, acidentalmente matou 
seu avô Acrisius, o qual sucederia no trono de Argos. Então, quando Perseus 
retornou a Argos, envergonhado pela notoriedade do homicídio, convenceu 
Megapenthes, filho de Proteus, a trocarde reino com ele, ao que concordou. 
Assim, quando ele recebeu o reinado de Proteus, fundou Myceneae num 
local em que, durante a viagem, estando sedento, saciou-se com água obtida 
de um cogumelo (chamado de “mykes” pelos gregos), que espremeu (ALE-
XOPOULOS, 1962). Essa foi uma das mais prósperas civilizações da época, 
erguida em função de um fungo. 
Muitos fungos já eram empregados desde a mais longínqua antiguidade, 
quando o homem descobriu a metodologia e técnica de preparo do pão, do 
queijo e das bebidas. Na época, ignorando o que provocava a fermentação, 
fazendo crescer o pão, desenvolvendo o queijo ou fazendo surgir o álcool 
nas bebidas, o homem conseguiu em pouco tempo controlar os processos, 
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lançando grande número de variantes para cada produto inicial. Tanto que, 
pelo menos o pão e as bebidas alcoólicas surgiram praticamente em todos 
os cantos do planeta independentemente. Índios já preparavam bebidas nas 
Américas quando do descobrimento do continente. 
Aos poucos, com o avanço das técnicas de microscopia, chega a vi-
são de um micólogo amador a fascinante descoberta: minúsculas “bolinhas” 
estavam presentes sempre que se colocava sob as lentes um substrato em 
processo fermentativo. Atualmente, sabe-se que grande número de fungos 
pode ser empregado em fermentações de diversos tipos, mas o mais antigo, 
Saccharomyces cerevisae, continua sendo o mais empregado, com muitas 
variedades já desenvolvidas. 
Durante centenas de anos, várias tribos indígenas aprenderam com a 
natureza que determinadas espécies de fungos eram comestíveis, e de excelente 
valor nutritivo. E eram muitas as espécies. Esse conhecimento, infelizmente, 
foi perdido com o extermínio dos índios nas Américas, especialmente na do sul. 
Os cogumelos compreendem um grupo de organismos pouco explorado 
no Brasil, apesar de muito abundantes e representados por grande número 
de espécies. Putzke (1994) refere a ocorrência de 1.011 espécies no Brasil. 
Evidentemente, algumas dessas são venenosas, não devendo ser provados 
por amadores na área, a não ser que tenham boa experiência em identificação 
de cogumelos e diferenciação entre aqueles venenosos e os comestíveis. Por 
outro lado, das mais de 14.000 espécies de cogumelos que existem no mundo 
e conhecidas pela ciência, apenas cerca de 30 são cultivadas. Algumas como 
Agaricus bisporus e Pleurotus ostreatus já são cultivadas comercialmente no 
Brasil, oferecendo ao produtor uma excelente fonte de renda. 
Nossos antepassados, especialmente para os que têm origem europeia, 
consumiam muito cogumelo em seus países de origem, mas essa tradição não 
se manteve entre os que aqui se instalaram. Os europeus e asiáticos ainda 
hoje mantêm cogumelos em suas dietas, especialmente porque a ciência tem 
descoberto qualidades ignoradas por tanto tempo e que inexistem na maioria 
dos demais alimentos. 
 Entre as qualidades como alimento dos cogumelos, as seguintes 
podem ser destacadas:
- baixam o nível do colesterol no sangue (especialmente Agaricus 
bisporus e Lentinus edodes); 
- têm substâncias anticancerígenas como a lentinina (encontrada em 
Lentinus edodes e Pleurotus ostreatus) e a substância quinoide (Agaricus 
bisporus), entre outras;
- são fonte de aminoácidos, contendo todos aqueles que são essenciais 
e alguns não essenciais;
- contêm minerais como cálcio, potássio, iodo e fósforo;
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14 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
- contêm várias vitaminas, entre elas: riboflavina, tiamina, ácido as-
córbico, niacina e algumas relacionadas ao complexo B;
- nutrem e não engordam: pesquisas indicam que 200g de cogumelos 
secos são suficientes para alimentar um homem de 70kg, conferindo um 
balanço nutricional adequado (há necessidade somente da adição de alguns 
gramas de ferro).
Nota-se que, além das qualidades excepcionais como alimento, expostas 
acima, apresentam ainda aplicações medicinais. Para uma população carente 
em alimentos com todas essas qualidades, como é a brasileira, os cogumelos 
representam um ótimo aditivo alimentar e mesmo um ótimo alimento. 
Os fungos são importantes tanto do ponto de vista ecológico, quanto 
econômico. Ecologicamente são considerados os lixeiros do mundo, pois de-
gradam todo tipo de restos orgânicos, independente da origem, transformando-
-os em elementos assimiláveis pelas plantas. A maioria das 100.000 espécies 
conhecidas é saprófita. Já economicamente, tem implicações em várias áreas: 
medicina humana e veterinária, farmácia, nutrição, fitopatologia, etc.
Durante muito tempo, a humanidade também conviveu com os fungos 
sob um outro aspecto: o dos malefícios por eles provocados. Por milhões 
de anos a natureza abrigava espécies que conviviam harmoniosamente, até 
que o homem descobriu, há cerca de 10 mil anos atrás, que podia cultivar 
determinados alimentos de origem vegetal em grande quantidade: bastava 
replicar, sexuada ou assexuadamente, o vegetal, numa área exclusivamente 
preparada para ele, eliminando os concorrentes. Foi-se quebrando aos poucos 
a harmonia, selecionaram-se, mesmo que inconscientemente, plantas que 
pareciam mais produtivas, descuidando-se de um ponto básico: agrupadas 
nos cultivos, uma espécie de planta qualquer, se vier a ser infestada por um 
fungo específico, será a fonte de uma “epidemia”, pois há várias plantas 
susceptíveis em volta, o que não vinha ocorrendo normalmente na natureza. 
Logo, o homem se deparou com esse problema, quando plantações inteiras 
foram dizimadas sem que se conhecesse a causa. Povoados, civilizações, 
países inteiros sofreram com os ataques dos fungos patógenos, que somam 
atualmente 8.000 espécies, causando cerca de 95% das doenças de plantas e 
que continuam assolando nossas plantações. 
A requeima da batata na Europa, que surgiu em 1845, é um dos exemplos 
mais assustadores do poder dos fungos. As plantações dessa cultura foram 
completamente destruídas especialmente na Irlanda, onde a falta de alimento 
causou a morte de centenas de milhares de habitantes e a migração de mais 
de 1,5 milhão de pessoas para os Estados Unidos. 
Também no século XIX ocorreu o ataque de Plasmopara viticola em 
sequência ao do afídio Phylloxera, ambos trazidos dos Estados Unidos e 
introduzidos na França, quando da importação de mudas de videira daquele 
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15OS REINOS DOS FUNGOS
país (EUA). A destruição foi enorme e o prejuízo econômico muito grande 
para os franceses que dependiam, em sua maioria, dessa cultura (veja descri-
ção detalhada junto a Peronosporaceae). A calda bordaleza, acidentalmente 
descoberta, resolveu o problema com o fungo.
Acredita-se que em 1868 tenha surgido no Sudeste Asiático, mais 
especificamente na Índia ou países vizinhos, o fungo Hemileia vastatrix, o 
qual dizimou a cultura de café no Sudeste Asiático. Aos poucos o fungo foi 
atingindo os cafezais por todo o mundo. Em 1870 já era encontrado na costa 
oeste africana, e em 1910 nas ilhas do continente Australiano. Em 1930 já 
estava do outro lado da África (Leste), causando declínio da cultura na região. 
Lacaz et al. (1970) fazem um relato interessante em seu livro, preparado anos 
antes, dizendo que, pelo que se sabia das áreas afetadas em outros pontos 
do mundo, era de se esperar uma catástrofe quando da chegada do fungo ao 
Brasil, um dos grandes produtores de café na época. Um adendo de última 
hora dos autores relata que o fungo já havia sido registrado naquele ano (1970) 
no Brasil. O resultado foi catastrófico realmente, causando o declínio da era 
áurea do café em nosso país.
Em 1943 a Mancha Marrom do arroz na Ásia causou falta de alimento, 
fome e mortes naquele continente. 
Entre 1950-60 a epidemia do mofo-azul do tabaco (Peronospora 
tabacina - Peronosporales - Oomycota) causou severas perdas na Europa, e 
muitos problemas quando da introdução nos Estados Unidos em 1979.
A requeima da castanheira acaboucom as árvores americanas entre 
1904 - 1940 e a doença do “Dutch elm” desde 1930 vêm dizimando o olmo 
nos Estados Unidos e Europa. 
A requeima da folha do milho no sul dos Estados Unidos, em 1970, 
proporcionou prejuízos da ordem de 1 bilhão de dólares.
Esses foram alguns dos exemplos (há muitos outros) mais severos do 
ataque fúngico a culturas economicamente importantes no passado. Deve-se 
considerar, também, doenças que estão se alastrando atualmente pelo mundo 
e que poderão vir a causar enormes prejuízos no futuro. É o caso do míldio do 
sorgo e do milho e da ferrugem da soja, que se alastram pelo sudeste asiático; 
da ferrugem da cana-de-açúcar pelas Américas e da podridão causada por 
Monilia nos cacaueiros da América do Sul.
Os dados de produção de 1982 da FAO e de perdas, segundo Cramer 
(1967), estão expostos na Tabela 01, indicando que o impacto das doenças 
sobre a produção mundial ainda é enorme, mesmo com anos de tentativa de 
controle. O total de perdas por pestes (doenças, insetos e ervas daninhas) varia 
de cultura para cultura, mas em geral está acima dos 20%, chegando a 55% 
na cana-de- açúcar. Para a batata, frutas, tabaco e borracha natural, a perda 
por doenças foi maior do que por insetos ou por ervas daninhas. Com base 
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16 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
nos dados, podemos constatar que o mundo teria realmente maior produção 
de alimentos e de outros subprodutos vegetais se não fosse pelas moléstias.
Tabela 01 - Estimativa da produção mundial segundo a FAO (1982) e perdas 
pré-armazenagem (em milhões de toneladas) e percentagem de perda na 
produção em virtude de doenças, insetos e ervas daninhas.
 % de perda em função de
Cultivar
Cereais 
Batatas
Legumes
Frutas
Tabaco
Borracha
Cana 
 
A fitopatologia por fungos é discutida em capítulo à parte mais adiante.
Ao contrário das espécies fitopatogênicas, que são muitas, as que 
causam problemas para humanos mal passam de 50. Essas espécies atacam 
desde pele e anexos, até órgãos internos, podendo causar inclusive a morte 
do indivíduo acometido. 
Os fungos também são utilizados como fonte para produção de vitaminas 
[como a B2 (riboflavina) e a B5 (biotina)], esteroides, cortisona e antibióticos. 
Nesse último grupo, destaca-se a Penicilina, que foi um dos primeiros e mais 
revolucionários antibióticos dentro da medicina.
A ciclosporina A, encontrada inicialmente em Pachybasidium niveum 
Rostr. (= Tolypocladium infl atum W. Gams.) e depois em vários outros fungos 
Hyphomycetes filoconidiais e inclusive em um Ascomycete, é uma substância 
que finalmente permitiu a realização de transplantes sem o problema de re-
jeição. Além disso, esta substância serve no tratamento de artrite reumatoide, 
síndrome nefrotóxica, psoríase e uveite, sendo que já foram isolados outros 
25 análogos da ciclosporina A de T. infl atum (DREYFUSS; GAMS, 1994).
Como produtores de toxinas, várias espécies têm causado problemas 
e inclusive a morte a animais e humanos, tanto pela ingestão de alimentos 
contaminados como pela ingestão de cogumelos venenosos. Ergotina é um 
alcaloide tóxico produzido pelo fungo Claviceps, o qual ataca ovários de 
Gramíneas, formando um esclerócio que toma o lugar do grão (inclusive na 
forma, apesar de mais alongado e negro); antigamente muitos problemas foram 
 
Perdas 
por do.
in. e.d.* 
 893 
121
 22
 92
 3
 1
 991
 
Produç.
1.695
 255
 45
 302
 6
 4
 811
Produ- 
ção Po-
tencial
 2.588
 376
 67 
 394
 9
 5
 1.802
 
Perda por 
doenças
 
238
82 
8 
50
1
0,6
346 
 
Doenças 
 % 
 9,2
 21,8
 11,3
 12,6
 12,3
 15,0
 19,2
 
Insetos
 %
 13,9
 6,5 
 13,2 
 7,8
 10,4
 5,0
 20,1 
 
Ervas Dani-
nhas
 %
 11,4
 4,0
 8,7
 3,0
 8,1
 5,0
 15,7
* do. = doenças, in. = insetos, e.d. = ervas daninhas
 Total
 Perdas
 %
 34,5
 32,3
 27,7
 23,4
 30,8
 25,0
 55,0
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17OS REINOS DOS FUNGOS
causados pela ingestão de subprodutos de gramíneas, como a farinha, com altos 
graus de ergotina, oriundos do beneficiamento do grão com os esclerócios; a 
ingestão levava a pessoa a ter fortes dores de cabeça, a apresentar necrose nas 
extremidades do corpo e à demência. Paralelamente descobriu-se ainda que o 
mesmo fungo é fonte de ergotamina, utilizada com eficiência para acelerar o 
trabalho de parto de mulheres, por aumentar as contrações e reduzir o fluxo 
de sangue, o que fez surgir o cultivo de cevada inoculada pelo Claviceps, que 
dá melhores lucros do que o cultivo do grão apenas. 
Entre as toxinas fúngicas, as aflatoxinas são as mais importantes, 
ocorrendo em muitos grãos em armazenamento. Mesmo na ausência do 
fungo que a produziu (por exemplo: Aspergillus fl avus), ela fica estável na 
semente, podendo levar à morte ou à ocorrência de câncer nos animais que 
se alimentarem dela. É comum em milho e amendoim, sendo termoestável 
(simples fervura ou aquecimento não a eliminam) e podendo passar à ração e 
ao leite. Leis internacionais regulamentam os níveis de aflatoxina nos produtos.
Várias espécies são de grande valor no estudo da genética, sendo que 
Neurospora foi um dos que mais contribuiu. 
Algumas espécies de fungos são produtoras de substâncias alucinógenas, 
como cogumelos dos gêneros Psilocybe e Copelandia, em que os princípios 
ativos são psilocibina e psilocina. Esses são atualmente utilizados no estudo 
da mente, além de apreciados por “um grupo seleto de admiradores”. 
Posteriormente serão relatados aspectos específicos referentes aos 
fungos de forma mais aprofundada, oferecendo mais subsídios para pesquisas 
ou mesmo para outros fins como, por exemplo, para iniciar um cultivo expe-
rimental de cogumelos comestíveis. Capítulos específicos do volume 1 são:
Capítulo 1-
GENERALIDADES SOBRE FUNGOS
Capítulo 2-
ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS
Capítulo 3-
CULTIVO DE COGUMELOS COMESTÍVEIS
Capítulo 4-
MICORRIZAS:
DEFINIÇÃO, METODOLOGIA E TÉCNICA DE TRABALHO
Capítulo 5-
PRESERVAÇÃO DE FUNGOS
Capítulo 6-
FUNGOS FITOPATOGÊNICOS (primeira parte)
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18 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
 
 Escala = 1cm
Figura 01 - Representação esquemática de ambiente “tipicamente criptogâ-
mico”, dominando fungos os mais diversos (Myxomycetes e Micorrizas não 
estão em escala), estando representados pelo menos uma espécie de cada 
grupo importante: a - b=Myxomycota; c= micélio; d - m = Ascomycota; n - 
p = Liquens; q - s = Zygomycota; t - z = Basidiomycota (Gasteromycetes); 
1 - 15 = Basidiomycota (Outros). 
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19OS REINOS DOS FUNGOS
1 GENERALIDADES SOBRE FUNGOS
Os fungos constituem um grupo de organismos em que não ocorre 
clorofila (são heterótrofos). São geralmente filamentosos e multicelulares. O 
crescimento é em geral apical, mas normalmente qualquer fragmento hifálico 
pode dar origem a outra formação micelial quando destacado e colocado em 
meio apropriado. As estruturas reprodutivas são diferenciadas das vegetativas, 
o que constitui a base da sistemática dos fungos. É claro que a variação mor-
fológica de cada estrutura é muito grande, diferindo de espécie para espécie, 
o que dificulta uma compilação.
 
ESTRUTURAS SOMÁTICAS:
O talo dos fungos geralmente é formado por um emaranhado de fila-
mentos, denominados hifas, as quais variam no diâmetro, espessura da parede, 
localização do pigmento, etc. Ao conjunto de hifas dá-se o nome de micélio. 
Dependendo do grupo considerado, as hifas podem apresentar separação 
entre as células (=septos) ou não (denominados então de cenocíticas). Nas 
espécies septadas, ocorrem poros centrais que permitem trocas entre os dois 
compartimentos isolados.Nas espécies cenocíticas o movimento citoplas mático 
é livre, enquanto que nas plasmodiais ocorrem correntes citoplasmáticas rít-
micas (Myxomycetes). Em praticamente todos os grupos de fungos, existem 
espécies unicelulares (leveduras ou leveduroides) ou formadas por união de 
poucas dessas células, dando origem ao chamado pseudomicélio. Entre os 
Ascomycota o exemplo mais típico é Saccharomyces cerevisae entre vários 
outros Hemiascomycetidae (atualmente Saccharomycetales); em Oomycota 
tem-se as Olpidiaceae com vários representantes; em Protozoa, no gênero 
Amoebidium; em Basidiomycota, Ustilaginales em cultura apresentam-se 
como massas de células leveduriformes.
As hifas de fungos parasitas normalmente apresentam estruturas espe-
cializadas para fixar-se ao hospedeiro ou penetrar em seus tecidos e células, 
sendo comuns haustórios (um órgão de absorção originado em hifas de 
parasitas e que penetra a parede da célula hospedeira e invagina a membrana 
plasmática), apressórios (órgão achatado, hifálico e de pressão, a partir do 
qual um plugue de infecção minúsculo é formado e que acaba penetrando no 
hospedeiro) e hifopódios (pequeno apêndice sobre uma hifa, característico 
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20 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
de Meliolales - Ascomycota - o qual funciona como célula conidiógena e/ou 
como formadora de haustórios). Durante determinados estágios do ciclo, o 
micélio pode organizar-se em pseudotecidos (termo geral: plectênquima) mais 
compactos ou frouxos, denominados de prosênquima (as hifas se organizam 
mais ou menos paralela e frouxamente umas às outras, ficando sua forma 
alongada ainda distinta) e pseudoparênquima (com células proximamente 
dispostas, isodiamétricas, ovais ou poligonais, lembrando o parênquima de 
células vegetais). Para enfrentar mudanças climáticas abruptas ou mesmo 
sazonais, muitas espécies desenvolveram estruturas especializadas como 
clamidosporos (células de parede grossa, formando um esporo de resistência) 
e esclerócios (conjunto de hifas intimamente ligadas, pseudoparenquimato-
sas, formando um corpo de resistência duro, que fica dormente por um bom 
período e depois germina, sob condições favoráveis). Alguns grupos, como 
vários Ascomycota, formam um estroma, que consiste de pseudoparenquima, 
organizado para servir de sustentação e proteção às estruturas reprodutivas 
formadas em seu interior ou que ficam sobre ele.
A célula fúngica apresenta núcleo envolto em membrana, diminuto, 
difícil de estudar na maioria, com um nucléolo e cromatina, a qual evidencia 
cromossomos durante as divisões celulares. Nas espécies septadas, cada 
compartimento pode conter de um a muitos núcleos. Nas espécies cenocíticas, 
eles estão distribuídos mais ou menos uniformemente. 
Nos zoosporos e planogametas geralmente ocorrem centríolos. 
A parede celular consiste de várias lamelas com fibrilas orientadas 
diferentemente, compostas principalmente de polissacarídeos, mas podendo 
ocorrer lipídios e proteínas, entre outras substâncias. Na Tabela 02 estão enu-
merados alguns dos constituintes da parede de determinados representantes 
de diferentes classes, demonstrando que existem relações entre essas, sendo 
quitina o mais comum. Entretanto, vários fatores como a idade do fungo e 
as condições do meio, onde esse se desenvolve, podem influenciar na com-
posição da parede.
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21OS REINOS DOS FUNGOS
Tabela 02 - Composição da parede celular em alguns fungos
_____________________________________________________________ 
Fungo Classe Composição principal 
Dictyostelium
Blastocladiella
Phytophthora
Apodachlya
Rhizidiomyces
Mucor
Amoebidium
Neurospora
Saccharomyces
Polyporus
Aspergillus
Candida 
_____________________________________________________________
 
REPRODUÇÃO: 
Todos os fungos podem propagar-se por fragmentos do talo, mas a 
forma usual de reprodução é a formação de esporos. 
Apesar de muitos reproduzirem-se apenas assexuadamente (não se co-
nhece a sua fase sexuada, pelo menos, nos Deuteromycota, também chamados 
Fungos Mitospóricos - Figura 02, e-k), formando conídios, esporangiosporos 
ou zoosporos, muitos reproduzem-se por via sexuada, resultando na formação 
de oosporos, zigosporos, ascosporos e basidiosporos. Em ambos os casos, 
um grande número de estruturas é formado, dependendo da espécie, sendo 
a nomenclatura diversa. Tanto as estruturas assexuadas como as sexuadas 
podem ser formadas isoladamente ou em grupos, neste caso com alto grau de 
especialização de células, formando os corpos de frutificação. Assim, conídios 
podem ser formados em conidióforos isolados ou agrupados e constituindo, 
então, os chamados conidiomas. Estes podem ser dos seguintes tipos:
- Conidioma hifal; 
- Conidioma esporodoquial (vários conidióforos curtos, unidos pelas 
bases); 
- Conidioma sinematal (vários conidióforos longos, unidos pelas 
laterais); 
- Conidioma acervular [o conidioma tem forma de prato (embebido nos 
tecidos do hospedeiro) no qual o himênio de células conidiógenas desenvolve-
-se no fundo da cavidade, a partir de um estroma pseudoparenquimatoso, que 
Acrasiomycetes
Chytridiomycetes
Oomycetes
Oomycetes
Hyphochytridiomycetes
Zygomycetes
Protozoa
Ascomycetes
Ascomycetes
Basidiomycetes
Deuteromycetes
Deuteromycetes
Celulose-glicogênio
Quitina-β-glucano
Celulose-β-glucano
Quitina-β-glucano
Celulose-quitina
Quitina-quitosano
Galactosamina-polím.
 de galactose
Quitina-β-glucano
Manana-β-glucano-quit. 
Quitina-β-glucano
Quitina-β-glucano
Manana-β-glucano
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22 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
fica por baixo de um integumento de tecido do hospedeiro, o qual rompe-se 
com o amadurecimento dos conídios]. 
- Conidioma picnidial (com envoltório próprio, formando picnidios-
poros = conídios). 
Esporos de origem sexuada podem ser formados em ascoma (onde 
são formados os ascos) ou basidioma (onde formam-se basídios - Figura 
02). Ascoma pode ser do tipo cleistotécio (Figura 2a - totalmente fechados, 
com ascos dispersos no interior da estrutura e em diferentes níveis), peritécio 
(Figura 2b - com uma abertura para a liberação dos esporos, o ostíolo, e ascos 
em himênio), apotécio (Figura 2c - em camada himenial totalmente exposta) 
ou ascostroma (pseudoparênquima amorfo formando um estroma no interior 
ou sobre o qual os ascos são produzidos). Quanto ao basidioma, vários tipos 
morfológicos distintos podem ser encontrados.
Nos casos em que um mesmo talo fornece os gametas para a fecun-
dação, têm-se as espécies denominadas monoicas e homotálicas (exemplo: 
muitos Oomycota). Se participarem talos diferentes, são denominadas dioicas 
e heterotálicas (Explo.: Rhizopus stolonifer - Zygomycota). Há casos em que 
todo o talo transforma-se em estrutura reprodutiva, sendo denominados ho-
locárpicos, e outros em que ocorre a formação de uma estrutura diferenciada 
do talo principal, a qual servirá para a reprodução, ou em que pelo menos 
uma parte do talo se diferencia para a formação de estruturas de reprodução, 
sendo este grupo então denominado eucárpico. 
A reprodução sexuada envolve três processos principais:
- plasmogamia: a união de dois protoplastos, ou de duas células, junta 
os núcleos (procedentes de células do mesmo indivíduo ou de indivíduos 
diferentes), dentro de uma mesma célula; 
- cariogamia: é a fusão dos dois ou mais núcleos, reunidos quando 
ocorreu a plasmogamia (sempre de dois a dois), formando um núcleo-zigoto 
diploide. 
- meiose: reduz o número de cromossomos ao haploide, produzindo 
quatro núcleos, a partir do núcleo originado pela cariogamia. 
A plasmogamia pode ocorrer através de:
- Copulação planogamética: ocorre a fusão ou conjugação de ele-
mentos sexuais (gametas) móveis por flagelos; 
- Contato gametangial: contato entre dois órgãos sexuais; 
- Copulação gametangial: fusão entre doisórgãos sexuais; 
- Espermatização: formação de gameta imóvel (espermácio) que 
deverá contactar uma hifa receptiva para a diploidização.
- Somatogamia: fusão de células somáticas (vegetativas) ou hifas, 
desde que só envolvam plasmogamia, não cariogamia. 
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 22 11/06/2013 11:26:51
23OS REINOS DOS FUNGOS
Se ocorrer apenas um tipo de hifa ou talo no ciclo de vida de um fungo, 
ou haploide ou diploide, tem-se o chamado ciclo haplobiôntico. Se ocorrer 
alternância entre um talo haploide e posteriormente um diploide para a mesma 
espécie, tem-se um ciclo diplobiôntico. 
Geralmente tem-se hifas denominadas heterocarióticas, isto é, que 
apresentam núcleos de diferentes tipos, havendo casos em que núcleos ha-
ploides e diploides coexistem. Elas são formadas por um dos seguintes meios: 
- da germinação de um esporo heterocariótico; 
- introdução de núcleos geneticamente diferentes em uma hifa ho-
mocariótica; 
- mutação de um núcleo, mantida e multiplicada quando da mitose desse; 
- cariogamia entre alguns núcleos, originando diploides entre haploides 
e que se multiplicam normalmente. 
 
NUTRIÇÃO E CRESCIMENTO:
Os fungos obtêm seu alimento de outras fontes (são heterótrofos), 
como saprófitas, a partir de matéria orgânica morta ou como parasitas, in-
fectando organismos vivos, que são então denominados hospedeiros. Esses 
subdividem-se em:
- saprófitas obrigatórios: fungos que vivem exclusivamente em matéria 
orgânica morta, não podendo parasitar organismos vivos;
- parasitas facultativos (ou saprófitas facultativos): fungos capazes de 
causar doenças ou de viver em restos orgânicos, de acordo com as circunstâncias;
- parasitas obrigatórios: que vivem exclusivamente atacando 
organismo(s) vivo(s). (Figura 03) 
Vários fungos podem viver em simbiose com outros organismos. Como 
exemplos têm-se as micorrizas (fungos associados a raízes e rizoides de plan-
tas - Figura 01r-s, desenhados esquematicamente no solo) e os líquens (fungo 
associado a(s) alga(s) ou cianobactérias formando uma unidade morfológica 
diferente da de seus talos - Figura 01 o,p,n).
De acordo com pesquisas acumuladas quanto às necessidades nutri-
cionais dos fungos, sabe-se que a maioria requer C, O, H, N, P, K, Mg, S, B, 
Mn, Cu, Mo, Fe e Zn. Outros elementos, é claro, são requeridos por outras 
espécies. Algumas espécies, como várias dos gêneros Penicillium e Asper-
gillus, são onívoras, podendo sobreviver em qualquer tipo de substrato que 
contenha matéria orgânica e um pouco de umidade. 
Muitas espécies não necessitam de luz para o seu desenvolvimento, 
sendo espécies comestíveis de Agaricus cultivadas em grutas na Europa, 
desenvolvendo-se normalmente nessas condições. Já algumas espécies de 
Psilocybe, por exemplo, necessitam de luz para formar pelo menos o basi-
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 23 11/06/2013 11:26:51
24 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
diocarpo. Muitos são fototróficos, liberando inclusive seus esporos na direção 
da luz, como nas espécies de Pilobolus. 
A temperatura para o crescimento dos fungos fica entre 0° e 35°C, mas 
o ótimo para a maioria fica entre 20 e 30°C. Entretanto, muitas espécies como 
Omphalina antarctica, Lamprospora miniatopsis e Galerina spp. desenvolvem-
-se bem no clima Antártico (PUTZKE; PEREIRA, 1995). Esporos de alguns 
fungos podem resistir a menos 196°C por vários anos, para depois germinar 
assim que as condições forem adequadas. O pH gira em torno de 6 como 
ótimo para a maioria das espécies, mas algumas dos gêneros Plasmodiophora 
e Fusarium, por exemplo, preferem a faixa entre 4,5 - 5, enquanto outras, 
como as de Verticillium, preferem de 7 - 8. A modificação do pH do solo pode 
eliminar esses fungos, servindo como uma medida de controle ou erradica-
ção. A umidade ideal para a maioria das espécies fica em torno da saturação, 
sendo que muitas das Agaricales só formam basidiomas em clima úmido. 
Como sempre, existem exceções, já que há registro de fungos para desertos. 
Os fungos ocorrem nos mais variados habitats, podendo ser encontrados 
no solo, água (doce e salgada), ar, gelo dos polos, e todo e qualquer resto de 
matéria orgânica em decomposição, quando competem com bactérias pelo 
alimento. Tópicos especiais sobre cada assunto podem ser encontrados nos 
capítulos subsequentes.
CICLOS DE VIDA: 
Este é um assunto muito amplo para ser discutido em conjunto, num 
único tópico. Para facilitar a compreensão, foi reunida em uma mesma ilustração 
(Figura 04) um ciclo resumido de cada grupo, entre os que formam micélio 
verdadeiro. Interpretando a Figura 04, constata-se que, no alto, tem-se a fase 
assexuada, que serve para todos os grupos, exceto para Oomycota, que tem sua 
fase assexuada representada junto ao seu ciclo, no alto à direita, onde são for-
mados zoosporos. O ciclo à esquerda (Deuteromycota ou fungos mitospóricos) 
representa os fungos que pertencem aos Mycelia Sterilia, isto é, não formam 
estruturas típicas de reprodução, tais como conídios, neste estágio. O ciclo 
da direita (Deuteromycotina ou fungos mitospóricos) representa o dos fungos 
que formam estruturas especializadas durante o estágio assexuado. Os ciclos 
dos demais grupos são melhor discutidos junto a cada grupo, mais adiante. 
O que deve ficar claro é que no ciclo dos Zygo, são formados zigosporos, no 
dos Oomycota, zoosporos e oosporos, nos Basídio basídios e basidiosporos, 
e, nos Ascomycota, ascos e ascosporos em seu interior. 
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25OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 02 - Principais estruturas reprodutivas em fungos e forma como ocor-
rem (em frutificação ou não): a - d= Ascomycota; a- cleistotécio; b- peritécio; 
c- apotécio; d- ascos livres. e-k= Deuteromycota (Fungos Mitospóricos); 
e- conidióforo isolado com 3 conídios; f- três conidióforos agrupados; g- 
clamidosporo (estrutura de resistência); h- conidióforos curtos agrupados 
(esporodóquio); i- conidióforos longos agrupados (sinêmio); j- picnídio; k- 
acérvulo. l-o= Basidiomycota/Uredinales: l- pícnio (espermogônio); m- aécio; 
n- uredo; o- télio. p= Diferentes tipos de basídios (Basidiomycota).
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26 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 03 - Exemplos de fungos parasitas: a- Myzocitium megastomum de Willd. 
(Pythiales - Oomycota) em Micrasterias sp. (Alga); b- Mycopara shawii Bat. 
& Bez.(Ascomycota), parasita de peritécio de Dimerosporopsis macrospora 
Bat. & Bez.; c- Ustilago maydis (Basidiomycota - Ustilaginales), causador 
do carvão do milho; d- Hemileia vastatrix (Basidiomycota - Uredinales) , 
agente causal da ferrugem do cafeeiro (árvore desfoliada e pústulas nas fo-
lhas); e- Exobasidium sp. (Basidiomycota) causador de galhas; f- Cordyceps 
sp. (Ascomycota) parasita de larva de inseto. 
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27OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 04 - Ciclos de vida resumidos de alguns Filos de fungos que formam 
micélio (ver texto Ciclos de vida, mais acima).
FUNGOS MITOSPÓRICOS
FUNGOS MITOSPÓRICOS
BASIDIOMYCOTA ZYGOMYCOTA
OOMYCOTA
ASCOMYCOTA
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28 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
2 ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS
A aplicação de nomes aos grupos nos quais os fungos podem ser reuni-
dos e a ordenação dessas categorias são regidas pelo Código Internacional de 
Nomenclatura Botânica que, em reuniões periódicas, propõe modificações ou 
adições às leis que regulamentam o estudo sistemático de fungos. Entre essas 
pode-se destacar a obrigatoriedade de descrever um fungo recém-descoberto 
(espécie nova) em latim. Mas para que o nome proposto para o fungo novo 
seja considerado apropriado ou válido, a descrição deve seguir ainda outras 
normas, como: 
- ser publicado em jornais, revistas ou livros botânicos; 
- aparecer, na publicação, o número de herbário da espécie na qual 
está baseada a descrição (espécie-tipo) e os dados sobre coletor, datae local 
de coleta.
Assim, para todos os países do mundo, a classificação dos fungos 
segue uma mesma metodologia, tal como para outros grupos botânicos. 
Entretanto, existem alguns problemas referentes às categorias hierárquicas 
acima do nível de gênero em que os fungos são distribuídos segundo suas 
similaridades, especialmente quanto à aceitação de um sistema universal. 
Essas categorias são reconhecidas porque, para muitas delas, de Divisão à 
Subtribo, uma terminação igual deve ser utilizada. A seguir cita-se, por ordem 
hierárquica, as categorias utilizadas para fungos, com a respectiva terminação 
(quando existe) em negrito: 
Domínio................eukarya
Reino....................
Sub-reino...............
Divisão (Filo).......mycota
Subdivisão............mycotina
Classe...................mycetes
Subclasse.............mycetidae
Ordem...................ales
Subordem.............ineae
Família...................aceae
Subfamília.............oideae
Tribo......................eae
Subtribo................inae
Gênero...................
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29OS REINOS DOS FUNGOS
Subgênero..............
Seção.....................
Subseção................
Espécie..................
Subespécie...........
Variedade..............
Subvariedade........
Forma....................
Forma especial (Formae specialis)
Raça Fisiológica.....
Indivíduo...............
O exemplo que se propõe é o do cogumelo Oudemansiella canarii 
(Jungh.) Hoehnel, cuja classificação apresenta-se a seguir: 
Reino....................Fungi
Sub-reino...............——-
Divisão (Filo).......Basidiomycota
Subdivisão............Agaricomycotina
Classe...................Agaricomycetes
Subclasse..............Agaricomycetidae
Ordem...................Agaricales
Subordem.............——-
Família............Tricholomataceae
Subfamília.............——-
Tribo......................Marasmieae
Subtribo................Oudemansielliinae
Gênero...................Oudemansiella
Subgênero..............Oudemansiella 
Seção.....................——-
Subseção................——-
Espécie..................O. canarii
Subespécie........... ——-
Variedade.............. ——-
No exemplo foi citado o nome da espécie, mais acima e antes da 
classificação, utilizando dois nomes em itálico, o primeiro iniciando em 
maiúsculo refere-se ao gênero. Essa é a forma correta de citar-se um nome 
específico: se não em itálico, pelo menos grifado ou destacado, de alguma 
forma, do estilo de escrita utilizado no texto. Nota-se, com frequência, o uso 
de nomes de espécies sem destaque algum, o que é um erro gravíssimo. Após 
tentando desmembrá-lo em outros gêneros. E esse é só um exemplo do que 
está ocorrendo com muitos gêneros, famílias, ordens, etc. 
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30 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Ao descobrir uma espécie nova, é possível conferir-lhe o nome que se 
quiser, inclusive o de “um amigo, ou de uma namorada”, de quem o coletou 
ou, melhor ainda, referindo-se a uma estrutura que foi encontrada no fungo 
e que tem valor taxonômico. Oudemansiella foi proposto por Spegazzini em 
homenagem a um grande botânico: C. A. J. A. Oudemans. A terminação para 
esses casos também é regulamentada pelo Código Internacional de Nomen-
clatura Botânica. 
Antes de descrever um taxon (plural taxa: um grupo taxonômico de 
qualquer categoria) novo, porém, deve-se verificar a qual gênero pertence 
a espécie que foi encontrada . Ocorre, às vezes, que as características do 
fungo novo são tão diferentes, que você precisa descrever um gênero novo 
ou mesmo uma outra categoria supragenérica também nova (subtribo, tribo, 
subfamília, família etc.). Junghuhn, em nosso exemplo, utilizou um nome 
que se imortalizou; mesmo que algum autor trasfira-o algum dia (esta espécie 
para outro gênero), o nome será mantido. Claro que cada uma das demais 
categorias também teve um propositor e, em trabalhos taxonômicos profun-
dos, esse também é citado. Entretanto, muitos não citam o nome do autor em 
trabalhos de outro cunho. 
Neste livro citam-se os autores de gêneros e espécies, em várias ocasiões 
e sempre que possível, para acostumá-los com esta forma de apresentação. A 
seguir são enumerados os micólogos mais importantes (já falecidos) pelo volu-
me de trabalho desenvolvido com fungos e que você frequentemente encontra 
junto a nomes científicos. Abaixo a forma correta de como são abreviados 
(quando o são), inicial do(s) primeiro(os) nome(s), ano de nascimento e morte: 
- Ach. : E. Acharius, 1757-1819.
- Alexo.: C. J. Alexopoulos, 1907-1986
- Arx: J. A. von Arx, 1922-1988.
- Atk.: G. F. Atkinson: 1854-1918. 
- Bat.: A. C. Batista: 1916-1967.
- Berk.: M. J. Berkeley: 1803-1889.
- Bessey: E. A. Bessey: 1887-1957.
- Bisby: G. R. Bisby: 1889-1958.
- Boedijn: K. B. Boedijn: 1893-1964.
- Boud.: J. L. E. Boudier, 1828-1920.
- Bres.: D. G. Bresadola, 1847 - 1929.
- Buller: A. H. R. Buller, 1874-1944.
- Bull.: J. B. F. P. Bulliard, 1752-1793.
- Cif.: R. Ciferri, 1897-1964.
- Cooke: M. C. Cooke, 1825-1914.
- Corda: A. K. J. Corda, 1809-1849. 
- de Bary: A. de Bary, 1831-1888.
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31OS REINOS DOS FUNGOS
- de Not.: G. de Notaris, 1805-1877.
- Dill.: J. J. Dillenius, 1684-1747.
- Doidge: E. M. Doidge, 1887-1965.
- Donk: M. A. Donk, 1908-1972.
- Farlow: W. G. Farlow, 1844-1934.
- Fitzp.: H. M. Fitzpatrick, 1866-1949.
- Fr.: E. M. Fries, 1794-1878.
- Th. Fr.: Th. M. Th. Fries, 1832-1913.
- Gäum.: E. A. Gäumann, 1893-1963.
- R. Heim: R. J. Heim, 1900-1979.
- Henn.: P. C. Hennings: 1841-1908.
- Höhnel: F. X. R. von Höhnel,1852-1920.
- Jacz.: A. L. A. Jaczewski, 1863-1932.
- P. Karsten: 1834-1917.
- Kühn: J. G. Kühn, 1825-1910.
- Lange: J. E. Lange, 1864-1941.
- Lév.: J. H. Léveillé, 1796-1870.
- Lister: A. Lister, 1830-1908.
- G. Lister: 1860-1949.
- C. Lloyd: C. G. Lloyd, 1859-1826.
- Maire: R. C. J. E. Maire, 1878-1949.
- Martin: G. W. Martin 1886-1971.
- Masseé: G. E. Masseé, 1850-1917.
- Micheli: P. A. Micheli, 1679-1737.
- Mont.: J. P. F. C. Montagne, 1784-1866.
- Müll. Arg.: J. Müller Argoviensis, 1828-1896.
- Murrill: W. A. Murrill, 1869-1957.
- Nees: T. F. L. von Esenbeck Nees, 1787-1837. 
- Nyl.: W. Nylander, 1822-1899.
- Pat.: N. T. Patouillard, 1854-1926. 
- Peck: C. H. Peck, 1833-1917.
- Petch: T. Petch, 1830-1948.
- Petrak: F. Petrak, 1886-1973.
- Pilát: A. Pilát, 1903-1974.
- Quélet: L. Quélet, 1832-1899.
- Rabenh.: G. L. Rabenhorst, 1806-1881.
- Racib.: M. Raciborski, 1863-1917.
- Rea: C. Rea, 1861-1946.
- Sacc.: P. A. Saccardo, 1845-1920.
- Schwein.: L. D. von Schweinitz, 1780-1830. 
- Singer: R. Singer, 1906-1994. 
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32 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
- A. L. Sm.: A. L. Smith, 1854-1937.
- E. F. Sm.: E. F. Smith, 1854-1927.
- Speg.: C. L. Spegazzini, 1858-1926.
- Sydow: P. Sydow, 1851-1925.
- H. Sydow: 1879-1946.
- Theiss.: F. Theissen, 1877-1919. 
- Viégas: A. R. Viégas, 1906-1986. 
- Woronin: M. S. Woronin, 1838-1903. 
- Zahlbr.: A. Zahlbrückner, 1860-1938.
Existem muitos sistemas de classificação propostos para fungos, e 
ainda hoje os sistemas sofrem adições e alterações. Pode-se considerar que 
os sistemas mais apropriados surgiram a partir de 1950 com o trabalho de 
Bessey, que considerou os fungos como pertencentes a três classes: Phy-
comycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes, além dos Fungos Imperfeitos. 
Essa classificação foi muito aceita no Brasil, mas com os avanços nos estudos 
morfológicos, fisiológicos e de microscopia eletrônica, entre outros, surgiram 
novas propostas, sempre aceitas por alguns e rejeitadas por outros. 
Kreisel (1969) reúne os fungos no Reino Protobionta, excluindo porém 
os Myxomycota, Chytridiomycetes e Oomycetes (este último foi inclu ído nas 
Algas). No “The Fungi” (1973) aceita-se a seguinte proposta: Reino Mycota, 
com Divisões Myxomycota e Eumycota [nesta última incluindo as subdivisões 
Mastigomycotina (com Chytridio-, Hyphochytridio-e Oomycetes], Zygomy-
cotina, Ascomycotina, Basidiomycotina e Deuteromycotina). 
Moore (1970) reúne os fungos no reino Fungi, dividindo-os em Infe-
riores e Superiores, uma proposta inovadora que muitos ainda aceitam, mas 
informalmente. 
Alexopoulos & Mims (1979) sugerem um Super-Reino Eukaryonta, com 
Reino Myceteae e divisões Gymnomycota, Mastigomycota e Amastigomycota.
A seguir está listada a classificação completa dos fungos de acordo 
com a proposta de Alexopoulos & Mims (1979): 
SUPER-REINO EUKARYONTA
REINO MYCETEAE
DIVISÃO 1:
 GYMNOMYCOTA
 SUBDIVISÃO 1:
 ACRASIOGYMNOMYCOTINA
 CLASSE 1: 
 ACRASIOMYCETES
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33OS REINOS DOS FUNGOS
 SUBDIVISÃO 2: 
 PLASMODIOGYMNOMYCOTINA
 CLASSE 1: 
 PROTOSTELIOMYCETES
 CLASSE 2: 
 MYXOMYCETES
 SUBCLASSE 1: 
 CERATIOMYXOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 2: 
 MYXOGASTROMYCETIDAE
 SUBCLASSE 3: 
 STEMONITOMYCETIDAE
 
 DIVISÃO 2: 
 MASTYGOMYCOTA
 SUBDIVISÃO 1: 
 HAPLOMASTIGOMYCOTINA
 CLASSE 1: 
 CHYTRIDIOMYCETES
 CLASSE 2: 
 HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
 CLASSE 3: 
 PLASMODIOPHOROMYCETES
 SUBDIVISÃO 2: 
 DIPLOMASTIGOMYCOTINA
 CLASSE ÚNICA: 
 OOMYCETES
 DIVISÃO 3: 
 AMASTIGOMYCOTA
 SUBDIVISÃO 1: 
 ZYGOMYCOTINA
 CLASSE 1: 
 ZYGOMYCETES
 CLASSE 2: 
 TRICHOMYCETES
 SUBDIVISÃO 2: 
 ASCOMYCOTINA
 CLASSE 1: 
 ASCOMYCETES
 SUBCLASSE 1: 
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34 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
 HEMIASCOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 2: 
 PLECTOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 3: 
 HYMENOASCOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 4: 
 LABOULBENIOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 5: 
 LOCULOASCOMYCETIDAE 
 SUBDIVISÃO 3: 
 BASIDIOMYCOTINA
 CLASSE ÚNICA: 
 BASIDIOMYCETES
 SUBCLASSE 1: 
 HOLOBASIDIOMYCETIDAE
 SUBCLASSE 2: 
 PHRAGMOBASIDIO-
 MYCETIDAE
 SUBCLASSE 3:
 TELIOMYCETIDAE
 SUBDIVISÃO 4: 
 DEUTEROMYCOTINA
 CLASSE-FORMA 1: 
 DEUTEROMYCETES
 SUBCLASSE-FORMA 1:
 BLASTOMYCETIDAE
 SUBCLASSE-FORMA 2:
 COELOMOMYCETIDAE
 SUBCLASSE-FORMA 3: 
 HYPHOMYCETIDAE
Von Arx (1981) refere os fungos em reino próprio, com as Divisões 
Myxomycota, Oomycota, Chytridiomycota, e Eumycota. 
Hawksworth et al. (1983) propõem um dos melhores sistemas pela 
praticidade, apresentando a seguinte organização: 
REINO FUNGI
Divisão Myxomycota
 Classes 
 Protosteliomycetes
 Ceratiomyxomycetes
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35OS REINOS DOS FUNGOS
 Dictyosteliomycetes 
 Acrasiomycetes
 Myxomycetes
 Plasmodiophoromycetes
 Labyrinthulomycetes
Divisão Eumycota
 Subdivisões: 
 Mastigomycotina
 Classes:
 Chytridiomycetes
 Hyphochytridiomycetes
 Oomycetes
 
 Zygomycotina
 Classes:
 Zygomycetes
 Trichomycetes
 Ascomycotina 
 (não reconhecem classes)
 Basidiomycotina
 Classes:
 Hymenomycetes
 Gasteromycetes
 Urediniomycetes
 Ustilaginomycetes
 Deuteromycotina
 Classes 
 Coelomycetes
 Hyphomycetes
No trabalho de Hawksworth et al. (1995), foram apresentados os re-
sultados das pesquisas realizadas até então e, compilando os dados, os autores 
aceitam a classificação dos fungos em pelo menos três reinos como segue: 
REINO CHROMISTA
FILO HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA
FILO LABYRINTHULOMYCOTA
FILO OOMYCOTA
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36 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
REINO PROTOZOA
FILO ACRASIOMYCOTA
FILO DICTYOSTELIOMYCOTA
FILO MYXOMYCOTA
FILO PLASMODIOPHOROMYCOTA
REINO FUNGI
FILO CHYTRIDIOMYCOTA
FILO ZYGOMYCOTA
FILO ASCOMYCOTA
FILO BASIDIOMYCOTA
FUNGOS MITOSPÓRICOS
Já Alexopoulos et al. (1996) aceitam a seguinte proposta: 
REINO STRAMENOPILA
FILO OOMYCOTA
FILO HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA
FILO LABYRINTHULOMYCOTA
REINO PROTISTAS
FILO DICTYOSTELIOMYCOTA
FILO ACRASIOMYCOTA
FILO MYXOMYCOTA
FILO PLASMODIOPHOROMYCOTA
REINO FUNGI
FILO CHYTRIDIOMYCOTA
FILO ZYGOMYCOTA
FILO ASCOMYCOTA
FILO BASIDIOMYCOTA
As duas últimas classificações discutidas acima acabaram separando 
o grande grupo dos fungos entre pelo menos três reinos. Com certeza essas 
classificações também não serão estáveis por muito tempo, visto que em um 
ano já ocorreram muitas modificações.
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 36 11/06/2013 11:26:52
37OS REINOS DOS FUNGOS
SISTEMÁTICA DOS FUNGOS
Nas páginas que se seguem discute-se a taxonomia dos fungos, onde são 
expostas informações até o nível genérico, quando possível, oferecendo chaves 
que permitirão a identificação de um material coletado e/ou a descrição básica 
de alguns taxa. Mas o que vem a ser uma chave? Como o próprio nome diz, e 
como discute-se mais tarde, no capítulo específico sobre fitopatologia, a chave 
dicotômica permite a abertura de “portas” que o levarão à melhor saída. Como 
isso é feito? Simples! Tem-se à disposição, sempre, duas opções, das quais 
deve-se escolher uma, isto é, a que melhor descreve o material encontrado. 
Veja um exemplo, utilizando a primeira chave que segue, para filos e classes 
de fungos: inicialmente compara-se o que está escrito em 1.1 e em 1.2; se o 
fungo formar plasmódio, deve-se aceitar a proposta 1.1 e seguir diretamente 
(como mandam os pontinhos) ao item 2; chegando até ele, compara-se agora 
o 2.1 com o 2.2; imagine-se que o fungo tenha um plasmódio verdadeiro; 
logo, como mandam os pontinhos após o item 2.2 (onde ocorre plasmódio 
verdadeiro), deve-se seguir ao item 3; compara-se o 3.1 e o 3.2 agora; deve-
-se seguir pelo 3.2, que leva ao 5; compara-se o 5.1 e o 5.2; se o plasmódio 
do fungo é ou foi de vida livre, já se tem o nome do filo, isto é, Myxomycota. 
Agora é só seguir até ela no texto e identificar as demais categorias (Classe, 
Ordem, Família, etc.). É relativamente fácil. Basta comparar sempre os dois 
itens com cuidado, procurando observar minuciosamente a coleta para não errar. 
Essa primeira chave é a mais complicada, uma vez que oferece, como 
principal característica, eventos da reprodução sexuada e tipo de esporo 
formado. Para um amador fica difícil identificar um fungo com base nesses 
dados, pois a falta de experiência dificulta uma interpretação mais direta do 
que se tem em mãos. Só a experiência ajudará a seguir direto para a ordem 
ou família, eliminando a penosa caminhada pelos estágios hierárquicos mais 
superiores. A prática é fundamental para agilizar uma identificação. Para isto 
deixa-se à disposição o conjunto de chaves que segue, mas dados de outras 
bibliografias também deverão ser utilizados para a identificação até o nível 
específico. 
CHAVE PARA FILOS DE FUNGOS EM GERAL: 
1.1 Fase somática constituída inteiramente por amebas simples (Figura 5 A-a) 
ou por fase ameboide intercalando uma plasmodial, ou com fase plasmodial 
predominante (Figura 07 a) ...........................................................................2
1.2 Fase somática unicelular ou pluricelular e filamentosa, formando hifas 
longas, septadas ou não (Figura 04-centro) ......................................................6
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38 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
2.1 Amebas vagando sobre uma rede de filamentos gelatinosos (Figura 12 i) ......
.................................................Filo LABYRINTHULOMYCOTA (Chromista)
2.2 Amebas agregando-se para formar um pseudoplasmódio, ou plasmódio ver-
dadeiro presente (Figura 05; 07).................................................................... 3
3.1 Amebas agregando-se em um pseudoplasmódio ......................................43.2 Plasmódio verdadeiro formado................................................................5
4.1 Amebas do tipo Limax (Figura 05 A-a), com um único pseudópode grande, 
com endoplasma granular e ectoplasma não granular; pseudoplasmódio forma 
diretamente o sorocarpo, sem período migratório .............................................
.................................................Filo ACRASIOMYCOTA (=Filo Percolozoa)
4.2 Amebas deslocando-se através de vários pseudópodos filosos; pseudo-
-plasmódio com período migratório (Figura 05B)...........................................
............................Filo DICTYOSTELIOMYCOTA (= Classe Dictyostelida)
5.1 Fase somática formada por um plasmódio de vida livre (Figura 06; 07) ...
...............................................Filo MYXOMYCOTA (= Classe Myxogastrea)
5.2 Fase somática formada por um plasmódio parasita (Figura 21)............. ......
...................................Filo PLASMODIOPHOROMYCOTA (= Filo Cercozoa)
6.1 Células flageladas (= zoosporos) caracteristicamente formadas (Figura 10) 
.......................................................................................................................7
6.2 Células flageladas não formadas.................................................................10
7.1 Zoosporos uniflagelados (Figura 10 a-c) .....................................................8
7.2 Zoosporos biflagelados (Figura 10 d - f) .................................................... 9
8.1 Flagelo posterior, do tipo chicote (Figura 10 a) ...................................... .....
..............................................................................Filo CHYTRIDIOMYCOTA
8.2 Flagelo anterior, do tipo franjado (Figura 10 c)..........................................
. ............................................................Filo HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA
9.1 Flagelos de tamanho desigual, ambos do tipo chicote; parasitas de angios-
permas, especialmente Crucíferas (Figura 21) ......................................... .........
...................................Filo PLASMODIOPHOROMYCOTA (= Filo Cercozda) 
9.2 Flagelos de tamanho aproximadamente igual, um do tipo chicote e outro 
franjado (Figura 10 e) ........................................................Filo OOMYCOTA
10.1 Hifas sem septos ou, se septos presentes, então reprodução sexuada 
formando esporos de resistência (Figura 04 b) .............. Filo ZYGOMYCOTA
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39OS REINOS DOS FUNGOS
10.2 Hifas caracteristicamente septadas; reprodução sexuada não formando 
esporos de resistência (Figura 04 a) ..................................................................11
11.1 Reprodução sexuada desconhecida .......................................................... ..
...................................................DEUTEROMYCOTA (Fungos Mitospóricos)
11.2 Reprodução sexuada presente, formando ascos (Figura 02 a - d) ou ba-
sídios (Figura 02 p) visíveis ao microscópio ..............................................12
12.1 Formando basídios (Figura 02 p) .........................Filo BASIDIOMYCOTA
12.2 Formando ascos (Figura 02 a - d) ..............................Filo ASCOMYCOTA
 Para facilitar a identificação de alguns grupos desses fungos, geralmente 
comuns em ambientes naturais, utilize a chave abaixo: 
CHAVE PARA AS DIVISÕES E OUTROS GRUPOS MAIS COMUNS DE 
FUNGOS (BASEADO EM CARACTERES MAIS COMUNS): 
1.1 Micélio verdadeiro ausente e estruturas de reprodução sem células dife-
renciadas constituindo a parede; apenas os esporos são individualizados .. .....
.............................. .......................................................................Myxomycota
1.2 Formam hifas ou células bem individualizadas nas frutificações .............2
2.1 Hifas do fungo apresentam-se cenocíticas, isto é, sem septos sob o micros-
cópio ........................................................................................... Oomycota
Zygo-, Chytridio-, Hyphochytridio- e Plasmodiophoromycota) 
2.2 Hifas com septos bem evidentes quando observadas ao microscópio.....3
3.1 Frutificações com forma de prato ou taça; em cortes transversais destas, 
observa-se esporos formados no interior de estruturas fechadas com forma de 
clava ou cilíndricas (raro arredondadas).........................................Ascomycota
3.2 Frutificações com forma de cogumelo, orelha, leque, coral, etc.; em corte 
transversal observa-se que os esporos formam-se aderidos a espinhos externos 
(esterigmas) e estruturas com forma de clava ou cilíndricas ..........................4
4.1 Frutificações do tipo cogumelo, gelatinosas ou carnosas; formando lamelas 
na parte inferior do chapéu .....................Basidiomycota (Agaricales)
4.2 Frutificações, se do tipo cogumelo e com lamelas, apresentam-se duras, rígi-
das, coriáceas....................................................................................................5
5.1 Frutificações com forma de clava, coral, cogumelo coriáceo ou orelha-de- 
pau, geralmente com zonações concêntricas.............................................. .....
...................................................................Basidiomycota (Aphyllophorales)
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40 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
5.2 Frutificações no início fechadas, com forma de bola, ovo ou elipse, regular 
ou irregular, que se abrem de diversas formas para liberar os esporos direta-
mente na forma de pó, ou estruturas internas discoides contendo os esporos, 
ou ainda colunas com esporos em uma gelatina colorida que fede muito .......
...............................................................................................Gasteromycetes
Em função de progressos em diversas áreas do conhecimento, es-
pecialmente em ultraestrutura celular na década de 90, teve-se progressos 
significativos nos estudos sistemáticos de grupos hierárquicos superiores a 
família. A proposta que aceitamos neste livro segue a de Kirk et al. (2008), 
que reúne os fungos nos seguintes reinos: 
- REINO PROTOZOA
- REINO CHROMISTA
- REINO FUNGI
 Os fungos incluídos nos reinos Stramenopila (=Straminipila) corres-
pondem ao reino Chromista, e os do reino Protista aos de Protozoa, se forem 
confrontadas as classificações de Alexopoulos et al. (1996) e Hawksworth et 
al. (1995), respectivamente. Na Tabela 03 estão reunidas as características 
que permitem a diferenciação destes três reinos.
Tabela 03 - Características que permitem a diferenciação dos três reinos 
que contêm representantes do grande grupo dos fungos (montada a partir de 
vários trabalhos).
CARACTER PROTOZOA OU
PROTISTA
STRAMENOPILA
OU CHROMISTA
FUNGI OU
MYCETES
Parede celular Fase trófica sem
Nas outras é variada
Celulose frequente.
Quitina e β-glucano 
ausentes
Quitina e 
β-glucano
Nutrição Heterotrófica (fun-
gos - fagotrófica)
Autotrófica (outros 
grupos)
Autotrófica (absorp-
tiva em fungos;
fotossintetizante em 
outros)
Heterotrófica 
(absorptiva ou
osmotrófica
Cristas
mitocondriais
Tubulares Tubulares Laminares
Mastigonemas
fl agelares
Não tubulares Tubulares Ausentes
Talo Fase ameboide e/ou 
plasmodial
Fase ameboide rara; 
uni a pluricelulares 
filamentosos
Sem fase ameboide;
uni a pluricelulares 
filamentosos
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41OS REINOS DOS FUNGOS
FUNGOS DO REINO PROTOZOA 
A análise molecular tem demonstrado que o reino é excepcionalmente 
heterógeno, sendo aceito por vários autores os reinos Protozoa e Chromista 
como mais adequados para esses fungos. Na concepção de Alexopoulos et 
al. (1996), Chromista seria equivalente ao reino Stramenopila, o que reduz a 
abrangência do reino Protista, viabilizando a aceitação do mesmo. 
São predominantemente unicelulares, ameboides ou não, plasmodiais 
ou coloniais, fagotróficos; não apresentam parede celular na fase trófica; pelos 
ciliares nunca rígidos ou tubulares. São distribuídosem pelo menos 4 filos, 
além dos outros grupos (não tipicamente fungos), agrupados neste reino. 
Em virtude de apresentarem uma série de características que podem 
ser encontradas nos reinos vegetal e animal, os fungos plasmodiais têm 
ainda uma posição sistemática duvidosa. A própria organização em grupos 
infraordem ainda é motivo de muita controvérsia. Logo abaixo, apresenta-se 
uma listagem de alguns autores que trabalharam a organização destes seres 
nos grandes grupos e de como trataram os plasmodiais. 
de BARY (1859; 1887) 
 Mycetozoa 
 Acrasiae
 Mycetozoa ? (Labyrinthula e Plasmodiophora)
 Não pertencentes ao reino Vegetal
HAECKEL (1868)
 Reino Protista
 Myxomycetes
 Labyrinthulomycetes
 Protozoários
 Fungos em geral
LANKESTER (1885) 
 Filo Protozoa
 Gymnomixa
 Classe Proteomyxa
COPELAND (1956) 
 Propõe sistema de quatro reinos.
 No Reino Protoctista
 Filo Protoplasta
 Myxomycetes e 
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42 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
 Plasmodiophoromycetes
 Acrasiomycetes e
 Labyrinthulomycetes
 + Protozoários
WHITTAKER (1969)
 Propõe 5 Reinos:
1-Monera (Bactérias e algas cianofíceas)
2-Protista (Hyphochytridiomycota, Plasmodiophoromycota, protozoários e 
algas simples)
3- Plantae (plantas multicelulares)
4- Animalia (animais multicelulares) 
5- Fungi (incluindo Myxomycetes)
 Sub-reino Gymnomycota
 Filo Myxomycota
 Filo Acrasiomycota
 Filo Labyrinthulomycota
 Sub-reino Dimastigomycota
 Filo Oomycota
 Sub-reino Eumycota
 Ramo Opistomastigomycota
 Filo Chytridiomycota 
 Ramo Amastigomycota
 Filos Zygomycota, 
 Ascomycota
 Basidiomycota
ALEXOPOULOS (1969)
Classe Myxomycetes (com 6 ordens) entre os fungos.
 
OLIVE (1967) 
Propôs a transferência de Gymnomycota para Protista.
OLIVE (1970)
 Filo Protozoa
 Subfilo Sarcomastigophora
 Superclasse Sarcodina
 Classe Mycetozoa
 Subclasse Protostelia
 Subclasse Dictyostelia
 Subclasse Acrasia
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 Subclasse Myxogastria
AINSWORTH (1972) Fungi divididos:
 Myxomycota
 Eumycota 
OLIVE (1975) 
Reino Fungi 
com filos: Plantonemomycota e Eumycota
Reino Protista 
 Filo Euprotista (com a maioria dos protozoários e algas simples)
 Filo Gymnomyxa
 Subfilo Mycetozoa
 Classe Eumycetozoa
 Subclasse Protostelia
 Subclasse Dictyostelia
 Subclasse Myxogastria
 Classe Acrasea
 Subfilo Plasmodiophorina
 Classe Plasmodiophorea
 Subfilo Labyrinthulina
 Classe Labyrinthulea 
Os Protozoa têm sido diferenciados em pelo menos 18 filos, mas destes 
o Filo Mycetozoa é o mais estudado pelos micólogos. Reunindo todas as 
classificações para Protozoa, Kirk et al. (2008) referem a este filo 3 classes, 
já nominadas pelas regras de classificação zoológica, assim hierarquizados:
FILO PERCOLOZOA 
CLASSE HETEROLOBOSEA - ORDEM ACRASIDA (ACRASIALES)
 FAMÍLIA ACRASIACEAE 
 FAMÍLIA COPROMYXACEAE
 FAMÍLIA FONTICULACEAE 
 FAMÍLIA GUTTULINACEAE
FILO MYCETOZOA 
CLASSE DICTYOSTELEA - ORDEM DICTYOSTELIDA
(= DICTYOSTELIALES)
 FAMÍLIA ACYTOSTELIACEAE
 FAMÍLIA DICTYOSTELIACEAE
CLASSE MYXOGASTREA – ORDEM ECHINOSTELIDA
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(= ECHINOSTELIALES)
 FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
 FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE 
 ORDEM LICEIDA (= LICEALES) 
 FAMÍLIA CRIBRARIACEAE 
 FAMÍLIA DICTYAETHALIACEAE
 FAMÍLIA LICEACEAE
 FAMÍLIA LISTERELLACEAE
 FAMÍLIA TUBIFERACEAE
 ORDEM PHYSARIDA (= PHYSARALES)
 FAMÍLIA DIDYMIACEAE
 FAMÍLIA ELAEOMYXACEAE
 FAMÍLIA PHYSARACEAE
 ORDEM STEMONITIDA (= STEMONITALES) 
 FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
 ORDEM TRICHIIDA
 FAMÍLIA TRICHIACEAE
 FAMÍLIA DIANEMACEAE
CLASSE PROTOSTELEA - ORDEM PROTOSTELIDA
(= PROTOSTELIALES)
 FAMÍLIA CAVOSTELIACEAE 
 FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE 
 FAMÍLIA ECHINOSTELIOPSIDACEAE 
 FAMÍLIA PROTOSTELIACEAE
FILO CERCOZOA
CLASSE PHYTOMYXEA - ORDEM PLASMODIOPHORIDA
 FAMÍLIA ENDEMOSARCACEAE
 FAMÍLIA PLASMODIOPHORACEAE
CHAVE PARA AS CLASSES DO REINO PROTOZOA:
1.1 Amebas vagando sobre uma rede de filamentos gelatinosos................. 
...............................LABYRINTHULOMYCOTA (=REINO CHROMISTA)
2.2 Amebas agregando-se para formar um pseudoplasmódio, ou plasmódio ver-
dadeiro presente ............................................................................................ 3
3.1 Amebas agregando-se em um pseudoplasmódio .......................................4
3.2 Plasmódio verdadeiro formado, mas com diferentes graus de desenvol-
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45OS REINOS DOS FUNGOS
vimento..........................................................................................................5
4.1 Mixamebas com pseudópode loboso, agregando-se sem formação de uma 
corrente em um pseudoplasmódio, o qual não tem período de migração, for-
man do imediatamente um sorocarpo; núcleo com um único nucléolo central 
.......................................................................CLASSE HETEROLOBOSAE
4.2 Mixamebas com pseudópode filoso, agregando-se, com formação de 
correntes contínuas e convergentes, para formar um pseudoplasmódio que 
migra por um tempo antes de formar sorocarpos; núcleos com dois ou mais 
nucléolos periféricos .........................................CLASSE DICTYOSTELEA
5.1 Fungo parasita, com fase fagotrófica intracelular ........................................
.............................................................................CLASSE PHYTOMYXEA
5.2 Fungo saprófita, com fase fagotrófica extracelular .................................
...........................CLASSE MYXOGASTREA E CLASSE PROTOSTELEA 
REINO PROTOZOA
FILO PERCOLOZOA (= FILO ACRASIOMYCOTA)
Compreende os fungos acrasídeos com fase trófica ameboide, formando 
pseudópodes lobosos; a agregação ocorre sem formação de correntes; núcleos 
apresentam um nucléolo compacto e central; células flageladas ausentes e 
reprodução sexual ainda desconhecida. Ocorrem em solo, restos vegetais e 
esterco. Para mais detalhes ver descrição da ordem. 
 Compreendem uma única classe (Heterolobosae) com uma ordem 
(Acrasida) cuja posição sistemática tem sido motivo de muitas controvérsias. 
ORDEM ACRASIDA (ACRASIALES)
São organismos muito simples, raramente vistos na natureza, apesar 
de comuns, especialmente porque não procurados. 
São muito delicados, formando um pseudoplasmódio por associação 
de amebas (mixamebas) nuas, haploides, uninucleadas e frutificações muito 
efêmeras, denominadas sorocarpos (Figura 08). Apesar da junção das amebas e 
posterior formação do pseudoplasmódio, cada ameba mantém sua individuali-
dade, contribuindo no conjunto, em comunidade, para a formação dos esporos.
As amebas deste grupo apresentam algumas particularidades únicas 
entre os organismos considerados fungos. Apresentam forma cilíndrica e 
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46 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
exibem uma nutrição fagotrófica, sendo consideradas como tipo Limax. 
Este tipo de ameba exibe um único pseudópode grande e loboso, com uma 
separação distinta de um endoplasmagranular e um ectoplasma não granular. 
A locomoção ocorre por um movimento explosivo para diante. Em função 
deste movimento lembrar o de lesmas do gênero Limax, recebeu este nome. 
Na parte posterior da ameba tem-se um vacúolo contráctil, podendo ocorrer 
a formação de pequenos pseudopódios foliosos. Esta região é denominada 
de uroide. Em Acrasis rosea as mitocôndrias contêm cristas na forma de 
lâminas envoltas por retículo endoplasmático rugoso e uma organela exclusiva 
denominada corpo-p, cuja função é desconhecida, parecendo corresponder, 
entretanto, a um grânulo de pigmento (a espécie é rosada). 
Apesar de conhecidos desde meados do século XIX, somente no primeiro 
terço do século XX esse filo recebeu maiores atenções, especialmente porque 
são fáceis de isolar. Utiliza-se meio de cultura sólido com glucose-peptona-agar 
geralmente, onde se inocula pequenas partículas de solo, preferencialmente 
proveniente de áreas de utilização agrícola ou matas. A dificuldade maior 
reside no fato de os Acrasiales alimentarem-se exclusivamente de bactérias, 
células de levedura e esporos, sendo necessário adicionar-se os mesmos ao 
meio, utilizando-se principalmente colônias de Aerobacter aerogens ou 
Escherichia coli. 
CICLO DE VIDA: 
As amebas são de vida livre (Figura 05 A-a), alimentando-se de bac-
térias, células de levedura e esporos, reproduzindo-se por divisões mitóticas 
até formarem grandes populações; Acrasis rosea pode apresentar estágio 
flagelado (dois flagelos do tipo chicote) e microcistos (Figura 05 A-b), que 
também são observados em outras espécies. As amebas agregam-se de maneira 
isolada ou em pequenos grupos (não formam corrente contínua como nos 
Dyctiosteliomycota) para formar o sorocarpo (Figura 05 A-c,d). Forma-se um 
pseudoplasmódio e este forma sorocarpos diretamente, sem período de migra-
ção. O pedicelo levanta uma estrutura apical alargada, que formará esporos 
com hilo. As células do pedicelo não têm celulose em suas paredes, podendo 
também germinar posteriormente para formar novas amebas. A germinação 
do esporo produz diretamente uma ameba (Figura 05 A - f).
Blanton (1990) separa o filo em 3 famílias: Acrasidae, Copromyxidae 
e Guttulinopsidae (terminação segue o Código de nomenclatura zoológica). 
Uma quarta família, Fonticulidae, apresenta algumas afinidades e poderá ser 
mantida neste filo. Hawksworth et al. (1995) aceitam as famílias.
Dados de ultraestrutura e moleculares não permitem, em alguns casos, 
a inclusão do Filo Acrasiomycota entre os Mycetozoa (Amoebozoa) como 
proposto por alguns autores. O grupo foi incluído portanto, no infrarreino 
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47OS REINOS DOS FUNGOS
Excavata. Para alguns autores este grupo ainda é mantido entre os Protista” 
em especial Bisby et al. (2007).
 Patterson (1999) e Simpson & Patterson (2001) descrevem um sulco 
alimentar, uma escavação que vários gêneros possuem. Este sulco percorre 
longitudinalmente as células destes organismos e está associado com um flagelo, 
que gera correntes concentrando partículas suspensas e movendo-as para o 
cistossoma. Simpson (2003) reconhece 7 grupos com este sulco: os Jakobids, 
Malawimonas, Trimastix, Carpediemonas, Retortomonads, Diplomonads e 
os Heterolobosideos (amoeboflagelados). Muitos dos excavados apresentam 
mitocôndrias mas outros não, indicando serem mais primitivos. Simpson 
(2003) e Cavalier-Smith (2003) reconhecem pelo manos 10 grupos para o 
Excavata. 
 São duas as características morfológicas que foram utilizadas para 
agrupar todos os tipos de flagelados heterótrofos sob o nome de excavados: 
a presença de um sulco ventral longitudinal alimentício e uma determinada 
organização do aparato proximal. Mais tarde outros tipos foram incluídos. 
Através de análises moleculares verificou-se que os grupos não eram 
completamente monofiléticos. Alguns excavados “típicos” (Malawimonas) não 
apareciam agrupados com os demais, enquanto que protistas não excavados 
como Euglenozoa (Euglena, Trypanosoma) e Parabasalia (Trichomonas) eram 
agrupados a estes. Resultado: nova reorganização do grupo. 
 Rodríguez-Ezpeleta et al. (2007) descreveram uma sinapomorfia para 
o grupo: uma curta inserção de aminoácidos em uma das proteínas (RpI24A) 
da subunidade ribossômica grande, que parece encontrada somente entre os 
excavados. Surge nova reorganização do grupo.
Estrutura fi logenética:
1. Grupo JEH (RpI24A) 
Jakobida: Jakoba, Histiona, Reclinomonas, Seculamonas, etc. 
Heterolobosa: Naegleria, Vahlkampfi a, Acrasis, etc. 
Euglenozoa: Euglena, Bodo, Trypanosoma, Leishmania, etc. 
2. Malawimonas 
3. Preaxostyla 
Oxymonada: Oxymonas, etc. 
Trimastix 
4. Fornicata 
Diplomonada: Giardia, Spironucleus, etc. 
Retortamonada: Retortamonas, etc. 
Carpediomonas 
5. Parabasalia: Trichomonas, Joenia, Spironympha, Trichonympha, etc.
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48 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Baldauf (2003) reorganiza mais ainda o grupo, mantendo os Acrasidae 
em um reino à parte: os Discicristatae. Holt (2008) reconhece o Filo 
Heterolobosae no reino Discicristatae, incluindo nele a ordem Acrasiales. 
FAMÍLIA ACRASIACEAE 
 Formam amebas uninucleadas com pseudópodes lobosos que podem 
agregar para formar um esporocarpo multicelular. As mixamebas de Acrasis 
rosea claramente diferem das de Dictyostelium na estrutura da mitocôndrica, 
na presença de estruturas lameladas no nucléolo e na ausência de vacúolos 
no présporo. Também diferem no tamanho e na velocidade do deslocamento. 
O esporocarpo lembra uma árvore ou um coral, pois tem coloração rosada, 
formando esporos ou cistos em cadeias, que germinam individualmente e em 
tempos diferentes para formar as mixamebas. Foram originalmente isolados 
de uma associação com a levedura rósea Rhodotorula mucilaginosa e de uma 
espécie de Flavobacterium, das quais se alimentavam. Os esporos de Acrasis 
granulata são minusculamente punctulados. 
 Compreende o gênero Acrasis Tiegh. (Figura 08 b) com duas espécies 
conhecidas: Acrasis rosea e A. gutulata. 
FAMÍLIA COPROMYXACEAE
 Esporocarpos com 1 – 2 mm de altura, com formato de árvore, 
branco-amarelado; esporos de 14 x 9 micrômetros, elipsoides a faseoliformes, 
hialinos, lisos, germinando para formar uma ameba do tipo Lymax; crescem 
em esterco.
 Compreende o gênero Copromyxa Zopf (uma espécie europeia e da 
América do Norte) e talvez Copromyxella (4 espécies da Costa Rica e EUA).
FAMÍLIA FONTICULACEAE
 As mixamebas são pequenas e versiformes, tipicamente estendem 
pseudopódios filosos e contêm um núcleo vesicular e nucléolo periférico 
indistinto; mixamebas não formam correntes, mas agregam-se para formar 
um esporocarpo com formato de vulcão com até 1 mm de altura; a camada de 
cobertura rompe-se no ápice e expõe uma massa mucosa globosa que parecia 
estar presa dentro do pedicelo sob pressão e onde formam-se então os esporos; 
o pedicelo permanece vazio e hialino; numerosos dictiossomos formados nas 
células esporogênicas estão envolvidos no acúmulo e depósito de material 
do pedicelo; mixamebas que não se agregam podem formar esporocistos 
individualizados. 
 Compreende uma espécie: Fonticula alba encontrada nos EUA. 
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49OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA GUTTULINACEAE
 Mixamebas com psudópodes lobosos, formando às vezes um 
pseudoplasmódio pouco desenvolvido; esporocarpo formado por um pedicelo, 
constituído por células com formato de cunha pouco diferenciadas (Guttulina) 
ou levemente alongadas (Guttulimnopsis), que eleva uma massa globoide ou 
elipsoide onde são formados os esporos; esporos arredondados ou angulosos 
com paredes verdadeiras; 
 Compreende os gêneros Guttulina Cienk. (Figura 08a – duas espécies 
de ampla dispersão) e Guttulinopsis Olive (Figura 08 d – duas espécies na 
América do Norte). 
REINO PROTOZOA
FILO MYCETOZOA 
 Corpo plasmodial, acelulares ou de vida livre e unicelulares, não 
flagelados e em estágios fagotróficosunicelulares a multicelulares; esporocarpos 
uni a multicelulares, formando um a muitos esporos que germinam formando 
células uni ou biflageladas. 
 O filo compreende 3 classes (Dictiostelea, Myxogastrea e Protostelea)
CLASSE DICTYOSTELEA 
(antiga Classe Dictyosteliomycetes)
A estrutura somática inicial destes fungos é uma ameba (mixameba) 
que se desloca pela formação de pseudópodes filosos (às vezes com alguns 
lobosos), podendo agregar-se através de formação de correntes convergen-
tes e formar um pseudoplasmódio. Ao contrário dos Acrasiomycota, este 
pseudoplasmódio pode migrar por um período de tempo antes de formar o 
esporocarpo. Esporocarpos geralmente apresentam por volta de um mm de 
altura, mas Polysphondylium podem atingir até um centímetro ou pouco mais; 
são pedicelados e os pedicelos podem ser simples ou ramificados, formados 
por células vacuoladas compactadas em tubos celulósicos; esporos negros e 
de parede grossa. Células flageladas ausentes. Algumas espécies apresentam 
reprodução sexuada, que ocorre pela formação de macrocistos. O núcleo da 
mixameba tem dois ou mais nucléolos periféricos (Acrasiomycota tem um 
único e central) e uma carioteca que persiste durante quase todo o processo 
mitótico, ocorrendo formação de fuso extranuclear. Após formação do soro-
carpo pelo pseudoplasmódio, as células pré-espóricas formam a parede dos 
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50 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
esporos com a participação de vacúolos onde ocorre a síntese deste material. 
Somente os esporos são capazes de germinar em ambiente apropriado (nos 
Acrasiomycota inclusive células do pedicelo são capazes de germinar).
Os organismos desta classe tem uma ampla distribuição, utilizando 
outros organismos como fonte de alimento (bactérias, fungos, esporos...)
CICLO DE VIDA (Figura 05):
 Quando uma população de amebas atingiu certo número de indivíduos 
(em algumas espécies, até 100 amebas são suficientes), as mesmas param de 
alimentar-se e iniciam migração em série a centros de agregação, formando 
correntes comuns (Figura 05a). Nos centros, algumas células secretam uma 
substância denominada acrasina (que é composta por AMP-cíclico nas espécies 
Dictyostelium discoideum, D. mucoroides, D. purpureum e D. rosarium; por 
um dipeptídeo em Polysphondylium violaceum; por pterinas em D. lacteum 
e outras espécies de Polysphondylium), a qual é o atrativo (o chamado fe-
romônio) para as demais amebas migrarem em sua direção. Nestes, inicia-se 
a formação do pseudoplasmódio pela agregação das amebas (Figura 05b), o 
qual pode migrar até outros pontos antes de frutificar. O pseudoplasmódio 
diferencia-se, então, em duas massas:
a) parte anterior, com células que formarão o pedicelo;
b) parte posterior, com células esporógenas (Figura 05c).
Quando a migração terminou e o pseudoplasmódio já encontrou o 
local e ambiente ideais para frutificar, ele assume forma globosa e logo se 
estrangula na base, formando uma papila (Figura 05c). Um cilindro de celu-
lose é formado, e dentro dele as células continuam a construir o pedicelo, 
levantando, do centro de agregação, um conjunto mais ou menos esférico, 
que constituirá a cabeça do sorocarpo (Figura 05d). Sob certas condições 
ainda não compreendidas, o pseudoplasmódio divide-se em massas esféricas 
de determinado número de células, cada uma formando uma parede celu-
lósica espessa em sua volta, originando estrutura denominada macrocisto, 
cuja função é desconhecida. A frutificação formada pode ser simples, quase 
microscópica, ou ramificada e em algumas espécies atingindo até um centí-
metro ou pouco mais, formando uma cabeça alargada no ápice (Figura 05e), 
onde são formados os esporos (Figura 05f). Acredita-se que duas amebas, 
no interior da frutificação, fusionam-se e formam a célula inicial de esporos 
ou o zigoto, o que é contestado por vários autores. O que se sabe é que as 
células esporógenas, localizadas na parte posterior, migram à periferia da 
esfera, transformando-se em esporos. Esses são globosos a ovoides, envoltos 
por uma parede celular lisa constituída também por celulose, ou não formam 
parede, caso em que recebem o nome de pseudosporos. Ao germinar, o esporo 
libera uma única ameba haploide e uninucleada (Figura 05g), a qual ingere 
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51OS REINOS DOS FUNGOS
bactérias por fagocitose. Essa ameba, sob condições ambientais desfavoráveis, 
forma uma parede rígida de celulose, encistando-se, formando o que se deno-
mina microcisto (Figura 05h). A ameba sai do cisto por um poro, assim que 
as condições melhorarem. Para muitas espécies já foi observada a formação 
de um zigoto gigante pela fusão de duas amebas; ocorrendo a fusão, grande 
número de amebas são atraídas para o zigoto, as quais secretam uma parede 
primária, envolvendo tanto a célula gigante como as amebas agregadas. O 
zigoto então passa a engolfar e alimentar-se das mixamebas associadas e 
forma outras camadas internamente à parede primária, dando origem ao que 
se denomina macrocisto (Figura 05i). 
Ainda existem muitas controvérsias sobre a real posição taxonômica 
desse grupo, mas um consenso sobre o número de famílias já existe. 
 O filo é apresentado com uma única classe Dictyostelia, com uma 
Ordem Dictyostelida composta pelas famílias Acytosteliaceae e Dictyoste-
liaceae.
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE DICTYOSTELEA:
1.1 Esporóforos ou esporocarpos constituídos por células fortemente vacuo-
ladas, envolvidas por um manto ou tubo celulósico................................ .........
....................................................................................DICTYOSTELIACEAE
1.2 Esporóforos muito finos e constituídos por tubos celulósicos acelulares .......
......................................................................................ACYTOSTELIACEAE
FAMÍLIA ACYTOSTELIACEAE
 As mixamebas vegetativas de vida livre, uninucleadas, com 
pseudópodes pontegaudos (radiados), 12 – 18 x 7,5 – 10 micrômetros, que 
alimentam-se de células de bactérias. Compreende os menores dictiostelída, 
com esporocarpos de 0,1 – 1,5 mm, formados por tubos celulósicos acelulares, 
em grupos frouxos ou isolados, levantando um soro terminal, globoso de 30 
– 50 micrômetros de diâmetro; esporos esféricos com 5 – 7 micrômetros de 
diâmetro; mix amebas podem encistar individualmente formando microscistos. 
É isolado em cultura pura adicionando-se bactérias como Escherichia coli. 
 Compreende o gênero Acytostelium Raper com 4 espécies.
FAMÍLIA DICTYOSTELIACEAE
Esporocarpos formados por células fortemente vacuoladas , envolvidas por 
um manto ou tubo celulósico. 
 Dictyosteliaceae: Com 4 gêneros: Coenonia Tiegh. (com C. denticu-
lata Tiegh.), Dictyostelium Bref. (com 35 espécies, figura 08 c), Hyalostilbum 
Oudem. (H. sphaerocephalum) e Polysphondilium Bref. (com 6 espécies, das 
quais P. pallidum é cosmopolita). Com Dyctiostelium Bref. (Figura 08 c - 35 
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52 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
spp. cosmopolitas), Coenonia Tiegh. (uma espécie europeia, C. denticulata 
Tiegh., encontrada somente uma vez, em 1884) e Polysphondylium Bref. (com 
6 spp. de ampla dispersão). 
Figura 05- Ciclos de vida de Acrasis (Acrasiomycota - A) e Dictyostelium 
(Dictyosteliomycota - B) descritos no texto.
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53OS REINOS DOS FUNGOS
CLASSE PROTOSTELEA
Fase trófica representada por amebas uninucleadas ou ameboflageladas 
que se movem pela formação de pseudópodes filosos. Pode ocorrer formação 
de plasmódio verdadeiro, mas esse não apresenta o movimento típico e pul-
sátil do protoplasma, como ocorre com os Myxomycetes. Células flageladas 
podem ser formadas ou não.
Formam esporocarpos pedicelados (com celulose no pedicelo) mi-
núsculos acelulares (5 a 100 micrômetros) a partir de amebas isoladas ou de 
fragmentos nucleados de amebas obrigadas multinucleadas.Formam de 1 – 8 
esporos monoclonais a partir de divisões celulares seguidas à formação do 
pedicelo. Células tróficas exclusivamente do tipo ameboflageladas ou amebo-
flageladas e amebas obrigadas ou somente amebas obrigadas. ADL et al. (2005) 
consideram esta classe como Supergrupo Amoebozoa e em Eumycetozoa. 
Estes fungos são isolados principalmente de restos vegetais, podendo-
-se obtê-los facilmente em câmaras úmidas de cascas de árvores. Podem ser 
encontrados também em esterco. 
A classe contém uma única ordem, Protosteliales (=PROTOSTELIDA) 
a qual agrupa 4 famílias: Cavosteliaceae, Ceratiomyxaceae, Echinosteliopsi-
daceae e Protosteliaceae.
O problema maior reside nos protostelidas que não formam células 
flageladas e cuja posição entre os mixomicetes não seria justificada. Dessa 
forma, mais estudos são necessários para elucidar a posição taxonômica 
deste grupo. 
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE PROTOSTELIALES:
1.1 Esporos formados externamente ao esporocarpo ...CERATIOMYXACEAE
1.2 Esporos formados internamente em cabeças do esporocarpo ...................2
2.1 Células flageladas são formadas ................................. CAVOSTELIACEAE
2.2 Células flageladas não são formadas .......................................................3
3.1 PROTOSTELIACEAE
3.2 ECHINOSTELIOPSIDACEAE
FAMÍLIA CAVOSTELIACEAE
 Esporocarpos variam muito em tamanho, mas em geral ocorrem 
agrupados; pedicelos curtos e largos com apófise (Cavostelium apophysatum) 
a longos (até 200 micrômetros) em relação ao tamanho da cabeça e às vezes 
flexuosos; esporocarpos formam de 1 a 4 esporos; esporos lisos, decíduos 
a rugosos ou espinhosos, globosos a algo comprimidos, uni a bicelulares. 
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54 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Ocorrem em restos vegetais ou sobre plantas vivas e esterco.
Compreende os gêneros Cavostelium (duas espécies), Planoprotostelium 
(P. aurantium, inclusive do Brasil), Protosporangium (4 espécies) e 
Ceratiomyxella (Ceratiomyxella tahitiensis, com var. tahitiensis e var. 
neotropicalis, ambas sinonímia - Spiegel & Feldman,1991 e 1996 apresentam 
estudos de ultraestrutura desta espécie que ocorre no Brasil).
Ceratiomyxella tahitiensis (com var. tahitiensis e var. neotropicalis, ambas 
sinonímia). Spiegel & Feldman (1991 e 1996) apresentam estudos de 
ultraestrutura desta espécie. 
 
FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE
Esporóforos com 1-2 mm de altura, sésseis e globosas a elipsoides ou 
levantando do substrato em colunas ramificadas como uma árvore, com ramos 
eretos ou prostrados, ou ainda como uma estrutura globosa e alveolada, ou 
morcheloide, branco leitoso, raramente creme amarelado; esporos elipsoides a 
subglobosos, hialinos e lisos, presos em pedicelos de um mesmo comprimento 
sobre quase todo o esporóforo ou com alguns de comprimento diferente apenas 
no ápice dos ramos (C. sphaerosperma). 
Compreende um gênero (Ceratiomyxa) com 4 espécies. 
Lado (2001) estabeleceu o gênero Famintzinia em substituição 
a Ceratiomyxa por ter sido publicado pelo menos 22 anos antes. Mas 
posteriormente o mesmo autor em Lado et al. (2005) admitiu que esta proposição 
causaria muita confusão e sugeriram a manutenção do nome em uso.
Cavalcanti et al. (2008) descrevem as 3 espécies de Ceratiomyxa 
encontradas no Nordeste do Brasil.
Ciclo de vida (Figura 09A):
O plasmódio é extenso e reticulado, envolto em matriz mucilaginosa, 
sobe à superfície do substrato quando está prestes a frutificar (Figura 09A-a); 
nessa ocasião muda de cor tornando-se esbranquiçado e formando fina camada 
sobre o substrato; formam-se colunas (Figura 09A-b), dentro das quais os ele-
mentos celulares assumem posição periférica dentro da matriz mucilaginosa, 
desconectando-se uns dos outros; ocorre divisão mitótica síncrona, formando 
células uninucleadas que originam pedicelos delgados na superfície das colunas 
(Figura 09A-c); ao atingir um comprimento determinado, o protoplasto secreta 
uma parede em seu redor, sofre uma divisão meiótica (ficando tetranucleado) 
e já é considerado um esporo; cada esporo forma um protoplasto único após 
a germinação (Figura 09A-d), o qual é ameboide e quadrinucleado; depois 
de fase de filamento (Figura 09A-e), quando movimenta-se à maneira de um 
verme, passa por um estágio de tétrade e octeto (Figura 09A-f,g), libera 8 
células flageladas haploides (Figura 09A-h) com um ou dois flagelos (que 
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55OS REINOS DOS FUNGOS
podem ser iguais ou diferentes em tamanho). Ocorre plasmogamia e finalmente 
desenvolve-se o plasmódio, novamente (Figura 09A-i).
Ceratiomyxa fruticulosa é a espécie mais comum e a mais amplamente 
distribuída entre as espécies de Myxomycetes. 
Apresentam grande afinidade com os Protostelídeos, especialmente 
pelo tipo de esporulação, mas a sua inclusão nos Myxomycota parece mais 
plausível, em virtude da amplitude do plasmódio e pela presença de matriz 
mucilaginosa (OLIVE; STOIANOVITCH, 1971).
FAMÍLIA ECHINOSTELIOPSIDACEAE
Esporocarpos minúsculos, simples, estipetados; pedicelo longo, 
afinando muito a partir da base mais larga, levemente curvado; esporângios 
multisporados; esporos de 1 – 8, em geral 4, esféricos a lateralmente 
comprimidos e de tamanhos diferentes dentro de um mesmo esporângio, lisos, 
com um manto higroscópico; célula présporal arredondada; mixamebas não 
formam flagelos, apenas pseudópodes. 
Compreende os gêneros Bursula (com B. crystallina) e Echinosteliopsis 
(E. oligospora).
FAMÍLIA PROTOSTELIACEAE
Esporocarpos variáveis em tamanho mas em geral constante nas 
proporções; esporos decíduos (às vezes balistospóricos) ou não; pedicelo longo, 
persistente ou não após a descarga, afinando até o ápice, flexuoso, às vezes 
com apófise pequena ou bem evidente e bulbosa ou hastada (Soliformovum 
irregularis) ou todo catenulado pela formação de várias vesículas e internódios 
mais finos (Endostelium zonatum); esporo único ou múltiplos (Calstostelium), 
esférico a ovado, elipsoide a obpiriforme (Protostelium pyriformis), liso, hialino 
a algo alaranjado, às vezes com hilo; microscisto irregular a estelado; fase 
vegetativa formada por amebas de vida livre, que necessitam pelo menos de 
um filme de água para movimentar-se, mas também sobrevivem em corpos 
d´água maiores em restos vegetais ou sobre macrófitas aquáticas. 
Ocorrem em superfícies diversas, tendo sido registrados para troncos 
e folhas vivas e mortas de árvores e outros vegetais em interior de florestas.
Com 9 gêneros, além de Soliformovum, um gênero criado por Spiegel 
et al. (2007) para abrigar espécies de Protostelium (P. irregularis e P. 
expulsum). Clastostelium L.S. Olive & Soian. (uma espécie na Guatemala), 
Endostelium L. S. Olive, W. E. Benn. & Deasey (uma espécie de Papua e 
Nova Guiné), Microglomus L.S. Olive & Stoian. (uma espécie do Hawaí), 
Nematostelium L. S. Olive & Stoian.(duas espécies de ampla dispersão), 
Protosteliopsis L. S. Olive & Stoian. (duas espécies de ampla dispersão por 
regiões mais quentes), Protostelium L. S. Olive & Stoian. (cinco espécies de 
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56 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
ampla dispersão), Schizoplasmodiopsis L. S. Olive (quatro espécies de ampla 
dispersão), Schizoplasmodium L. S. Olive & Stoian. (três espécies de ampla 
dispersão), Tychosporium Spiegel (T. acutostipes foi encontrada nos EUA). 
 
CLASSE MYXOGASTREA
Por muito tempo os únicos reinos que podiam ser definidos eram o Ani-
mal e o Vegetal. Quando foram descobertos os primeiros fungos que formavam 
plasmódio, surgiu um problema sério: em que reino colocá-los. Surgiu a ideia 
de separar todos os fungos em reino a parte, o Reino Fungi (Myceteae), mas, 
segundo a definição, os Myxomycetes, na verdade, não teriam espaço entre 
eles. Eram primitivos demais e tinham muita afinidade com grupos animais, 
como os protozoários. A perplexidade aumentava à medida que seus ciclos 
de vida e aspectos fisiológicosforam sendo desvendados.
Segundo Alexopoulos & Mims (1979), os Myxomycetes compreen-
dem organismos com fase assimilativa constituída de uma massa móvel de 
protoplasma sem parede celular e multinucleada, denominada plasmódio, 
e fase propagativa formando esporos em estrutura não celular, simples ou 
complexa, de tamanho e forma diversas, com ordem de complexidade relativa 
ao tipo de plasmódio.
O plasmódio (Figura 07 A) pode ser de três tipos:
- protoplasmódio (muito pequeno, ameboide, multinucleado, sem 
fluxo rítmico de protoplasto, típico de Liceales e Echinosteliales);
- afanoplasmódio: delgado, macroscópico mas muito incospícuo, 
reticulado;
- faneroplasmódio: bem conspícuo, reticulado, espesso, colorido, 
sendo o mais frequente entre as espécies desta classe. 
Esses dois últimos apresentam o fluxo rítmico do protoplasma (Figura 
07). 
São formados corpos de frutificação versiformes e de tamanho muito 
variável (Figura 06), podendo-se distinguir 4 tipos básicos:
- Esporângio: constitui-se de uma massa de esporos (envolta por uma 
membrana, o perídio), a qual é erguida do substrato por um pedicelo (Figura 
07 - g) ou completamente séssil. Associado aos esporos pode-se encontrar uma 
“teia” estéril, filiforme, lisa ou ornamentada, que eventualmente pode formar 
uma rede muito intrincada, que se denomina capilício (Figura 07 - a - f); em 
algumas espécies têm-se a formação, dentro do esporângio (parte esporífera), 
de um eixo central, originado pela extensão do pedicelo (quando este está 
presente), o qual denomina-se columela (pode ser sólida ou oca, clavada, 
cilíndrica, cônica, convexa ou discoide). 
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57OS REINOS DOS FUNGOS
- Plasmodiocarpo: formado a partir das veias principais do plasmódio 
e, portanto, séssil; é irregular e reticulado (Figura 06 - Hemitrichia).
- Etálio: é derivado do todo ou da parte principal do plasmódio, tem 
tamanho relativamente grande, com forma de almofada ou globosa (Figura 
06 - Lycogala).
- Pseudoetálio (Figura 06): é intermediário entre o esporângio séssil 
e o etálio, pois nota-se ainda uma certa individualidade dos corpos frutíferos.
 Muitas espécies são cosmopolitas, ocorrendo inclusive no continente 
Antártico. 
Apesar de serem considerados holozoicos, quanto à nutrição, parecem 
degradar também celulose. A grande maioria das espécies alimenta-se de 
bactérias, fungos e esporos. 
Atualmente aceita-se os Myxogastrea (=MYXOMYCETES) 
subdivididos em 5 ordens:
ORDEM ECHINOSTELIDA (= ECHINOSTELIALES)
 FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
 FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE 
ORDEM LICEIDA (= LICEALES) 
 FAMÍLIA CRIBRARIACEAE 
 FAMÍLIA DICTYAETHALIACEAE
 FAMÍLIA LICEACEAE
 FAMÍLIA LISTERELLACEAE
 FAMÍLIA TUBIFERACEAE
ORDEM PHYSARIDA (= PHYSARALES)
 FAMÍLIA DIDYMIACEAE
 FAMÍLIA ELAEOMYXACEAE
 FAMÍLIA PHYSARACEAE
ORDEM STEMONITIDA (= STEMONITALES) 
 FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
ORDEM TRICHIIDA
 FAMÍLIA TRICHIACEAE
 FAMÍLIA DIANEMACEAE
Ciclo de Vida (Figura 09B):
O ciclo de vida é similar ao de Stemonitomycetidae. Ocorre uma ha-
plofase e uma diplofase. O esporo, ao germinar, (Figura 09a) dá origem a um 
mixoflagelado (com um ou dois flagelos) ou a uma mixameba uninucleados 
(Figura 09b,c). 
Tanto a mixoameba como o mixoflagelado funcionam como gametas, 
fusionando-se aos pares (Figura 09d,e), ocorrendo plasmogamia e cariogamia 
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58 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
a seguir, quando tem-se o início da diplofase. O zigoto sofre mitoses suces-
sivas, mas sem sofrer divisão celular, formando o plasmódio multinucleado 
(Figura 09f), que vai crescendo e posteriormente frutifica (Figura 09g,h,i). 
Muito ainda tem-se por conhecer das espécies dessa subclasse, apesar 
de uma delas, Physarum polycephalum, ser já muito bem estudada. Faltam 
investigações citológicas e fisiológicas além de, é claro, levantamentos taxo-
nômicos em grandes áreas, especialmente no Brasil.
MYXOGASTREA ENCONTRADAS NO BRASIL
De acordo com levantamento preliminar dos autores, constatou-se a 
ocorrência de, pelo menos, 11 famílias de Myxogastrea no Brasil. A seguir 
apresenta-se uma chave para oferecer condições de identificar os Myxos de 
sua região até o nível de ordem e família. Apresenta-se também, dentro de 
cada família, mais abaixo, chave para a identificação de alguns dos gêneros 
que já foram citados para o Brasil. Esses dados foram obtidos de trabalhos 
indispensáveis aos estudos com este grupo, como Martin & Alexopoulos 
(1969), Lister (1925), além dos trabalhos específicos do Brasil, como Farr 
(1960), Cavalcanti (1974; 1976; 1982), Cavalcanti et al. (1982; 1985; 1993), 
Cavalcanti & Silva (1985); Farr & Martin (1958); Santos & Cavalcanti (1988); 
Santos (1988); Santos et al. (1986); Silva & Cavalcanti (1988); Rodrigues & 
Guerrero (1990), entre outros. Como é possível observar pela bibliografia citada 
acima, o trabalho de L. H. Cavalcanti, da Universidade Federal de Pernambuco, 
é um dos que mais vem contribuindo ao conhecimento dos Myxomycetes que 
ocorrem no Brasil; a pesquisadora já orientou vários trabalhos de mestrado 
na área e apenas uma fração dos seus trabalhos publicados está exposta aqui. 
Mais especialistas são necessários, uma vez que extensas áreas não foram 
ainda exploradas quanto à ocorrência de Myxo, deixando grandes lacunas na 
fitogeografia de várias espécies. 
Mais detalhes sobre as espécies encontradas no Brasil podem ser 
encontrados em Putzke (1996) e Lado & Basanta (2008).
CHAVE PARA ORDENS E FAMÍLIAS DE MYXOGASTREA- BRASIL 
(sem Clastodermataceae) 
1.1 Esporos localizados externamente à frutificação...........Ceratiomyxaceae 
(PROTOSTELEA)
1.2 Esporos internos à frutificação .....................................................................2
2.1 Esporos pálidos ou de colorido claro (em massa), geralmente hialinos, 
amarelados ou amarelo-amarronzados sob luz transmitida ............................ 3
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59OS REINOS DOS FUNGOS
2.2 Esporos pretos ou fortemente marrom-púrpura (em massa), marrom ou 
marrom-púrpura sob luz transmitida .............................................................8
3.1 Capilício verdadeiro tipicamente presente, raramente ausente, mas então 
columela presente...........................................................................................4 
3.2 Capilício verdadeiro ausente; pseudocapilício às vezes presente, formado de 
tubos ou placas perfuradas que algumas vezes se desmancham em filamentos; 
columela ausente.........................................Liceales ....................................6
4.1 Pedicelado, minúsculo, pálida ou vivamente colorido, columela usualmente 
presente, algumas vezes dando origem a um capilício na forma de rede frouxa, 
aberta, muitas vezes incompleta; perídio delicado, logo fugáceo; esporada 
branca, acinzentada, rosada, amarelada ou ocrácea, raro castanho; esporos 
hialinos a palidamente coloridos quando vistos por transparência ................
..............................................................Echinosteliales (Echinosteliaceae) 
4.2 Pedicelado ou séssil, usualmente grande; columela ausente; capilício 
usualmente abundante, ou com filamentos esculpidos; perídio usualmente 
firme, muitas vezes persistindo embaixo, pelo menos até um estágio mais 
avançado; esporada vivamente colorida; esporos sub-hialinos ou vivamente 
coloridos quando observado por transparência ...................Trichiales ..........5
5.1 Capilício formado por filamentos sólidos, fixos à base e comumente às 
paredes do esporângio, nunca unidos formando rede .............. Dianemaceae
5.2 Capilício formado por filamentos tubulares, livres ou fixos à base do 
esporângio, comumente unidos, formando rede ............................ Trichiaceae
6.1 Frutificação com esporângios pequenos a diminutos, ou com plasmodio-
carpos pequenos, simplesou esparsamente ramificados, raramente efusos; 
nem pseudocapilício nem grânulos dictidinos presentes; esporada na maioria 
esfumaçada ou denegrida; esporos esfumaçados por transparência; esporada 
algumas vezes vivamente colorida, e então esporos levemente amarelados ou 
ocráceos por transparência.........................................Liceaceae
6.2 Frutificação esporangiada a etalioide, muitas vezes grande e conspícua; 
esporada pálida a variadamente colorida, porém nunca esfumaçada ou dene-
grida .............................................................................................................. 7
7.1 Grânulos dictidinos presentes; principalmente esporangiado, raro etálio ou 
pseudoetálio; nas esporangiadas, porções do perídio persistem como uma rede 
pré-formada ............................................................................. Cribrariaceae
7.2 Grânulos dictidinos ausentes; principalmente etalioide ou pseudo-etalioides, 
mas se plasmodiocárpicos ou esporangiados, porções do perídio não persis-
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60 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
tem como uma rede pré-formada ............................................. Enteridiaceae
8.1 Carbonato de cálcio ausente no perídio e capilício; quando presente ocorre 
no hipotalo, base do perídio, pedicelo ou columela.................... Stemonitales 
 
Stemonitaceae
8.2 Carbonato de cálcio presente na frutificação, em todo o perídio e/ou capi-
lício ...................................Physarales............................................................9
9.1 Capilício calcário; carbonato de cálcio em nódulos conectados por fila-
mentos hialinos ou em túbulos.... ..............................................Physaraceae
9.2 Capilício não calcário......... ......................................................Didymiaceae
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61OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 06 - Frutificações de alguns Myxomycetes (NÃO EM ESCALA).
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62 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 07 - A - Plasmódio de Myxomycetes sobre fundo escuro. B - Estrutura 
geral de um esporângio de Myxomycete - a: capilício; b - f: tipos de filamentos 
de capilício (b- liso; c- rugoso; d- com espirais duplas; e- com semianéis ou 
anéis completos; f- truncado); g- pedicelo; h- hipotalo; i- columela. 
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63OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 08 - Sorocarpos de alguns fungos Protista: a- Guttulina; b- Acrasis; c- 
Dictyostelim; d- Guttulinopsis; e- Acytostelium; f-g- Polymyxa; h- Woronina; 
i- Octomyxa; j- cistosoros de Sorodiscus. 
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64 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 09 - Estágios do ciclo de vida de Ceratiomyxaceae (A); Myxogastro- 
e Stemonitomycetidae (B). 
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65OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE (PROTOSTELEA) 
 É representada no Brasil por 4 espécies de um mesmo gênero: Cera-
tiomyxa fruticulosa (Muell.) Macbr. e C. sphaerosperma Boedjin, essa última 
citada por Martin & Alexopoulos (1969). Descrição completa da primeira 
aparece em Martin & Alexopoulos (1969) e em Rodrigues & Guerrero (1990). 
Cavalcanti et al. (2009) descrevem as 3 espécies aqui encontradas. 
FAMÍLIA LICEACEAE
 Somente um gênero desta família é conhecido: Licea Schrad., repre-
sentado no Brasil por pelo menos 10 espécies: Licea biforis Morgan, Licea 
denudescens Keller & Brooks, Licea erecta Thind & Dhillon, Licea kleisto-
bolus Martin, L. castanea Lister, L. operculata (Wing.) Martin, L. parasitica 
(Zukal) Martin, L. pedicellata (H. C. Gilbert) H. C. Gilbert, L. tenera Jahn 
e L. variabilis Schrad. 
FAMÍLIA ENTERIDIACEAE 
(=RETICULARIACEAE)
 São citados para o Brasil os gêneros Dictydiaethalium (D. plum-beum), 
Enteridium (pelo menos duas espécies), Lycogala (4 espécies), Tubifera (4 
espécies) e Reticular: A (duas espécies).
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ENTERIDIACEAE NO BRASIL:
1.1 Frutificações do tipo etálio ......................................................................2
1.2 Frutificações tipicamente esporangiadas, mas esporângios unidos em um 
pseudoetálio ..................................................................................................3
2.1 Aetálio subgloboso a cônico ou pulvinado, frequentemente sobre base 
restrita; pseudocapilício formado por tubos ramificados sem cor; esporos 
rosados pálidos em massa .....................................................................Lycogala
2.2 Aetálio pulvinado, sobre base ampla; pseudocapilício formado por mem-
branas perfuradas ou desfiadas; esporos marrons, amarelados ou oliváceos 
em massa ...............................................................Enteridium (=Reticularia)
3.1 Esporangiados ou pseudoetalioides, com paredes esporangiais persisten-
tes; hipotalo massivo, fibroso ou esponjoso .......................................Tubifera
3.2 Esporângios proximamente dispostos (comprimidos um contra o outro), 
formando um pseudoetálio; paredes esporangiais desaparecem em parte na 
maturidade; hipotalo não massivo ou esponjoso (Figura 06) ........................ ......
................................................................................................Dictydiaethalium
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66 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
FAMÍLIA CRIBRARIACEAE
 Esta família está representada no Brasil por dois gêneros: Dictydium 
Schrad. com uma espécie, D. cancelatum (Batsch) Macbr. e Cribraria Pers., 
o maior da família, com pelo menos 16 espécies conhecidas no Brasil. Lind-
bladia Fr. (L. tubulina Fr. conhecida apenas da Alemanha), também pertence 
a Cribrariaceae, mas ainda não foi citado para nosso País. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE CRIBRARIACEAE DO BRASIL: 
1.1 Perídio persistindo na forma de rede com filamentos curtos que se en-
contram formando um alargamento (nó)............................Cribraria (fig. 06)
1.2 Perídio com filamentos longos, subparalelos pelo menos na metade basal, 
conectados por filamentos transversais muito delicados, às vezes reticulado 
no ápice ............................................................................ Dictydium (fig. 06)
FAMÍLIA DIANEMACEAE
 Apenas o gênero Calomyxa Nieuwl. é conhecido do Brasil, sendo 
encontrado apenas C. metallica (Berk.) Nieuwl.
FAMÍLIA TRICHIACEAE
 Os gêneros Arcyria (14 espécies citadas para o Brasil), Hemitrichia (7 
espécies), Metatrichia (duas), Oligonema (apenas O. schweinitzi), Perichaena 
(5 espécies) e Trichia (7 espécies) são referidos para o Brasil.
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE TRICHIACEAE NO BRASIL:
1.1 Capilício com duas a seis bandas em espiral bem definidas, as espirais or-
namentadas com espinhos ou lisas...................................................................2
1.2 Capilício com espinhos, nódulos ou anéis, ou liso a mais ou menos reticu-
lado, ou com espirais pouco aparentes ocorrendo junto a outros ornamentos 
.......................................................................................................................4
2.1 Perídio cartilagíneo, grosso, brilhante, abrindo por um opérculo perfurado; 
elatérios espinhosos (Figura 06) ....................................................Metatrichia
2.2 Perídio membranoso ou com parede grossa e então escura, abrindo irre-
gularmente ou por lóbulos ou, se por um opérculo, então tanto este como a 
taça são membranosos; elatérios espinhosos ou lisos....................................3
3.1 Filamentos do capilício unidos em uma rede intrincada, com poucas 
pontas livres ....................................................................................Hemitri-
chia (Fig. 06)
3.2 Filamentos do capilício quebrados em elatérios relativamente curtos, não 
ou esparsamente ramificados,deixando numerosas pontas livres .......Trichia
4.1 Capilício com filamentos longos, profusamente ramificados e anastomo-
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67OS REINOS DOS FUNGOS
sados, tipicamente unidos em uma rede (Figura 06) .........................Arcyria
4.2 Capilício com elatérios livres, estes usualmente curtos, simples ou esparsa-
mente ramificados; se longos, raramente formam uma rede.............................5
5.1 Elatérios espinhosos a minusculamente anelados ou quase lisos; espo-
rangiado a plasmodiocárpicos ou, se densamente agrupados, não formando 
montículo; parede um tanto espessa, usualmente impregnada com material 
granular, parecendo dupla, raramente com CaCO3 (Figura 06)....Perichaena
5.2 Elatérios contendo espirais finas ou irregulares ou quase lisas; esporângios 
densamente agregados, usualmente em montículo; parede fina, membranosa, 
frequentemente iridescente ............................................................Oligonema
FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE
 Compreende 3 espécies no Brasil; Echinostelium minutum de Bary, 
citada para São Paulo e Pernambuco por Farr (1960) e Cavalcanti (1974), 
respectivamente.
FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
 Clastoderma debaryanum Blytt e C. pachypus são citadas para o 
Brasil. Esta família não está na chave descrita acima, uma vez que se acredita 
tratar-se de um gênero que deva fazer parte de Stemonitaceae, como referem 
Martin & Alexopoulos (1969). Portanto, incluiu-se a mesma na chave para 
diferenciar gêneros desta família (ver abaixo).
FAMÍLIA PHYSARACEAE
 Os gêneros Leocarpus (uma) Badhamia (com 7 espécies no Brasil), 
Craterium (4 espécies), Fuligo (com três), Physarella (P. oblonga apenas), 
Physarum (o maior com 48 espécies referidas para o país) e Willkommlangea 
(apenas W. reticulata) são encontrados no Brasil. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PHYSARACEAE NO BRASIL: 
1.1 Capilício composto por dois sistemas distintos ......................................2
1.2 Capilício essencialmente homogêneo ....................................................3
2.1 Primariamente plasmodiocárpico, às vezes frutificando como esporângios 
pulvinados ou pseudoetálio; capilício formado por placas de CaCO3, juntadas 
transversalmente, conectadas com uma rede de tubos finos quase sem CaCO3, 
mas com numerosos espinhos ................. Willkommlangea (=Cienkowskia)
2.2 Primariamente esporangiados; capilício não espinhoso ....Physarella 
(Figura 06)
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68 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
3.1 Capilício formado por uma rede de tubos calcários de diâmetro aproxima-
damente uniforme; túbulos conectantes sem CaCO3, poucos ou ausentes .....
........................................................................................................ Badhamia
3.2 Capilício formado por uma rede de túbulos hialinos sem CaCO3, apenas 
com nódulos calcários em todas ou na maioria das junções .........................4
4.1 Etálio com pseudocapilício, este frequentemente mais conspícuo que o 
capilício ................................................................................................Fuligo
4.2 Esporangiados ou plasmodiocárpicos, raramente quase um etálio; pseu-
docapilício ausente ........................................................................................5
5.1 Esporangiados; deiscência circunséssil, frequentemente por um opérculo 
perfurado, persistindo a porção mais abaixo na forma de uma taça funda .......
......................................................................................Craterium (Figura 06)
5.2 Esporangiados ou plasmodiocárpicos, raro algo etalioides; deiscência 
irregular ou lobada; porção inferior do perídio remanescendo como uma taça 
irregular e rasa .............................................................Physarum (Figura 06)
FAMILIA DIDYMIACEAE
 Diderma (com 9 espécies no Brasil) e Didymium (cerca de 15 espécies) 
são referidos para o Brasil. Diachea (Duas espécies) é referida às vezes como 
pertencendo a esta família, mas prefere-se mantê-la entre as Stemonitaceae, 
tal como fizeram Martin & Alexopoulos (1969), e seguindo a proposta da 
chave para famílias.
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE DIDYMIACEAE NO BRASIL: 
1.1 Calcário peridial cristalino, sendo que os cristais dão uma aparência 
pulverulenta à superfície e apresentam-se escassos ou formando uma crosta 
contínua .............................................................................................Diderma
1.2 Calcário peridial amorfo, granular .............................Didymium (fig. 06)
FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
 Está representada no Brasil pelos seguintes gêneros: Diachea, Co-
matricha (7 espécies no Brasil), Lamproderma (3 espécies), Stemonitis (8 
espécies), Collaria (uma espécie=Comatricha), Enerthenema (uma espécie), 
Stemonitopsis (6 espécies), Stemonaria (duas), Symphytocarpus (duas) e 
Macbrideola (duas).
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69OS REINOS DOS FUNGOS
CHAVE PARA OS GÊNEROS ENCONTRADOS NO BRASIL DE STE-
MONITACEAE: 
1.1 Columela, pedicelo quando presente e usualmente o hipotalo conspicu-
amente calcários ............................................................ Diachea (Figura 06)
1.2 Calcário ausente, raro presente na forma de grupos de cristais inconspícuos 
embebidos na base do hipotalo ......................................................................2
2.1 Perídio evanescente, mas tipicamente substituído por uma rede superficial 
desenvolvida na periferia, que permanece conspícua depois do perídio ter-se 
desprendido e que se fixa ao capilício ............................Stemonitis (Figura 06)
2.2 Perídio persistente ou, se evanescente, sem deixar uma rede superficial ao se 
desprender; capilício escasso ou, se abundante, não ligado à rede superficial ..
.........................................................................................................................3
3.1 Perídio ocráceo, delicado, persistente, mas quebrando-se em pequenos 
fragmentos, os quais permanecem aderidos aos ápices dos filamentos capiliciais 
........................................................................................................Clastoderma
3.2 Perídio de colorido como acima ou diferente; se persistente não como acima 
........................................................................................................................4
4.1 Perídio duro, metálico, brilhante, todo ele muito persistente .................. ....
......................................................................................................Lamproderma
4.2 Perídio usualmente logo evanescente, mas se persistente, membranoso e de-
licado ..............................................................................................Comatricha
Cerca de 206 espécies de Myxo são conhecidas como ocorrendo 
no Brasil, além de outras 16 espécies duvidosas, de acordo com o Lado & 
Basanta (2008).
REINO PROTOZOA
FILO CERCOZOA (ANTIGO FILO 
PLASMODIOPHORAMYCOTA)
Caracteriza-se por apresentar espécies de fungos que formam plasmó-
dio pelo menos em uma parte do seu ciclo vital. O plasmódio desenvolve-se 
dentro das células do hospedeiro, o qual é infestado por zoosporos encistados 
em sua parede. Segundo Alexopoulos & Mims (1979), são reconhecidos dois 
tipos de plasmódios na maioria das espécies conhecidas (ver ciclo de vida 
na Figura 29): 
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70 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
a- Plasmódio esporangiógeno: originado por mixamebas formadas 
após a infestação do hospedeiro. Essa ocorre com o encistamento do zoosporo 
junto ao fungo ou a plantas específicas. É importante notar-se o fato de que 
este zoosporo foi formado após a germinação do esporo de resistência ou cisto. 
b- Plasmódio cistógeno: é formado na fase diploide do fungo, dentro 
do hospedeiro. Forma os esporos de resistência após a meiose. 
É característico no grupo, a formação decélulas flageladas denominadas 
também de zoosporos. Essas células apresentam dois flagelos anteriores, lisos 
e de tamanhos diferentes. Os esporos de resistência (cistos) são formados 
em grupos, denominados cistosoros ou simplesmente soros. Não ocorre a 
formação de esporóforos. 
Essa classe apresenta dois estágios, precedendo as divisões nucleares, 
que são exclusivos do grupo: 
- fase acariótica: foi observada em plasmódios cistógenos e esporan-
giógenos de algumas espécies; o núcleo parece desaparecer nesta fase, uma 
vez que a cromatina não se cora pelos corantes usuais. 
- divisão cruciforme: recebe este nome porque a cromatina, antes da 
divisão do núcleo, durante a metáfase, forma um anel em torno do nucléolo 
que, visto lateralmente, parece ter a forma de cruz; segue-se a duplicação 
do anel e a migração desses, um para cada polo da célula; após, completa-se 
a divisão. Esse tipo de divisão é tipicamente encontrado em Protozoários, 
o que fez com que muitos considerem Plasmodiophoromycota neste reino. 
Essa divisão cruciforme não ocorre na família Endemosarcaceae, entretanto. 
Braselton et al. (1975) apresentam o resultado de estudos ultraestru-
turais da divisão nuclear cruciforme de uma espécie do gênero Sorosphaera, 
onde mais dados podem ser encontrados sobre este tipo peculiar de divisão.
Muitas perguntas ainda remanescem acerca do ciclo de vida, o que 
se deve ao fato de existirem poucas pesquisas sobre o assunto. Mesmo nos 
gêneros mais conhecidos, Plasmodiophora e Spongospora, alguns pontos do 
ciclo de vida ainda são desconhecidos. Este é um dos motivos pelo qual muitos 
dos gêneros, que são incluídos na classe, ainda são de posição incerta. Futu-
ros estudos são urgentes e demonstrarão com clareza a real afinidade dessas 
espécies. Trabalhos como o de Miller (1959) e Williams & Mcnabola (1967) 
são exemplos de pesquisas que visaram elucidar problemas taxonômicos de 
gêneros dessa classe. 
Quanto à distribuição e ao habitat, os Plasmodiophoromycetes são 
classificados como parasitas obrigatórios (endoparasitas) de plantas vascu-
lares, algas, fungos, causando hipertrofia ou hiperplasia ao hospedeiro, com 
posterior rompimento dos vasos condutores da seiva, se o hospedeiro for uma 
Angiospermae. Sendo endoparasitas obrigatórios, sua distribuição geográfica 
é a mesma dos seus hospedeiros. 
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71OS REINOS DOS FUNGOS
Entre os fungos atacados, há espécies dos gêneros Achlya, Saprolegnia 
e Pythium. Woronina é o parasita dos dois primeiros citados.
Entre as algas parasitadas, têm-se espécies de Chara (atacado por 
Sorodiscus) e Vaucheria (por Woronina). 
Como exemplos de Angiospermas atacadas têm-se os seguintes gêneros:
- Nasturium: parasitado por Spongospora;
- Beterraba e trigo: por Polymyxa;
- Juncus e Veronica: por Sorosphaera;
- Triglochin: por Tetramyxa;
- Callitriche e Heteranthera: por Sorodiscus;
- Solanum: por Spongospora;
- várias espécies de Cruciferae: por Plasmodiophora. 
Ainda existem vários problemas que impedem o delineamento completo 
de um ciclo de vida para os Plasmodiophoromycetes.
Ainsworth et al. (1973) apresentam uma representação diagramática 
da sequência de eventos dos ciclos de vida de Plasmodiophora brassica (ver 
Figura 29) e Spongospora subterranea. Associando o que discutem Alexo-
poulos & Mims (1979), pode-se discutir o ciclo com base nos estudos já feitos 
em Spongospora subterranea, Sorosphaera veronicae e Plasmodiophora 
brassica. Deve-se levar em consideração que estes ciclos ainda não podem 
ser generalizados, uma vez que muitas espécies têm determinados pontos 
ainda desconhecidos. 
Pode-se começar com a germinação do esporo de resistência, o que 
ocorre no solo e resulta na formação de um zoosporo. De acordo com Macfarlane 
(1970), essa germinação ocorre pela presença de um hospedeiro susceptível 
ou por alguns dos seus metabólitos. Aist & Williams (1971) descrevem o 
processo de penetração de Plasmodiophora brassica nos pelos radiculares da 
couve. Segundo eles, ocorre da seguinte forma: quando o zoosporo encontra 
o pelo radicular de couve, forma um cisto que permanece preso ao apêndice 
radicular do hospedeiro. Através de sistema especial de penetração, a parede 
da célula da planta é perfurada (no local onde está o cisto) e o protoplasto do 
fungo penetra, ficando na parte externa apenas a parede do cisto. A penetração 
leva cerca de 1 segundo. Este sistema não é conhecido para todas as espécies, 
mas, nas já estudadas, consiste de um tubo que aloja um espinho. O tubo 
encarrega-se da perfuração do cisto e o espinho perfura a parede da célula. 
No hospedeiro, o protoplasto do fungo assume a forma de uma mixameba e 
acaba formando o plasmódio. Este vai aumentado de tamanho e multiplicando 
mitoticamente os núcleos por divisão cruciforme. Dependendo do tamanho da 
célula, o plasmódio para de crescer e segmenta-se, formando zoosporângios 
isolados ou em grupos. Nestes formam-se zoosporos, que passam ao tecido 
do hospedeiro ou ao exterior; a saída pode ocorrer por um tubo formado pelo 
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72 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
zoosporângio ou pela desagregação das células parasitadas do hospedeiro. 
A função desses zoosporos ainda não foi completamente compreendida: 
para alguns são gametas, mas para outros autores, são apenas estruturas de 
reinfestação. D’ambra & Mutto (1977) descrevem a diferenciação do tubo 
de descarga em Polymyxa betae. O gênero Polymyxa é o único que forma 
esta estrutura. 
O que ocorre após a liberação dos zoosporos (gametas?) ainda não 
se sabe ao certo. A teoria mais aceita é a de que a formação dos plasmódios 
cistógenos ocorre após a plasmogamia entre zoosporos ou mixamebas que 
conjugaram-se, ou após a união de dois plasmódios jovens e compatíveis 
(ALEXOPOULOS; MIMS, 1979). Esta plasmogamia ocorreria no solo se 
zoosporos fossem envolvidos. Após isso, segue-se a reinfecção do hospedeiro 
e a cariogamia. Com a cariogamia ocorre a formação de muitas mixamebas no 
interior da célula parasitada e, com a agregação dessas, forma-se um plasmódio. 
Esse parece sofrer meiose e acaba formando esporos de resistência isolados 
ou em soros, característicos de gênero para gênero. A liberação ocorre, como 
já foi dito, pela desagregação da célula do hospedeiro que foi infestada. 
Muito ainda é desconhecido sobre a vida dos indivíduos dessa classe, 
podendo o ciclo sofrer alterações significativas com o avanço das pesquisas. 
Quanto à importância econômica, eles causam:
- hipertrofia e/ou hiperplasia em várias Angiospermae, inclusive al-
gumas importantes economicamente, como várias Cruciferae e Solanaceae;
- grandes prejuízos à horticultura, especialmente quando atacada por 
Plasmodiophora spp; 
- o solo fica inválido para o cultivo das plantas susceptíveis.
Um exemplo típico de doença causada é a Hérnia da couve, que tem 
como agente etiológico a Plasmodiophora brassicae. Essa doença já foi 
citada na Europa, Austrália, Nova Zelândia, Índia; no Japão e no Uruguai; 
na Argentina e no Chile. No Brasil ocorre nas regiões de clima mais frio e 
chuvoso (úmido), como Sul e Sudeste. Dentre os sintomas podem-se destacar:
- forma galhas nas raízes (com até 10 ou mais centímetros de diâmetro);
- murcha nas horas mais quentes do dia;
- provoca enfezamento da planta.
Plasmodiophora brassicae parasita também cerca de 300 outras espécies 
de Cruciferae, além de nove espécies de outras famílias de Angiospermae, 
havendo pelo menos 7 raças fisiológicas desta espécie. 
O filo inclui um grupo de fungos cuja posição taxonômica ainda é 
muito discutida pelos especialistas. O fato de formarem plasmódio verdadeiro 
em sua fase assimilativa, coloca-os próximos aos Myxomycota. Entretanto, 
a diferenciação entre esses dois filos é bastante clara, especialmente porque 
os mixo são saprófitas e os Plasmodiophoromycota são parasitas e porque 
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ambos os grupos são muito homogêneos. Outros grupos próximos são os 
Acrasiomycota e os Labyrinthulomycota.
Em Ainsworth et al. (1973) encontra-se chave para a diferenciação 
desses quatro grupos, entretanto, como classes. 
Alexopoulos & Mimis (1979) apresentam os Myxomycetes, Pro-
tosteliomycetes e Acrasiomycetes na divisão Gymnomycota, sendo os 
Plasmodiophoromycetes posicionados entre os Mastigomycota, subdivisão 
Haplomastigomycotina e reconhecidos como uma ordem - Plasmodiophorales, 
com uma família- Plasmodiophoraceae.
Waterhouse (1973) reconhece dez gêneros, a saber: Plasmodiophora 
Woronin, Tetramyxa Goebel, Octomyxa Couch, Leitner & Whiffen, Sorospha-
era Shroet., Sorodiscus Lagerheim & Winge, Spongospora Brunch, Ligniera 
Maire & Tayson, Woronina Cornu, Polymyxa Ledingh. e Membranosorus 
Ostenf. & Peters. (este último é de posição duvidosa). 
Hawksworth et al. (1983) citam 16 gêneros (além de 9 sinonímias) na 
família e um total de 45 espécies. 
Karling (1968) apresenta um estudo geral de todas as espécies descritas 
para o grupo até a data. 
Hawksworth et al. (1995) consideram os Plasmodiophorales subdivi-
didos em duas famílias: 
- Endemosarcaceae: somente Endemosarca L. S. Olive & Erdos, com 
três espécies de ampla distribuição.
- Plasmodiophoraceae: com 13 gêneros e 42 espécies. Nove destes 
gêneros são diferenciados na chave abaixo.
Kirk et al. (2008) reconhecem as mesmas famílias.
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE PLASMODIOPHORACEAE: 
1.1 Endoparasitas de protozoas ciliados; inicialmente osmotróficos; divisão nu-
clear não cruciforme ..........................ENDEMOSARCACEAE (1 gên, 3 spp.)
1.2 Endoparasitas de células vegetais e fúngicas; fagotróficos desde o início; 
divisão nuclear cruciforme .................................. PLASMODIOPHORACEAE
(13 gên., 44 spp.)
CHAVE PARA GÊNEROS PRINCIPAIS DE PLASMODIOPHORACEAE:
1.1 Cistos (esporângios de resistência) não unidos em cistosoros, mas per-
manecendo isolados na célula do hospedeiro, lisos ou ornamentados (Figura 
21); causam hipertrofia ........................................................Plasmodiophora
1.2 Cistos unidos em cistosoros ou não formados; causam hipertrofia ou não 
.......................................................................................................................... 2
2.1 Cistos ausentes............................................................................................ 3
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74 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
2.2 Cistos presentes e em cistosoros ................................................................ 4
3.1 Parasita de várias plantas vasculares marinhas, causando hipertrofia ..........
........................................................................................................... Tetramyxa
3.2 Em vários hospedeiros, mas não causando hipertrofia ............... Ligniera
4.1 Cistos em grupos de dois a oito, raramente alguns simples .................. 5
4.2 Cistos unidos em cistosoros multiesporados ......................................... 6
5.1 Cistos em grupos de dois a quatro, parasitas de Angiospermae aquáticas 
marinhas .........................................................................................Tetramyxa
5.2 Cistos em grupos de oito, parasitas de Saprolegniales (Figura 08 i) .......... .....
............................................................................................................ Octomyxa 
6.1 Cistosoros discoides, esféricos ou elipsoides, com cistos proximamente
dispostos ...................................................................................................... 7
6.2 Cistos se proximamente dispostos, formando cistosoros irregulares ou
perfurados .................................................................................................... 8
7.1 Cistosoros predominantemente esféricos ou elipsoides ......Sorosphaera
7.2 Cistosoros discoides, formando esfera achatada em ambos os polos (Fi-
gura 08 j) .......................................................................................Sorodiscus
8.1 Cistosoros perfurados por fissuras ou canais ....................... Spongospora
8.2 Cistosoros inteiros .......................................................................................9
9.1 Parasitas de fungos ou algas (Figura 08 h) ............................... Woronina
9.2 Parasitas de Angiospermae ...................................................................10
10.1 Esporângios com 4 - 10µm de diâmetro, numerosos, não formando tubos 
de descarga........................................................................................ Ligniera
10.2 Esporângios maiores, formando longos tubos de descarga (Figura 08 f-g) 
..........................................................................................................Polymyxa
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75OS REINOS DOS FUNGOS
ORDENS DE POSIÇÃO INCERTA
ORDEM ECCRINALES
A estrutura somática dos Eccrinales é pouco desenvolvida. É formada 
por uma hifa cenocítica larga, ramificada ou não, reta ou espiralada, com 
parede apresentando celulose. A parte basal da hifa tem “holdfast” em forma 
de disco, por meio do qual se fixa ao trato intestinal de artrópodos de água 
doce e marinha. 
 A reprodução assexuada ocorre por meio de esporangiosporos. Estes 
podem ser:
- multinucleados: formados em esporângios que se dispõem livre-
mente e se acham separados por paredes transversais. Os esporos maduros 
são multinucleados (4 - 8) e cada um sai através de uma papila da parede 
do esporângio. Podem germinar dentro do intestino do hospedeiro, servindo 
assim como meio para formar endogenamente muitos talos. 
- uninucleados: se formam similarmente aos multinucleados, porém 
são mais curtos e permanecem uninucleados. Alguns produzem uma parede 
grossa. Estes esporos percorrem o trato digestivo e podem infectar outros 
indivíduos que os ingerirem (após serem liberados). 
A reprodução sexual é desconhecida. Alexopoulos (1971) refere que 
em algumas espécies se fala de fusão de protoplastos.
Esta ordem é delimitada em três famílias.
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ECCRINALES: 
1.1 Talo produzindo diretamente apenas um tipo de esporo; esporângio às 
vezes germinando "in situ" .......................................... PALAVASCIACEAE
1.2 Talo produzindo pelo menos dois tipos de esporos; esporângio não
germinando "in situ" .................................................................................... 2
2.1 Esporos de infestação primária produzidos em talos que convertem-se 
inteiramente ou parcialmente em esporângios multisporados .......................
.............................................................................. PARATAENIELLACEAE
2.2 Esporos de infestação primária produzidos isoladamente em séries de
esporângios terminais .............................................................ECCRINACEAE
FAMÍLIA PALAVASCIACEAE
O talo produz um só tipo de esporo; esporângios sempre germinando 
“in situ”. 
Compreende um só gênero: Palavascia Tuzet & Manier ex Lichtw., 
com 3 spp. encontradas em Isopoda e de ampla dispersão. 
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76 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
FAMÍLIA ECCRINACEAE
Esporos produzidos isoladamente, em séries de esporângios terminais. 
Abaixo estão relacionados alguns gêneros desta família (total de 14), 
hospedeiro, dispersão e número de espécies:
- Ramacrinella Manier & Ormières (uma espécie em Aphipoda);
- Astreptonema Hauptfl. (com 5 spp. em Amphipoda na Europa e USA);
- Taeniellopsis R. A. Poiss (3 spp. em Amphipoda, ampla dispersão);
- Alacrinella Manier & Ormières ex Manier (2 spp. em Isopoda na 
França e EUA);
- Enteromyces Lichtw. (uma espécie em Decapoda no Chile, Europa 
EUA e Japão);
- Enterobryus Leidy (24 spp. em oleoptera, Diplopoda e Decapoda de 
ampla dispersão; Eccrina é sinonímia - Figura 33i);- Eccrinidius Manier (uma em Diplopoda na França); 
- Arundinula L.Léger & Duboscq (6 spp. em Decapoda e de ampla 
dispersão); 
- Taeniella L.Léger & Duboscq (uma espécie em Decapoda e de ampla 
dispersão); 
- Eccrinoides L.Léger & Duboscq (4 spp. em Isopoda e Diplopoda 
na Europa); 
- Enteropogon Hibbits (duas espécies em Decapoda nos EUA); 
- Paramacrinella Manier & Grizel (uma espécie em Amphipoda na 
França).
FAMÍLIA PARATAENIELLACEAE
O talo converte-se parcial ou inteiramente em esporângios multies-
porados. 
Compreende 3 gêneros, a saber: 
- Parataeniella P. Poiss (6 spp. em Isopoda); 
- Lajassiella Tuzet & Manier ex Manier (uma espécie em Coleoptera 
na França).
- Nodocrinella Scheer: uma espécie em Isopoda na Alemanha (nomen 
dubium). 
 ORDEM AMOEBIDIALES
Apresentam talo simples, com hifas cenocíticas. São holocárpicas, 
parede sem celulose e sem quitina. No gênero Amoebidium, ocorrem galac-
tose, proteínas e talvez hemicelulose na parede. 
Produzem células ameboides e geralmente esporangiosporos rígidos. 
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77OS REINOS DOS FUNGOS
São encontrados no reto de vários insetos aquáticos (de água doce) e exter-
namente, presos ao exoesqueleto. 
É formada por uma única família, Amoebidiaceae e dois gêneros: Amo-
ebidium Cienk. (5 spp. em Crustacea e Insecta - Figura 33-g) e Paramoebidium 
L. Léger & Duboscq (10 spp. em Diptera, Ephemeroptera e Plecoptera e de 
ampla dispersão - Figura 33-f). O primeiro é caracterizado pela presença de 
células ameboides e esporangiosporos rígidos, enquanto que o segundo só 
possui células ameboides. 
Figura 33- Esporângios e esporangiosporos ou tricosporos de alguns gêneros 
de Trichomycetes.
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78 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
REINO CHROMISTA
O Reino Chromista compreende os filos Hyphochytridiomycota, La-
byrinthulomycota e Oomycota. Esses são agrupados nesse reino em função 
do tipo de constituintes da parede celular (celulose frequente e ausência de 
β-glucano e quitina), do tipo de nutrição (absorbtiva nos fungos) e por apre-
sentarem cristas mitocondriais e mastigonemas flagelares tubulares. 
A água é ambiente apropriado ao desenvolvimento de fungos. Dentre 
esses, a grande maioria pertence aos chamados “fungos aquáticos”, antiga-
mente denominados Phycomycetes ou, mais recentemente, Mastigomycota. 
Muitas espécies desta antiga Divisão são também encon tradas em solo e 
restos orgânicos. Podem ser saprófitas ou parasitas; neste último caso tanto 
de plantas e animais aquáticos, como de terrestres. Fungos também podem ser 
parasitados (Figura 13 - Rozella, Rozellopsidales). Como parasitas de algas 
(Figura 03a; 13) são considerados muito importantes, visto que podem provo-
car epidemias que reduzem drasticamente as populações (CANTER; LUND, 
1948; CANTER, 1951, 1953). Myzocitium (Myzocitiopsidales - Oomycota) 
é um exemplo de fungo parasita de algas e também encontrado no Brasil. 
A divisão Mastigomycota reconhecida por Alexopoulos & Mims (1979) 
tem representantes atualmente agrupados em 3 reinos diferentes. Englobava 
os fungos que formam zoosporos (esporos móveis por flagelo - Figura 10) e 
reproduzem-se sexuadamente por diversas formas (ver ciclo resumido, Figura 
04), resultando na formação de um oosporo, apesar de muitas espécies ainda 
não terem esta conhecida (Figura 11a-d). A metodologia para a obtenção 
desses organismos é explicada na Figura 11-B. Utilizando-se exclusivamente 
água de diversas fontes, ou mesmo de água “enriquecida” com restos vegetais 
e/ou animais imersos ou flutuantes, consegue-se isolar facilmente fungos 
aquáticos. Levando o material ao laboratório, coloque-o em placas de petri 
ou outro recipiente qualquer, adicionando uma ou mais das seguintes “iscas”, 
dependendo do tipo de fungo que se pretende isolar: cabelo de crianças (de 
preferência loiro), papel celofane, sementes de sorgo ou outras, ecdizes de 
artópodos ou mesmo de cobras, etc. (Figura 11B). 
A grande maioria das espécies é cosmopolita, sendo o endemismo 
pouco frequente (MILANEZ, 1982). Assim sendo, em trabalhos com taxo-
nomia com fungos Chromista do Brasil, pode-se utilizar pesquisas realizadas 
em qualquer continente, pois a maioria das espécies será a mesma (talvez 
apenas com proporções de ocorrência diferentes). Dentre essas, são impor-
tantíssimas as publicações de Sparrow (1959; 1960; 1968a; 1968b; 1973a; 
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79OS REINOS DOS FUNGOS
1973b; 1973c), Johnson (1956; 1976), Scott (1961), Karling (1964; 1977), 
Dick (1973a; 1973b), Waterhouse (1963; 1967; 1968; 1970; 1973a; 1973b), 
Seymour (1970), entre outros. Infelizmente o grupo tem sido pouco estudado 
no mundo, sendo essa realidade a mesma no Brasil. Em nosso País, a grande 
maioria dos trabalhos publicados foram desenvolvidos pelo Dr. Adauto Ivo 
Milanez no Instituto de Botânica de São Paulo, alguns em coautoria com outros 
micólogos. Dentre esses pode-se citar: Milanez (1965; 1968; 1969; 1970; 
1977; 1981; 1984a; 1984b; 1984c; 1986), Lyra & Milanez (1974), Milanez 
& Trufem (1981; 1984), Schoenlein - Crusius & Milanez (1989), Grandi & 
Milanez (1983), Pelizon & Milanez (1979), Milanez & Do Val (1969). Outros 
pesquisadores que se dedicaram ao estudo de fungos aquáticos brasileiros 
foram Beneke & Rogers (1962; 1970), Rogers & Beneke (1962), Rogers et al. 
(1970), Furtado (1965), Joffily (1947), Upadhyay (1967), Viegas & Teixeira 
(1943), Valdebenito-Sanhueza et al. (1984), entre outros.
A diferenciação dos filos dessa ordem está na chave para filos de 
fungos em geral, apresentada no início deste livro. 
Milanez et al. (2007) apresentam lista de fungos zoospóricos citados 
para o Brasil, referindo a ocorência de 4 espécies de Hyphochytridiomycota, 
4 de Labyrinthulomycota e 187 de Oomycota.
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80 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 10- A- Diferentes tipos de zoosporos de Hyphochytridiomycota, Oomy-
cota e Chytridiomycota; a - b: posteriormente uniflagelados (flagelo tipo chicote 
de Chytridiomycota); c- anteriormente uniflagelado (flagelo tipo franjado de 
Hyphochytridiomycota); d- biflagelado, flagelos inseridos lateralmente (um 
do tipo chicote e outro franjado de Oomycota); e- biflagelado, com flagelos 
inseridos apicalmente (zoosporo primário de Saprolegniales); f- biflagelado, 
com flagelos de tamanhos diferentes, anteriores, do tipo chicote. 
B- Relações oogônio (esfera apical) / anterídio (pontilhado): a- hipógino ou 
andrógino (com oosporo plerótico = círculo com linha mais larga); b- paragino 
(com oosporo aplerótico); b-c-e- monóclino; d- díclino; f- anfígeno; g- com 
dois monóclinos, um deles andrógino. 
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81OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 11 - A - Estruturas formadas na reprodução sexuada e/ou assexuada 
dos Oomycota e Chytridiomycota: a-d- reprodução sexuada com formação 
de oogônio (esfera - feminino) e anterídio (braço lateral conectante - mascu-
lino) em quatro tipos de fecundação. e-m: diferentes formas de esporângios, 
produção e liberação de zoosporos; e- Rhizophydium; f- Novakowskiella; 
g- Plasmodiophora; h-Monoblepharis; i-Dictyuchus; j- Rhizidiomyces; k- 
Pythium; l- Plasmopara.
B- Metodologia de coleta e isolamento de fungos aquáticos utilizando-se iscas: 
a- coleta de água e de restos vegetais e animais (artrópodos) submersos ou 
flutuantes; b- transporte ao laboratório; c- transferência da água e dos restos 
para placas de petri; d- adição de sementes (sorgo) previamente cozidas (em 
“e”) e partidas (em “f ), de fios de cabelo (de crianças e claros- ver “g”) e/ou 
pequenos quadrados (2mm) de papel celofane (ver “h”) lavados previamente 
em álcool (em “i”). Ecdizes de artrópodos e de cobras; folhas de grama secas 
também podem ser utilizadas para o isolamento (em “j”); sempre ferver. Re-
piques para placas novas com mais isca garantemmaterial para mais tempo.
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82 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 12 - a-c Tipos de talo: a: talo monocêntrico sem rizoides; b: talo 
monocêntrico com rizoides; c: talo policêntrico. d- talo epibiótico (estrutura 
reprodutiva fora do substrato que está representado pelo retângulo); e- talo 
endobiótico (talo todo dentro do substrato); f- talo holocárpico (todo o talo 
se transforma em estrutura reprodutiva); g- talo eucárpico; h-i- zoosporângio 
imaturo e maduro de Endochytrium (notar o opérculo em “i”); j- com apófise 
(seta). 
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83OS REINOS DOS FUNGOS
FILO HYPHOCHYTRIOMYCOTA
A característica deste grupo é a presença de um flagelo anterior do tipo 
tinsel. O talo pode ser holocárpico ou eucárpico, muito similar às espécies de 
Chytridiomycetes. Nos holocárpicos o talo é endobiótico e converte-se em 
um zoosporângio. Nos eucárpicos, o talo é formado por um órgão reprodutivo 
único, com rizoides, ou pode ser policêntrico, quando também pode apresen-
tar hifas ramificadas com alguns septos (Figura 21c). Os zoosporângios são 
inoperculados, formando tubos de descarga para liberar os zoosporos (Figura 
21b). Estes germinam formando novo talo. A parede celular contém quitina, 
apesar de encontrar-se celulose em alguns.
A reprodução sexuada é conhecida apenas em 60 % das espécies 
segundo Dick (2001).
Os Hyphochytridiomycetes têm uma ordem, Hyphochytriales, dividida 
em três famílias, de acordo com Alexopoulos & Mims (1979): Anisolpidia-
ceae, Rhizidiomycetaceae e Hyphochytriaceae. Hawksworth et al. (1995) 
reconhecem somente as famílias Hyphochytriaceae (com 3 gêneros e 8 spp.) 
e Rhizidiomycetaceae (com 3 gêneros e 15 spp.). São principalmente sapró-
fitas ou parasitas de fungos aquáticos, de algas de água doce e marinhas. 
Esses autores enquadram as Anisolpidiaceae em Oomycota, exceto o gênero 
Canteriomyces, mantido entre as Hyphochytriaceae. 
São fungos de ampla dispersão. Hyphochytrium Zopf, o gênero-tipo, tem 
6 espécies conhecidas de áreas temperadas do Hemisfério Norte. Latrostium 
Zopf (Rhizid.) é monotípico, sendo o único da família Rhizidiomycetaceae a 
formar esporo de resistência; é encontrado apenas na Europa. Rhizidiomyces 
Zopf tem 12 espécies parasitas de fungos e algas, sendo de ampla dispersão.
O caracter que unifica o grupo é o flagelo straminipilo anteriormente 
inserido e único. O autor sugere duas ordens para o filo (Hyphochytriales com 
as famílias Hyphochytriaceae e Rhizidiomycetaceae e a ordem Anisolpidiales 
com Anisolpidiaceae) sugerindo uma classe (Hyphochytriomycetes) e 
uma subclasse (Hyphochytriomycetidae) de acodo com o que a biologia 
molecular tem obtido em resultados. A subclasse poderia ser abrigada em 
Peronosporomycetes segundo o mesmo autor.
 Rhizidiomyces apophysatus é uma das espécies melhor conhecidas, 
tendo sido isolada de águas de nossa Amazônia, inclusive (ver cilco de vida na 
Figura 28 B). Nessa espécie, os zoosporos, de origem assexuada, nadam por 
algum tempo, arredondam-se, formam um inchaço junto ao flagelo (o qual é 
retraído) e encistam. Ocorrem divisões nucleares resultando no alargamento 
do talo, que germina sobre o hospedeiro (que pode ser fungo Saprolegniaceae 
ou alga Vaucheria). O tubo germinativo penetra no mesmo e ramifica-se, 
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84 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
formando rizoides. Um inchaço é então formado no tubo germinativo, dentro 
da célula do hospedeiro, junto à parede onde ocorreu a penetração. Com o 
amadurecimento do zoosporângio, o qual constitui-se apenas no cisto original 
do zoosporo, ocorre a formação de uma papila e dessa um tubo germinativo 
longo. Todo o protoplasto segue por esse tubo formando uma vesícula em 
seu ápice. Nessa vesícula ocorre finalmente a diferenciação dos zooporos.
Somente Rhizidiomycetaceae ocorre no Brasil (MILANEZ et al. 2007).
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE HYPHOCHYTRIALES: 
1.1 Talo holocárpico, endobiótico; zoosporos formados dentro ou fora do 
zoosporângio (Figura 21g,h)..............ANISOLPIDIACEAE (=OOMYCOTA?)
1.2 Talo eucárpico .............................................................................................2
2.1 Talo monocêntrico; zoosporos formados dentro ou fora do esporângio (Fi-
gura 11 A - j; 21 a,e) .............................................RHIZIDIOMYCETACEAE
2.2 Talo policêntrico (Figura 21 b,c,d,f) .....................HYPHOCHYTRIACEAE
FAMÍLIA ANISOLPIDIACEAE
Talo endobiótico, holocárpico, sem um sistema vegetativo especializado, 
convertido inteiramente em zoosporângio ou esporo de resistência; zoospo-
ros formados dentro ou fora do zoosporângio, anteriormente uniflagelados, 
descarregados através de um ou mais tubos; esporo de resistência de parede 
grossa, endobiótico, formado via sexual ou assexual. 
HAWKSWORTH et al. (1995) incluem Canteriomyces entre as Hypho-
chytriaceae e a família Anisolpidiaceae entre os Oomycota.
A família contempla dois gêneros: Anisolpidium com 6 espécies e 
Canteriomyces com uma (C. stigeoclonii crescendo sobre Drapanaldia). 
Melhoa em Hyphochytriaaceae.
Kirk et al. (2008) referem Anisolpidiaceae como Chromista de posição 
incerta.
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ANISOLPIDIACEAE: 
1.1 Zoosporos formados dentro do zoosporângio; parasitas de algas ma-
rinhas (Figura 21 g).......................................................................................
Anisolpidium
1.2 Zoosporos formados fora do zoosporângio; parasita de algas de água doce 
(Stigeoclonium e Draparnaldia) (Figura 21 h) .......................Canteriomyces 
(=Hyphochytriaceae)
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85OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA RHIZIDIOMYCETACEAE
 Talo eucárpico, monocêntrico, composto de uma parte fértil extrama-
trical apofisada ou não apofisada contendo um sistema rizoidal ramificado; 
zoosporângio apofisado ou não, liso ou ornamentado com espinhos, em geral 
formando um tubo de descarga de 40 micrômetros em média; zoosporos an-
teriormente uniflagelados, formados dentro ou fora do zoosporângio, neste 
último caso às vezes ficando dentro de uma vesícula e/ou no orifício do tubo 
de descarga; esporo de resistência, quando conhecido, de parede grossa. 
 Engloba 3 gêneros parasitas de oogônios de fungos aquáticos e es-
truturas reprodutivas de algas, além de algumas espécies ocorrerem como 
saprófitas no solo. Têm sido isolados utilizando-se iscas como sementes de 
cânhamo, grãos de pólen, esporos de samambaias ou observando-se diretamente 
fungos e algas parasitados de acordo com Czeczuga e Muszycska (1999). 
Para Rhizidiomyces são reconhecidas 13 espécies de acordo com Marano & 
Steciow (2006). Hawksworth et al. (1995) consideram Rhizidiomy copsis 
sinonímia de Rhizidiomyces, e reconhecem ainda o gênero Reessia C. Fisch 
(duas spp. europeias) - em Lemna.
Entre 4 espécies citadas para o Brasil no gênero Rhizidiomyces, 
Rhizidiomyces apophysatus é citada para São Paulo por Milanez (1965) 
parasitando oogônio de fungo Saprolegniaceae e R. hirsutus foi isolado no Acre 
por Karling (1945) utilizando-se sementes de cânhamo. As mesmas espécies 
são citadas para a Argentina por Marano & Steciow (2006) parasitando 
oogônios de Achlya. Rhizidiomyces Bivellatus (AM, RO) e R. Hansonii (AM, 
RO) também ocorrem no Brasil (MILANER et al., 2007).
CHAVE PARA GÊNEROS DE RHIZIDIOMYCETACEAE:
1.1 Zoosporos sofrem clivagem no orifício apical de um estreito tubo de des-
carga (Figura 11 A-j; 28 B - ciclo) .............................................Rhizidiomyces
1.2 Zoosporos formados dentro do zoosporângio .........................................2
2.1 Zoosporângio epibiótico sobre o oogônio de fungos aquáticos, apofisado, 
com um poro apical (Figura 21 e) ....... Rhizidiomycopsis (Sinonímia do anterior)
2.2 Zoosporângios formados sobre oogônios de Vaucheria; apófise não for-
mada; com poro lateral grande (Figura 21 a) ..............................LatrostiumFAMÍLIA HYPHOCHYTRIACEAE
Talo eucárpico, policêntrico, consistindo de hifas largas, ocasionalmente 
com paredes transversais; zoosporângios inoperculados, terminais ou interca-
lares; zoosporos formados dentro ou fora do zoosporângio, neste último caso 
junto ao orifício do tubo de descarga; esporos de resistência de parede grossa. 
Um único gênero pertence a esta família, Hyphochytrium (Figura 21 
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86 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
b,c,d,f), cujas espécies parasitam algas (Chara, Nitella), fungos superiores 
(Helotium), podendo ser também saprófitas em restos vegetais. Hawksworth 
et al. (1995) incluem nesta família os gêneros Canteriomyces Sparrow com 
uma espécie parasita de algas de água doce na Europa e América do Norte e 
Cystochytrium Ivimey Cook, com uma espécie parasita de raízes de Veronica 
na Europa, ao que concordam Kirk et al. (2008). 
FILO LABYRINTHULOMYCOTA “(Labyrinthista)”
São organismos com forma de fuso ou ovoides interconectados por fila-
mentos gelatinosos dentro ou sobre os quais migram. São os únicos organismos 
que têm como organela os botrossomos (sagenogen ou sagenogenetossomo). 
Essa organela encontra-se invaginada na superfície da célula permitindo a 
conexão da membrana plasmática à membrana da rede e é duplicada a cada 
mitose e citocinese da célula durante a reprodução sexuada. Zoosporos quando 
presentes, com dois flagelos, um com mastigonemas. Reprodução sexuada 
conhecida para algumas espécies. Células uni a multinucleadas. 
São aquáticos, principalmente marinhos, associados como parasitas 
ou saprófitos de algas (como Ulva) ou parasitas de Angiospermas (como 
Labyrinthula em Zostera spp. no Atlântico Norte) ou mesmo terrestres. Já 
foram cultivadas utilizando-se meios agar com bactérias e leveduras.
 A posição sistemática deste filo foi muito controversa, havendo posicio-
namentos em filos, reinos e grupos diferentes de autor para autor. Honigberg 
et al. (1964) consideraram o grupo uma ordem (Labyrinthulida) na classe 
Rhizopodea. Corliss (1984) considera o filo Labyrinthulea de Cienkowski 
(1867) o válido entre 45 filos reconhecidos para Protista. Cavalier-Smith (1993) 
reconhece neste reino (Protozoa) 18 filos, incluindo Heterokonta, no qual 
reconhece um Subfilo Labyrinthista com a classe Labyrinthulea e Subclasses 
Thraustochytridae e Labyrinthulidae. Cavalier-Smith et al. (1994) clonaram 
e sequenciaram o gene 18s RNAr de Thraustochytrium kinnei e concluiram 
que o grupo constitui-se num ramo muito divergente do Filo Heterokonta do 
Reino Chromista. Cavalier-Smith (1998) reconhece o Filo Sagenista com o 
Subfilo Labyrinthista, mostrando como um mesmo autor modifica rapidamente 
sua visão deste grupo. Patterson (1999) coloca o grupo entre os Straminipila, 
nos clados Labyrinthulida e Thraustochytrida.
Kirk et al. (2008) identificaram duas ordens.
De acordo com Hawksworth et al. (1995), esse filo apresenta uma 
única ordem e duas famílias: Labyrinthulaceae e Thraustochytriaceae. (Esta 
ocorre no Brasil)
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LABYRINTHULOMYCOTA:
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87OS REINOS DOS FUNGOS
1.1 Células tróficas embebidas no interior de uma rede ectoplásmica, uni-
nucleadas (Figura 21 i) ........................................ LABYRINTHULACEAE
(Labryrinthulales)
1.2 Células tróficas superficiais à rede ectoplásmica, multinucleadas (Figura 21 
j) ....................................................................THRAUSTOCHYTRIACAEAE
(Thraustochytriales)
ORDEM LABYRINTHULALES
FAMÍLIA LABYRINTHULACEAE
As células fusoides ou ovadas migram neste grupo, por entre os fila-
mentos da rede. Reprodução assexuada ocorre por fissão binária, com o aparato 
de clivagem no princípio sendo transversal e então mudando de posição para 
tornar-se diagonal. A célula aumenta e pode romper o filamento da rede onde 
se encontra, assim que a clivagem for completada, sendo as células resultantes 
dispersas pela água e podendo formar, então, novas colônias. As células são 
cobertas por escamas ultramicroscópicas, derivadas do complexo de Golgi, 
formando uma a duas camadas. 
Esses organismos têm sido isolados primariamente de ambientes ma-
rinhos, apesar de alguns já terem sido encontrados em ambientes terrestres. 
No ambiente marinho são encontrados associados com Angiospermas como 
Thallasia, Spartinia e Zostera, com algas e com detritos. Uma das maiores 
importâncias relativas a esses fungos é o ataque à Angiosperma Zostera mari-
tima, por Labyrinthula zosterae. Essa planta serve como ponto de reprodução 
e alimentação para estágios larvais de camarão, ostras e outros organimos 
aquáticos. Entretanto, na década de 30 ocorreu um rápido e catastrófico declínio 
dessa planta em função do ataque desse fungo e os estudos conclusivos, que 
só surgiram em 1988, culminaram com a identificação da espécie causadora: 
L. zosterae (MUEHLSTEIN et al., 1991).
Compreende o gênero Labyrinthula com 12 espécies. 
CICLO DE VIDA:
As células fusiformes ou ovais (assim apenas em Labyrinthula minuta), 
uninucleadas (núcleo com um nucléolo), iniciam divisões mitóticas transver-
sais ou oblíquas formando uma massa de poucas células, cada uma iniciando 
secreção de um filamento longo e gelatinoso, o qual se interconecta com 
outros, originados por outras células, até formar um reticulado característico. 
Através dos filamentos as células vão se deslocando, geralmente numa mesma 
direção. Ao acumularem-se na periferia da rede, secretam novos filamentos 
e continuam a deslocar-se perpetuando o retículo. Num determinado estágio 
as células se agregam e formam um envoltório rígido, originando o chamado 
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88 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
soro. Ao romper-se a parede, são liberadas algumas células esféricas, as quais 
se alongam, dividem, formam os filamentos e originam novos retículos. 
Em Labyrinthula algeriensis foram encontrados zoosporos biflagelados, 
um flagelo mais curto em relação ao outro. Nessa espécie, numerosas células 
se acumulam em certos locais dos filamentos, alargando-se e formando um 
esporocisto, no qual são formados grupos de seis, oito ou mais esporos. Esses 
são liberados na forma de zoosporos, os quais originam novas colônias.
ORDEM THRAUSTOCHYTRIALES
FAMÍLIA THRAUSTOCHYTRIACEAE
Talo epi- e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, com características 
quitridiáceas (que lembram Chytridiomycota - Figura 21 j), com a parte epibi-
ótica composta pelo esporângio e a parte endobiótica composta por “sistema 
rizoidal” (nome que não é mais apropriado - ver abaixo) e às vezes também 
por uma apófise; na maioria das espécies o talo é uma pequena estrutura 
globosa envolta por uma parede que é composta por camadas de escamas 
ultrafinas derivadas do complexo de Golgi; o talo fixa-se ao substrato através 
de filamentos formados a partir da rede ectoplásmica; esta emana da parte 
basal do talo e parece ser formada a partir de um ou mais botrossomos, estes 
similares aos encontrados em Labyrinthulaceae (só não envolvem todo o talo 
como ocorre nesta família); zoosporos formados dentro do esporângio (derivado 
diretamente do talo somático), liberados como corpos flagelados (lateralmente 
biflagelados); depois de nadarem por determinado tempo, instalam-se sobre 
um substrato adequado, perdem os flagelos e alargam-se para formar um 
talo novo. Em Aplanochytrium e Labyrinthuloides os esporos formados 
não têm flagelos, movendo-se por sobre a superfície de redes ectoplásmicas 
individuais que cada um produz. Esporos de resistência e reprodução sexuada 
ainda não foram encontrados entre os seus representantes. 
Algumas espécies são bactívoras e outras ocorrem sobre algas mari-
nhas; outras são saprófitas em restos orgânicos ou ocorrem como parasitas 
necrotróficos de moluscos sem concha, como nudribrânquios e polvos. As 
espécies são cosmopolitas ocorrendo em todos oshabitats marinhos e estua-
rinos. São quimio-organotróficos, cuja taxonomia é baseada em grande parte 
nos diferentes estágios de desenvolvimento do ciclo de vida. Diferem dos 
fungos verdadeiros também por apresentar paredes celulares multilameladas 
formadas por escamas circulares derivadas dos dictiossomos e consistindo 
de polissacarídeos sulfatados ao invés de microfibras de quitina dos fungos. 
Seus rizoides são extensões da membrana plasmática associados com a or-
ganela sagenogenetessoma (=bothrossoma) e são denominados de elementos 
de rede ectoplásmica. Goldstein (1973) já reporta o grupo como importante 
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89OS REINOS DOS FUNGOS
no ecossistema marinho em especial por serem comuns em águas litorâneas 
poluídas, pela competição com bactérias marinhas e por serem parte integrante 
dos ciclos da tiamina e da vitamina B12 nos oceanos.” As traustoquitrídeas 
geralmente têm um estágio séssil que é fixo a superfíceis marinhas onde elas 
se alimentam utilizando-se da rede ectoplásmica. São componentes impor-
tantes do microplânkton, podendo atingir 43% do volume total deste. Por 
consumirem bactérias são importantes na cadeia alimentar, também pelas 
decomposição de matéria vegetal e de sedimentos e pela bioerosão de carbo-
natos. Recentemente descobriu-se que as traustoquitrídeas contêm substâncias 
nutricionalmente importantes como carotenos e ácidos graxos poliinsaturados 
omega 3 (AMON; FRENCH, 2004). Porter (1990) reconhece 7 gêneros e 
pelo menos 30 espécies, ao passo que Hawksworth et al. (1995) reconhecem 
10 gêneros e 36 spp., a saber: Althornia E. B. G. Jones & Alderman (uma 
espécie do Reino Unido, Althornia crouchii, a única do grupo que não forma 
rede ectoplásmica), Aplanochytrium Bahnweg & Sparrow (com 8 espécies 
marinhas, inicialmente encontradas nas Ilhas Kerguellen e do continente An-
tártico), Coralochytrium Raghuk (uma espécie do Mar da Arábia), Diplophrys 
J. S. F. Barker (duas espécies do Norte temperado), Elina N. J. Artemczuk 
(duas spp. coletadas na antiga União Soviética), Japonochytrium Kobayasi & 
M Ôkubo (uma espécie sobre Gracilaria no Japão), Labyrinthuloides F. O. 
Perkins (4 spp. da América do Norte), Schizochytrium S. Goldst & Belsky (4 
spp. marinhas de ampla dispersão), Thraustochytrium Sparrow [16 spp. sobre 
algas marinhas, de ampla dispersão, com chave para 14 espécies encontradas 
em Bongiorni et al. (2005)], Ulkenia A. Gaertn. (6 spp. coletadas na Europa).
Labyrinthuloides é considerado sinonímia de Aplanochytrium de acordo com 
Leander & Porter (2000). Coralochytrium talvez pertença aos Choanozoa e 
Diplophris ainda é considerado nesta família de acordo com Kirk et al. (2008). 
Yokoyama et al. (2007) reportam que Ulkenia não é um taxa natural, mas 
forma 4 grupos monofiléticos, os quais foram separados em outros três gêneros: 
Ulkenia sensu stricto, Botryochytrium, Parietichytrium, e Sicyoidochytrium. 
Além destes, outros 5 gêneros são reconhecidos na família, a saber Althornia, 
Japonochytrium, Schyzochytrium, Thraustochytrium e Ulkenia (DICK, 2001). 
Milanez et al. (2007) referem Schyzochytrium aegaecatum (SA) e 3 espécies 
de Thraustochytrium para o Brasil.
CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DE THRAUSTOCHYTRIACEAE: 
1.1 Rede ectoplásmica ausente .......................................................... Althornia 
1.2 Rede ectoplásmica presente ........................................................................ 2
2.1 Apófise presente ................................................................. Japonochytrium 
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90 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
2.2 Apófise ausente ........................................................................................ 3
3.1 Células maduras formam primeiro uma célula ameboide, antes da divisão em 
zoosporos ............................................................ Ulkenia (e demais gêneros)
3.2 Células maduras não formam uma célula ameboide antes dos zoosporos ....4
4.1 Células maduras dividem-se diretamente em zoosporos biflagelados 
........... ................................................................................... Thraustochytrium 
4.2 Células maduras apresentam repetidas divisões binárias.....Schyzochytrium 
FILO OOMYCOTA
O filo Oomycota é o único da subdivisão Diplomastigomycotina re co-
nhecida por Alexopoulos & Mims (1979), diferenciando-se da Haplomasti-
gomycotina (que engloba Chytridiomycetes na concepção desses autores) por 
apresentar ciclo de vida haplobiôntico-diploide e meiose gametangial. Outro 
caracter marcante é a presença de dois flagelos nos zoosporos (Figura 10). 
Dados sobre representantes deste grupo podem ser encontrados em Sparrow 
(1969). Ilustrações de algumas espécies estão expostas na Figura 13. Os ciclos 
de vida estão no conjunto de ilustrações, por ordem. 
O talo dos representantes deste filo pode ser micelial, polar, blástico, 
coraloide, alantoide ou elipsoide, raramente formando um plasmódio ou 
pseudomicélio.
Os Oomycetes são fungos cosmopolitas encontrados nos ambientes 
terrestres e aquáticos (principalmente), tanto marinho como continental. Umas 
poucas espécies são anaeróbicas, a maioria são saprófitas e algumas podem 
ser parasitas principalmente de seres aquáticos, especialmente algas, outros 
fungos, nematoides, larvas de mosquito e de outros artrópodes, além de peixes 
(poucas espécies) e seus ovos. Pythium insidiosum (isolado do solo) causa a 
pitiose em mamíferos (cavalos, cães, gatos e humanos). Entre os fitopatógenos 
têm-se, como mais importantes, os míldios, podridões de vários órgãos de 
plantas como raízes e frutas, tombamento em mudas, a ferrugem branca e a 
requeima. Nesses parasitismos as hifas podem ser intra e/ou intercelulares 
no crescimento. Formam ou não haustórios.
Incluem organismos uni ou pluricelulares, holocárpicos ou eucárpicos, 
formados por hifas cenocíticas; septos raramente presentes e para delimitar 
estruturas de reprodução ou em hifas velhas (grupos como Myzocitiopsidales 
tem septos que desarticulam as células). Apesar de serem microscópicas, o seu 
crescimento pode ser tão extensivo que a massa micelial pode ser perfeitamente 
visível à vista dasarmada sobre o substrato em que se desenvolve a espécie.
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91OS REINOS DOS FUNGOS
Grande número de vesículas são encontradas nos ápices hifálicos, 
provavelmente estando envolvidos no crescimento apical, onde encontra-se 
também um sistema citoesquelético de microtúbulos e filamentos de actina. 
As mitocôndrias apresentam cristas tubulares e os complexos de Golgi con-
sistem de cisternas achatadas múltiplas. Vacúolos especializados também 
estão presentes, típicos deste filo por apresentarem, em certos estágios do 
desenvolvimento, um material eletrodenso que forma ranhuras lamelares 
paracristalinas que lembram um padrão de impressão digital.
Divisões mitóticas são intracelulares e cêntricas, mantendo-se a carioteca 
íntegra até o fim da divisão. A parede celular é composta principalmente por 
β- 1,3 e β-1,6 glucano e celulose, mas quitina já foi referida para espécies 
de “Leptomitales”, Achlya e Saprolegnia. Além desses, a hidroxipolina (um 
aminoácido) também é encontrada na parede celular.
A reprodução sexual ainda é desconhecida em algumas, mas nas demais 
quase sempre é heterogâmica, podendo todo o talo agir como game tângio, ou 
porções desse diferenciar-se em estruturas hifálicas globosas ou quase assim, 
denominadas oogônios (feminino). O anterídio conecta-se ao oogônio (com a 
participação de hormônios) pela formação de tubos de fertilização. O núcleo 
masculino é injetado na oosfera, fundindo-se ao núcleo feminino. Forma-se 
um oosporo de parede grossa, ornamentado ou não. Segundo a forma como 
o anterídio conecta-se ao oogônio têm-se os seguintes tipos: hipógino, mo-
nóclino, díclino e anfígeno (Figura 10 B). 
A reprodução assexual ocorre por zoosporos heterocontes(=flagelo 
franjado, ou do tipo tinsel) na maioria das espécies, os quais são formados em 
zoosporângios ou em vesícula. Os flagelos são denominados de anisocontes, 
quando têm tamanhos diferentes. Os zoosporângios podem ser formados a 
partir de porções intercalares das hifas, as quais apenas se isolam por septos 
e incham, até a partir de porções apicais com forma definida e que, inclusive, 
podem formar mais de um esporângio no mesmo ponto do 1° (proliferação); 
podem ser unicamente apicais, sobre esporangióforos longos ou em cadeias 
sobre esporangióforos curtos, mas sempre delimitados por septo. Dois tipos 
de zoosporos podem ser formados (Figura 14):
- piriforme com flagelos inseridos na região anterior (= zoosporos 
primários);
- reniforme (ou faseoliforme) com dois flagelos inseridos lateralmente 
e em direções diferentes (= zoosporos secundários ou principal), a 130°, um 
do tipo tinsel dirigido para a frente e outro, tipo chicote, para trás.
Quando a zoosporogênese ocorrer em vesícula, isto é, numa estrutura 
extraesporangial na qual ocorre a diferenciação dos zoosporos, pode-se clas-
sificar a mesma em três tipos: 
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92 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
- vesícula homo-hílica, isto é, sua parede é contínua e do mesmo 
material que a esporangial ou corresponde a uma das camadas da parede da 
mesma; 
- plasmamembranal: a membrana da vesícula é a mesma membrana 
que limita o protoplasma dentro do esporângio; 
- precipitativa: vesícula cuja membrana é formada após a extrusão 
do protoplasma esporangial nu, mesmo se parcialmente clivado em planon-
tes ou não, possivelmente como uma reação de precipitação entre coloides 
periprotoplásmicos e o ambiente.
Cada zoosporo contém um único núcleo piriforme, ocorrendo um par 
de quinetossomos junto à extremidade afilada, de onde saem os flagelos. Do 
quinetossomo radiam, para o citoplasma, numerosos microtúbulos e fibras. 
Um ou dois complexos de Golgi encontram-se localizados na superfície 
da membrana nuclear. No citoplasma encontram-se também ribossomos, 
mitocôndrias, corpos lipídicos e vacúolos morfologicamente muito caracte-
rísticos por apresentarem-se com um aspecto de “impressão digital”. Livres 
no citoplasma ou associados a quinetossomos têm-se organelas semelhantes 
aos microcorpos com matrizes altamente estruturadas.
Os zoosporos de algumas espécies são particularmente interessantes. 
Um exemplo é o de Haptoglossa (incluída por alguns autores na ordem En-
tomophthorales de Zygomycota - Figura 28 A-a), que encista e, ao germinar, 
forma uma estrutura com forma de pera alongada, que funciona como um 
canhão na captura do hospedeiro específico: rotíferas. Ao contatar com esses 
organismos pelo cone apical, um projétil é disparado contra o mesmo, inse-
rindo uma massa de protoplasma que estabelece um novo sítio de infecção.
Nem todos os Oomycota formam zoosporos, visto que em algumas 
espécies parecem ter sido eliminados de seu ciclo, especialmente nas parasitas 
obrigatórias de Angiospermas.
Entre as características que contribuem para a separação de Oomycota 
do Reino dos Fungos, têm-se ainda os aspectos bioquímicos. Como exemplos 
pode-se citar os seguintes:
- os Oomycota obtêm o aminoácido lisina via ciclo do ácido diamino-
pimélico, tal como as plantas, enquanto que o Reino dos Fungos obtém lisina 
via ciclo do ácido alfa-aminoadípico;
- o filo tem dois grupos quanto à síntese de esterois: os que têm a 
capacidade de sintetizar esterol a partir de mevalonato e os que não têm essa 
capacidade. Fucosterol é o principal esterol produzido, o que aproxima esse 
grupo ao das algas pardas. No Reino Fungi o esterol produzido é o ergosterol, 
o qual ainda não foi encontrado entre os Oomycota;
- a substância de reserva de Oomycota é a micolaminarina (β- 1,3-glu-
cano), substância semelhante a laminarina e leucosina, encontradas em alguns 
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93OS REINOS DOS FUNGOS
grupos de algas;
- Oomycota não formam poliois acíclicos, enquanto os fungos verda-
deiros os formam.
Alexopoulos & Mims (1979) apresentam os seguintes caracteres como 
marcantes desse filo:
1- produzem zoosporos biflagelados (com poucas exceções), um 
deles do tipo franjado, dirigido para frente e outro do tipo chicote, para trás 
(Figura 10 A-d);
2- suas paredes celulares são constituídas principalmente de glucano, 
mas também contêm celulose; em algumas espécies há pequenas quantidades 
de quitina;
3- a reprodução sexuada é oogâmica por contato gametangial (Figura 
11 A: a-d);
4- a meiose é gametangial (pelo menos em todas as espécies já estudadas 
por métodos modernos), com seu núcleo somático sendo, por isso, diploide.
Os Oomycota apresentam-se muito diferentes, se relacionados ao reino 
dos Fungos (Mycetes). Desde o trabalho de Pringsteim (1858) já havia uma 
tendência a “isolar” o filo, visto que o autor os classifica como algas. Vários 
outros trabalhos apresentaram tratamento sistemático diferente, a saber:
- Copeland (56): relacionados a ALGAS HETEROCONTES.
- Cavalier-Smith (1986, 87): Reino Chromista
Filo Heterokonta
Subdivisão Psedofungi.
- Dick (1976, 1990a): 
Reino Heterokonta
Subdivisão Heterokontomycotina.
- Margulis et al. (1989): 
Reino Protista.
- Patterson & Sogin (92): 
Reino Stramenopila.
Segundo Sparrow (1960) e Alexopoulos & Mims (1979), a classe 
Oomycetes é subdividida em 4 ordens: Pythiales, Saprolegniales, Peronos-
porales e Lagenidiales. Para Hawksworth et al. (1995), o filo reúne 9 ordens: 
Leptomitales, Myzocytiopsidales, Olpidiopsidales, Peronosporales, Pythiales, 
Rhipidiales, Salilagenidales, Saprolegniales, Sclerosporales. Lagenidiales de 
Sparrow (1960) é atualmente sinonímia de Pythiales.
Para Kirk et al. (2008) e reunindo os dados de biologia molecular 
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94 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
mais recentes, entre outros, os Oomycota estão divididos em uma Classe 
(Peronosporomycetes), subdividida em 3 subclasses (Peronosporomycetidae, 
Rhipidiomycetidae e Saprolegniomycetidae) e em 8 ordens a saber: Albuginales, 
Leptomitales, Myzocytiopsidales, Olpidiopsidales, Peronosporales, Pythiales, 
Rhipidiales e Saprolegniales. Dick (2001) reconhece também as ordens 
Lagenismatales, Rozellopsidales, Haptoglossales e Salilagenidiales, como 
exposto no dicionário.
Muitos estudos provaram que a análise da sequência da região ITS 
do nrDNA (CHOI et al., 2003; VOGLMAYR, 2003; GÖKER et al., 2004; 
THINES and SPRING, 2005; SPRING et al., 2006) e o gene mitocondrial 
COX2, que codifica a subunidade II do complexo citocromo c oxidase 
(HUDSPETH et al., 2003; MARTIN; TOOLEY, 2003) são úteis para separar 
espécies proximamente relatadas entre os Oomycota. Análises moleculares 
baseadas no LSU nrDNA foram recentemente usadas para descobrir as 
relações filogenéticas entre muitas espécies de Albuginaceae (VOGLMAYR 
and RIETHMÜLLER, 2006).
CHAVE PARA AS ORDENS DA CLASSE OOMYCETES DE ACORDO 
COM SPARROW (1960):
1.1 Esporos sempre formados dentro do esporângio, mono ou diplanéticos, raro 
aplanéticos .................................................................................................... 2
1.2 Esporos formados dentro do esporângio ou, se não, então usualmente 
dentro de uma vesícula evanescente formada pelo esporângio; monoplanéticos, 
reniformes ........................................................................................................ 3
2.1 Holocárpicos ou eucárpicos; hifas quando presentes sem constrições; 
oosporo sem periplasma (raro em Ectrogellaceae, mas estes são unicelulares) 
..................................................................................................Saprolegniales
2.2 Eucárpicos; hifas com constrições; oosporo com periplasma espesso, 
envolvendo-o desde o primórdio .............................................. Leptomitales
3.1 Unicelulares holocárpicos ou, se hifálicos, hifasseptando-se para formar 
estruturas de reprodução; parasitas de seres aquáticos ou semiaquáticos ....... 
.................................................................................................... Lagenidiales
3.2 Eucárpicos; parasitas de plantas terrestres ou sapróbios em água ou solo 
.................................................................................................. Peronosporales
CHAVE PARA AS ORDENS ATUAIS DE OOMYCOTA*:
1.1 Células móveis com um ou dois flagelos anisocontes; talo sem parede 
na fase assimilativa .....................................................ROZELLOPSIDALES 
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95OS REINOS DOS FUNGOS
(posição correta ainda indefinida)
1.2 Células móveis com um flagelo stramenipilo ou 2 isocontes ou anisocontes, 
um dos quais stramenipilo; talo com parede durante a fase assimilativa ou plas-
modial ...........................................................................................................2
2.1 Talo plasmodial durante a fase assimilativa; marinhos, ocorrendo sobre Cos-
cinodiscus ....................................................................LAGENISMATALES
2.2 Talo não plasmodial, com uma parede diferenciada pelo menos no final 
da fase assimilativa; geralmente em água doce, mas também com espécies 
marinhas ...........................................................................................................3
3.1 Talo filamentoso, micelial, com hifas ramificadas .....................................4
3.2 Talo polar, blástico, coraloide, alantoide ou elipsoide, raramente formando um 
pseudomicélio................................................................................................7
4.1 Parasitas de plantas; esporângio-conidióforos bem diferenciados; oosporo-
gênese centrípeta, com periplasma persistente .............PERONOSPORALES
4.2 Parasitas de plantas ou não; esporângio-conidióforos raro diferenciados; 
oosporogênese centrífuga ou centrípeta com periplasma insignificante .......5
5.1 Hifas largas, com pelo menos 20µm de diâm., aumentando o mesmo com 
a idade até 150µm e irregularmente ............................SAPROLEGNIALES
5.2 Hifas finas, com menos de 20µm e de diâmetro uniforme ...........................6
6.1 Hifas com menos de 5µm de diâm.; zoosporogênese intrasporangial ou 
ausente; parede oogonial grossa, frequentemente verrucosa; oosporos pleróticos 
ou quase assim, com ooplasto homogêneo; parasitas de gramíneas ................
................................................. PERONOSPORALES (SCLEROSPORLA)
6.2 Hifas usualmente com 6-10µm de diâmetro; zoosporogênese intraesporan-
gial com uma vesícula plasmamembranal, ou extrasporangial em uma vesícula 
homo-hílica, raramente ausente; parede oogonial usualmente fina; oosporos 
não estritamente pleróticos; oosporos com um ooplasto hialino; parasitas ou 
saprófitos......................................................................PYTHIALES
7.1 Talo polar, com uma célula basal inflada e rizoides; gametângios diferen-
ciados em anterídio e oogônio; zoosporogênese intrasporangial ou com vesí-
cula plasmamembranal; oosporogênese com periplasma nucleado; saprófitas 
.................................................................................................RHIPIDIALES
7.2 Talo blástico, alantoide, coraloide, tubular, sacado, olpidioide ou pseudo-
micelial; gametângios diferenciados ou não; zoosporogênese intrasporangial 
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96 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
ou com vesícula precipitativa; saprófitas ou não ..........................................8
8.1 Talo blástico, alantoide ou coraloide a pseudomicelial, famílias de água 
doce ou terrestre com raras espécies marinhas .............................................9
8.2 Talo tubular, sacado ou olpidioide, raramente lobado, mas não blástico ou 
coraloide; famílias marinhas ........................................................................12
9.1 Talo olpidioide ou alantoide, nunca septado; zoosporos com inserção 
flagelar subapical, pequenos (<60µm3 de volume); parasitas endobióticos 
obrigatórios .................................................................................................10
9.2 Talo usualmente alongado, frequentemente compartimentado por cons-
tricções ou septos, raramente olpidiópide (em Eurychasmidium); zoosporos 
com flagelos de inserção lateral pelo menos no segundo estágio em espécies 
poliplanéticas, grandes (>60µm3 de volume); saprófitas ou parasitas ........11
10.1 Zoosporângios com um tubo de descarga; teleomórficos; parasitas de 
Peronosporales e Chlorophyceae ......................................OLPIDIOPSIDALES
10.2 Zoosporângios frequentemente com mais de um tubo de descarga; ana-
mórficos; parasitas de Bacillariophyceae e Aschelmynthes .... ................. ......
...............................MYZOCYTIOPSIDALES (FAM. ECTROGELLACEAE)
11.1 Talo inicialmente tubular, tornando-se septado e frequentemente desarti-
culando-se; zoosporos médios a pequenos (<150µm3 de volume); reprodução 
homotálica ou automítica, com gametângios de volume aproximadamente 
igual; parasitas de nematoides, rotíferas ou algas ..........................................
...............................................................................MYZOCYTIOPSIDALES
11.2 Talo blástico, coraloide, lobado, raramente olpidioide, raro septado, 
segmentos não desarticulando-se; zoosporos médio a grandes (>175µm3 de 
volume); reprodução homotálica, automítica ou heterotálica; gametângio 
doador (se presente) menor que o oogônio; parasitas ou saprófitas ................
............................................................................................LEPTOMITALES
12.1 Parasitas de animais marinhos ou saprófitas (se parasitas de Aschelminthes 
ver números 10.1 e 10.2); zoosporos com mais de >60µm3 de volume .........
.....................................................................................SALILAGENIDALES
12.2 Parasitas de algas marinhas ou de fungos parasitas de algas marinhas; 
zoosporos pequenos, com <25µm3 de volume ...........................................13
13.1 Zoosporos uniflagelados; parasitas de Phaeophyceae............................ 
.....................................................................................ANISOLPIDIACEAE
13.2 Zoosporos biflagelados; parasitas de diversos fungos e algas .......................
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97OS REINOS DOS FUNGOS
................................................................................. MYZOCYTIOPSIDALES 
* Haptoglossales não está na chave. Diferencia-se pela formação de célula 
Glossoide.
ORDEM LAGENISMATALES
Talo holocárpico, sem parede celular em grande parte da vida (plas-
modial ou pseudomicelial) exceto na maturidade, sem septos, transformando-
-se em gametângio ou esporângio; zoosporos com flagelos laterais, hetero e 
isocontes; reprodução sexual por oogamia, (contato entre cistos gaméticos); 
isogametas flagelados formados, formando esporo de resistência no cisto 
receptor, aplerótico. São marinhos, ocorrendo sobre a diatomácea cêntrica 
Coscinodiscus. 
Compreende uma família Lagenismataceae, com um gênero Lagenisma 
e uma espécie L. coscinodisci, de ampla dispersão e cujo desenvolvimento e 
ultraestrutura estão descritos em Schnepf et al. (2004). 
ORDEM OLPIDIOPSIDALES
FAMÍLIA OLPIDIOPSIDACEAE
 Talo endobiótico, holocárpico, sem sistema vegetativo especializado, 
parecendo plasmodiais ou ameboides no primórdio, mas logo a parede fica 
bem evidente; geralmente formam uma só estrutura reprodutiva. Zoosporos 
mono ou diplanéticos, formando-se no esporângio. Esporo de resistência 
endobiótico, eventualmente ausente. 
 Saprófitas ou parasitas de seres aquáticos. 
 A família engloba 2 gêneros (3 de acordo com KIRK et al., 2008): 
Olpidiopsis Cornu [16 espécies, parasitas de Oomycota e algas como citadoem West et al. (2006), de ampla dispersão com G no Brasil] e Pleocystidium C. 
Fisch (com 4 espécies parasitas de algas de água doce e de ampla dispersão), 
apesar de SPARROW (1960) reconhecer cinco. Pseudolpidium é atualmente 
considerado sinonímia de Olpidiopsis. Petersenia pertence a Pontismaceae 
(família de posição incerta entre os Oomycota), Pseudosphaerita pertence a 
Pseudosphaeritaceae (Rozellopsidales) e Rozella pertence ao Reino Fungi, 
representando uma linhagem ancestral divergente do grupo.
Gomes & Pires-zottarelli (2008) citam Olpidiopsis saprolegniae para 
São Paulo. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE OLPIDIOPSIDACEAE:
1.1 Parasita de Oomycota (Figura 13).............................................. Olpidiopsis
1.2 Parasita de algas de água doce .............................................Pleocystidium
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98 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
ORDEM MYZOCYTIOPSIDALES
Talo endobiótico holocárpico, pseudomicelial ou raro micelial, ramificado 
ou não, coraloide, septado, sem rizoides, formando uma série linear de esporângios.
São marinhos, saprófitas ou parasitas obrigados de algas, artrópodes, 
larvas de moluscos (Sirolpidium) e asquelmintos.
Kirk et al. (2008) reconhecem apenas duas famílias, Crypticolaceae 
e Myzocytiopsidaceae. Os mesmos autores consideram Pontismaceae, 
Ectrogellaceae, Eurychasmataceae e Sirolpidiaceae de posição incerta. Para 
facilitar a identificação estas famílias são mantidas na discussão desta ordem 
e na chave exposta abaixo.
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE MYZOCYTIOPSIDALES: 
1.1 Talo blástico, alantoide ou coraloide a plasmodial; terrestres ou de água doce 
(raro marinhos) .............................................................................................2
1.2 Talo tubular, sacado ou olpidioide, raro lobado mas não blástico ou cora-
loide; marinhos .............................................................................................3
2.1 Flagelos com duas fileiras de pelos tripartites ..............................................
.............................................................................. MYZOCYTIOPSIDACEAE
2.2 Flagelos com apenas uma fileira de pelos .................CRYPTICOLACEAE
3.1 Parasitas em animais marinhos ou saprófitas; zoosporos com mais de 60µm3 
de volume .....................................................................................................4
3.2 Parasitas em algas marinhas ou fungos que estiverem parasitando estas 
algas; zoosporos muito pequenos, com menos de 25µm3 de volume..............5
4.1 Talo tornando-se septado; segmentos taloides comportando-se como 
esporângios, usualmente com um tubo de descarga ou gametângio ...............
.............................................................................MYZOCYTIOPSIDACEAE
4.2 Talo nunca septado, comportando-se como um esporângio com um a vários 
tubos de descarga; esporangiosporos transformados em esporos glossoides (cé-
lula-canhão) ................................................................ ECTROGELLACEAE
5.1 Causando hipertrofia nas células do hospedeiro; parasitas de Phaeophyceae 
e Rhodophyceae ..........................................................EURYCHASMIACEAE
5.2 Não causando hipertrofia; parasitas de algas Rhodophyceae, Phaeophyce-
ae, Chlorophyceae ou sobre fungos ou moluscos .........................................6
6.1 Parasitas de Rhodophyceae ou fungos .......................PONTISMACEAE
6.2 Parasitas de Phaeophyceae, Chlorophyceae, Bacillariophyceae ou sobre 
fungos parasitas destas algas, ou sobre moluscos ........................................7
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99OS REINOS DOS FUNGOS
7.1 Talo septado, desarticulando-se nos septos; parasitas de Chlorophyceae e 
moluscos ..................................................................... ......SIROLPIDIACEAE
7.2 Talo não septado; parasitas de Bacillariophyceae ..........................................
........................................................................................ECTROGELLACEAE
FAMÍLIA PONTISMACEAE (de posição incerta)
Talo lobado e não septado ou largo tubular e mais ou menos septado, 
frequentemente com ramos curtos irregulares, mas não desarticulando-se. 
Esporângios irregularmente lobados ou tubulares, com um ou mais tubo de 
descarga. 
São parasitas de Rhodophyceae, ocorrendo dois gêneros: Petersenia 
Sparrow, com 3 espécies marinhas de ampla dispersão, e Pontisma H. E. 
Petersen, com 7 espécies ocorrendo na Europa, Ásia e Japão. Pontisma la-
genioides é encontrada parasitando Chaetomorpha media, situação que pode 
ser reproduzida em laboratório utilizando-se água do mar, tal como exposto 
por Raghukumar (2006). A infecção progride do ápice para a base, com a 
célula infectada ficando amarronzada e com perda de turgicidade. Segundo 
Dick (2001) estes gêneros raramente causam hipertrofia e faltam mais estudos 
de ultraestrutura para elucidar o posicionamento da família. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PONTISMACEAE: 
1.1 Talo lobado e não-septado (Figura 13).......................................Petersenia
1.2 Talo tubular e mais ou menos septado (Figura 21 l) .................. Pontisma 
FAMÍLIA SIROLPIDIACEAE (de posição incerta)
Talo estreitamente tubular, tornando-se septado e os fragmentos 
desarticulando-se. Não forma vesícula e apresenta curtos tubos de descarga. 
São primariamente parasitas de algas Chlorophyceae, moluscos (como em 
ostras) e larvas de crustáceos (LIGHTNER, 1993). 
A família apresenta um único gênero, Sirolpidium H. E. Petersen (Figura 
21m), com 6 espécies marinhas de ampla dispersão. S. zoophthorum Vishniac 
ocorre sobre moluscos do gênero Venus e larvas de ostra. 
O gênero Pontisma era agrupado sob esta família, mas atualmente 
pertence a Pontismaceae.
FAMÍLIA CRYPTICOLACEAE
A família apresenta como característica principal o fato de que seus 
zoosporos têm flagelo straminipilo, com pelos tubulares tripartite arranjados 
em uma única fileira. 
Apresenta um único gênero descrito em 1989, Crypticola Humber, 
Frances & A. W. Sweeney, com duas espécies Australianas. 
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100 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
FAMILIA ECTROGELLACEAE (de posição incerta)
Talo endobiótico, às vezes mais ou menos extramatrical na maturida-
de, unicelular, não septado, não ou pouco ramificado, holocárpico; paredes 
celulares ficam azuladas com clorido de zinco; esporângio inoperculado com 
um ou mais poros de descarga os quais são sésseis ou no ápice de tubos; 
zoosporos segmentados dentro do esporângio, diplanéticos (dimórficos); 
zoosporos primários biflagelados, encistando logo após a descarga ou após 
breve estágio natante; zoosporos secundários lateralmente biflagelados; esporos 
de resistência de parede grossa, célula anteridial presente ou não e, quando 
conhecida, não formando um tubo de fertilização. 
São parasitas de rotíferas, Aschelminthes e Bacillariophyceae. 
Um gênero atualmente é reconhecido na família: Ectrogella Zopf 
(Figura 21 h-o), com 5 espécies do Norte temperado. 
Na chave a seguir incluiu-se Pythiella Couch que, apesar de pertencer 
a outra família, Lagenaceae, não pôde ser ainda enquadrado em nenhuma 
ordem. A inclusão na chave visa permitir a fácil diferenciação do gênero e 
evitar confusão no reconhecimento de Ectrogella. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ECTROGELLACEAE: 
1.1 Com a germinação do cisto forma-se estrutura alongada (célula glossoide), 
a qual dispara uma espécie de harpão nos hospedeiros que encostarem no cone 
apical, infectando-os (Figura 28 A-a)............Haptoglossa (Chaptoglossales)
1.2 Não formam a estrutura acima descrita ........................................................2
2.1 Parasitas em diatomáceas; célula anteridial, quando conhecida, não for-
mando um tubo de fertilização (Figura 21 n, o) ...........................Ectrogella
2.2 Parasita de fungos aquáticos; célula anteridialformando um tubo de fer-
tilização bem definido (Figura 21 p) ..... Pythiella (família LAGENACEAE)
FAMÍLIA EURYCHASMATACEAE (de posição incerta) 
 Estes organismos causam hipertrofia à célula hospedeira. O primeiro 
estágio planético tem encistamento intrasporangial; esporângio tornando-se 
extramatrical na maturidade, ou permanecendo endobiótico todo o tempo, com 
um ou dois tubos de descarga largos ou vários estreitos; zoosporos encistando 
dentro do esporângio ou emergindo dele e encistando fora. Anamórficos. 
 Parasitas de algas Rodophyta e Phaeophyta, causando marcada hiper-
trofia (DICK, 2001).
Apresenta dois gêneros: Eurychasma Magnus (Figura 28 A-a) com 
uma espécie sobre Octocarpus na Europa e Groenlândia, e Eurychasmidium 
Sparrow, com 3 espécies sobre Rhodophyceae na Europa e América do Norte. 
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101OS REINOS DOS FUNGOS
Sparrow (1960) coloca os gêneros em Saprolegniales baseado no comporta-
mento dos zooporos, mas Dick (2001) não concorda com este posicionamento 
pela inexistência de dimorfismo, pela grande variação na zoosporogênese e 
comportamento de zoosporos e pela falta de estudos de ultraestrutura. 
CHAVE PARA GÊNEROS DE EURYCHASMATACEAE
1.1 Esporângio tornando-se extramatrical na maturidade, com um ou dois 
tubos de descarga largos; zoosporos encistando dentro do esporângio ou emer-
gindo dele (Figura 28 A-a) ..........................................................Eurychasma
1.2 Esporângio permanecendo completamente endobiótico na maturidade, 
com numerosos tubos de descarga estreitos; zoosporos encistando fora (Figura 
28 A-c) .................................................................................Eurychasmidium
FAMÍLIA MYZOCYTIOPSIDACEAE
Talo inicialmente tubular, ramificado ou não, tornando-se septado e po-
dendo desarticular-se; segmentos taloides comportando-se como esporângios, 
usualmente com um único tubo de descarga, ou gametângios. Reprodução 
sexual homotálica ou automítica com gameângios de tamanho aproximada-
mente igual; fertilização por copulação através de um poro. Tipo de ooplasto 
e distribuição da reserva de lipídios ainda não estabelecida. 
A família é composta por 4 gêneros e cerca de 33 espécies.
Myzocytiopsis M. W. Dick é endobiótica em Aschelminthes e de ampla 
dispersão, contando-se 19 espécies. 
Chlamydomyzium M. W. Dick apresenta 4 espécies de ampla dispersão 
e parasitas de Aschelminthes. 
Gonimochaete Drechsler tem 4 espécies de ampla dispersão. 
Syzygangia M. W. Dick, com 8 espécies de ampla dispersão e parasitas 
intracelulares de algas de água doce. 
Septolpidium Sparrow com uma espécie Europeia, S. lineare Sparrow, 
parasita de Shynedra (diatomácea - Figura 24 A-l) também é incluído nesta 
família por Hawksworth et al. (1995), apesar de tratada por muitos autores 
em Chytridiomycota (KIRK et al. 2008), na família Achlyogetonaceae (ver 
chave nesta família). Ainda permanecem dúvidas sobre o seu real posiciona-
mento. Sua descrição resumida é: talo endobiótico, cilíndrico, não ramificado, 
holocárpico, sem sistema vegetativo especializado, sucessivamente dividido 
na maturidade por paredes transversais, cujos segmentos tornam-se espo-
rângios inoperculados com um único tubo de descarga; formam zoosporos 
posteriormente uniflagelados.
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102 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
ORDEM HAPTOGLOSSALES
FAMÍLIA HAPTOGLOSSACEAE
Os zoosporos encistados de Haptoglossa (Figura 28) são muito 
característicos por formarem uma espécie de canhão (célula glossoide), que 
contribui para infectar hospedeiros. Este “canhão” é originado diretamente do 
cisto e fixa-se ao substrato pelo lado mais alargado, contendo em seu interior 
um harpão; a célula tem forma de pera bastante alongada e dispara o harpão 
assim que um rotífera, por exemplo, encostar no cone apical, possibilitando, 
assim, a infecção do mesmo.
Haptoglossa Drechsler, com 6 espécies da Amércia do Norte e Europa 
(Figura 28 A-a), H. Heterospora ocorre no Brasil (MILANEZ et al. 2007). 
ORDEM SAPROLEGNIALES 
FAMÍLIA SAPROLEGNIACEAE e LEPTOLEGNIACEAE
Fungos que formam micélio cenocítico, com parede celulósica, sapró-
fitos, facilmente isolados utilizando-se iscas (como sementes de gramíneas 
previamente fervidas ou restos de carapaças de insetos) inoculadas em porções 
de água coletada em algum riacho ou lago, ou em porções de solo com água 
destilada (Figura 11 - B). 
A reprodução assexuada ocorre com formação de esporângios longos, 
cilíndricos e usualmente terminais, geralmente algo mais alargado do que a 
hifa principal. 
Em Dictyuchus, o esporângio cai na maturidade. Em Saprolegnia o 
esporângio velho permanece ligado à hifa generativa após liberar os zoosporos 
por um poro apical, podendo ser formado sempre outro esporângio interna-
mente às paredes do velho, e assim sucessivamente, cada um formando nova 
leva de zoosporos (Figura 14). 
Pode ocorrer a formação de um (monomórficos) ou dois (dimórficos) 
tipos de zoosporos (Figura 14): 
 - o primário: piriforme com flagelos apicais;
- o secundário: reniforme com flagelos laterais fixos na depressão e 
de direção oposta.
Pythiopsis (Figura 28 A-d) é monoplanético, isto é, os zooporos libe-
rados pelo zoosporângio nadam por determinado tempo e depois encistam-se. 
Ao germinar o cisto, forma-se diretamente o micélio. 
Isoachlya (Figura 28 A-f), Saprolegnia, Leptolegnia (Figura 13) e 
Leptolegniella (Figura 13) produzem ambos os tipos de zoosporos, o segundo 
sendo formado após a germinação do cisto do primeiro (Figura 14).
Em Achlya, o encistamento primário ocorre na boca do poro do espo-
rângio, assim que são liberados os zoosporos primários. Ao germinar o cisto, 
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103OS REINOS DOS FUNGOS
formam-se diretamente esporos secundários (Figura 14). 
Em Dictyuchus, o encistamento ocorre dentro do zoosporângio, sendo 
que cada cisto germina independentemente por um poro produzido na parede 
lateral, saindo ao meio aquático originando, diretamente, um zoosporo se-
cundário. Este encista, forma por germinação outro zoosporo secundário, que 
pode encistar-se novamente. Já este cisto, ao invés de dar origem ao micélio 
quando germina, tal como nos casos acima referidos, forma outra vez um 
zoosporo secundário, o que pode se repetir várias vezes. Este caso recebe o 
nome de poliplanetismo (Figura 14). 
Em Thraustotheca, ocorrem eventos idênticos a Dictyuchus: o zoos-
poro secundário encista, o cisto germina formando outro zoosporo secundário; 
este, por sua vez, encista novamente, mas o cisto, ao germinar, finalmente 
dará origem ao micélio (Figura 27 A-e).
Geolegnia é uma grande exceção entre os Oomycota, pois não forma 
zoosporos (são aplanéticos). O aplanosporo é liberado e logo germina, dando 
origem ao micélio cenocítico.
Ocorre também formação de gemas (clamidosporos) terminais (geral-
mente) simples ou em cadeias, que separam-se da hifa e germinam por tubo, 
formando logo um esporângio ou o micélio. 
Estes fungos são Monoicos ou Dioicos. A reprodução sexuada ocorre 
por contato gametangial, formando um tubo de fertilização (anterídio) para 
encaminhar o anterozoide (em algumas espécies não foi encontrado anterí-
dio diferenciado) ao oogônio terminal ou intercalar, que forma uma ou mais 
oosferas globulares, as quais, após fecundadas, formam oosporos de parede 
grossa. Estes após um período de repouso, germinam por um tubo hifálico, 
originando posteriormente zoosporângios (ver ciclo de vida de Saprolegnia 
sp. na Figura 15A). 
Ocorrem em ambiente aquático, preferencialmente doce e raro onde 
a salinidade não atinge mais de 2,8 %, ou terrestre, como saprófitas ou raro 
como parasitas. Como exemplo deste último caso tem-se Saprolegnia para-
sitica, que parasita peixes e seus ovos, podendo causar enormes prejuízos aos 
criadores comerciais. Outro exemplo é Aphanomyces, o qual parasita ervilha, 
feijão, cana-de-açúcar, alfafae lentilha, além de peixes, entre muitos outros 
hospedeiros. (Figura 27 A-b).
A Ordem reúne 24 gêneros divididos em duas famílias Saprolegniaceae 
e Leptolegniaceae. Dick et al. (1999) apresentam os resultados dos estudos 
feitos com 18S rDNA que suportam a separação de Saprolegniales nestas 
duas famílias. Como os gêneros de ambas foram tratados por muito tempo 
sob a família Saprolegniaceae, incluiu-se os gêneros todos em uma mesma 
chave a seguir exposta. A família Leptolegniaceae é composta pelos gêneros: 
Aphanomyces, Leptolegnia e Plectospira. 
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104 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Na chave abaixo não inclui-se os seguintes gêneros: 
- Aplanopsis Höhnk: com duas espécies europeias, caracterizado por: 
micélio intra ou extramatricial, com hifas lembrando gêneros como Leptoleg-
nia e Geolegnia; zoosporângios não observados; oogônios com um oosporos 
simples, cêntrico ou subcêntrico, o qual não o enche por completo; anterídios 
muito raros, andróginos (SPARROW, 1960 - o qual coloca o gênero como não 
bem conhecido de Saprolegniaceae); A. terrestris Höhnk ocorre em substrato 
animal, em solos salinos. 
- Hydatinophagus Valkanov, com duas espécies europeias, “carní-
voras”, o qual Sparrow (1960) refere como provável sinonímia de Zoophagus 
(Zoopagales - Zygomycota). 
- Couchia W. W. Martin com três espécies dos Estados Unidos. 
- Scoliolegnia M. W. Dick, com 5 espécies europeias.
VERRUCALVACEAE É SINONÍMIA DE SAPROLEGNIACEAE.
CHAVE PARA GÊNEROS DAS FAMÍLIAS SAPROLEGNIACEAE E 
LEPTOLEGNIACEAE:
(incluindo alguns Leptolegniellaceae)
1.1 Zoosporos apenas do tipo primário, monoplanéticos (monomórficos); 
esporângios esféricos a algo alongados (Figura 28 A-d) ...............Pythiopsis
1.2 Zoosporos exibindo vários graus de diplanetismo; esporângios como acima 
ou diferentes .................................................................................................2
2.1 Zoosporo emergindo do esporângio sem encistamento prévio ...............3
2.2 Zoosporos encistando dentro do esporângio antes da liberação............11
3.1 Zoosporos primários com flagelos já no momento da descarga e iniciando 
logo o período natante ...................................................................................4
3.2 Zoosporos primários, quando formados, encistando logo após a emergência 
.......................................................................................................................7
4.1 Zoosporos em mais de uma fileira no esporângio ...................................5
4.2 Zoosporos em uma fileira dentro do esporângio .....................................6
5.1 Zoosporângios renovados primariamente por proliferação interna (Figura 
28 A-e; 14; 15 A) ........................................................................ Saprolegnia
5.2 Zoosporângios renovados por ramificação cimosa bem como por
proliferação interna (Figura 28 A-f) ................................................Isoachlya
6.1 Zoosporângios na maioria não ramificados; oosporos formados isolados 
dentro de oogônio distinto (Figura 13) ..........................................Leptolegnia
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105OS REINOS DOS FUNGOS
6.2 Zoosporângios geralmente ramificados; estruturas de resistência assexu-
almente formadas em porções não diferenciadas das hifas, numerosas (Figura 
13) ............................................................................................Leptolegniella
(= LEPTOLEGNIELLACEAE, em LEPTOMITALES)
7.1 Zoosporos em mais de uma fileira dentro do zoosporângio (Figura 14)...8
7.2 Zoosporos em uma fileira no zoosporângio ou em um tubo de
ejaculação......................................................................................................9
8.1 Alguns dos zoosporos primários nadando para longe do zoosporângio 
após a descarga e outros encistando em cacho irregular (Figura 13)...............
...................................................................................................... Protoachlya
8.2 Todos os zoosporos primários encistando após a descarga e formando uma 
esfera oca no orifício do zoosporângio (Figura 14) .............................Achlya
9.1 Esporângios consistindo de um tubo de evacuação cilíndrico formado a 
partir de um corpo basal lobulado complexo (Figura 27 A-a)........Plectospira
9.2 Esporângio simples, completamente cilíndrico ....................................10
10.1 Sistema hifálico extensivo, sem elementos de captura espinescentes 
diferenciados (Figura 27 A-b)....................................................Aphanomyces
10.2 Sistema hifálico muito esparso composto de uns poucos ramos termi-
nados por espinhos para a captura de animais microscópicos (Figura 27A-
c)..............................................................................................Sommerstorffi a
11.1 Oogônio com mais de um oosporo .....................................................12
11.2 Oogônio com um oosporo ...................................................................15
12.1 Zoosporângios raros, usualmente ausentes; zoosporos geralmente ger-
minando dentro do esporângio e tubo germinativo penetrando em sua parede 
(Figura 27 A - d) .................................................................................Aplanes
12.2 Zoosporângios frequentes; zoosporos emergindo de cistos e móveis.......13
13.1 Cistos não liberados do esporângio; os zoosporos emergem através da 
parede do esporângio como corpos móveis; micélio delicado .......................
.............................................Aphanodictyon (= LEPTOLEGNIELLACEAE)
13.2 Cistos liberados do esporângio; micélio bem evidente .........................14
14.1 Cistos liberados por deliquescência ou por afinamento da parede espo-
rangial (Figura 27 A-e) ............................................................Thraustotheca
14.2 Cistos liberados por deliquescência de uma tampa apical no esporângio ....
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106 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
....................................................................................................Calyptralegnia
15.1 Micélio bem desenvolvido; zoosporos emergindo de seus cistos através 
da parede esporangial, deixando dentro do esporângio a parede do cisto (Fi-
gura 14, 11 A-i) ...............................................................................Dictyuchus
15.2 Micélio depauperado, denso e opaco ......................................................16
16.1 Esporos encistados de tamanho geralmente maior que 15µm de diâmetro 
em uma a muitas fileiras, de parede fina, liberados por deliquescência da parede 
esporangial ou, em algumas espécies, formando tubo germinativo ou zoosporos 
móveis (Figura 24 A-h) ................................................................Brevilegnia
16.2 Esporos encistados na maioria com menos de 15µm, em uma única fileira, 
de parede grossa, nunca originando zoosporos móveis .................Geolegnia
ORDEM LEPTOMITALES
Compreende espécies aquáticas, sapróbias ou parasitas, próximas a 
Saprolegniales. O micélio é formado por hifas cenocíticas mas com cons-
trições, lembrando septos ainda incompletos com correntes citoplasmáticas 
evidentes (Figura 15B-a). 
A reprodução assexuada ocorre por formação de zoosporângios ter-
minais, isodiamétricos com o talo ou piriformes (Figura 15B-b), podendo 
ser mono ou diplanéticos. Zoosporogênese intrasporangial e liberação de 
zoosporos por deiscência.
A reprodução sexuada ocorre por contato gametangial (Figura 15B-d-
-h). Possuem uma única oosfera por oogônio (Figura 15B-f-g), a qual, após 
fecundada, forma um oosporo. 
É subdividida nas famílias: Apodachlyellaceae, Ducellieraceae, Lep-
tolegniellaceae e Leptomitaceae. 
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LEPTOMITALES: 
1.1 Talo blástico, raro olpidioide, composto de segmentos alantoides conectados 
por constricções simples,ocasionalmente com uns poucos rizoides; game-
tângios doador e receptor diferenciados; gametângio intercalar ou terminal, 
aparentemente delimitado por parede na constrição; taxa olpidioides são 
heterotálicos ..................................................................................................2
1.2 Talo tubular, com alargamentos ou coraloides, raramente de hifas não 
constrictas e finas, com menos de 5µm de diâmetro; gametângios pouco 
diferenciados .................................................................................................3
2.1 Oosporos simples e pleróticos {oogônios raramente pluriovulados (Ple-
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107OS REINOS DOS FUNGOS
rogone) raramente anamórficos (Leptomitus)}; fertilização por meio de tubo 
curto; frequente em galhos mergulhados em água ........................................
........................................................................................LEPTOMITACEAE
2.2 Oosporos apleróticos; fertilização por meio de hifa fertilizadora; saprófitas 
ou, às vezes, parasitas de protistas aquáticos .................................................
............................................................................APODACHLYELLACEAE
3.1 Homotálicos; frequentemente automíticos; oosporos apleróticos; saprófitas 
queratinofílicos ou parasitas de algas (Aphanomycopsis) ou nematoides (Ne-
matophthora)......................................................LEPTOLEGNIELLACEAE
3.2 Heterotálicos; oogônio uniovulado; oosporos pleróticos (?); saprófitas em 
grãos-de-pólen submersos em lagos ..........................DUCELLIERIACEAE
FAMÍLIA APODACHLYELLACEAE
Micélio filamentoso, ramificado, segmentado por numerosas constric-
ções, sem corpo basal. Segmentos hifálicos cilíndricos sem grânulos de celulina; 
membrana hifálica corável de azul com cloridro-iodino de zinco. Oogônios 
multisporados; oosporos apleróticos, sem membrana periplásmica; anterídios 
com muitas células anteridiais; fertilização por um tubo de cada célula. 
Saprófitas na água doce ou solo (Apodachlyella Indoch - Figura 13 - 
com A. completa (Hump.) Indoch ocorrendo no Japão, América do Norte e 
Europa), ou parasitas de protistas de água doce (Eurychasmopsis Canter & 
M. W. Dick, com uma espécie do Reino Unido). 
FAMÍLIA DUCELLIERIACEAE
Talo unicelular, formando agregados, crescendo no interior do grão de 
pólen, onde forma o esporângio. Zoosporos biflagelados, liberados por tubo 
de descarga. Podem formar esporo de resistência. São saprófitas crescendo 
sobre grãos de pólen flutuantes em água doce. 
Hesse et al. (1989) descrevem o ciclo de vida e a ultraestrutura de 
Ducellieria chodati, a única espécie da família.
FAMÍLIA LEPTOLEGNIELLACEAE
 Micélio geralmente delicado, desenvolvendo-se intramatricialmente 
ou endobiótico, geralmente com rizoides finos e ramificados. Esporângios 
geralmente ramificados; estruturas de resistência assexualmente formadas em 
porções não diferenciadas das hifas. Zoosporo emergindo do esporângio sem 
encistamento prévio ou encistando dentro do esporângio (cistos não liberados 
do esporângio) antes da liberação e emergindo destes cistos já móveis. Zoos-
poros primários com flagelos já no momento da descarga e iniciando logo o 
período natante; zoosporos geralmente em uma fileira dentro do esporângio. 
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108 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Oogônio com um ou mais de um ovo.
 Agrega os seguintes gêneros: 
- Aphanodyctyon Huneycutt ex M. W. Dick com uma espécie, A. papillatum 
do EUA, que ocorre sobre substrato queratínico (Figura 24 A-g). 
- Aphanomycopsis Scherff., com 8 espécies da Europa, América do Norte.
- Brevilegniella Coker & Couch, com 13 espécies de ampla dispersão. 
- Leptolegniella Honeycutt, com 5 spp. dos EUA (Figura 13). 
- Nematophthora Kerry & D. H. Crump, com uma espécie parasita de nema-
toides no Reino Unido. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE LEPTOLEGNIELLACEAE: 
1.1 Zoosporos encistando dentro do zoosporângio antes da liberação; oogônio 
formando um oosporo; micélio depauperado, denso e opaco.... Brevilegniella 
1.2 Não combinando as características acima ..............................................2
2.1 Saprófitas queratinofílicos ......................................................................3
2.2 Parasitas de algas ou nematoides.............................................................4
3.1 Zoosporo emergindo do zoosporângio sem encistamento prévio (Figura 13) 
..................................................................................................Leptolegniella
3.2 Zoosporo encistando dentro do zoosporângio antes da liberação; ocorrendo 
em substrato queratínico (Figura 24 A-g) ............................. Aphanodyctyon
4.1 Parasitas de algas ...........................................................Aphanomycopsis
4.2 Parasitas de nematoides ...................................................Nematophthora
FAMÍLIA LEPTOMITACEAE
Talo inteiramente filamentoso, pseudoseptado, de crescimento ilimitado; 
zoosporângios constituídos de segmentos de hifas não diferenciadas ou de 
estruturas pediceladas de paredes finas; zoosporos diplanéticos, os primários 
apicalmente biflagelados, os secundários lateralmente biflagelados; oogônio 
formando geralmente uma oosfera; oosporo de parede lisa, formando vários 
tubos ao germinar. 
 Saprófitas de água doce.
 Além dos gêneros citados na chave abaixo, tem-se ainda Plerogone M. 
W. Dick, com uma espécie descrita em 1986 dos Estados Unidos. Apodachlya 
Pringsh. (Figura 15 B - ciclo de vida; 13) tem três espécies de ampla dispersão 
(uma no Brasil). Leptomitus C. Agardh. tem uma espécie na Europa e EUA, 
sendo denominado o “fungo do esgoto marinho”.
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE LEPTOMITACEAE: 
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109OS REINOS DOS FUNGOS
1.1 Órgãos sexuais nunca formados; zoosporângios formados a partir de seg-
mentos não diferenciados do micélio (Figura 24 A-j) ..................Leptomitus
1.2 Órgãos sexuais raro formados em cultura; zoosporângio bem definido, 
pedicelado (Figura 15 B, 13).............................................................Apodachlya 
ORDEM RHIPIDIALES
 Uma família com os caracteres da ordem. 
FAMÍLIA RHIPIDIACEAE
 Talo sempre bem diferenciado em uma parte basal fixa (“Holdfast”) e 
hifas ramificadas a partir deste (estas podem estar ausentes, sendo que, então, 
as estruturas reprodutivas formam-se diretamente), as quais formam os órgãos 
reprodutivos pedicelados; talo eucárpico, monocêntrico, sacado ou pseudo-
plasmodial, com rizoides; zoosporogênese intrasporangial, às vezes com uma 
vesícula plasmamembrânica, com zoosporângios terminais; zoosporângios 
lisos ou espinhosos; zoosporos somente do tipo secundário, lateralmente bi-
flagelados; oogônio formando uma oosfera, de parede relativamente grossa; 
com um só oosporo de periplasma persistente, aplerótico,de parede rugosa.
 Saprófitas de restos vegetais submersos e frutos, fermentativos 
obrigados ou facultativos.
 Os seguintes gêneros fazem parte desta família: 
– Aqualiderella R. Emers. & W. Weston: uma espécie anaeróbia. CZE-
CZUGA et al. (2004) descrevem e apresentam ilustrações de Aqualiderella 
fermentans, ao encontrarem material desta espécie na Polônia, ampliando 
sua distribuição que era originalmente da Costa Rica, Egito, Arábia Saudita 
e Alemanha. 
- Araiospora Thaxter: com 4 spp. na América e Europa (Figura 13);
- Mindeniella Kanouse, com duas spp. da América do Norte (Figura 13);
- Nellymyces Batko: com uma espécie ocorrendo na Polônia (não 
incluída na chave abaixo); 
- Sapromyces Fritsch: 3 spp. de ampla dispersão (Figura 13);
- Rhipidium Cornu (não Wallr. Que é = Schizophyllum - Basidiomycota) 
4 espécies de ampla dispersão (Figura 13);
CHAVE PARA GÊNEROS DE RHIPIDIACEAE: 
1.1 Fungo anaeróbico (Figura 13) ................................................Aqualinderella 
1.2 Fungo aeróbico .......................................................................................22.1 Órgãos reprodutivos formados diretamente da célula basal, que não origina 
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110 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
ramos hifálicos; partenosporos formados (Figura 13) .................Mindeniella 
2.2 Ramos hifálicos e oosporos são formados ..................................................3
3.1 Célula basal pequena, pouco definida; esporângios de parede lisa; oosporo 
com parede externa ondulada (Figura 13) ......................................Sapromyces
3.2 Célula basal bem definida; esporângios de parede lisa e/ou espinhosa; 
oosporo com parede externa reticular ou celulosa ...........................................4
4.1 Parede do oosporo reticulada; esporângios de parede lisa (Figura 13).....
.........................................................................................................Rhipidium
4.2 Parede do oosporo celulosa; esporângios de parede lisa ou espinhosa
(Figura 13) ....................................................................................Araiospora
ORDEM PERONOSPORALES
Apresentam micélio cenocítico, com hifas firmes que se ramificam 
livremente, geralmente hialino, parede composta de um complexo gluca-
nacelulose mais hidroxiprolina contendo proteínas. São parasitas de plantas 
(causam tombamento, ferrugens brancas e míldios) ou sapróbios em água ou 
solo. Nas espécies parasitas, o micélio cresce entre as células do hospedeiro 
e produz haustórios de várias formas. 
Esta é a ordem mais especializada dos Oomycetes.
Reprodução assexual por conídios (conidiosporângios), esporângios ou 
zoosporângios (com um ou poucos esporos), com ou sem papila. Reprodução 
sexuada ocorre pela fertilização de um oogônio, de parede fina ou espessa, 
liso ou ornamentado, hialino ou pigmentado, por núcleo proveniente de um 
anterídio. 
A ordem Sclerosporales é sinonímia.
As Peronosporales abrigavam originalmente duas famílias, Pero-
nosporaceae e Albuginaceae, sendo que esta última foi rearranjada entre as 
Albuginomycetidae em Thines & Spring (2005). Para facilitar a diferenciação 
a família Albuginaceae é apresentada na chave junto com Peronosporaceae 
e é discutida a seguir.
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DA ORDEM PERONOSPORALES:
1.1 Esporângios formados em cadeias, periplasma conspícuo; parasitas obri-
gatórios de plantas .............................................. Albuginaceae (Albuginales)
1.2 Esporângios formados isoladamente ou em grupos, mas não em cadeias; 
periplasma conspícuo ou não; parasitas ou sapróbios...........Peronosporaceae
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111OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA PERONOSPORACEAE
É a mais especializada da ordem. Apresenta micélio intercelular e 
cenocítico, com haustórios de vários tipos (Figura 20 a-b-c), penetrando na 
célula hospedeira. 
Todas as espécies são parasitas obrigatórias de plantas incluindo um 
grande número de famílias de Angiospermae (a maioria de ampla dispersão 
e de cultivo extensivo). Causam doenças conhecidas como míldios. Em geral 
as plantas afetadas apresentam manchas verde amareladas na face superior 
e, na face inferior da folha, podem ser observadas as estruturas do fungo, de 
coloração geralmente esbranquiçada, representada pelos esporangióforos e 
esporângios. O mofo-azul do fumo apresenta, associado às manchas, estrutu-
ras do patógeno de coloração azulada. Plantas de qualquer idade podem ser 
parasitadas pelas espécies de Peronosporaceae, ocorrendo maior destruição 
quando estas são mais jovens. 
Os esporângios são produzidos em esporangióforos distintos e ra-
mificados, de crescimento determinado (Figura 20, d-h). O micélio produz 
um esporangióforo que cresce, alcança a maturidade e produz um grupo de 
esporângios sobre os esterigmas situados nos ápices dos ramos. Os esporân-
gios têm aproximadamente a mesma forma, sendo arredondados, ovais ou 
limoniformes, descíduos e disseminados pelo vento. 
Na maioria das Peronosporaceae, a germinação ocorre por zoosporos 
ou por tubo germinativo, dependendo das condições ambientais. No gênero 
Peronospora, os oosporos são liberados dentro de uma vesícula gelatinosa. 
A família divide-se em 20 gêneros de acordo com a ramificação de seus 
esporangióforos (Figura 20). O gênero Peronospora tem 75 nomes válidos, 
parasitas de 48 diferentes famílias de fanerógamas (CONSTANTINESCU, 
1991; KIRK et al., 2008), 14 ocorrendo no Brasil (MILANEZ et al. 2007).
O ciclo de vida é semelhante ao encontrado em Pythium (ver ciclo de 
Plasmopara viticola, Figura 18). 
Plasmopara viticola é um fungo nativo da América do Norte. Provavel-
mente tenha atacado por milhões de anos as videiras nativas deste continente. 
Durante este tempo, a seleção natural produziu um equilíbrio entre o parasita 
e o hospedeiro, de tal modo que esta espécie podia viver sobre as videiras 
americanas sem que estas fossem seriamente afetadas. 
O mesmo equilíbrio existia entre a videira americana e a Phylloxera, 
um áfidio de raízes também originário deste continente. De alguma maneira, 
por volta de 1865, a Phylloxera foi introduzida na França. A videira Europeia 
(Vitis vinifera), que não havia tido oportunidade de desenvolver sua capacidade 
"anti - Phylloxera", era extremamente suceptível. Esse foi um grave proble-
ma, já que milhões de franceses dependiam economicamente da indústria de 
derivados da uva. O problema pôde ser resolvido com a importação de mudas 
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112 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
resistentes a Phylloxera da América, no sentido de substituir Vitis vinifera. 
As mudas introduzidas trouxeram micélio ou esporos de Plasmopara viticola, 
e justamente quando os franceses estavam começando a gozar novamente 
de seus vinhos, o fungo deslanchou, atacando as videiras. Nos anos secos o 
ataque não era muito sério, mas em anos úmidos era desastroso. Até 1870, 
a uva francesa e a indústria do vinho pareciam condenadas, porque todos os 
vinhedos estavam infectados e não havia tratamento. Só em 1882, segundo a 
história, Alexis Millardet, enquanto passeava pelos parreirais, observou que 
os que margeavam o caminho pareciam borrifados por substância branca 
de aparência venenosa e estavam mais saudáveis que os não borrifados. O 
pesquisador descobriu que o proprietário havia aplicado uma calda de sul-
fato de cobre e cal para evitar que estranhos apanhassem suas uvas, já que 
a substância conferia às mesmas um aspecto de envenenadas. Tratava-se do 
primeiro fungicida eficiente para controle da P. viticola, o qual foi chamado, 
posteriormente, de Calda Bordalesa, que ainda hoje é utilizado com sucesso. 
Outros países mediterrâneos, aproveitando-se do declínio da produção 
vinícola francesa, iniciaram seus próprios cultivos, sendo que, ao resolver-se 
o problema do míldio da videira e da Phylloxera, ocorreu uma superprodução 
de uva, criando outra crise econômica, de proporções continentais. 
Como exemplos de outras doenças causadas por Peronosporaceae, 
podem ser citados:
- Peronospora destructor: míldio da cebola.
- Peronospora farinosa: míldio da beterraba.
- Peronospora tabacina: mofo-azul do fumo (figura 20i).
- Peronospora parasitica: míldio das crucíferas.
- Peronospora mashurica: míldio da soja.
- Peronospora effusa: míldio do espinafre.
- Peronospora trifoliorum: míldio da alface e do trevo.
- Plasmopara nivea: parasita cenoura.
- Plasmopara halstedii: parasita girassol.
- Plasmopara pusilla: parasita gerânio.
- Bremia lactucae: míldio do alface, sendo que outras espécies deste 
gênero parasitam também Compositae (Figura 20-h).
Escolheu-se descrever o ciclo de vida de Plasmopara viticola, ilustrando 
esta família (Figura 18). O zooporo encistado, ao cair na folha do hospedei-
ro, germina (Figura 18a-b-c), penetra pelo estômato, invadindo os espaços 
intercelulares, formando haustórios ao penetrar na célula viva (Figura 18d), 
a qual morre. Após um período de crescimento, ocorre a formação de longosesporangióforos por entre os estômatos (Figura 18e). Os esporângios são 
formados nos ápices dos esporangióforos, que se desprendem ao amadurecer 
e germinam liberando zoosporos biflagelados (Figura 18f). Esses nadam por 
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algum tempo e encistam (Figura 18a-b). O cisto germina recomeçando a fase 
assexual. O processo sexual ocorre no interior da planta com formação de 
anterídios e oogônios (Figura 18g a k). Em cada um desses ocorre meiose, 
passando o fungo da diplo - para a haplofase, enquanto ocorre o contato 
gametangial. O anterídio joga o seu protoplasma no oogônio, o que carac-
teriza a plasmogamia, isso após terem-se desintegrados todos menos um, os 
núcleos do oogônio e anterídio (Figura 18g-h-i). Ocorre cariogamia (Figura 
18j) e inicia-se a diplofase, com formação do oosporo. Este é liberado e, em 
condições apropriadas, germina (Figura 18k) formando um zoosporângio 
que libera zoosporos (Figura 18a). Estes encistam-se e recomeçam o ciclo 
ao germinarem na superfície de seu hospedeiro. 
Abaixo apresenta-se uma chave para 7 gêneros de Peronosporaceae 
Phytophthora que pertence a esta família.
CHAVE PARA GÊNEROS DE PERONOSPORACEAE (adaptada de WA-
TERHOUSE, 1973b): 
1.1 Esporangióforo primário aéreo emergindo da superfície do hospedeiro 
na forma de um “tronco” com 10µm ou mais de diâmetro, usualmente com 
15-25µm; parede oogonial grossa e rugosa ou ornamentada .......................2
1.2 Esporangióforo primário emergente mais estreito, com não mais do que 
15µm de diâmetro, usualmente 8 - 10µm; parede oogonial não ornamentada 
(exceto em Bremiella) ..................................................................................3
2.1 Esporangióforos não ramificados; ápice com esterigmas curtos susten-
tando esporângios papilados que germinam formando zoosporos; oosporos 
apleróticos........................Basidiophora Roze & Cornu - 3 spp. (Figura 20d)
2.2 Esporangióforos repetida - (2-3 vezes) e dicotomicamente ramificados 
na parte superior; esporângios usualmente não papilados, os quais germinam 
formando zoosporos ou tubo germinativo; oosporos pleróticos................... 
............Sclerospora J. Schröt. - 16 spp. patógenos de Gramineae (Figura 20e) 
3.1 Parede do esporo de espessura uniforme (não poroide), germi-
nando apenas por tubo germinativo que emerge em qualquer parte da
superfície..................................... Peronospora Corda - 4 spp. (Figura 20f,i)
3.2 Parede do esporo poroide, germinando por zoosporos ou plasma emergindo 
através de um poro apical com ou sem papila ..................................................4
4.1 Ramos secundários e tardios do esporangióforo em ângulos retos (ou 
quase) em relação ao eixo principal ............Plasmopara J. Schröt. - 20 spp. 
(Figura 20g, 18)
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4.2 Ramos formados a partir de ângulos agudos ..........................................5
5.1 Pontas dos ramos agudas ......... Pseudoperonospora Rostovzev - 7 spp.
5.2 Pontas dos ramos não agudas ..................................................................6
6.1 Pontas dos ramos muito alargadas e contendo 3 - 4 esterigmas periféricos; 
parede oogonial e parede do oosporo um tanto fina e não ornamentada ..........
.....................................Bremia Regel - 2 spp. Norte temperadas (Figura 20h)
6.2 Pontas dos ramos pontiagudas e levemente alargadas; parede oogonial grossa 
e ornamentada ........Bremiella G. W. Wilson - 3 spp. Europa e Am. do Norte. 
ORDEM ALBUGINALES 
FAMÍLIA ALBUGINACEAE
Nesta família incluem-se os fungos conhecidos como “ferrugens bran-
cas”. Todos são parasitas obrigatórios de plantas vasculares. Compreende 3 
gêneros, sendo o mais importante Albugo (Pers.) Roussel ex Gray, com 30 
espécies das quais 9 ocorrem no Brasil. Entre estas, as seguintes podem ser 
apresentadas como importantes:
- Albugo candida: ataca Crucíferas, causando a ferrugem branca, cujos 
sintomas são caracterizados pela presença de pústulas brancas e, em geral, 
com hipertrofia nos pontos afetados. Estudos moleculares têm demonstrado 
um alto grau de diversidade genética entre coletas desta espécie, sendo que 
várias espécies novas tem sido descritas a partir destes trabalhos (ver Choi 
et al., 2007).
- Albugo ipomoeae-panduranae: ataca batata-doce. 
- Albugo portulacae: ataca Portulaca spp.
- Albugo occidentalis: ataca espinafre.
- Albugo bliti: ataca membros da família Amaranthaceae.
O ciclo de vida de Albugo candida (Figura 19) é um dos mais conhe-
cidos, sendo escolhido para ser discutido a seguir.
O micélio é intracelular e nutre-se por meio de haustórios (Figura 
19a) que atravessam as paredes das células do hospedeiro, formando es-
truturas globosas. Após o micélio atingir a maturidade, ocorre a produção 
de esporangióforos curtos, claviformes, dentro dos tecidos do hospedeiro. 
Cada esporangióforo origina vários esporângios em cadeia, ficando o mais 
velho na extremidade e o mais novo na base da cadeia (Figura 19b). Com o 
desenvolvimento dessas estruturas, há rompimento da epiderme e liberação 
dos esporângios (Figura 19c) sobre a superfície do hospedeiro, formando 
uma crosta branca. A forma dos esporângios pode ser globosa, às vezes po-
liédrica, conforme a pressão sofrida durante a sua formação. Dependendo da 
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temperatura e da umidade, germinam por meio de zoosporos, ou através de 
tubo germinativo (Figura 19d). 
Os zoosporos (Figura 19e-f-g), ao serem liberados, nadam por algum 
tempo e encistam-se para depois formar um tubo germinativo. Este penetra 
na epiderme do hospedeiro para iniciar a infecção, a qual pode ser localizada 
ou sistêmica. Os esporângios são formados no período de 10 dias. 
Os oogônios crescem nos espaços intercelulares do caule e folhas. O 
anterídio e o oogônio (Figura 19h) são multinucleados, podendo este último 
conter até 200 núcleos. Entretanto, há somente um núcleo, masculino e um 
feminino funcionais. No oogônio todos os núcleos, com exceção de um, mi-
gram para a periferia e são incluídos no periplasma. Segue-se a fusão nuclear 
(Figura 19i-j) e uma membrana delgada desenvolve-se em torno do oosporo 
formado (Figura 19k). Ocorre a divisão do núcleo do zigoto, de modo que 
um oosporo pode conter 32 núcleos. Os oosporos germinam após período de 
repouso de até vários meses. Em condições favoráveis, a parede mais externa 
do oosporo rompe-se e o endospório fica exposto, formando uma vesícula 
esférica e delgada, que pode ser séssil ou formada na extremidade de tubo 
cilíndrico. Nessa vesícula são diferenciados os zoosporos (40 - 60), os quais 
são liberados após o rompimento da vesícula (Figura 19-l-m-n).
Kirk et al. (2008) referem que a família faz parte de Albuginomyce-
tidae ou Peronosporomycetidae.
ORDEM PYTHIALES
A ordem originalmente era composta por somente uma família, mas 
Dick (2001) reconhece também Pythiogetonaceae (com dois gêneros).
 
FAMÍLIA PYTHIOGETONACEAE
Micélio com hifas muito finas ( 1 – 3,5 micrômetros de diâmetro) 
uma vesícula homoílica destacável e oosporos com paredes muito grossas 
(quando formados). 
São fungos fermentativos obrigados ou facultativos.
Compreende 2 gêneros e 10 espécies.
Pythiogeton tem 9 espécies conhecidas.
FAMÍLIA PYTHIACEAE
Aqui são incluídos fungos com micélio bem desenvolvido, algumas 
vezes com haustórios e atacando plantas, formando (e então de crescimento 
indeterminado) ou não esporangióforos definidos, ou talo filamentoso mas 
pouco extenso, ramificado ou não, parasita de algas ou animáculos aquáticos. 
Os esporângios são decíduos (germinando por um tubo) ou não, e então formam 
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diretamente zoosporos. Em alguns gêneros parasitas de seres aquáticos, quando 
o taloestá maduro, surgem septos na hifa, sendo que cada compartimento 
transforma-se em esporo ou gametângio; o conteúdo é liberado por tubos de 
descarga que furam a parede do hospedeiro e atingem o exterior, onde for-
mam uma vesícula, no interior da qual se diferenciam os zoosporos que são 
liberados por ruptura da vesícula. Reprodução sexuada tem eventos similares 
a Peronosporaceae (ver ciclo de Pythium na Figura 16 e de Phytophthora na 
Figura 17 que é Peronosporaceae).
A reprodução sexuada, nas espécies parasitas de seres aquáticos, onde 
ela é conhecida, ocorre por copulação de dois gametângios, originados no 
mesmo talo ou em talos diferentes, sendo que o protoplasto passa de um para 
outro por um poro ou tubo. 
Em Myzocytium vermicolum ocorre formação de esporos de resistência, 
que liberam zoosporos quando germinam (Figura 13). 
Pythium e Phytophthora são os gêneros mais importantes por ataca rem 
vegetais importantes economicamente. Pythium causa podridão em sementes 
e raízes, tombamento de mudas e podridão mole. A doença denominada tom-
bamento tem ampla ocorrência pelo mundo, atacando plantas no ambiente 
natural e no cultivado, infectando desde sementes no início da germinação até 
plantas jovens e adultas de várias espécies. O maior prejuízo ocorre quando o 
ataque é sobre sementes em germinação e/ou plântulas, sendo esta a doença 
mais comum em cultivares onde houve pouco sucesso na germinação ou 
emergência da planta. 
Sintomas variam com a idade e estágio da planta quando ocorre a 
infecção. As sementes falham ao germinar, ficam moles e amarronzadas, 
encolhem e finalmente desintegram-se. Se o ataque ocorreu na plântula antes 
de sair do solo, surgem manchas escuras e aquosas em vários pontos, que 
alargam-se rapidamente, colapsando as células e matando as mesmas, quando 
temos o tombamento denominado de pré-emergência.
Mudas já emergidas são infectadas nas partes abaixo do nível do solo, 
ficando as áreas afetadas descoloridas e aguadas, colapsando as células. A 
área fica então mais fina em relação à não afetada. Por falta de sustentação, a 
parte aérea da muda tomba e, com o avanço do patógeno, morre. 
Em plantas adultas, apenas pequenas lesões caulinares podem ocorrer, 
necrosando a área ou, o que é mais frequente, pequenas raízes e radicelas são 
atacadas e mortas, causando que murchem ou morram as partes aéreas associadas. 
O pepino, feijão verde, batata e repolho podem ser atacados por 
Pythium no armazém, no transporte ou mesmo no campo, o que é facilmente 
identificado pela presença do micélio cotonoso do fungo na superfície e pela 
massa mole, aquosa e podre que se forma internamente.
Pythium aphanidermatum, P. debaryanum, P. irregulare e P. ultimum 
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117OS REINOS DOS FUNGOS
são algumas das espécies envolvidas, apresentando todos, sintomas idênticos. 
Claro que outros fungos, tais como Cercospora, Septoria, Mycosphaerella, 
Glomerella, Colletotrichum, Helminthosporium, Alternaria e Botrytis, além 
de bactérias como Pseudomonas e Xanthomonas, podem também, eventual-
mente, causar o tombamento, com sintomas semelhantes. 
O controle pode ser realizado tomando-se as seguintes medidas:
- tratar o solo a ser utilizado para a produção das mudas com vapor 
ou calor seco;
- lavar com solução de Sulfato de Cobre (1%) os equipamentos e instalações;
- usar práticas culturais como: aumentar a drenagem do solo; aumentar 
a circulação de ar entre as plantas; plantar em época favorável ao desenvolvi-
mento rápido; evitar a adição de fertilizantes que tenham Nitrogênio em sua 
composição, em quantidade excessivas; fazer rotação de culturas.
Mais recentemente foi aceita a inclusão de alguns gêneros de Lage-
nidiaceae nesta família. 
Além dos gêneros tratados na chave abaixo tem-se ainda, como per-
tencentes a esta família, os seguintes: 
- Cystocyphon Roze & Cornu (sin.= Lagenidiopsis): com 5 espécies 
de ampla dispersão;
- Halophytophthora H. H. Ho & S. C. Jong: 11 spp. de ampla dispersão. 
- Trachysphaera Tabor & Bunting: somente T. fructigena que parasita 
cacau na África.
As Peronophytoraceae (=PYTHIACEAE) receberam este nome em 
virtude das semelhan ças com Peronosporaceae e Pythiaceae. Parecem com 
Peronospora da primeira família, por terem esporangióforos de crescimento 
determinado. São semelhantes a Pythiaceae pelos seguintes caracteres: 
- crescem facilmente em cultura artificial;
- têm hifas finas, com 2 - 5µm de diâmetro;
- os esporangióforos têm de 5 -7µm de diâmetro;
- os esporângios são papilados;
- têm clamidosporos;
- anterídio anfígeno.
Uma diferença marcante é o grande diâmetro dos zoosporos, que po-
dem ter 33 x 18µm. Tem um único gênero e uma única espécie nesta família: 
Peronophythora litchii, conhecida somente do Taiwan, a qual ataca frutos de 
Litchi. Atualmente esta família é considerada como sinonímia de Pythiaceae. 
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118 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DE PYTHIALES:
1.1 Talo unicelular holocárpico ou se hifálicos, hifas septando-se para for-
mar estruturas de reprodução; parasitas de seres aquáticos ou semiaquáticos 
(antiga Lagenidiaceae)...................................................................................2
1.2 Eucárpicos; parasitas de plantas terrestres ou sapróbios em água ou solo ......4
2.1 Talo unicelular, fixo a parede interna do hospedeiro por um calo grosso; 
parasita de raízes de cereais ...............................Lagena (alguns aceitam a 
fam. Lagenaceae, cuja posição é ainda muito discutida)
2.2 Talo uni ou multicelular, livre dentro da célula do hopedeiro ou aderente 
ao tubo de penetração persistente; parasitas de algas, animáculos, etc.........3
3.1 Talo não ramificado, ocupando uma célula do hospedeiro, fortemente 
constricta nas paredes transversais; célula anteridial pouco diferenciada (Fi-
gura 3-a; 13) ................................................................................Myzocytium
3.2 Talo ramificado ou não, ocupando uma ou mais células do hospedeiro, 
pouco ou não muito constrictos no septo, segmentos frequentemente irregu-
lares; célula anteridial frequentemente bem diferenciada (Figura 13) ...........
......................................................................................................Lagenidium
4.1 Zoosporângios correspondendo a uma porção não diferenciada do micélio ...
..........................................................................................................................5
4.2 Zoosporângios bem diferenciados do micélio ........................................6
5.1 Hifas com ramos curtos laterais adaptados para a captura de nematoides 
.........Zoophagus (INCLUÍDO PARA DIFERENCIAR; É ZOOPAGALES - 
ZYGOMYCOTA)
5.2 Hifas sem estes ramos..................................................................Pythium
6.1 Zoosporos produzidos no ápice de tubo de evacuação; anterídios nunca 
anfígenos; oosporos com uma parede grossa ....................................Pythium
6.2 Zooporos não produzidos em vesícula (eventualmente em vesícula longa 
e logo evanescente); anterídios anfígenos ou não; parede do oosporo grossa 
ou não ............................................................................................................7
7.1 Zoosporos evacuados em vesícula longa e logo evanescente; parede 
oosporal muito grossa ..................................................................Pythiogeton
7.2 Zoosporos diferenciados dentro do zoosporângio; parede oosporal geral-
mente fina ......................................................................................................8
8.1 Zoosporângios formados em grupos ................................Diasporangium
8.2 Zoosporângios isolados (Figura 17) ...........Phytophthora (Peronosporaceae)
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119OS REINOS DOS FUNGOS
ORDEM SALILAGENIDIALES
Talo mais ou menos tubular ousacado, raramente septado, pseudo-
micelial ou coraloide. Oosporo com paredes múltiplas e ooplasto granular. 
Citoplasma frequentemente com uma granulação bem proeminente.
Anamórficos ou teleomórficos.
Parasitas de crustáceos ou outros seres, ou saprofíticos. 
A ordem engloba duas famílias.
CHAVE PARA FAMÍLIAS DE SALILAGENIDIALES: 
1.1 Talo mais ou menos tubular, raramente septado; zoosporos com > 275µm3 
de volume; teleomórficos; parasitas de crustáceos marinhos.............................. 
................................................................................SALILAGENIDIACEAE
1.2 Talo tubular ou sacado, às vezes septado; zoosporos com <275µm3 de 
volume; anamórficos; parasitas facultativos ou saprofíticos .......................... 
.......................................................HALIPHTHORACEAE (Posição incerta)
FAMÍLIA SALILAGENIDIACEAE
Talo mais ou menos tubular, raro septado. Zoosporos de tamanho 
médio. Parasitas de crustáceos marinhos e de ampla dispersão. 
Salilagenidium com 6 espécies conhecidas de ampla dispersão. 
FAMÍLIA HALIPHTHORACEAE
Talo holo ou eucárpico, tubular ou sacado, formado por um complexo 
de elementos inchados e lobulados, às vezes septados; anamórficos; parasitas 
facultativos ou saprófitas.
São parasitas holocárpicos de diatomáceas e invertebrados marinhos 
ou saprófitas. 
Reúne dois gêneros: 
- Atkinsiella Vishniac: duas espécies em crustáceos na Europa e América 
do Norte (Posição incerta);
- Haliphthoros Vishniac: com 3 espécies em ovos de Urosalpinx nos 
EUA e ovos e larvas de crustácea e molusca.
ORDEM ROZZELOPSIDALES
Talo nu durante a fase assimilativa, do tipo plasmódio, o qual pode 
preencher completamente ou não a célula do hospedeiro. Zoosporos com um 
ou dois flagelos anisocontes. Esporo de resistência às vezes formado, frequen-
temente com ornamentação espinhosa, apleróticos no compartimento celular. 
São parasitas de Protozoa, fungos ou algas. 
A ordem é de posição incerta, acreditando alguns autores que a mesma 
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120 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
deva fazer parte de Chytridiomycota. 
De acordo com Hawksworth et al. (1995) a ordem reúne duas famílias 
Pseudosphaeritaceae (com Sphaerita e Pseudosphaerita) e Rozellopsidaceae 
Rozella (Figura 13) pertencia a esta ordem, mas estudos moleculares con-
cluiram que o gênero é na verdade do reino fungi, possivelmente a linhagem mais 
ancestral do grupo. (Rozellopsis). Kirk et al. (2008) a consideram em Oomycota.
Dictyomorpha é considerado Chytridiales de posição incerta.
Na chave abaixo diferencia-se, pelo parasitismo, um gênero de cada família: 
1.1 Parasitas de Euglenophyceae ou Cryptophyceae ...........Pseudosphaerita
1.2 Parasita de outros seres.............................................................Rozellopis
Figura 13- Alguns zoosporângios, oogônios, oosporos , esporos de resistência 
e zoosporos de diferentes gêneros de Oomycota. 
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121OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 14 - Ciclo de vida do estágio assexuado de três gêneros de Sapro-
legniaceae.
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122 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 15 - Ciclos de vida da parte sexuada de Saprolegnia sp. (Saproleg-
niaceae - A) e de ambos os estágios de Apodachlya pyrifera (Leptomitales- 
B).
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123OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 16 - Ciclo de vida de Pythium sp. (Pythiaceae). 
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124 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 17 - Ciclo de vida de Phytophtora infestans (Peronosporaceae).
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125OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 18 - Ciclo de vida de Plasmopara viticola (Peronosporaceae).
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126 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 19 - Ciclo de vida de Albugo candida (Albuginaceae). 
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127OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 20 - Haustórios e esporangióforos de alguns gêneros de Peronosporales.
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128 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 21 - Exemplos de Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota e 
Oomycota: a- Latrostium: a’-esporângio em oogônio de alga e a”- esporângio 
liberando esporos e com papila lateral; b- Hyphochytrium: talo com forma-
ção de zoosporos junto ao orifício do tubo de descarga; c- Hyphochytrium: 
talo com septos e parte inflada; d- Hyphochytrium: esporos de resistência; 
e- Rhizidiomycopsis: zoosporângios liberando zoosporos; f- Hyphochytrium: 
zoosporângio apical com poro lateral; g- Anisolpidium: zoosporângio vazio 
com tubo de descarga, parasitando alga e causando hipertrofia; h- Cante-
riomyces: protoplasto emergindo do zoosporângio; i- Labyrinthula: células 
fusoides com rede; j- Thraustochytrium: zoosporângio; k- Japonochytrium: 
zoosporângio com poro apical; l- Pontisma: talo septado no interior de alga; 
m- Sirolpidium: zoosporângio olpidioide em alga; n-o- Ectrogella: n- zoosporos 
primários encistados; o- esporo de resistência; p- Pythiella: célula anteridial 
e tubo de fertilização. 
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129OS REINOS DOS FUNGOS
FUNGOS ORIGINALMENTE CLASSIFICADOS NO FILO 
CHYTRIDIOMYCOTA
O antigo Filo Chytridiomycota está atualmente dividido em vários ou-
tros filos, os quais tem como definição comum o que se descreve mais abaixo.
A produção de zoosporos posteriormente uniflagelados (flagelo tipo 
chicote), caracteriza perfeitamente o filo Chytridiomycota. O talo cenocíti-
co pode ser unicelular (espécies holocárpicas = todo o talo transforma-se 
em uma ou mais estruturas reprodutivas - Figura 12 f) globoso ou oval, ou 
pode desenvolver um micélio verdadeiro (espécies eucárpicas = somente 
uma porção do talo transforma-se em estrutura de reprodução - Figura 12 
g). O talo pode ser monocêntrico (= apresentam um centro de crescimento, 
desenvolvimento e reprodução - Figura 12 a-b) ou policêntrico (têm vários 
centros de crescimento e desenvolvimento e dois ou mais órgãos reproduti-
vos - Figura 12 c). Zoosporos contêm um único núcleo, cuja localização e 
forma variam de espécie para espécie. O zigoto formado pode converter-se 
em esporo ou esporângio de resistência, ou ainda formar, após a germinação, 
um talo cenocítico diploide. A parede celular é composta de quitina. Quanto 
a sua relação com o substrato, as espécies podem ser epibióticas (= vivem na 
superfície de outro organismo - Figura 12 d) ou endobióticas (= crescendo 
dentro do organismo - Figura 12 e). 
Uma série de estruturas celulares parecem exclusivas de alguns repre-
sentantes deste filo, a saber:
- rumpossomo: estrutura complexa composta por túbulos interconec-
tantes localizados na extremidade posterior do zoosporo de Monoblepharidella 
e outros;
- corpo-lateral: sistema de membranas duplas, localizado próximo ao 
flagelo, associado a microcorpos e corpos lipídicos, de função desconhecida; 
ocorre nas Blastocladiales;
- capa nuclear: ribossomos aglomeram-se junto ao núcleo e são en-
voltos por capa, a qual quase envolve o núcleo, ficando mais estreita próximo 
ao ponto de inserção do flagelo e, assim, parecendo formar um “chapéu” 
sobre o núcleo;
- partículas gama: estruturas com 0,5µm diâmetro, com corpo ele-
trodenso, da mesma constituição da membrana, envolvidas provavelmente 
na formação da parede do cisto de Blastocladiella emersonii.
A reprodução assexuada ocorre com a formação de esporângio e de 
zoosporos, podendo ser por:
1. Copulação planogamética: dois gametas flagelados morfologica-
mente idênticos (=copulação de planogametas isógamos) ou um deles bem 
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130 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
maior (=conjugação deplanogametas anisógamos), se unem no ambiente 
aquático formando um zigoto.
2. Copulação gametangial: ocorre pela transferência do protoplasto 
de um gametângio para outro.
3. Somatogamia: ocorre por fusão de filamentos dos rizoides, o que 
precede a formação do esporo de resistência. 
Desenvolvem-se principalmente em ambiente aquático, podendo ser 
também encontrados no solo, sendo geralmente saprófitas. Há, entretanto, 
espécies parasitas de algas e de outras plantas economicamente importantes. 
Coelomomyces é parasita larvas de mosquito. A classificação deste filo em 
ordens tem sido motivo de muitos estudos, sendo que ainda não se tem uma 
organização definitiva. A classificação tradicional utiliza caracteres morfoló-
gicos de estruturas somáticas e reprodutivas, o que parece apresentar muita 
plasticidade, inclusive em cultivos sob condições de laboratório. Grande parte 
destas características, portanto, não podem ser utilizadas para caracterização 
geral de ordens. 
Spizellomycetales foram atualmente separadas de Chytridiales (levando 
uma de suas principais famílias, as Olpidiaceae) baseando-se principalmente em 
caracteres da ultraestrutura de zoosporos, a saber: microtúbulos extendendo-se 
a partir de um lado do quinetossomo em uma ordenação paralela; centríolo não 
flagelado, paralelo e conectando-se ao quinetossomo; rumpossomo geralmente 
presente e sobre um glóbulo lipídico; ribossomos usualmente em massa, a 
qual é mais ou menos envolta pelo retículo endoplasmático; mitocôndrias 
usualmente associadas com o complexo glóbulo-microcorpo-lipídio (sigla 
inglesa MLC - “microbody-lipid globule complex”). 
O filo Chytridiomycota é dividido em 5 ordens, 18 famílias, cerca 
de 112 gêneros e 793 espécies de acordo com Hawksworth et al. (1995) e 
Alexopoulos et al. (1996). Cerca de 18 gêneros são de posição incerta.
O filo Chytridiomycota teve suas ordens desmembradas em filos, 
sendo que a chave abaixo foi adaptada da original para ordens no sentido de 
permitir sua diferenciação:
CHAVE PARA FILOS DE FUNGOS ORIGINALMENTE MANTIDOS 
EM CHYTRIDIOMYCOTA: 
1.1 Fungos obrigatoriamente anaeróbicos, habitando o rúmen e o seco de 
animais herbívoros; zoosporos mono ou poliflagelados .................................
....................................................................NEOCALLISMATIGOMYCOTA
1.2 Fungos saprófitas ou parasitas, predominantemente aeróbicos, não en-
contrados no rúmen ou seco de herbívoros ...................................................2
2.1 Formam esporos de resitência de parede grossa e ornamentada; zoosporos 
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131OS REINOS DOS FUNGOS
sem glóbulos lipídicos .....................................BLASTOCLADIOMYCOTA
2.2 Se formam esporos de resistência, estes não apresentam parede ornamentada 
e grossa; glóbulos lipídicos usualmente formados nos zoosporos ................3
3.1 Talo não ramificado, eucárpico, com disco de fixação basal ou sub-basal, 
ou talo diferenciado em um sistema vegetativo com estruturas semelhantes 
a hifas e bem desenvolvidas, com sexualidade oogâmica; zoosporos algo 
ponteagudos na parte apical, com glóbulos lipídicos anteriormente posiciona-
do.......CHYTRIDIOMYCOTA - CLASSE MONOBLEPHARIDOMYCETES
3.2 Não combinam as características acima .................................................4
4.1 Zoosporos com um a vários glóbulos lipídicos, às vezes com movimen-
tos ameboides; rizoides quando presentes com pontas de mais de 0,5µm de 
diâmetro; predominantemente do solo.........FILO CHYTRIDIOMYCOTA 
- ORDEM SPIZELLOMYCETALES
4.2 Zoosporos usualmente com um glóbulo lipídico (às vezes vários), sem 
movimentos ameboides; rizoides quando presentes com pontas afinando 
gadativamente atingindo menos de 0,5µm de diâmetro; ocorrem em vários 
ambientes.......FILO CHYTRIDIOMYCOTA - CLASSE CHYTRIDIOMY-
CETES
FILO NEOCALLIMASTIGOMYCOTA
Talo monocêntrico ou policêntrico, formando zoosporos posteriormente 
uniflagelados ou multiflagelados; são organismos anaeróbicos encontrados no 
trato digestivo de ruminantes e possivelmente em outros substratos anaeró-
bicos do ambiente. Não apresentam mitocôndrias mas têm hidrogenossomos 
de origem mitocondrial; kinetossomo presente mas não funcional; centríolos 
ausentes; apresentam um complexo anel circunflagelar associado ao kinetosso-
mo; microtúbulos formados a partir deste anel e radiando em volta do núcleo, 
formando um flabelo posterior. Envelope nuclear permanece intacto durante 
toda a mitose.O filo apresenta uma única Classe (Neocallismastigomycetes) 
e ordem (Neocallismatigales), descrita abaixo.
ORDEM NEOCALLIMASTIGIALES
Consiste de quidrídias anaeróbicas que habitam o rúmen e o seco de 
animais herbívoros, com talo mono- ou policêntrico. Formam zoosporos 
uniflagelados e, como exceção dentro deste filo, algumas espécies podem ter 
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132 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
até 10 flagelos; o quinetossomo (organela não ligada a membrana, formada 
por microtúbulos) é envolto por um aparato flagelar que inclui um anel cir-
cunflagelar característico; os zoosporos tem ribossomos agregados mas não 
apresentam rumpossomos. Não apresentam mitocôndrias, o que é normal 
para organismos anaeróbicos.
Tem uma única família, Neocallimastigiaceae, com 5 gêneros: Ana-
eromyces Breton et al. (=Ruminomyces; tem duas spp. da França e Áustria), 
Caecomyces J. J. Gold (duas spp., do Reino Unido e Canadá); Neocallimastix 
Vavra & Joyon ex I. B. Health (4 spp. de ampla dispersão), Orpinomyces Sur 
& G. R. Ghosh (uma espécie da Índia com anamorfo semelhante a Chrysospo-
rium) e Piromyces J. J. Gold, Heath & Bauchop (6 spp. de ampla dispersão).
FILO MICROSPORIDA
Organismos parasitas, formadores de esporos, mas sem flagelos e sem 
peroxissomos. Apresentam duas vesículas polares (mitossomos) interpretadas 
como sendo remanescentes da mitocôndria, além de enzimas mitocondriais 
e genes relatados a funções da mitocôndria. Ribossomos do tipo 70S e apa-
rato de Golgi atípico. Apresentam quitina na parede celular. Ciclo de vida 
compreendendo uma reprodução vegetativa denominada de merogonia e uma 
esporogonia. Núcleos isolados (monocarióticos) em em duplas (diplocarió-
ticos). Os microsporídios são parasitas de todos os grupos de animais e de 
alguns protozoas. Alguns são de importância econômica, em especial Nosema 
apis que parasita abelhas. Pelo menos 8 espécies ocorrem causando doenças 
em humanos imunocomprometidos. Compreende 170 gêneros e pelo menos 
1.300 espécies. A posição sistemática do grupo é muito controversa, tendo 
sido estudada basicamente por zoólogos. Mas estudos de ultraestrutura e de 
genética tem revelado sua posição entre os fungos verdadeiros, devendo-se 
definir qual código comandará a organização hierárquica da classificação. 
Originalmente considerados organismos primitivos, são atualmente reconhe-
cidos como mais evoluídos (KIRK et al., 2008). 
FILO CHYTRIDIOMYCOTA
Talo cenocítico, eucárpico ou holocárpico, monocêntrico a policêntrico 
ou hifálico; zoosporos posteriormente uniflagelados (flagelo liso) ou 
poliflagelados, sem mastigonemas ou escamas, com um sistema raiz flagelar 
único. Cristas mitocondriais planas e parede celular com quitina. Com 
kinetossomo, um centríolo não funcional e um complexo de microcorpos 
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133OS REINOS DOS FUNGOS
lipídicos globulares. Envelope nuclear fenestrado nos polos durante a divisão 
mitótica.
São saprófitas ou parasitas sobre vários substratos, em água doce (raro 
marinhos) e solo, com algumas espécies anaeróbicas facultativas no trato 
digestório de mamíferos herbívoros.
Compreende em torno de 700 espécies reunídas em 4 ordens e 
estas separados em duas Classes Chytridiomycetes (ordens Chytridiales, 
Rhizophydiales e Spizellomycetales) e Monoblepharomycetes (ordem única 
Monoblepharidiales) cuja separação está exposta na chave mais acima.
CLASSE CHYTRIDIOMYCETESA classe é subdividida em 3 ordens de acordo com a revisão do dicio-
nário de Kirk et al. (2008), Simmons (2007) e Simmons et al. (2009) criam 
a nova ordem Lobulomycetales a partir de espécies segregadas da ordem 
Chytridiales, em especial do gênero Chytriomyces segundo resultados de 
estudos moleculares.
ORDEM CHYTRIDIALES
Talo formado por estrutura holocárpica ou eucárpica. Neste último 
caso, pode ocorrer formação de um sistema de rizoides indistinto ou distinto 
(cujas terminações afinam gradualmente e atingem tamanho inferior a 0,5µm 
de diâmetro), o qual serve para fixar o organismo ao substrato. Neste caso 
tem-se um fungo epibiótico, mas a maioria das Chytridiales são endobióticos, 
desenvolvendo-se dentro das células do hospedeiro. A partir dos rizoides pode 
ser formado uma única estrutura de reprodução, quando o talo é denominado 
monocêntrico, ou várias estruturas de reprodução, quando é denominado 
policêntrico, sendo as estruturas interconectadas por um rizomicélio. 
A reprodução assexuada ocorre por formação de zoosporos (que 
apresentam principalmente um glóbulo lipídico conspícuo) descarregados 
por uma ou mais papilas, formadas a partir da parede do zoosporângio ou a 
partir de um tubo formado por esta; algumas espécies apresentam um opérculo 
característico (operculados). Muitas outras espécies liberam os zoosporos por 
um poro, sendo então denominadas inoperculadas. 
A reprodução sexuada é desconhecida para muitas espécies. Nas espécies 
em que já foi experimentada, resulta na formação de um esporo ou esporângio 
de resistência, apesar de alguns autores terem relatado esta estrutura como 
resultante de uma reprodução assexuada.
Os zoosporos contêm um plugue elétron-opaco na base do flagelo; 
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134 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
microtúbulos extendendo-se a partir de um lado do kinetossomo em linhas 
paralelas; ribossomos agregados próximo ao núcleo; kinetossomo paralelo 
ao centríolo não flagelado e conectado a ele por material fibroso; núcleo não 
associado ao kinetossomo, cisternas fenestradas (rumpossomo) adjacentes 
ao glóbulo lipídico. 
A maioria das espécies é aquática, mas também ocorrem em solos. 
A ordem Chytridiales é dividida em várias famílias, as quais podem 
ser agrupadas segundo a liberação dos zoosporos em Inoperculadas e Oper-
culadas (SPARROW, 1960). Hawksworth et al. (1995) aceitam 5 famílias. 
Foi adaptada uma chave (CHAVE 01) de Sparrow (1960) para ilustrar 
algumas das modificações na classificação e para facilitar a identificação de 
famílias de outras ordens próximas. 
Harpochytriales é atualmente considerada família Harpochytriaceae da 
ordem Monoplepharidales. As 4 famílias mais Harpochytridiaceae estão ex-
postas na CHAVE 02 para fácil diferenciação. Hibbett et al. (2007) consideram 
que a monofilia do grupo ainda não é certa, sendo que o gênero Polychytrium 
e Chytriomyces angularis devem ser excluídos da ordem.
CHAVE 01 - SPARROW (1960)
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE CHYTRIDIALES E FAMÍLIAS PRÓ-
XIMAS DE OUTRAS ORDENS:
1.1 Holocárpicos, parasitas ou eucárpicos e então parasitas ou sapróbios; 
parede zoosporangial tipicamente formando uma tampa (ou mais), a qual se 
abre sem se despreender em um dos lados, formando um opérculo típico .....
.......................................................................................OPERCULADAS.. 2
1.2 Holocárpicos ou eucárpicos, parasitas ou sapróbios em ambos; espécies 
inoperculadas, liberando os zoosporos por um poro ou por deliquescência da 
membrana, ou se operculadas, então eucárpicas..........INOPERCULADAS ...3
2.1 Policêntricos e saprófitas; talo completamente endobiótico ou endo-biótico 
e extramatrical .... MEGACHYTRIACEAE (= CLADOCHYTRIACEAE)
2.2 Parasitas ou saprófitas, monocêntricos; talo epi e/ou endobióti-
co.....................................................................................CHYTRIDIACEAE
3.1 Talo holocárpico, sem estruturas vegetativas especializadas, endobiótico 
..........................................................................................................................4
3.2 Talo eucárpico, diferenciado em um sistema vegetativo e em órgãos repro-
dutivos, monocêntrico ou policêntrico; epi e endobiótico, só endobiótico, ou 
extramatrical................................................................................................. 6
4.1 Talo holocárpico desenvolve-se em um único esporângio ou esporângio 
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135OS REINOS DOS FUNGOS
de resistência, não formando soro........................................ OLPIDIACEAE 
4.2 O talo holocárpico divide-se em muitos órgãos reprodutivos ................5
5.1 Talo converte-se em uma série linear de esporângios .....................................
.................................................................................ACHLYOGETONACEAE
5.2 Esporângios e gametângios envolvidos em membrana comum, formando 
o que se denomina pró-soro ou soro; parasitas ........... SYNCHYTRIACEAE
6.1 Talo inteiramente monocêntrico .................................................................. 7
6.2 Talo pelo menos em algumas fases policêntrico ....................................... 8
7.1 Talo formado por um único zoorporo encistado do qual se desenvolvem 
rizoides.......................................................................PHLYCTIDIACEAE 
(=CHYTRIDIACEAE)
7.2 Formam um sistema rizomicelial extensivo, que é endobiótico, formando 
estruturas de reprodução epibióticas..... ............................... RHIZIDIACEAE 
(=CHYTRIDIACEAE) 
8.1 Esporângios e esporos de resistência formados sobre o mesmo talo poli-
cêntrico endobiótico .............................................CLADOCHYTRIACEAE
8.2 Esporângios e esporos de resistência formados sobre talos separados; 
esporângios epibióticos, talo monocêntrico; esporos de resistência endobió-
ticos, talo policêntrico ........... .............................PHYSODERMATACEAE
(POSIÇÃO ATUAL NA ORDEM BLASTOCLADIALES)
CHAVE 02
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS ATUALMENTE RECONHECIDAS EM 
CHYTRIDIALES: 
1.1 Talo uniaxial, eucárpico com "holdfast" basal ou sub-basal, compreenden-
do uma região superior que forma zoosporos e uma inferior vegetativa; são 
capazes de realizar repetitivas esporulações ..............HARPOCHYTRIACEAE
(PERTENCE À ORDEM MONOBPLEPHARIDALES)
1.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico ou policêntrico, mas não como 
acima ............................................................................................................ 2
2.1 Talo holocárpico, na maturidade desenvolvendo um soro, pró-soro ou es-
poro de resistência ........................... ............................ SYNCHYTRIACEAE
2.2 Talo eucárpico ou holocárpico, não formando soro ..................................3
3.1 Talo eucárpico, policêntrico, compreendendo um rizomicélio e corpos repro-
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136 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
dutivos ...................................................................CLADOCHYTRIACEAE
3.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico ............................................4
4.1 Talo eucárpico, monocêntrico; cisto zoospórico expandindo para formar 
um esporângio (desenvolvimento endógeno) ...................CHYTRIDIACEAE
4.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico; núcleo sai do cisto zoospórico 
e incha o tubo germinativo para formar aí um esporângio ou prosporângio (de-
senvolvimento exógeno) ......................................... ENDOCHYTRIACEAE
FAMÍLIA ENDOCHYTRIACEAE
Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico. Esporângio exógeno ao 
cisto zoospórico, operculado ou inoperculado. Esporo de resistência exógeno.
Esta família reúne 10 gêneros e 56 espécies. Destes, 7 são delimitados 
nas chaves de outras famílias em que eram encaixados antes da aceitação geral 
da família, como Chytridiaceae e Phlyctidiaceae (maisabaixo). Endochytrium 
Sparrow tem 7 spp. de clima temperado (Figura 12 h-i). No Brasil ocorrem 
Catenochytridium (3 espécies), Diplophlyctis (com 3), Endochytrium (uma), 
Entophlyctis (uma), Nephrochytrium (uma) e Truitella (MILANEZ et al., 2007).
FAMÍLIA SYNCHYTRIACEAE
Talo endobiótico, holocárpico sem um sistema vegetativo especiali-
zado, na maturidade convertido em um soro de esporângios inoperculados, 
um pró-soro ou um esporo de resistência; esporângios formados dentro ou 
fora, mas sempre envoltos primariamente por uma membrana soral comum. 
Zoosporos posteriormente uniflagelados, com um único glóbulo. 
Synchytrium é parasita de plantas com flor, com 4 espécies no Brasil, 
enquanto os outros dois gêneros são parasitas de algas (ver ciclo de vida, 
Figura 22B)
Carpenterella Tehon & H. A. Harris, com duas espécies (da Índia e 
EUA) e Johnkarlingia Pavgi & S. L. Singh (com uma espécie da Índia que 
ocorre em raízes de Brassica) não foram incluídas na chave abaixo.
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE SYNCHYTRIACEAE: 
1.1 Parasita de plantas com flor; talo grande nunca ameboide, formando um 
soro simples ou envolto por uma membrana soral comum, pró-soro ou esporo 
de resistência; pró-soro nunca formando um tubo de descarga (Figura 22 B) ....
........................................................................................................ Synchytrium
1.2 Parasita em algas; talo pequeno, sempre formando um pró-soro ou um 
esporo de resistência; soro simples ou composto, séssil ou no ápice de um tubo 
de descarga ....................................................................................................2
2.1 Soro séssil sobre o pró-soro, parede não dividida em segmentos; espo-
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137OS REINOS DOS FUNGOS
rângios pequenos, esféricos, ameboides, ocasionalmente uniflagelados ........
.................................................................................................. Endodesmium
2.2 Soro séssil sobre o pró-soro ou formado no ápice de um tubo de descarga; 
parede sempre dividida em número variado de segmentos, não envolta por uma 
membrana soral comum na maturidade, simples ou composta .... Micromyces
FAMÍLIA PHLYCTIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)
 Talo epi e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, o cisto epibiótico ou 
expandindo-se e tornando-se um esporângio inoperculado, um prosporângio, 
ou um esporo de resistência de parede grossa e a parte endobiótica funcionando 
como um sistema vegetativo, ou o cisto não alargando-se e ou evanescente 
ou persistente, em cujo caso a parte endobiótica forma o órgão reprodutivo 
bem como o sistema vegetativo; zoosporos posteriormente uniflagelados, 
geralmente com um único glóbulo. Nas espécies em que é conhecida, a repro-
dução sexuada ocorre por fusão de aplanogametas formados no talo; o esporo 
de resistência, quando germina, funciona como esporângio ou prosporângio 
(ver ciclo de Rhizophydium, Figura 22 C). 
 Compreende parasitas e saprófitas de algas, animáculos ou grãos-de-
-pólen submersos em água doce. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PHLYCTIDIACEAE:
1.1 Esporângio epibiótico ou extracelular; esporo de resistência epi ou
endobiótico.....................................................................................................2
1.2 Esporângio e esporo de resistência endobióticos ....................................13
2.1 Corpo do zoosporo encistado ou séssil ou alargando-se para formar um 
prosporângio ou remanescendo livre na água, não alargando-se e produzindo, 
no ápice do tubo germinativo, um apressório, o qual expande-se para formar 
o esporângio; base estéril nunca formada.......................................................3
2.2 Corpo do zoosporo encistado alargando-se inteiramente ou em parte para 
formar um esporângio, o último usualmente séssil, com ou sem uma base estéril 
........................................................................................................................5
3.1 Corpo do zoosporo encistado séssil, alargando-se para formar um pró- 
esporângio; a parte endobiótica consiste de uma série de lobos largos inter-
comunicantes ..............................................................................Saccomyces
3.2 Corpo do zoosporo encistado produzindo, no ápice do tubo germinativo, 
um apressório, o qual expande-se para formar o esporângio; parte endobiótica 
completamente rizoidal ou apofisada e contendo um complexo distal de apên-
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138 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
dices curtos....................................................................................................4
4.1 Parte endobiótica não apofisada .......................................Scherffeliomyces
4.2 Parte endobiótica apofisada........................Corallochytrium (considerado 
sinonímia de Scherffeliomyces)
5.1 Parte epibiótica apresentando tipicamente uma base estéril septada ou 
uma estrutura pequena, com forma de botão, sobre a qual o esporângio está 
instalado; parte endobiótica rizoidal ou com forma de botão ......................6
5.2 Parte epibiótica ou extraceluar completamente fértil; parte endobiótica 
variada ...........................................................................................................7
6.1 Parte estéril formada por um botão inconspícuo sobre o qual o esporângio 
está instalado; parte endobiótica com forma de botão .... Physorhyzophidium
6.2 Parte estéril conspícua e como um componente íntegro ou como continuação 
da base da porção fértil, raramente faltando; parte endobiótica rizoidal ou em 
forma de correia .......................................................................Podochytrium
7.1 Parte endobiótica formada por um tubo distintamente duplo-contorcido, por 
um saco irregular, esfera, digitação ou papila, nunca ramificada ou afinando 
gradualmente .................................................................................................8
7.2 Parte endobiótica formada por um rizoide simples afinando gradualmente 
ou por um sistema de rizoides ramificados, formados a partir de uma apófise, 
ou diretamente a partir do ápice do tubo germinativo, ou uma prolongação dele 
.....................................................................................................................10
8.1 Parte endobiótica formada por um complexo de apêndices digitados 
ponteagudas saindo de um botão central.........................................Loborhiza
8.2 Parte endobiótica não digitada ................................................................9
9.1 Esporo de resistência preenchendo completamente seu container............... 
......................................................................................................Phlyctidium
9.2 Esporo de resistência formado apenas na parte distal de seu container ...
.....................................................................................................Septosperma
10.1 Parte endobiótica formada por um rizoide que afina gradualmente ou por 
um sistema de rizoides saindo do ápice de um tubo germinativo ..................11
10.2 Parte endobiótica com os rizoides saindo de uma apófise .....................12
11.1 Esporângio e esporo de resistência epibióticos; parasitas ou saprófitas de 
vários substratos (Figura 24; 11 A-e)... .....................................Rhizophydium
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139OS REINOS DOS FUNGOS
11.2 Esporângio e esporo de resistência extracelular; parasita de algas planctô-
nicas ................................................................................................Dangeardia
12.1 Esporângio sem um apículo, com poro de descarga usualmente apical; 
esporo de resistência epibiótico ..............................................Phlictochytrium
12.2 Esporângio com um apículo e poro de descarga lateral; esporo de resis-
tência endobiótico .....................................................................Blyttiomyces13.1 Parte vegetativa formada por um tubo septado ou cenocítico isodiamétrico, 
geralmente estendendo-se através de muitas células do hospedeiro..........14
13.2 Parte vegetativa rizoidal, geralmente monófaga (em uma só célula)......15
14.1 Parte vegetativa largo-tubular, não septada ...........................Rhizosiphon
14.2 Parte vegetativa formada por um tubo estreito e septado .......Aphanistis
15.1 Esporângio fortemente tubular, formando um ou mais tubos de descar-
ga..........................................Mitochytridium (= ENDOCHYTRIACEAE)
15.2 Esporângio esférico, irregular ou piriforme, nunca fortemente tubular, 
tipicamente formando um único tubo de descarga ou poro ........................16
16.1 Esporângios formados pela formação de vesículas do lado dorsal dos 
rizoides, bem diferenciados dorsiventralmente.............................Phlyctorhiza
16.2 Não como acima .................................................................................17
17.1 Rizoides ou eixo rizoidal saindo diretamente do esporângio ........... .......
.................................................. Entophlyctis (= ENDOCHYTRIACEAE)
17.2 Rizoides formados de uma apófise. Diplophlyctis (=ENDOCHYTRIA-
CEAE)
FAMÍLIA ACHLYOGETONACEAE
(posição incerta)
 Talo endobiótico, holocárpico, tornando-se transversalmente septado 
na maturidade e formando de dois a muitos esporângios inoperculados, line-
armente arranjados. 
 Ocorrem como parasitas em algas de água doce. Achlyogeton Schenk 
tem uma espécie norte temperada. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ACHLYOGETONACEAE: 
1.1 Talo formando dois esporângios, separados por um istmo mais ou menos bem 
definido...........................................................................................Bicricium
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140 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
1.2 Talo formando tipicamente uma série linear de mais do que dois esporângios 
.......................................................................................................................2
2.1 Zoosporos encistando-se no orifício do tubo de descarga ........Achlyogeton
2.2 Zoosporos formando um aglomerado no orifício do tubo de descarga, não 
encistando, eventualmente nadando diretamente a partir dele ................. ....
.......................................Septolpidium (Figura 24) (= Myzocitiopsidaceae? )
FAMÍLIA RHIZIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)
Talo predominantemente interbiótico, monocêntrico, eucárpico, consis-
tindo de um sistema rizoidal bem desenvolvido do qual pelo menos as pontas 
são endobióticas, e um rudimento reprodutivo, o qual pode ser convertido 
em um esporângio, pró-esporângio, gametângio ou esporo de resistência; 
esporângios inoperculados; zoosporos posteriormente uniflagelados (às vezes 
aplanosporos), frequentemente com um único glóbulo. Esporo de resistência 
formado assexualmente ou por via sexuada, a partir de aplanogametas iso ou 
anisogâmicos, os quais nunca são liberados ao meio exterior, funcionando 
como esporângio ou pró-esporângio quando germinam (ver ciclo de vida de 
Polyphagus euglenae, Figura 23A).
São parasitas de algas, saprófitas de exsuvias de insetos aquáticos e 
muitos, inclusive, ocorrendo no solo. A posição da família é muito controversa, 
apesar de muitos autores a sinonimizarem com Chytridiaceae. 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE RHIZIDIACAEAE:
1.1 Corpo do zoosporo ou aplanosporo formando o rudimento do esporângio 
..........................................................................................................................2
1.2 Corpo do zoosporo formando o rudimento de um pró-esporângio ou um 
tubo germinativo, o qual expande-se em parte para produzir um pró-esporângio 
.......................................................................................................................... 9
2.1 Parte vegetativa consistindo de um tubo não ramificado, duplo contorcido; 
aplanosporos formados........................ ...................................Sporophlyctidium
2.2 Parte vegetativa com rizoides ricamente ramificados; zoosporos são forma-
dos..................................................................................................................3
3.1 Sistema rizoidal saindo de um eixo simples do esporângio ........................4
3.2 Sistema rizoidal saindo de uma porção basal do esporângio em forma de 
taça, de parede grossa ou de uma apófise, ou de muitos locais sobre o espo-
rângio .............................................................................................................6
4.1 Parede esporangial espinescente ...... ......................................Solutoparies
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141OS REINOS DOS FUNGOS
4.2 Parede esporangial lisa ............................................................................5
5.1 Eixo rizoidal principal predominantemente alongado; esporos de resistên-
cia assexualmente formados ou sexualmente por anastomose rizoidal .........
.........................................................................................................Rhizidium
5.2 Eixo rizoidal principal predominantemente curto, ocasionalmente algo 
expandido; esporo de resistência sempre sexualmente formado por anastomose 
rizoidal ..........................................................................................Siphonaria
6.1 Rizoides formados a partir de uma porção com forma de taça ou apófi-
se......................................................................................................................7
6.2 Rizoides originados em vários locais sobre a superfície do esporângio ........
..........................................................................................................................9
7.1 Rizoides formados a partir de uma porção com forma de taça.............. ......
...........................................................................................................Obelidium
7.2 Rizoides formados a partir de uma apófise ...................................................8
8.1 Esporângio esférico....................... ....................................Rhizoclosmatium
8.2 Esporângio irregularmente lobado, estelado (Figura 24) .....Asterophlyctis
9.1 Corpo do zoosporo encistado produzindo um tubo germinativo, parte do 
qual expande-se para formar o prosporângio .........................Endocoenobium
9.2 Corpo do zoosporo encistado alargando-se em um rudimento de pró-espo-
rângio ...........................................................................................................10
10.1 Esporângio com orifício apical para a saída dos zoosporos .................
......................................................................................................Polyphagus
10.2 Esporângio com orifício lateral ou subapical .................... Sporophlyctis
FAMÍLIA CLADOCHYTRIACEAE
 Talo epi e endobiótico, ou livre no meio (somente os ápices entrando 
no substrato), em ambos os casos eucárpico, usualmente policêntrico, com 
sistema vegetativo extensivo, muito ramificado, rizoidal, septado ou não, 
frequentemente com inchaços irregulares e células septado-turbinadas. Es-
porângios inoperculados, terminal ou intercalares; zoosporos posteriormente 
uniflagelados (ausente em Amoebochytrium), com um único glóbulo. Esporos 
de resistência de parede grossa, aparentemente de origem assexuada, formados 
como os esporângios sobre o sistema rizoidal, na germinação funcionando como 
um pró-esporângio ou zoosporângio (ver ciclo de vida de Nowakowskiella 
ramosa, Figura 24B). Compreende 10 gêneros e 38 espécies.
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142 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
 Saprófitas ou parasitas de ovos de animais microscópicos e algas de 
água doce. Um gênero é parasita em algas marinhas e outro provavelmente 
parasita de Elodea (Megachytrium). 
 Nesta família foi incluída Megachytriaceae,considerada distinta por 
vários autores. Cladochytrium (com 4), Nowakowskieua (com 8), Polychytrium 
(uma) e Septochytrium (com 5 espécies) são citados para o Brasil (MILANEZ 
et al., 2007). 
 Além dos 8 gêneros incluídos na chave abaixo temos outros 3, a saber: 
Lacustromyces Longcore (com uma espécie dos EUA), Nephromyces Giard 
(três spp. da Europa), Saccopodium Sorokin (uma espécie da antiga URSS).
CHAVE PARA GÊNEROS DA FAMÍLIA CLADOCHYTRIACEAE
1.1 Zoosporângios operculados .........................................................................2
1.2 Zoosporângios inoperculados ......................................................................4
2.1 Talo formando um sistema vegetativo largo-tubular, não afinando gra-
dualmente na parte distal ........................................................Megachytrium
2.2 Talo formando rizoides tênues, afinando fortemente ...............................3
3.1 Rizoides septados apenas onde delimitam os órgãos reprodutivos (Figura 24 
B; 11 A-f) ................... ...........................................................Nowakowskiella
3.2 Rizoides septados e constrictos em vários intervalos e no ponto de delimi-
tação dos órgãos reprodutivos ....................................................Septochytrium
4.1 Sistema vegetativo predominantemente tubular, septado ou não ...........5
4.2 Sistema vegetativo predominantemente rizoidal, não septado exceto nas 
células turbinadas ..........................................................................................6
5.1 Sistema vegetativo intra e extramatrical, micelioide, com um ou mais eixos, 
não septado ou ocasionalmente septado; esporângios de dois tipos, lisos e tu-
berculados ........... ........................................................................Polychytrium
5.2 Sistema vegetativo extramatrical ou endobiótico, sem eixos rizoidais secun-
dários, tubular e septado; esporângios extramatricais de um tipo .................... 
........................................................................................................Coenomyces
6.1 Zoosporos não flagelados, fortemente ameboides, esporângios não pro-life-
rando ......................................................................................Amoebochytrium
6.2 Zoosporos flagelados; esporângios internamente proliferantes ..................7
7.1 Esporângios e rizoides predominantementes endobióticos, o esporângio 
terminal ou intercalar, frequentemente apofisado, com um tubo de descarga; 
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143OS REINOS DOS FUNGOS
zoosporos ao serem descarregados formam um grupo temporariamente imóvel 
(fig. 24a)...................................................................................Cladochytrium
7.2 Esporângios e rizoides predominantemente extramatricais, esporângios 
sem tubo de descarga, formados no ápice de rizoides; zoosporos, ao serem 
descarregados, nadando por algum tempo em uma vesícula formada no orifício 
......................................................................................................Physocladia
FAMÍLIA CHYTRIDIACEAE
 Talo epi e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, a parte epibiótica 
ou expandindo-se e tornando-se um esporângio operculado e a parte endo-
biótica formando o sistema vegetativo, ou não se alargando e formando um 
cisto evanescente; a parte endobiótica formando então órgãos reprodutivos 
como vegetativos, ocasionalmente interbióticos; zoosporos produzidos em 
esporângios, posteriormente uniflagelados, geralmente com um único gló-
bulo, liberados com a deiscência do opérculo; reprodução sexuada quando 
conhecida, por fusão de aplanogametas; esporos de resistência inter, epi ou 
endobióticos, na germinação produzindo um esporângio epibiótico (ver ciclo 
de vida de Chytriomyces hyalinus, Figura 23B).
 Parasitas e saprófitas de algas de água doce e marinhas, também de 
outros fungos aquáticos, pólen e protozoa. 
A família Chytridiaceae agrupa cerca de 33 gêneros e 238 spp., sendo 
que 49 ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DA FAMÍLIA CHYTRIDIACEAE:
1.1 Esporângios formados no ápice de um tubo germinativo do zoosporo, 
dentro do substrato; esporo de resistência sempre endobiótico.....................2
1.1 Esporângio epi ou interbiótico, formado do corpo do zoosporo encistado 
ou como um broto lateral do eixo principal, externo ao substrato; esporo de 
resistência endo, epi ou interbiótico ..................................................................5
2.1 Sistema rizoidal não catenulado ..............................................................3
2.2 Sistema rizoidal catenulado.....................................................................4
3.1 Esporângios presos diretamente ao sistema rizoidal........Endochytrium 
(= ENDOCHYTRIACEAE)
3.2 Esporângios formados como um broto da apófise, na qual está preso o sis-
tema rizoidal .......................................................................... Nephrochytrium
(= ENDOCHYTRIACEAE)
4.1 Rizoides formados de um único local sobre o esporângio, que é cilíndrico 
e pedicelado .........................................................................Cylindrochytridium
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144 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
4.2 Rizoides formados de muitos locais do esporângio esférico, oval ou irre-
gular, mas não como acima .................................................................Truittella
(=ENDOCHYTRIACEAE)
5.1 Esporângio ou esporo de resistência formado a partir de um broto lateral 
de uma parte externa distal do eixo cilíndrico principal; rizoides largos e tu-
bulares; todo o fungo de tamanho consideravelmente grande.......................... 
..................................................................................................Macrochytrium
5.2 Esporângio formado a partir de todo ou de parte do corpo expandido do 
zoosporo encistado, externo ao substrato; partes de tamanho variável.........6
6.1 Sistema rizoidal formado a partir de mais de uma área da superfície do 
esporângio, que tem uma ou mais papilas de descarga .........Karlingiomyces
6.2 Sistema rizoidal formado de uma área somente, da base do esporângio, que 
tem uma única papila de descarga ......................................................................7
7.1 Esporângio com uma apófise consistindo de uma célula primária embaixo 
do esporângio e uma série de segmentos catenulados intercomunicantes, os 
quais dão origem distalmente a rizoides; uma porção não expandida do cisto 
do zoosporo sempre presente no esporângio.....................Catenochytridium
7.2 Esporângio com ou sem uma apófise, desenvolvendo-se de todo ou de par-
tes do cisto zoospórico ...................................................................................8
8.1 Esporângios frequentemente com um pedicelo basal estéril ..................... 
................................................................................................Rhopalophlyctis
8.2 Esporângios sempre completamente férteis................................................9
9.1 Esporo de resistência dentro do substrato ...............................Chytridium
9.2 Esporos de resistência externos ao substrato ...........................................10
10.1 Esporo de resistência formado por via sexuada após deslocamento do 
gameta masculino, por meio de um tubo, para dentro do gametângio feminino 
.....................................................................................................Zygorhizidium
10.2 Esporo de resistência formado assexuadamente; zoosporos logo natantes 
após a descarga .............................................................................................11
 
11.1 Rizoides completamente endobióticos ................................Chytriomyces
11.2 Apenas os ápices dos rizoides endobióticos .................... Amphicypellus
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145OS REINOS DOS FUNGOS
ORDEM LOBULOMYCETALES 
Talo monocêntrico, eucárpico, com desenvolvimento endógeno; rizoi-
des isodiamétricos, com 0,5 – 1,5 micrômetros de diâmetro. Zoosporângio 
esférico ou alongado e largo, mas então também lobulado, eventualmente 
com cúpulas, operculados (Lobulomyces) ou não. Zoosporos não ficam em 
vesícula depois de liberados do zoosporângio, apresentando plugue flagelar 
opaco e com extensões anteriores e/ou posteriores ao plugue; contem um ou 
dois glóbulos lipídicos; raiz de microtúbulo ausente, com aparato de Golgi, 
inclusões estriadas e os corpos elétron opacos próximos ao kinetossomo e 
cisternas associadas com os glóbulos lipídicos. 
De acordo com Simmons (2007) esta ordem constitui-se em um clado 
monofilético. Simmons et al. (2009) confirmam a ordem com uma família 
e incluem nela as espécie Chytriomyces angularis e C. poculatus, criando o 
novo gênero Lobulomyces, além de descrever como novos Clydaea vesícula e 
Maunachytrium keaense. Chytriomyces poculatus agora como Lobulomyces 
poculatus é citado para São Paulo (Cananeia) segundo a revisão de Milanez 
et al. (2007). 
ORDEM RHIZOPHYDIALES 
Zoosporos apresentam ou não uma raiz microtubular de um ou mais 
microtúbulos, mas quando presente, extende-se de um lado do kinetossomo, 
usualmente em fileiras paralelas, até uma cisterna da superfície do glóbulo 
lipídico; ribossomos são envoltos por um sistema de dupla membrana; mi-
tocôndrias, microcorpos, glóbulos lipídicos e sisternas das membranas são 
tipicamente associadas como um MLC. Os centríolos não flagelados e o 
kinetossomo dispõe-se paralelamente ou em um ângulo pequeno entre si e 
são conectados por material fibrilar. Um estrutura associada ao kinetossomo 
pode estar ou não presente e adjacente ao kinetossomo. Falta um plugue 
elétron-opaco na base do flagelo. 
Compreende 3 famílias, 5 gêneros e 104 espécies, sendo descritos em 
Letcher et al. (2006). 
FAMÍLIA KAPPAMYCETACEAE
Talo eucárpico, monocêntrico. Esporângio esférico, descarregando zo-
osporos por um poro único e amplo; zoosporos germinam em grupos em agar, 
sendo dos mais simples em estrutura entre os Chytridiomycetes. Esporângio 
e esporo de resistência endógeno ao cisto do zoosporo. Rizoides ramificados 
e compactos. Zoosporos contem massa ribossomal, um único glóbulo lipídi-
co, sem microcorpos, um núcleo e uma única mitocôndria. Kinetossomo e o 
centríolo não flagelado ficam dispostos paralelos ou em ângulo leve um do 
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146 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
outro e contêm uma região densamente granular localizada centralmente em 
cada estrutura. Ocorrem em solo e saprotróficos em grãos de pólen. 
Compreende somente o gênero Kappamyces com uma única espécie 
dos EUA.
FAMÍLIA RHIZOPHYDIACEAE 
Zoosporângio formando um a muitos zoosporos e um rizoide que 
afina gradualmente e que frequentemente é ramificado. Zoosporos contem 
um único glóbulo lipídico coberto parcialmente por cisterna. O kinetossomo 
e o centríolo não flagelado são paralelos e conectados por material fibrilar 
com uma zona de convergência de aproximadamente 0.075 mm de largura 
centralmente localizada entre as duas estruturas. Estrutura associada aos ki-
netossomo presentes e lembrando um esporão laminado e curvo. Esporângio 
esférico na maturidade, com múltiplos poros ou papilas de descarga. Rizoides 
ramificados. 
Compreende somente o gênero Rhizophydium com 100 espécies de 
ampla dispersão, 21 das quais encontradas no Brasil (Milanez et al. , 2007). 
FAMÍLIA TERRAMYCETACEAE
Esporângios esféricos quando imaturos e angulares na maturidade 
pela formação de muitas papilas de descarga formados além da superfície 
do mesmo (Terramyces) ou esféricos a angulosos. Zoosporos com um único 
corpo lipídico, parcialmente coberto por uma cisterna. O kinetossomo e o 
centríolo não flagelado são conectados por material fibrilar com uma zona de 
convergência de fibrilas de aproximadamente 0.010–0.025 mm em largura, 
centralmente localizada entre as duas estruturas. Estruturas associadas ao 
kinetossomo presentes como esporões sólidos, não laminares e curvos. Es-
porângios são esféricos a angulares na maturidade, com papilas múltiplas e 
pouco a muito elevadas. Rizoides são robustos e ramificados. Saprotróficos 
em pólen ou queratina; primariamente de habitats terrestres. 
Compreende os gêneros Terramyces (dos EUA) e Boothiomyces (da 
Austrália), com espécies desmembradas de Rhizophydium. 
ORDEM SPIZELLOMYCETALES
 Policêntricos ou Monocêntricos, com desenvolvimento endógeno ou 
exógeno; zoosporos com um a vários glóbulos lipídicos, às vezes com mo-
vimentos ameboides; rizoides quando presentes com pontas de mais de 0,5 
µm de diâmetro; predominantemente do solo, sapróbicos ou parasitas. 
 Compreende 4 famílias (Olpidiaceae, Caulochytriaceae, Spizellomy-
cetaceae e Urophlyctidaceae), 13 gêneros e 66 spp.
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147OS REINOS DOS FUNGOS
Hibbett et al. (2007) consideram Caulochytrium, Olpidium, Rozella ou 
o Clado de Rhizophlyctis rosea de posição incerta, não nesta ordem, apesar 
de apresentarmos gêneros na chave. 
CHAVE PARA FAMÍLIAS DE SPIZELLOMYCETALES: 
1.1 Talo policêntrico; parasitas de plantas superiores ....................................
................................................................................UROPHLYCTIDACEAE
1.2 Talo monocêntrico; vários substratos.. ................................................... 2
2.1 Esporangiocarpo aéreo presente; sobre conídios de Cladosporium e Glo-
eosporium ............................................................. CAULOCHYTRIACEAE
2.2 Esporangiocarpo aéreo ausente; substratos variados ..............................3
3.1 Zoosporângio desenvolvendo-se a partir da expansão do cisto zoospórico 
(desenvolvimento endógeno) ................................ SPIZELLOMYCETACEAE
3.2 Zoosporângio desenvolvendo-se no exterior do cisto zoospórico (desen-
volvimento exógeno) ........................................................... OLPIDIACEAE
FAMÍLIA OLPIDIACEAE
O talo destes fungos é endobiótico, holocárpico, inteiramente convertido 
em um esporângio simples, inoperculado ou em esporo de resistência; zoos-
poros são formados dentro do esporângio, apresentando geralmente um único 
glóbulo; reprodução sexuada por fusão de planogametas. O zigoto penetra 
no hospedeiro, forma um esporo de resistência, o qual germina, formando 
diretamente um zoosporângio (ver ciclo de vida, Figura 22A). 
Parasitas ou saprófitas de algas de água doce, fungos aquáticos (in-
clusive marinhos), animáculos, esporos de plantas e de vegetais superiores. 
Neste último caso, Olpidium brassicae (Woronin) Dang é parasita importante.
Compreende 5 gêneros e 45 espécies, 5 espécies de Olpidium ocorrem 
no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
CHAVE PARA GÊNEROS DA FAMÍLIA OLPIDIACEAE:
1.1 Zoosporos com flagelo fixo subapicalmente, o corpo contendo um anel 
anterior de grânulos refrativos (Figura 24) ..............................Olpidiomorpha
1.2 Zoosporos com flagelo posteriormente fixo, raro anterior mas dirigido para 
trás.................................................................................................................2
2.1 Esporângio nunca preenchendo toda a célula do hospedeiro, com uma 
papila de descarga muito curta ou aparato de descarga ausente; parasitas em 
Euglenophyceae ou amebas ..........................................................................3
2.2 Esporângios enchendo ou não a célula do hospedeiro, com um ou mais 
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148 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
tubos de descarga bem definidos; parasita em algas, fungos ou animais mi-
croscópicos .......................................................................................................4
3.1 Parasitas no núcleo de amebas ............................Nucleophaga (Figura 24)3.2 Parasita em protoplasma de Euglenophyceae e amebas.......................... ....
.........................................................................................Sphaerita (Figura 24)
4.1 Esporângios preenchendo praticamente toda a célula do hospedeiro e as-
sumindo a sua forma .........................................................................................5
4.2 Esporângios mais ou menos ovoides, esféricos ou tubulares, nunca enchen-
do completamente a célula do hospedeiro ou perdendo sua individualidade 
.......................................................................................................................6
5.1 Esporângios nunca preenchendo a célula do hospedeiro; suas paredes en-
-tretanto, nunca completamente fusionadas às do hospedeiro ...Plasmophagus
5.2 Esporângios preenchendo completamente órgãos reprodutivos ou partes 
hipertrofiadas do hospedeiro; as paredes do hospedeiro e do parasita fusio-
nadas pelo menos lateralmente ...........................................................Rozella
[ROZELLOPSIDACEAE (Figura 24) - POSIÇÃO INCERTA]
6.1 Esporângios com numerosos tubos de descarga (Figura 24) ... Pleotrachelus
6.2 Esporângios com um (raramente mais) tubo de descarga ...........................7
7.1 Esporângios geralmente escassos; esporos de resistência não soltos no 
interior de um invólucro (Figura 24). ....................................................Olpidium
7.2 Esporângios formados em densos cachos; esporos de resistência soltos no 
interior de um invólucro ....................................................... Pringsheimiella
FAMÍLIA CAULOCHYTRIACEAE
 Talo monocêntrico. Esporangiocarpo aéreo presente. 
 Compreende um gênero, Caulochytrium Voos & L. S. Olive, com duas 
espécies sobre conídios de Cladosporium e Gloeosporium nos EUA. 
FAMÍLIA UROPHLYCTIDACEAE
 Talo policêntrico, parasitas de plantas superiores. 
 Compreende um gênero, Urophlyctis J. Shroet. com 5 spp. de ampla 
dispersão.
FAMÍLIA SPIZELLOMYCETACEAE
 Talo eucárpico, monocêntrico; desenvolvimento do esporângio, pró-
esporângio e esporo de resistência endógeno, dentro do cisto zoospórico; 
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149OS REINOS DOS FUNGOS
saprófitas ou parasitas, predominantemente do solo. 
 Compreende 6 gêneros e 31 spp. Spizellomyces D. J. S. Barr tem 8 spp. 
da Europa, África do Sul e Canadá, 5 Punctatus no Brasil. Gaertneriomyces 
D. J. S. Barr duas espécies de solos Europeus; Karlingia A. E. Johanson 
tem 10 spp. de ampla dispersão, 5 no Brasil; Kochiomyces D. J. S. Barr tem 
uma espécie dos EUA. Rhizophlyctis A. Fisch. tem 9 spp. cosmopolitas, 4 
no Brasil. Triparticalcar D. J. S. Barr tem uma espécie no Ártico. 
CLASSE MONOBLEPHARIDOMYCETES
Talo filamentoso, extensivo ou simples e não ramificado, frequetemente 
com um “holdfast” basal; reprodução assexuada por zoosporos ou autosporos; 
zoosporos com kinetossomo paralelo a um centríolo não flagelado, com um disco 
estriado estendendo-se parcialmente em torno do kinetossoma, microtúbulos 
radiando anteriormente a partir do disco estriado, com agregação ribossomal; 
com rumpossomo (cisternas fenestradas) adjacente ao microcorpo; reprodu-
ção sexuada por meio de oogâmica por meio de anterozoides posteriormente 
uniflagelados formados em anterídios e por gametas femininos não flagelados 
formados em oogônios.
ORDEM MONOBLEPHARIDALES
É a ordem mais evoluída dentre os Chytridiomycota. 
Diferencia-se das Blastocladiales, da qual é próxima, por apresentar 
reprodução sexuada (oogâmica) por fusão de um gameta masculino móvel 
(anterozoides posteriormente uniflagelados formados em anterídios) com um 
gameta feminino imóvel (o oogônio), formando uma ou mais oosferas imóveis 
por oogônio. A oosfera fecundada torna-se um oosporo de parede grossa. 
Órgão sexuais e zoosporângios ocorrem no mesmo talo, o qual é eucárpico 
e micelial. Não formam esporângio de resistência. Apresentam estruturas 
somáticas altamente vacuolizadas, dando a aparência de segmentado. Hifas 
não septadas ou pseudoseptadas. Zoosporângio alongado, semelhante a uma 
hifa, formando zoosporos, que frequentemente têm um grupo de grânulos 
refrativos anteriores. São conhecidas poucas espécies, a maioria aquáticas, 
distribuídas em duas famílias: Monoblepharidaceae e Gonapodyaceae. Uma 
diferença marcante entre as famílias é que quando da fertilização da oosfera, 
na última, o gameta masculino é apenas parcialmente engolfado pelo femi-
nino, sendo que o zigoto sai do oogônio e nada livremente impulsionado pelo 
flagelo que antes era do anterozoide. 
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150 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
CHAVE PARA FAMÍLIAS DE MONOBLEPHARIDALES:
1.1 Talo formado por filamento não ramificado, fixo ao substrato por um 
“holdfast”; esporângio amadurecendo em sucessão basipetal, formando seg-
mentos com forma de “H”; saprofíticos ...... OEDOGONIOMYCETACEAE
1.2 Talo diferenciado em uma estrutura hifálica bem desenvolvida e contendo 
numerosas estruturas reprodutivas; saprofítico ou não ................................ 2
 
2.1 Zigoto móvel por algum tempo, antes do encistamento, sendo impulsio-
nado pelo flagelo do gameta masculino; micélio com ou sem pseudosepto; 
oogônio com uma ou mais oosferas .................................GONAPODYACEAE
2.2 Zigoto usualmente 1 só, que permanece no oogônio ou fixa-se externamente 
nele, quando se encista; gameta masculino completamente incorporado na 
fertilização; micélio nunca pseudosseptado .......MONOBLEPHARIDACEAE
FAMÍLIA HARPOCHYTRIACEAE
O talo é epibiótico (não penetra no substrato), uniaxial, formando um 
esporângio na parte superior, ocorrendo reesporulação, isto é, formação de um 
novo esporângio dentro do velho. A base fixa-se ao substrato por um “holdfast” 
(estrutura adesiva), lembrando, por estas características, um Trichomycete 
típico, sendo talvez um elo de ligação entre Oomycota e Zygomycota. A 
parede é formada por quitina. Zoosporos posteriormente uniflagelados, com 
capa nuclear. 
Esta família agrupa sapróbios de água doce, com um gênero (Harpo-
chytrium Lagerh.), e cerca de 6 espécies do norte temperado. Já foi considerada 
ordem, sendo atualmente pertencente a Monoblepharidales. Oedogoniopsis 
também era considerado como pertencente a esta família mas foi separado e 
transferido para a ordem Monoblepharidales. 
FAMÍLIA MONOBLEPHARIDACEAE
Fungos macroscópicos eucárpicos com um micélio filamentoso bem 
desenvolvido, não septado exceto junto aos órgãos reprodutivos, ou possuindo 
pseudosseptos. 
Um único gênero, Monoblepharis Cornu, com 11 espécies da Europa 
e América do Norte. Monoblepharis polymorpha e M. insignis, vivem em 
restos vegetais imersos na água (SPARROW, 1973; HAWKSWORTH et al., 
1995). M. Regignens ocorre no Brasil (MILANEZ et al., 2007). 
Ciclo de vida de Monoblepharis polymorpha (Figura 27): esporângios 
são formados nos ápices das hifas bem desenvolvidas, apresentando diâme-
tro igual e sendo alongados e delimitados por septo. A partir do protoplasto 
uninucleado, formam-se vários zoosporos posteriormente uniflagelados que 
são liberados pelo ápice. Após nadarem por certo tempo, germinam por poro 
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151OS REINOS DOS FUNGOS
germinativo, formando um novo micélio. O talo pode produzir gametângios e 
esporângios dependendo da temperatura. Quando os gametângios são forma-
dos, nota-se claramente a diferença do anterídio, pequeno e estreito, formado 
sobre o gametângio feminino, o qual é largo e arredondado. Os anterozoides 
são liberados pelo ápice e apenas um penetra na oosfera, ocorrendo plasmo-
gamia, alargando-se a parede e formando um oosporo (enquanto este ainda 
está preso à parede oogonial por um fino colar hialino). A cariogamia ocorre 
logo após a formação da parede. Após germinar, o oosporo produz um novo 
talo, sendo que a meiose deve ocorrer com a germinação. 
FAMÍLIA GONAPODYACEAE
O micélio pode serpseudosseptado, acompanhado por constricções 
(Gonapodya - frequentemente catenulados) ou não (Monoblepharella). Espo-
rângios ovoides ou com forma de legume. Gametângios internamente prolí-
feros ou não. Em Monoblepharella foi descrita uma estrutura citoplasmática 
presente apenas nos zoosporos, denominada rumpossomo. Este é composto por 
túbulos interconectantes e encontrado próximo à membrana celular, na parte 
posterior da célula. Sua função é desconhecida. Estruturas similares foram 
encontradas em Nowakowskiella (Chytridiales) e Oedogonomyces separado 
na família Oedogoniomycetaceae. 
A família inclui dois gêneros: Monoblepharella Sparrow (com 5 spp. 
da América Central e do Norte, destacando-se M. taylori e M. mexicana, esta 
última ocorre no Brasil) e Gonapodya A. Fisch (G. prolifera e G. polymorpha 
de clima temperado, ambas ocorrem no Brasil). 
CHAVE PARA OS GÊNEROS DE GONAPODYACEAE: 
1.1 Micélio com constrições e pseudoseptos; esporângios com forma de va-
gem ou ovoides; gametângios internamente prolíferos; gametângio feminino 
contendo mais de um gameta .... ......................................................Gonapodya
1.2 Micélio sem constrições ou pseudosseptos; esporângios estreitamente 
alongados; gametângios não prolíferos; gametângio feminino tipicamente 
contendo um gameta ...............................................................Monoblepharella
FAMÍLIA OEDOGONIOMYCETACEAE
Talo formado por filamento não ramificado, fixo ao substrato por um pé 
basal; esporângio amadurecendo em sucessão basipetal, formando segmentos 
com forma de “H”; saprofíticos. 
Compreende um só gênero, Oedogoniomyces Tak. Kobay. & M. Ôkubo, 
com uma espécie tropical norte. Era incluída nas Harpochytriales. 
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152 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
FILO BLASTOCLADIOMYCOTA
CLASSE BLASTOCLADIOMYCETES
ORDEM BLASTOCLADIALES
 São habitantes restritos de água e solo, caracterizados pela produção 
de esporângio de resistência com parede grossa e perfurações. Os zoosporos 
têm núcleo de membrana dupla (tal como nos planogametas) e um corpo 
lateral, localizado abaixo da membrana celular, próximo à parte posterior do 
esporo, o qual consiste de um sistema de dupla membrana, com o qual corpos 
microscópicos e corpos lipídicos estão associados. A função desse corpo lateral 
ainda é desconhecida. 
 A ordem é dividida nas famílias Coelomomycetaceae, Catenariaceae e 
Blastocladiaceae (ALEXOPOULOS; MIMS, 1979), sendo a última a melhor 
conhecida. Hawksworth et al. (1995) consideram a ordem com outras duas 
famílias, além das três acima citadas: Physodermataceae e Sorochytriaceae. 
Hibbett et al. (2007) consideram a ordem em um filo à parte a partir dos 
trabalhos moleculares publicados por James et al. (2007) e Liu et al. (2006).
 
CHAVE PARA FAMÍLIAS DE BLASTOCLADIALES:
1.1 Talo sem parede, sem rizoides, parasita de larvas de insetos aquáticos 
(mosquitos); numerosos esporos de resistência de parede grossa e variada-
mente ornamentada ............................................COELOMOMYCETACEAE
1.2 Talo com parede, formando rizoides, não confinado a larvas de insetos ........
..........................................................................................................................2
2.1 Estágio endobiótico colonial, parasítico em tartígrades; estágio epibiótico 
policêntrico, ramificado, contendo rizoides, extramatricial em tartígrades pre-
viamente infectados .................................................. SOROCHYTRIACEAE
2.2 Sem estado colonial e não combinando as demais características acima .......
.......................................................................................................................... 3
3.1 Talo com um zoosporângio epibiótico monocêntrico e um sistema endo-
biótico policêntrico contendo células turbinadas, septadas, das quais podem 
ser formadas esporos de resistência; parasitas de fanerógamas ... ..................
..................................................................... PHYSODERMATACEAE
3.2 Talo policêntrico ou monocêntrico; não parasitas de fanerógamas ...... 3
3.1 Talo tubular, catenulado, ramificado ou não, formando rizoides ao longo 
de seu comprimento, com septos verdadeiros ou falsos delimitando estruturas 
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153OS REINOS DOS FUNGOS
reprodutivas e istmos estéreis ..........................................CATENARIACEAE
3.2 Talo de vários graus de complexidade, tipicamente com célula basal e ri-
zoides na sua extremidade proximal ..........................BLASTOCLADIACEAE
FAMÍLIA PHYSODERMATACEAE
 Formam talos de dois tipos:
a- monocêntrico e consistindo de um sistema rizoidal endobiótico e um es-
porângio epibiótico de parede fina;
b- policêntrico, completamente endobiótico, formando células turbinadas e 
numerosos esporos de resistência de parede grossa, os quais germinam por 
zoosporos para formar o esporângio epibiótico de parede fina.
 São parasitas obrigatórios, primariamente de Angiospermas aquáticas 
e pteridófitas. 
 Consiste de um único gênero, Physoderma (50 espécies), considerado 
por alguns como pertencente a Blastocladiales e por outros como separado. 
Physoderma maydis causa a mancha marrom do milho e P. hydrocotylidis 
ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
FAMÍLIA BLASTOCLADIACEAE
Apresentam micélio bem desenvolvido, geralmente consistindo de um 
conjunto de rizoides bem formados, ramificados, por meio dos quais o fungo 
se prende ao substrato; formam um corpo grosso ou fino, semelhante a um 
tronco, e numerosas ramificações laterais (geralmente dicotômicas), sobre as 
quais os órgãos de reprodução são formados. As hifas são pseudosseptadas 
na forma de anéis engrossados em algumas espécies, sendo perfeitamente 
cenocíticas nas demais. A parede das hifas é composta de quitina. 
Nas espécies com reprodução sexuada conhecida, ocorrem dois tipos 
de talo, distinguidos unicamente pelo tipo de órgãos reprodutores formados: 
- o gametotalo (haploide): produz gametângios.
- o esporotalo (diploide): produz esporângios.
O ciclo de vida é diplobiôntico sendo a reprodução sexuada realizada 
pela copulação planogamética. As células flageladas que se fundem são iso-
gâmicas ou anisogâmicas, dependendo da espécie. 
Comparando as Blastocladiales e as Chytridiales, constata-se aspectos 
que indicam que a primeira seria mais evoluída, a saber:
- o tamanho do talo que, em Blastocladiales, pode ser visto sem aumento 
enquanto que nas Chytridiales é microscópico.
- a estrutura somática composta por hifas verdadeiras que desenvolvem 
o metabolismo do fungo, formando órgãos reprodutores nos ramos.
- zoosporos diploides produzem o esporotalo. 
- reprodução sexuada por copulação planogamética.
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154 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
- ocorre a formação de anisogametas, pelo menos no gênero Allomyces.
- apresentam alternância de gerações bem características (pelo menos 
Allomyces, Blastocladiella e Coelomomyces). 
A família Blastocladiaceae é subdividida em cinco gêneros e 40 spp., 
dos quais Allomyces e Blastocladiella são os mais conhecidos. Os demais são 
Blastocladia, Blastocladiopsis e Microallomyces. Blastocladia tem 7 spp. no 
Brasil (MILANEZ et al., 2007).
A seguir descrevem-se em detalhes o gênero Allomyces, um dos fungos 
que mais se prestam para trabalhos em sala de aula entre os Mastigomycotina. 
Cinco espécies ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
 Allomyces: é um gênero cosmopolita, subdividido nos subgêneros 
Euallomyces, Cystogenes e Brachyallomyces, diferenciados de acordo com 
o ciclo de vida (ver ciclo de Allomyces macrogynus, Figura 25). As hifas 
são bem desenvolvidas, ramificadas dicotomicamente, com paredes forma-
das por quitina, glucanos e cinzas. Apresenta alternância de gerações, com 
um gametotalo haploide alternando-se com um esporotalo diploide. Os dois 
tipos de talosão indistinguíveis até que formem órgãos reprodutivos, e têm 
as mesmas necessidades nutricionais. Em certo estágio, o gametotalo forma 
gametângios femininos sem cor, e gametângios masculinos alaranjados (apre-
sentam γ-caroteno) próximos um do outro na média de 1:1. Os masculinos são 
também menores (aproximadamente a metade) que os femininos, podendo ser 
formados sobre o último (Allomyces macrogynus) ou abaixo deste (Allomyces 
arbuscula). Ambos os tipos liberam planogametas (posteriormente uniflage-
lados) na água. Nos gametas masculinos aparentemente não aparece corpo 
lateral. Em ambos a membrana nuclear é proeminente e o amadurecimento 
do masculino ocorre 15 - 20 minutos antes do feminino. Os gametângios e 
gametas femininos produzem um hormônio denominado sirenina, que atrai 
os gametas masculinos. Mesmo sendo produzidos no mesmo talo, os game-
tângios apresentam-se bioquimicamente diferentes. As características acima 
são do ciclo de Euallomyces. 
O esporotalo diploide é formado pela germinação do zoosporo liberado 
pelo gametângio feminino. Este forma dois tipos de esporângio na maturidade: 
um de parede fina, alongado e hialino (mitosporângio) e um de resistência, 
oval, de parede grossa, perfurado (meiosporângio), que contém pigmento de 
melanina conferindo-lhe cor marrom-avermelhada. 
O esporângio de resistência requer um período de dormência de duas 
a oito semanas ou mais, antes da sua germinação. Em algumas linhagens este 
período foi reduzido para até dois dias, utilizando-se meios de cultura dife-
rentes. O esporângio de resistência sofre meiose quando germina, resultando 
na formação de zoosporos haploides (meiosporos), levemente menores que 
os zooporos diploides. Os meiosporos, ao germinarem, formam o gametotalo. 
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155OS REINOS DOS FUNGOS
Tanto os mitosporos como os meiosporos são atraídos pelos aminoácidos 
licina e leucina. 
Muitas experiências genéticas vêm sendo conduzidas empregando-se 
espécies deste gênero (Allomyces). As mesmas são utilizadas, inclusive, para 
a delimitação das espécies e sinonimização. Um exemplo é Allomyces java-
nicus, descrito como espécie distinta a partir de coleta realizada em Java, e 
que comprovou-se ser um híbrido natural de Allomyces arbuscula e Allomyces 
macrogynus, através de experiências genéticas. 
CHAVE PARA 3 GÊNEROS DE BLASTOCLADIACEAE:
1.1 Talo consistindo de um rudimento reprodutivo simples, do qual os rizoides 
emergem diretamente ou de um rudimento reprodutivo formado no ápice de 
uma célula basal não ramificada ancorada por rizoides ao substrato........... .....
...................................................................................................Blastocladiella
1.2 Talo formando um número indeterminado de rudimentos reprodutivos 
sobre a célula basal ou sobre suas ramificações ..............................................2
2.1 Talo consistindo de uma célula basal e de umas poucas hifas ramificadas 
dicotomicamente, um tanto depauperadas e distais, sem pseudosseptos; uma 
das ramificações usualmente rudimentar; esporos de resistência livres dentro 
de seu container ........................................................................Blastocladiopsis
2.2 Talo consistindo de uma célula basal da qual formam-se hifas pseudos-
septadas, dicotomicamente ramificadas, contendo os rudimentos reprodutivos 
ou de uma célula basal única, os rudimentos reprodutivos sésseis ou sobre 
lobos ou extensões da célula basal ....................................................Allomyces
FAMÍLIA SOROCHYTRIACEAE
Fase colonial endobiótica; talo polisporangiado através de septação 
sequencial, resultando segmentos que formam rizoides, com esporângios 
dando lugar a zoosporo; um novo talo forma-se intramatricialmente a partir 
de zoosporos encistados no hospedeiro; se forem crescidos em meio artificial 
formam um talo policêntrico, ramificado, rizomicelial. Parasitas de tartígrades. 
Um único gênero, Sorochytrium Dewel, com uma espécies dos EUA. 
FAMÍLIA COELOMOMYCETACEAE
São parasitas obrigatórios das cavidades do corpo de larvas de mos-
quito. As hifas não têm parede, lembrando mais ou menos um plasmódio de 
Myxomycetes. Outro aspecto é o apresentado por Coelomomyces psoroforae, 
que é heteroécia, necessitando de pelo menos dois hospedeiros completamente 
diferentes para completar seu ciclo. O heteroecismo é conhecido apenas nos 
Uredinales (Basidiomycota). 
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156 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
O gênero Coelomomyces Keilin (descrito em 1921) com 70 espé-
cies de ampla dispersão; apresenta hifas bem desenvolvidas, ramificadas 
dicotomicamente, sem parede, as quais se formam e crescem em larvas de 
mosquito. As hifas dentro da hemocele do mosquito convertem-se em espo-
rângios de resistência, de parede grossa, lisa ou variadamente ornamentada, 
ou dão origem, inicialmente, a segmentos multinucleados chamados corpos 
hifálicos, os quais são convertidos, então, em esporângios de resistência. A 
formação destes esporângios de resistência é o motivo básico para manter-
-se os Coelomomycetaceae nesta ordem, além da presença da capa nuclear, 
formada por membranas interligadas nos zoosporos e a reprodução sexuada 
por planogametas. 
O ciclo de vida de Coelomomyces psoroforae ocorre como segue (ver 
Figura 26):
A espécie é parasita de larvas de mosquito (Culiseta inornata). O mi-
célio nu, parasitando as larvas, produz esporângios de resistência. Acredita-se 
que a meiose ocorra nesta estrutura, tal como em Allomyces. O eporângio de 
resistência forma zoosporos de dois tipos, geneticamente diferentes (um ‘+’ 
e outro ‘-’), que são libertados na água. Estes são incapazes de infectar larvas 
de mosquito novamente, sendo obrigados a encontrar indivíduos susceptíveis 
do Copepode Cyclops venalis (Crustáceo), os quais invadem, formando hifas 
somáticas sem parede após a germinação. Com a germinação dos zoosporos 
“+” é formado um gametotalo “+” e vice-versa. De cada um destes gametotalos 
são formados planogametas “+” e “-”, respectivamente, os quais são liberados 
tanto no interior do corpo do Copépode como na água. Com a fusão dos dois 
planogamentas compatíveis e de tipos sexuais diferentes, forma-se um zigoto 
móvel (biflagelado) que infesta larvas de mosquito, completando o ciclo. 
Este grupo de fungos apresenta grande possibilidade de emprego em 
controle biológico de mosquitos. Compreende dois gêneros: Callimastix (com 
uma espécie: C. frontalis encontrada em rúmen de mamíferos) e Coelomomyces 
Keilin, do qual C. Ciferii ocorre no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
FAMÍLIA CATENARIACEAE
A família é composta por poucas espécies, as quais podem ser parasitas 
de animais microscópicos e de outros fungos ou saprófitas, decompondo restos 
orgânicos de origem animal e vegetal. O talo é tubular, septado e apresenta 
parede. Forma numerosos rizoides e reproduz-se tanto sexuada como asse-
xuadamente. Catenaria allomyces reproduz-se sexuadamente por meio de 
planogametas isógamos. Em Catenaria anguillulae (ocorre no Brasil) não 
foram ainda encontrados gametas nem plasmogamia. Diploidização ocorre 
durante o desenvolvimento do esporângio de resistência e a meiose ocorre 
quando ele germina. 
2013fungos_v1_3ed_part1.indd 156 11/06/2013 11:27:03
157OS REINOS DOS FUNGOS
A família é composta por três gêneros, Catenophlyctis, Catenaria e 
Catenomyces e 12 spp. Catenophlyctis Variabilis ocorre no Brasil (MILANEZ 
et al., 2007).
CHAVE PARA 2 GÊNEROS DE CATENARIACEAE: 
1.1 Talo usualmente com um eixo principal fortemente definido, ao longo do 
qual são produzidas as estruturas reprodutivas em uma série linear alternando-
-se com istmuses estéreis; esporângios com um tubo de descarga ............. .....
............................................................................................................Catenaria
1.2 Talo muito ramificado, difuso; esporângios frequentementecom mais que 
um tubo de descarga, endooperculado .........................................Catenomyces
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158 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 22 - Ciclos de vida de Olpidium viciae (A), Synchytrium endobioticum 
(B) e Rhizophidium couchi (C).
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159OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 23 - Ciclos de vida de Polyphagus euglenae (A) e Chytriomyces 
hyalinus (B).
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160 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 24 - A- Ilustrações de alguns gêneros de Chytridiomycotina: a- Cla-
dochytrium; b- Pleotrachelus em esporângio de Pilobolus; c- Asterophlyctis; 
d- Rhizophidium em grão-de-pólen de Pinus; e- Olpidium em Cosmarium 
(alga); f- Sphaerita em alga Euglena; g- Aphanodyction: zoosporângios; 
h- Brevilegnia: zoosporângios já sem parede; i- Nucleophaga em núcleo de 
Amoeba; j- Leptomitus: talo com zoosporângios vazios. k- Esporo de resistência 
de Rozella em Saprolegnia; l- Septolpidium em Diatomácea; m- Olpidium 
em ovo de rotífera, com esporo de resistência e zoosporângio; n- Olpidium 
em Zygnema (alga); o- zoosporo de Olpidiomorpha. 
B- Ciclo de vida de Nowakowskiella ramosa. 
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161OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 25 - Ciclo de vida de Allomyces macrogynus. 
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162 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 26 - Ciclo de vida de Coelomomyces psorophorae.
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163OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 27 - A - a- Plectospira: zoosporângios com base lobulada; b- Apha-
nomyces: zoosporos encistados no ápice do tubo de descarga; c- Sommers-
dorfi a: liberando zoosporos; d- Aplanes: esporos saindo do zoosporângio; 
e- Thraustotheca: zoosporângio; f- Aphanomycopsis: zoosporângios. 
B- Ciclo de vida de Monoblepharis polymorpha.
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164 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
Figura 28 - A - a- Haptoglossa: célula-canhão com harpão (seta); b - Eu-
rychasma: zoosporos saindo de dois tubos de descarga; c- Eurychasmidium: 
zoosporos encistados no tubo de descarga; d- Pythiopsis: zoosporângio; e- 
Saprolegnia: zoosporângio com proliferação interna; f- Isoachlya: renovação 
de zoosporângio do tipo Achlya. 
B - Ciclo de vida de Rhizidiomyces apophysatus (Hyphochytridiomycota).
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165OS REINOS DOS FUNGOS
Figura 29 - Representação esquemática dos possíveis eventos do ciclo de vida 
de Plasmodiophora brassicae (Plasmodiophoromycota).
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166 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
METODOLOGIA PARA O ISOLAMENTO DE
CHYTRIDIOMYCOTA
A metodologia para a obtenção destes organismos é explicada na Fi-
gura 11-B. Utilizando-se água com restos vegetais e/ou animais imersos ou 
flutuantes, consegue-se isolar facilmente fungos deste filo. Levando o material 
ao laboratório, coloque-o em placas de petri ou outro recipiente qualquer 
(esterilizado de preferência para evitar as contaminações), adicionando uma 
ou mais “iscas”: cabelo de crianças (de preferência loiro), papel celofane, 
sementes de sorgo ou outras, ecdizes de artrópodes ou mesmo de cobras, 
grãos-de-pólen de milho e Pinus, entre outras (Figura 11B). 
A grande maioria das espécies é cosmopolita, sendo o endemismo 
pouco frequente (MILANEZ, 1982). Assim sendo, em trabalhos com taxo-
nomia com fungos aquáticos do Brasil, pode-se utilizar pesquisas realizadas 
em qualquer continente, pois a maioria das espécies será a mesma (talvez 
apenas com proporções de ocorrência diferentes).
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167OS REINOS DOS FUNGOS
REINO FUNGI
(MYCETES)
 
 Este reino agrupa atualmente Filos antes considerados muito distantes. 
É o caso de Chytridiomycota e Zygomycota, fungos com hifas cenocíticas 
(quando presentes). O primeiro grupo (Chytridiomycota) pertence aos cha-
mados fungos aquáticos, para os quais apresenta-se uma descrição geral na 
introdução aos fungos do reino Chromista, visto que o filo era antes incluído 
nos Mastigomycota juntamente com os Oomycetes e Hyphochytridiomycetes. 
 O que mantém grupos tão diferentes no mesmo reino é a composição da 
parede (tem β-glucano e quitina), o tipo de nutrição (heterotrófica - absorbtiva 
ou osmotrófica), a forma das cristas mitocondriais (laminar), o tipo de talo 
(sem fase ameboide) e a ausência de mastigonemas flagelares nos zoosporos 
das espécies que os formam. 
A diferenciação dos fungos do presente reino foi apresentada na chave 
do início deste livro.
A partir de estudos de biologia molecular e de ultraestrutura tem-se 
rearranjado todo o reino em novos filos e outras categorias hierárquicas, em 
especial com os resultados reunidos no trabalho de Hibbett et al. (2007), sendo 
a seguinte classificação ao nível de filos aceita no presente livro:
Filo Ascomycota
Filo Basidiomycota
Filo Blastocladiomycota
Filo Chytridiomycota
Filo Glomeromycota
Filo Microsporida
Filo Neocallimastigomycota
Filo Zygomycota
 
NOVA CLASSIFICAÇÃO PARA O ANTIGO FILO 
ZYGOMYCOTA (lato sensu):
Os Zygomycota sensu lato são fungos que formam um esporo de re-
sistência, de parede grossa, denominado zigosporo, originado a partir de um 
zigosporângio resultante da fusão de dois gametângios iguais, o que, associado 
à não formação de zoosporos, diferem o grupo dos Oomycota. Há entretanto, 
uma série de espécies em que a reprodução sexuada ainda é desconhecida 
(formam esporangiosporos). Estas eram incluídas entre os Zygomycota em 
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168 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
função de não produzirem esporos móveis por flagelos (zoosporos). O micélio 
é cenocítico, ocorrendo septo apenas para separar o esporângio ou zigosporo 
durante o seu amadurecimento. Entre outras características deste antigo filo 
podem ser enumerados: 
- as paredes das hifas são constituídas por quitina, quitosano e ácido 
poliglucurônico; algumas espécies não têm parede; 
- certas espécies são dimórficas, isto é, podem crescer na forma de 
levedura e micelial; 
- assexuadamente podem ser produzidos esporangiosporos, conídios 
(em Entomophthorales), oídios, clamidosporos e artrosporos; 
- não tem centríolo.
Podem-se evidenciar pelo menos quatro linhas evolutivas entre os 
componentes deste grupo, a saber: 
- os fungos que formam micorrizas (Endogonales e Glomales); 
- as espécies que formam micélio extensivo e um alto nível de dife-
renciação de estruturas de reprodução assexuadas (Mucorales - sexuadamente 
demonstram alto grau de heterotalismo com elaborado sistema hormonal);
- espécies homotálicas cujas estruturas de reprodução assexuadas não são 
bem diferenciadas e se limitam a um crescimento somático (Entomophthorales); 
- espécies heterotálicas com uma reprodução assexuada bem elaborada 
e também de hábito parasítico (Zoopagales).
A reprodução assexuada é bem evoluída neste filo. O esporângio típico 
é formado por uma estrutura alargada terminal sobre uma hifa especializada 
denominada esporangióforo. Pode formar de meia centena até vários milhares de 
esporos (esporangiosporos). Algumas espécies, entretanto, formam estruturas 
menores denominadas esporangíolos, que se diferenciam do esporângio por 
formarem menos esporos (de 1 - 30) e pelo tamanho reduzido. Esporangíolos 
unisporados podem ser confundidos com conídios de Asco e Basidiomycota, 
sendo até assim denominados por alguns autores, mas diferenciam-se porque 
o septo que separa o esporangíolo do conidióforo não é parte da parede. En-
tretanto, quando esses esporangíolos forem cilíndricos e contiverem vários 
esporos em uma única série, são denominados de merosporângios. 
São espécies muito importantes, especialmente por formarem asconhe-
cidas micorrizas com plantas. A maioria é terrestre, mas há representantes de 
vida aquática, quando geralmente estão associados a artrópodes. São saprófitas 
ou parasitas fracos de plantas, raramente em animais. Para maiores informações 
sobre coleta, isolamento e identificação de Zygomycota é importantíssimo o 
trabalho de O’Donell (1979).
Ainsworth (1973) reconhece a divisão do Filo Zygomycota em duas 
classes: Zygomycetes e Trichomycetes apresentando a seguinte chave para 
diferenciação das mesmas:
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169OS REINOS DOS FUNGOS
CHAVE PARA CLASSES DE ZYGOMYCOTA (Ainsworth, 1973):
1.1 Saprofíticos ou, se parasitas ou predadores, tendo micélio imerso nos teci-
dos do hospedeiro ...................... .......................................ZYGOMYCETES
1.2 Associados com artrópodos, fixos ao exoesqueleto ou ao trato digestivo 
por “holdfast”, não imersos no tecido do hospedeiro ...TRICHOMYCETES
Os Trichomycetes têm sido pouco estudados, provavelmente pelo tipo 
de habitat onde são encontrados. Apenas recentemente vêm ganhando maior 
atenção. Nas últimas 4 décadas eles têm sido pesquisados por Lichtwardt e 
colaboradores, este que é atualmente uma das maiores autoridades no assunto. 
Martin (1961) aceita a proposição de Lichtwardt (1960; 1961) e con-
sidera os Trichomycetes como uma subclasse (Trichomycetidae) constituída 
por 5 ordens da classe Phycomycetes. 
Segundo Alexopoulos (1966) essa classe inclui, provavelmente, um 
grupo bastante heterogêneo, com organismos que não estão relacionados entre si. 
Benjamin (1979) considera a ordem Harpellales como pertencente 
aos Zygomycetes. Hawksworth et al. (1995) levantam também a possibili-
dade de Asellariales e Harpellales pertencerem a Zygomycetes. Hibbet et al. 
(2008) reúnem os dados sobre filogenia e biologia molecular que resultaram 
na inclusão de Asellariales e Harpellales entre os Kickxellomycotina, além 
de reorganizarem todo o antigo filo Zygomycota. Liu et al. (2006) sugerem 
que os Zygomycota são monofiléticos usando os loci rpb1 e rpb2. James et 
al. (2007) ampliaram o rol de locis e os taxa analisados e concluíram que o 
filo é polifilético. O mesmo acontece com a antiga Classe Trichomycetes, que 
é considerada polifilética e portanto deve ser abandonada e seus membros 
foram arranjados em outros subfilos e até em reinos diferentes como Protozoa 
(ordens Eccrinales e Amoebidiales). O nome tricomicetos deve, portanto, ser 
empregado apenas como um grupo ecológico e não mais como uma classe. 
O nome Zygomycota foi sugerido para o filo sem descrição em latim, 
sendo portanto inválido. Hibbett et al. (2008) consideram que talvez o nome 
possa ser reutilizado assim que estudos com as linhagens basais de fungos 
tenham sido feitos e clados como o que resultou no subfilo Mucoromycotina 
entre outros, poderão ser incluídos neste. 
Os mesmos autores sugerem a seguinte classificação para o que se 
conhecia como ZYGOMYCOTA lato sensu: 
FILO GLOMEROMYCOTA C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et 
al., 2001 
 Classe Glomeromycetes T. Cavalier-Smith, 1998
 Ordem Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et 
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170 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
al., 2001
 Ordem Diversisporales C. Walker & A. Schüßler, 2004
 Ordem Glomerales J.B. Morton & Benny, 1990
Ordem Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et 
al., 2001
Subfilos de posição incerta: 
Subfilo Mucoromycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007
1. Ordem Mucorales Fries, 1832
 2. Ordem Endogonales Moreau, 1954 ex R.K. Benjamin, in Kendrick, 
ed., 1979
 3. Ordem Mortierellales T. Cavalier-Smith, 1998
Subfilo Entomophthoromycotina R.A. Humber, in D.S. Hibbett et al., 2007
 1. Ordem Entomophthorales G. Winter, 1880
Subfilo Zoopagomycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007. 
 1. Ordem Zoopagales Bessey, 1950 ex R.K. Benjamin, in Kendrick, 
ed., 1979
Subfilo Kickxellomycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007
 1. Ordem Kickxellales Kreisel, 1969 ex R.K. Benjamin, in Kendrick, 
ed., 1979
 2. Ordem Dimargaritales R.K. Benjamin, in Kendrick, ed., 1979
 3. Ordem Harpellales Lichtwardt & Manier, 1978
4. Ordem Asellariales Manier ex Manier & Lichtwardt, 1978
ANTIGO FILO ZYGOMYCOTA
São espécies saprófitas, parasitas fracos de plantas e parasitas es-
pecializados de animais, além de parasitas obrigatórios de outros animais, 
especialmente artrópodes. Quando parasitas em plantas ou decompositores 
de seus produtos, causam as chamadas podridões moles ou mofos, muito 
frequentes em frutos armazenados e no pão (quando este está velho), onde 
ocorrem espécies de Mucor e Rhizopus. Este último gênero já foi encontrado 
inclusive como oportunista, parasitando o homem. São aqui incluídos ainda 
os fungos que formam micorriza com vegetais, uma relação simbiótica pela 
qual a planta fornece ao fungo os açúcares essenciais e, em troca, recebe 
nutrientes que o fungo extrai do solo com maior facilidade do que a planta, 
tais como Fósforo, Potássio e Nitrogênio, translocando-os às suas raízes. 
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171OS REINOS DOS FUNGOS
São conhecidas como micorrizas vesículo-arbusculares, por formarem um 
sistema especial de relação com as células internas da raíz do hospedeiro, não 
penetrando, propriamente, no citoplasma, mas invaginando a sua membrana e 
ramificando-se “internamente” para aumentar a área de contato com a mesma. 
É conhecida também como endomicorriza sendo o grupo das Glomales o que 
contém as espécies micorrízicas (ver também capítulo sobre Micorrizas). 
Ectomicorrizas ocorrem em Endogonales. 
Dois gêneros são conhecidos como patógenos de plantas, a saber: 
Choanephora, que causa podridão de frutos e podridão mole de abóbora, 
pimentão e quiabo; Rhizopus, que causa podridão mole em diversos frutos, 
grãos e sementes. 
Os esporos são dispersos pelo vento, sendo que o zigosporo pode 
permanecer latente por longo período de tempo, suportando inclusive grandes 
modificações climáticas.
Os Zygomycetes são reunidos em 7 ordens, de acordo com Hawksworth 
et al. (1995), a saber: Mucorales, Endogonales, Dimargaritales, Glomales, 
Kickxelales, Entomophthorales e Zoopagales. Não existe, entretanto, consenso 
sobre a delimitação das mesmas. A chave abaixo foi adaptada para os grupos 
reconhecidos para os antigos Zygomycota de acordo com Habbitt et al. (2008). 
 
CHAVE PARA FILOS E SUBFILOS DOS ANTIGOS ZYGOMYCOTA:
1.1 Micélio mais ou menos regularmente septado; zigosporos formados sobre 
hifas não diferenciadas ................................................................................. 2
1.2 Micélio e zigosporos não como acima ....................................................3
2.1 Merosporângios bisporados, plugues septais com protuberância polar, 
dissolvendo em KOH (2 - 3%)................SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA 
– ORDEM DIMARGARITALES
2.2 Merosporângios unisporados, plugues septais sem protuberância polar, 
não dissolvendo em KOH .........................................................SUBFILO 
KICKXELLOMYCOTINA – ORDEM KICKXELLALES
3.1 Fungos de solo, micorrízicos ou não, ou parasitas de fungos..................4
3.2 Fungos associados ou parasitas de artrópodes, protozoários, nematoides 
ou rizópodes ..................................................................................................7
4.1 Formam esporocarpos hipógeos contendo somente zigosporos, sendo 
os esporângios desconhecidos; todos são ectomicorrízicos ..........SUBFILO 
MUCOROMYCOTINA – ORDEM ENDOGONIALES
4.2 Não formam esporocarpos hipógeos e, se formarem simbiose com plantas, 
esta é do tipo endomicorriza .........................................................................5
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172 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
5.1 Fungos simbiontes, formando endomicorrizacom plantas ...... FILO 
GLOMEROMYCOTA
5.2 Fungos não micorrízicos .........................................................................6
6.1 Micoparasitas; esporângios com dois esporos ........ SUBFILO KI-
CKXELLOMYCOTINA – ORDEM DIMARGARITALES
6.2 Saprófitas (Martensella é parasita de fungos); esporângio formando um 
único esporo ....................SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA – ORDEM 
KICKXELLALES
7.1 Parasitas de insetos ..............SUBFILO ENTOMOPHTOROMYCOTINA 
– ORDEM ENTOMOPHTHORALES
7.2 Fungos parasitas em protozoários, rizópodes e nematoides... SUBFILO 
ZOOPAGOMYCOTINA – ORDEM ZOOPAGALES
Escolheu-se o ciclo de vida de Rhizopus sp. (Figura 30) para repre-
sentar o grupo.
A seguir apresenta-se uma chave geral para os gêneros de reprodução 
assexuada que apresentam micélio cenocítico e, por isto, se enquadram entre 
os Zygomycota (sensu lato).
CHAVE PARA GÊNEROS DE FUNGOS COMUNS DE ZYGOMYCOTA 
(SENSU LATO):
1.1 Esporangíolos globosos, formados isoladamente...Mortierella (Figura 36)
1.2 Esporangíolos globosos ou não, formados em grupos ............................2
2.1 Formando ramos esporógenos apicais especiais (esporocládios), os quais 
originam esporangiosporos somente de um lado (superior ou inferior) ........3
2.2 Não formando esporocládios...................................................................9
3.1 Esporocládios formados em ramos recurvados ou enrolados ....................4
3.2 Esporocládios não formados em ramos recurvados ou enrolados ............6
4.1 Esporocládios em umbelas ou ramos recurvados; esporangiosporos obo-
voides ...............................................................Martensiomyces (Figura 34)
4.2 Esporocládios em ramos enrolados; esporangiosporos globosos a curto- elip-
soides.............................................................................................................5
5.1 Esporocládios em ramos proximamente espiralados; esporangiosporos 
curto-elipsoides ......................................................... Spirodactylon (Figura 36)
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173OS REINOS DOS FUNGOS
5.2 Esporocládios em ramos frouxamente espiralados; esporangiosporos 
globosos a subglobosos ............................................... Spiromyces (Figura 35)
6.1 Esporangíolos formados no lado inferior (externo) do esporocládio ........
....................................................................................Coemansia (Figura 37)
6.2 Esporangíolos formados no lado superior (interno) do esporocládio, ou 
lateralmente ...................................................................................................7
7.1 Esporangióforos longos, ramificados, com muitos esporocládios laterias ....
.......................................................................................... Linderina (Figura 34)
7.2 Esporangióforos curtos, simples, formando esporangiosporos internamente 
ou do lado superior, raro laterais ....................................................................... 8
8.1 Esporocládios abundantes e em grupos sobre disco apical .................. ......
..........................................................................................Kickxella (Figura 34)
8.2 Poucos esporocládios são formados apical ou lateralmente .................... .....
......................................................................................Martensella (Figura 36)
9.1 Esporangíolos formados em cadeias ..........................................................10
9.2 Esporangíolos não formados em cadeias .................................................. 15
10.1 Esporangióforos não septados, simples ou ramificados .......................11
10.2 Esporangióforos septados, ramificados ...............................................12
11.1 Esporangióforos simples, com rizoides basais ...... Syncephalis (Figura 34)
11.2 Esporangióforos geralmente ramificados, sem rizoides .......................... 
............................................................................Syncephalastrum (Figura 36)
12.1 Ramos dos esporangióforos dicótomos ............ Piptocephalis (Figura 36)
12.2 Ramos dos esporangióforos verticilados ou irregularmente dispostos ..
.....................................................................................................................13
13.1 Ramos dos esporangióforos verticilados, todos férteis................................. 
........................................................................................Dimargaris (Figura 34)
13.2 Esporangióforo ramificando-se irregularmente, com alguns ápices estéreis 
......................................................................................................................14
14.1 Ramos férteis alargados no ápice, formando grupos densos de esporan-
giosporos cilíndricos .......................................................Dispira (Figura 35)
14.2 Ramos férteis não alargados no ápice, mas repetidamente ramificados e 
não formando esporangiosporos em grupos densos.......................................... 
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174 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
............................................................................ Tieghemiomyces (Figura 36)
15.1 Esporangióforos simples .....................................................................16
15.2 Esporangióforos ramificados ..............................................................18
16.1 Esporangíolos produzidos dentro de uma cabeça ou gota gelatinosa ......
..............................................................................Helicocephalum (Figura 35)
16.2 Esporangíolos secos não produzidos como acima ..................................17
17.1 Esporangíolos formados sobre um ápice alargado e globoso ................... 
..................................................................................Rhopalomyces (Figura 35)
17.2 Esporangíolos formados em porção apical cilíndrica ............................. 
......................................................................................Mycotypha (Figura 35)
18.1 A cabeça onde se formam os esporangíolos é simples; esporangíolos 
hialinos, globosos a subglobosos ...................... Cunninghamella (Figura 35)
18.2 Cabeça onde se formam os esporangíolos é composta; esporangíolos 
hialinos ou não, de elipsoides a reniformes ......................................................19
19.1 Esporangíolos de marrom a purpúreos, elipsoides...................................... 
................................................................................Choanephora (Figura 35)
19.2 Esporangíolos hialinos, elipsoides a reniformes .. Radiomyces (Figura 37)
SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA
(Posição incerta)
 
Talo formado a partir de holdfast fixo a outros fungos como um parasita 
haustorial ou talo com hifas ramificadas, septadas e subaéreas. Micélio não 
cenocítico, com septos, com hifas ramificadas ou não. Os septos contêm 
cavidades disciformes medianas que contêm plugues. Reprodução assexuada 
por merosporângios unisporados a bisporados, por tricosporos ou artrosporos. 
Reprodução sexuada por zigosporos globosos, bicônicos ou alantoides e 
agrupados. São parasitas de outros fungos, sapróbios ou simbiontes obrigados. 
O Subfilo compreende 4 ordens a saber: Asellariales e Harpellales 
(ambas originalmente pertencendo à Classe Trichomycetes), Kickxellales, 
Dimargaritales além da família Lageriomycetaceae.
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175OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA LAGERIOMYCETACEAE
Talo esparso sem “holdfast” conspícuo ou ricamente ramificado e com 
holdfast conspícuo e às vezes composto por células contorcidas; ramos férteis 
com 4 - 8 células generativas por ramo, cada uma formando um tricosporo 
obpiriforme com dois apêndices, sem colar; talo fixo ao intestino de artrópodes. 
Strongman & White (2008) descrevem nova espéciede Lagerimyces 
e comparam-na às demais espécies descritas. 
ORDEM HARPELLALES
Apresentam talos simples ou ramificados, com septos transversais. 
Todos os membros desta ordem encontram-se fixos através de “holdfast” à 
membrana do intestino anterior de insetos imaturos encontrados em habitats 
aquáticos (de águas correntes de rios ou de charcos). Os insetos mais fre-
quentemente encontrados hospedando este grupo, são as larvas de díptera, 
subordem Nematocera, como as moscas pretas, mosquitões e moscas de maio. 
A prevalência de Trichomycetes em muitas populações de hospedeiros aquá-
ticos, tanto na quantidade do talo como na variedade de espécies, atesta para 
o fato de que as Harpellales são bem adaptadas a vida aquática. Por exem-
plo, nos EUA, em populações de mosca-preta, poucas larvas estão livres de 
Trichomycetes e muitos indivíduos abrigam 3 ou 4 gêneros simultaneamente. 
REPRODUÇÃO ASSEXUADA: 
Têm estruturas de reprodução assexuada exclusivas, os esporos exó-
genos denominados tricosporos. As células que dão origem aos tricosporos, 
denominadas células generativas, são envolvidas ativamente na formação e 
liberação destes. Sua parede é contínua com aquela do tricosporo e entre elas 
são formadas, frequentemente, um ou mais apêndices fixos à parede transver-
sal, separando a célula generativa do tricosporo. Apêndices são conhecidos 
para as espécies de todos os gêneros, exceto Carouxella e Zygopolaris. Estes 
apêndices ajudam na infestação do hospedeiro talvez por aderirem a algas ou 
outros restos que servem de alimento aos artrópodes. 
O esporangiosporo é liberado da parede esporangial (tricosporo), 
após ser ingerido pelo hospedeiro. Estes se aderem à parede do intestino do 
hospedeiro geralmente por “holdfast” secretado no poro apical do esporo, o 
qual torna-se então a base morfológica do talo. 
Os apêndices das espécies de Genitellospora homothalica e de Sta-
chylina grandispora são formados dentro de invaginações do plasmalema 
com forma de saco, e do próprio plasto da célula generativa. Com base nos 
estudos feitos, dois padrões básicos de desenvolvimento de apêndices são 
reconhecidos até o momento: 
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176 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
1- o (s) apêndice(s) é formado após a formação do septo; podem estar 
fixos a qualquer ponto da parede transversal e cada um envolto pela sua 
própria invaginação plasmalêmica pêndula; 
2- os apêndices se formam antes do desenvolvimento esporangial, 
sendo fixos à periferia da parede transversal, e são envoltos por uma inva-
ginação plasmalêmica que é contínua e fica adjacente à parede longitudinal 
da célula generativa. 
REPRODUÇÃO SEXUADA:
Ocorre através de zigosporos, após a conjugação de duas células (fre-
quentemente de talos diferentes, sugerindo heterotalismo), que são hialinos, 
de parede grossa e lisa. Os zigosporos têm sido descritos para quase todos os 
gêneros de Harpellales. A célula que sustenta o zigosporo é mais ou menos 
alongada e forma-se diretamente de uma das células conjugantes, ou forma-se 
de um curto ramo desenvolvido por uma delas. A célula suporte, suspensora 
ou zigosporóforo é separada do zigosporo por septo transversal.
Baseado na sua posição, quatro tipos diferentes de zigosporos podem 
ser reconhecidos:
1- zigosporo medianamente fixo e perpendicular ao zigosporóforo (em 
Harpella, Simuliomyces, Spartiella, Stipella);
2- zigosporos sub-medianamente fixos, oblíquos ao zigosporóforo [em 
Lageriomyces, Glotzia, Smittium (Figura 33-d), Trychozygospora];
3- zigosporo medianamente fixo, mas posicionado paralelamente ao 
zigosporóforo (em Genistellospora, Pennella);
4- zigosporos fixos basalmente e em linha com o eixo longitudinal do 
zigosporóforo (em Carouxella e Zygopolaris).
A ordem Harpellales abrange 26 gêneros de duas famílias:
- Harpellaceae: talo não ramificado usualmente preso a membrana 
do intestino médio de larvas de Diptera. Compreende 5 gêneros e 24 spp. 
Harpella está representada na Figura 33a.
- Legeriomycetaceae (sin.: Genistellaceae): talo ramificado e preso ao 
intestino posterior de muitas ordens de insetos aquáticos imaturos. Engloba 
21 gêneros e 77 spp. 
A reprodução sexuada é a mesma em ambas, exceto que em Harpellaceae 
todas as células normalmente se tornam reprodutivas e, nas Legeriomyceta-
ceae, apenas a série terminal de células é reprodutiva.
ORDEM ASELLARIALES
Talo ramificado e irregulamente septado, fixo à parte posterior do 
intestino de insetos por meio de “holdfast”. Este apresenta uma bainha gela-
tinosa ou células basais modificadas. 
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177OS REINOS DOS FUNGOS
Reprodução assexuada por artrosporos e sexuada incerta, sendo que 
em algumas espécies se observou conjugação, como em Asellaria ligia (Fi-
gura 33h). Ocorre no intestino posterior de insetos de água doce e marinhos. 
Apresentam apenas uma família Asellariaceae com três gêneros, sendo 
que uma chave para os mesmos pode ser encontrada em Lichtwardt (1971). 
Hawksworth et al. (1995) adotam Recticharella como sinonímia de Asella-
ria. Asellaria R. Poiss compreende 6 spp. ocorrendo em Isopoda e de ampla 
dispersão. Orchesellaria Manier ex Manier & Lichtw. tem 4 spp. encontradas 
em Collembola, de ampla dispersão. 
ORDEM DIMARGARITALES 
São fungos parasitas de outros fungos que produzem merosporângios 
(esporangíolos cilíndricos) com apenas dois esporos. As hifas são septadas, 
produzindo zigosporos de parede grossa dentro de zigosporângios de paredes 
finas.
Compreende uma família, 3 gêneros e 14 spp. Dimargaris (Figura 
34), Dispira (Figura 35) e Thieghemiomyces (Figura 36) são os gêneros dessa 
ordem. Spinalia pode ser ainda incluído nessa família. 
ORDEM KICKXELLALES
Nesta ordem são formados merosporângios em ramos especializados, 
septados ou não, denominados esporocládios, com um único esporo. O micélio 
é septado, sendo a estrutura deste septo similar a de alguns Trichomycetes. 
Zigosporos são similares aos de Dimargaritales. 
A ordem tem uma só família com 8 gêneros. Kickxella, Linderina, 
Martensiomyces (Figura 34), Spiromyces (Figura 35), Spirodactylon, Marten-
sella (Figura 36) e Coemansia (Figura 37) são exemplos desta família, os 
quais estão diferenciados na chave geral para gêneros acima. Dipsacomyces 
R. K. Benjamin é mais um gênero, com uma espécie descrita de Honduras 
em 1961 (não incluída na chave). Para maiores detalhes sobre a família ver 
Benjamin (1958; 1959; 1961; 1966).
 
SUBFILO ENTOMOPHTHOROMYCOTINA
(Posição incerta)
Talo formado por um micélio cenocítico ou septado, com parede celular 
bem definida ou protoplásticos (protoplasto pode fragmentar-se formando 
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178 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
corpos hifálicos multinucleados; protoplastos hifoides ou ameboides e que 
modificam sua forma; rizoides e/ou cistídios formados por algumas espécies; 
conidióforos ramificados ou não. Esporos primários tipo conídio, (1 a muitos 
núcleos) descarregados à força por diversos meios ou dispersos passivamente; 
frequentemente formam também conídios secundários. Esporos de resistência 
com paredes grossas em camada dupla, como zigosporos depois da conjugação 
ou como gametângios não diferenciados a partir de corpos hifálicos ou hifas 
diferenciadas ou não, ou como azigosporos formados sem uma conjugação 
prévia. Os caracteres nucleares são muito utilizados para a diferenciação de 
famílias. São parasitas obrigados de animais (artrópodes), plantas criptógamas 
ou saprófitos, às vezes parasitas facultativos de vertebrados. Engloba uma 
única ordem a qual é descrita mais abaixo. 
ORDEM ENTOMOPHTHORALES
O talo destes fungos é muito reduzido em relação aos demais Zygomyce-
tes, sendo parasitas de algas, insetos, cupins, nematoides e outros invertebrados, 
saprófitos em diversos restos orgânicos e um gênero é parasita de samambaia. 
O fato de que muitas espécies parasitamsomente uma espécie “x” qualquer, 
levando-a à morte rapidamente, levou os estudantes de controle biológico a 
dedicarem-se na pesquisa prática utilizando-se desses organismos. Além disso, 
o fato de dispersarem seus esporos violentamente, atraiu também a atenção 
de biólogos interessados em desvendar o funcionamento destes mecanismos. 
O micélio pode ser cenocítico ou septado, ficando cada compartimento 
uni ou multinucleado. Eventualmente ele pode fragmentar-se, formando o que 
se denomina corpos hifálicos. 
A reprodução assexuada ocorre por meio de propágulos que são deno-
minados conídios, apesar de ser um termo melhor aplicado a fungos Asco e 
Basidiomycota. O conídio formado é ejaculado violentamente do conidióforo 
através do aumento de pressão ou turgor da célula que lhe deu origem e com 
o envolvimento de outros aparatos, dependendo do gênero em questão. Caso 
houver fartura de substrato o conidióforo formará mais conídios, denominados 
conídios secundários (um pouco menores), descarregados da mesma maneira. 
Em algumas espécies forma-se um conidióforo muito longo e fino, em 
cuja parte apical forma-se uma célula alongada denominada capiliconídio, 
o qual forma um órgão de fixação especialmente desenvolvido para aderir 
no hospedeiro.
A reprodução sexuada não é bem conhecida ainda, mas já se sabe que 
não há espécies heterotálicas. 
A ordem apresenta pelo menos 6 famílias de acordo com Hawksworth 
et al. (1995) e Alexopoulos et al. (1996). A diferenciação das famílias se dá 
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179OS REINOS DOS FUNGOS
principalmente com base em estruturação do núcleo, o que inviabiliza um 
trabalho sistemático rápido.
Entomophthora é o gênero melhor conhecido, o qual apresenta esporos 
cobertos por mucilagem, liberados à força (Figura 34). 
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ENTOMOPHTHORALES: 
1.1 Esporóforos com uma vesícula sustentando o esporo (“conídio”); ga-
metângios, se presentes, com uma pequena célula assessória; o conteúdo de 
esporos secundários e hifas somáticas pode dividir-se e produzir, em algumas 
espécies, pequenas células semelhantes a protoplasto (parecendo multispora-
das); todas as células uninucleadas .............BASIDIOBOLACEAE (Posição 
incerta talvez Chytridiomycota)
1.2 Esporóforos sem vesícula de sustentação; gametângios, se formados, sem 
célula assessória; células protoplásticas não produzidas; nem todas as células 
uninucleadas ..................................................................................................2
2.1 Parasitas de gametófitos (prótalos) de Pteridófitas...................................... 
.......................COMPLETORIACEAE (só Completoria Lohde, com uma sp.)
2.2 Se parasitas, não em gametófito de Pteridófitas .......................................... 3
3.1 Esporóforos erguidos, simples, cada um contendo muitos esporos formados 
lateralmente; parasitas de invertebrados de solo (nematoides e tartigrades) ........
MERISTACRACEAE (com Balocephala, Meristacrum e Zygnemomyces)
3.2 Esporóforos diferentes e geralmente com hospedeiros diferentes, se para-
sitas ..................................................................................................................4
4.1 Esporos (assexuais e sexuais) pigmentados de acinzentado a negro; zi-
gosporos brotando a partir do ponto de conjugação de dois corpos hifálicos; 
parasitas obrigatórios de cupins e insetos (especialmente Homoptera) .............. 
........................................................................................... NEOZYGITACEAE
4.2 Não combinando todas as características acima ...........................................5
5.1 Esporos hialinos; zigosporos formados no eixo das hifas parentais como 
um resultado de conjugação de células adjacentes ou conjugação escalariforme 
entre duas hifas; saprófitas ou parasitas obrigatórios de algas desmídias, inver-
tebrados do solo ou agentes facultativos de micoses em animais ................... 
..........................................................................................ANCYLISTACEAE
5.2 Não como acima .........................................ENTOMOPHTHORACEAE
CHAVE BASEADA EM CARACTERÍSTICAS DO NÚCLEO:
1.1 Núcleo maior que 10µm, não corando com orceína-acética ...Basidio-
bolaceae
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180 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
1.2 Núcleo menor que 10µm, geralmente corando com orceína acética............2
2.1 Núcleo com 2 - 15µm, permanecendo visível durante a mitose, com muita 
heterocromatina; nucléolo não proeminente ........ENTOMOPHTHORACEAE
2.2 Não como acima .....................................................................................3
3.1 Núcleo com mais de 5µm de diâmetro, com nucleoplasma granular (cro-
matina condensada na interfase) ............................. COMPLETORIACEAE
3.2 Núcleo com 2 - 5µm diâm., com pouca heterocromatina (não corando com 
orceína-acética ou marrom-bismark), usualmente inconspícua durante a mitose 
............................................................................... FAMÍLIAS RESTANTES
SUBFILO MUCOROMYCOTINA
(Posição incerta)
Talo formado por um micélio ramificado e cenocítico pelo menos 
quando jovem. Podem ocorrer alguns septos na maturidade, os quais contêm 
microporos. Reprodução assexuada por esporângios, esporangíolos ou meros-
porângios, raramente formando clamidosporos, artrosporos ou blastosporos. 
Reprodução sexuada por zigosporos mais ou menos globosos. São fungos 
sapróbios, raramente formando galhas, ou micoparasitas facultativos, às 
vezes como ectomicorrizas. Engloba 3 ordens: Mucorales, Mortierellales e 
Endogoniales. 
ORDEM ENDOGONIALES
A maioria dos fungos desta ordem ocorre em solo associados a raízes de 
plantas, formando o que se conhece por micorrizas (neste grupo somente ecto-
micorrizas). Formam esporocarpos hipógeos que contêm somente zigosporos. 
É composta por uma família, Endogonaceae e três gêneros, a saber: 
- Endogone Link: cerca de 20 espécies saprofíticas ou formando ectomi-
corriza, de ampla disperção, mas principalmente regiões de clima temperado; 
- Sclerogone Warcup: descrito em 1990, tem uma espécie conhecida 
da Austrália; 
- Youngiomyces Y. J. Yao: descrito em 1995, tem 4 espécies conhecidas 
da Australásia e América do Norte. 
Mais detalhes sobre esses e outros fungos micorrízicos podem ser 
encontrados no capítulo específico sobre o tema. 
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181OS REINOS DOS FUNGOS
ORDEM MUCORALES
Formam micélio extenso, cenocítico, produzindo septos na base de 
órgãos reprodutivos, esporângios ou gametângios, e eventualmente ao longo de 
micélio muito velho. Em outras espécies ocorrem, já desde o primórdio, septos 
perfurados com extensões tubulares na direção da corrente citoplasmática ou 
os chamados plugues. Alguns formam rizoides que ancoram o micélio e os 
esporângios firmemente, sendo originados onde há contato do micélio com 
superfícies duras, como o vidro da placa onde está sendo cultivado. A hifa 
que conecta dois pontos com rizoides é denominada de estolão.
A reprodução assexuada ocorre por meio de aplanosporos contidos 
em esporângios, formados sobre esporangióforos simples ou ramificados. Os 
esporângios são geralmente globosos, inflados, apresentando uma columela 
central, contendo geralmente muitas centenas de esporangiosporos. Esses são 
usualmente globosos ou ovoides, sendo dispersos pelo vento após a dissolução 
da parede esporangial (ver ciclo de vida de Rhizopus na Figura 30).
Essa é a maior ordem da classe, contendo espécies saprófitas ou parasitas 
fracos. Choanephora, Mycotipha, Cunningamella (Figura 35), Mortierella, 
Syncephalastrum (Figura 36) e Radiomyces (Figura 37) são exemplos de 
gêneros desta família cuja fase assexuada está representada.
São fungos de interesse econômico por sintetizarem produtos indus-
triais importantes como ácidos, etanol e enzimas. Como exemplo tem-se:- Rhizopus stolonifer ( = R. nigricans): utilizado para produção de 
ácido fumárico e em alguns passos na manufatura da cortisona.
- Rhizopus oryzae: empregado na produção de álcool.
- Rhizopus sinensis, R. nodosus além das duas citadas acima, são 
utilizadas no fabrico de ácido lático, cuja pureza é maior do que o produzido 
por bactérias, que é mais barato.
- Ácido succínico, oxálico e cítrico, entre outros, também são produ-
zidos por várias espécies de Rhizopus. 
Várias espécies causam podridão-mole em frutos e outros produtos de 
plantas durante o transporte e estocagem. Absidia corymbifera, além de muitas 
espécies de Mucor e Rhizopus, é patógeno humano oportunista, atacando o 
sistema nervoso interno com consequências fatais.
As espécies dessa ordem são facilmente isoladas, servindo de excelente 
material para aulas práticas, tanto para a observação de estruturas típicas como 
hifas cenocíticas, esporângios e zigosporos, como para visualizar processos 
fisiológicos importantes, como as correntes citoplasmáticas e a forma de 
liberação violenta dos esporos (Pilobolus) (Figura 32). 
A classificação das Mucorales ainda é motivo de constrovérsias. A 
proposta aceita por Hawksworth et al. (1995) reconhece 13 famílias. 
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182 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE MUCORALES: 
1.1 Esporângios mais ou menos lageniformes, multisporados; esporan giosporos 
hialinos, de parede fina, sem apêndices ........................................................2
1.2 Esporângios globosos a obpiriformes, nunca lageniformes .....................3
2.1 Esporângios formados isoladamente ou em pares; rizoides presentes ..........
.............................................................................................SAKSENEACEAE
2.2 Esporângios formados verticiladamente; rizoides ausentes .....................
.............................................................................................MUCORACEAE
3.1 Esporângios formados em um esporocarpo ........... MORTIERELLACEAE
3.2 Esporângios não formados em um esporocarpo .........................................4
4.1 Merosporângios uni ou multisporados são produzidos em uma vesícula fértil 
.............................................................................SYNCEPHALASTRACEAE
4.2 Merosporângios não são produzidos; esporângios e/ou esporangíolos pre-
sentes .............................................................................................................5
5.1 Esporangíolos fusiformes a largo-fusiformes, frequentemente com apêndi-
ces polares hialinos piliformes; esporângios não apofisados, parede persistente, 
fragmentando-se regularmente em 2 ou irregularmente em 3-4 segmentos por 
uma sutura pré-formada ................................................................................6
3.2 Esporangiosporos não como acima, usualmente de parede lisa, raramente 
ornamentada ou apendiculada; parede do esporângio deliquescente ou, se 
persistente, fraturando-se irregularmente; esporângios às vezes ausentes e 
somente esporângios são produzidos ................................................................7
6.1 Parede dos esporangiosporos hialina ....................... GILBERTELLACEAE
6.2 Parede dos esporangiosporos marrom a marrom-avermelhada .................. 
.................................................................................. CHOANEPHORACEAE
7.1 Esporângios uni a multisporados, acolumelados; micélio usualmente extre-
mamente fino .............................................................MORTIERELLACEAE
7.2 Não como acima; esporângios columelados; esporangíolos acolumelados ou 
columelados, às vezes formados a partir de uma vesícula; micélio mais robusto 
.......................................................................................................................8
8.1 Esporângios nunca formados; esporangíolos uni a multisporados, pedi-
celados, formados a partir de uma vesícula fértil .........................................9 
8.2 Esporângios formados, às vezes inclusive com esporangíolos................14
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183OS REINOS DOS FUNGOS
9.1 Vesículas férteis produzidas a partir de vesículas primárias, presentes 
sobre ramo de esporangióforo uniseptado; esporangíolos presentes, uni ou 
multisporados, pedicelados ou denticulados, acolumelados; zigosporos de 
parede lisa, suspensores com apêndices .................... RADIOMYCETACEAE
9.2 Não como acima .................................................................................. 10
10.1 Esporangíolos columelados, uni ou multisporados; saprofíticos ou mico-
parasitas formadores de galhas; esporóforos às vezes com espinhos estéreis 
......................................................................................................................11
10.2 Esporangíolos acolumelados, uni ou multisporados; espinhos estéreis au-
sentes sobre o esporóforo ..............................................................................12
11.1 Esporangíolos unisporados; esporóforos com espinhos estéreis ............. 
..................................................................................CHAETOCLADIACEAE
11.2 Esporangíolos multisporados; espinhos estéreis ausentes no esporóforo 
....................................................................................... THAMNIDIACEAE
12.1 Parede do esporangiosporo marrom-pálido a marrom-avermelhado, 
estriada; zigosporos com suspensores não opostos.................CHOANEPHO-
RACEAE
12.2 Parede do esporangiosporo hialina, lisa ou espinosa; zigosporos com sus-
pensores opostos ...........................................................................................13
13.1 Esporóforos principalmente ramificados; vesículas férteis terminais e 
laterais; esporangíolos unisporados, pedicelo monomórfico; esporangiosporos 
liberados por fatura ao acaso e/ou dissolução da parede esporangiolar; células 
leveduriformes ausentes ................................ CUNNINGHAMELLACEAE
13.2 Esporangióforo simples ou raramente ramificado uma ou duas vezes; 
vesículas férteis terminais; esporangíolos uni ou multisporados; pedicelo mono 
ou dimórfico; esporangiosporos liberados por fratura do pedicelo na zona 
circunséssil pré-formada; parede do esporangíolo persistente, separável da 
parede do esporangiosporo; células leveduriformes produzidas em meio rico 
após a germinação dos esporos ................................MYCOTYPHACEAE
14.1 Esporângios deliquescentes e eporangíolos de parede persistente presen-
tes ................................................................................. THAMNIDIACEAE
14.2 Somente esporângios são produzidos, tanto de parede deliquescente como 
de parede persistente .................................................................................. 15
15.1 Esporângios mais ou menos apofisados ......................... MUCORACEAE
15.2 Esporângios não apofisados; esporóforo apenas eventualmente algo
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184 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
constricto .................................................................................................... 16
16.1 Parede esporangial marrom-escura a negra, persistente; trofocisto às 
vezes produzido; vesícula subesporangial às vezes produzida, globosa a 
largoelipsoide; esporângio liberado inteiramente pelo colapso da vesícula 
subesporangial ou por ruptura circunséssil da junção entre a parede do espo-
rângio e o esporóforo, ou às vezes forçadamente descarregado; zigosporos 
usualmente amarelados; suspensores não opostos; zigosporângio fino, hialino 
...........................................................................................PILOBOLACEAE
16.2 Liberação do esporângio não como acima; vesículas subesporangiais 
ausentes ou pequenas e hemisféricas e então com um esporângio deliquescente; 
suspensoresdo zigosporo opostos ou com forma de língua ..........................17
17.1 Esporóforo não ramificado, usualmente verde-azulado; suspensores do 
zigosporo com forma de língua, com apêndices ramificados ...................... 
..............................................................................................PHYCOMYCE-
TACEAE
17.2 Esporóforo ramificado ou não, nunca verde-azulado; suspensores do 
zigosporo opostos, sem apêndices .......................................... MUCORACEAE
FILO GLOMEROMYCOTA –
 CLASSE GLOMEROMYCETES
Fungos simbiontes obrigados (micorrízicos) que formam arbúsculos 
nas raízes das plantas (uma espécie com cianobactéria Nostoc). As hifas são 
cenocíticas e formam grandes esporos multinucleados e com parede formada 
por camadas. 
Filogenia por rDNA tem demonstrado que o gênero Glomus, por 
exemplo, é muito polifilético (REDECKER et al., 2000b; SCHWARZOTT 
et al., 2001). Schüßler et al. (2001) elevaram a ordem à categoria de filo e 
corrigiram o nome errado de Glomales e amplamente utilizado para Glomerales. 
Em árvores filogenéticas o filo é grupo irmão de Asco e Basidiomycota. Silva 
(2004) discute as relações filogenéticas em estudo independente que chegou 
às mesmas conclusões de outros trabalhos e foi desenvolvido no Brasil como 
tese de doutorado. Segundo o autor, os resultado obtidos indicaram que o filo 
é monofilético e que Paraglomeraceae é um grupo basal; Acaulosporaceae e 
Gigasporaceae estão unidos em um mesmo clado e Glomeraceae é polifilético, 
como descrito em trabalhos anteriores. O mesmo autor ainda refere que 
outras espécies precisam ser avaliadas para determinação de grupos ainda 
não resolvidos no filo. No trabalho também foram analisadas sequências de 
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185OS REINOS DOS FUNGOS
possíveis genes mitocondriais para avaliação filogenética de Gigaspora e ao 
menos uma das sequências se mostrou filogenética-informativa.
Vários trabalhos sobre o grupo têm sido desenvolvidos no Brasil, 
merecendo menção os realizados pela Dra. Leonor Costa Maia, como 
Mergulhão et al. (2007; 2008), Goto et al. (2008), Silva et al. (2006; 2007; 
2008a; 2008b), Aciole-Santos et al. (2008), Lins et al. (2006; 2007), Goto & 
Maia (2006a; 206b), entre outros.
O filo compreende 4 ordens: Archaeosporales, Diversisporales, 
Glomerales e Paraglomerales. 
ORDEM ARCHAEOSPORALES
Esporos do tipo glomoide ou tanto glomoides como acaulosporoides. 
Esporos glomoides formados isolados ou em grupos frouxos, pliáveis, formados 
lateral ou centralmente no interior do pescoço do sáculo esporífero que não 
tem reação ao regente de Melzer (não amiloides nem dextrinoides); septo do 
tipo poro aberto ou selados por um septo formado a partir de componentes 
da parede interna. Sáculo esporífero inicialmente similar na aparência aos 
esporos glomoides, de natureza pliável e mole, formado blasticamente a 
partir da ponta da hifa e ficando selados por um septo. Em alguns os esporos 
acaulosporoides são formados em geral lateralmente, no pescoço do sáculo 
esporífero; estrutura da parede do esporo complexa e de dois ou três grupos 
diferentes ou parede do esporo com 2 – 4 camadas, sendo a mais externa 
contínua com a parede única do pescoço do sáculo esporífero. Camadas mais 
externas contínuas com a parede do sáculo, envolvendo uma entidade distinta 
e separada com uma estrutura de parede de mais de um componente flexível 
em dois grupos. Formam micorrizas arbusculares. Vesículas ainda não foram 
observadas (talvez ausentes) em alguns, mas outros foram vesículas terminais 
de 1 – 2 mm de comprimento, multinucleadas onde ficam englobados filamentos 
multicelulares de tricomas da cianobactéria Nostoc punctifome (associação 
simbiótica obrigatória para o fungo mas não para a bactéria). 
Os esporos são formados no solo (às vezes na superfície), raro em 
raízes e tendem a ficar suspensos na água quando extraídos do substrato. 
Formam micorriza arbuscular, com arbúsculos corando fracamente no método 
acídico tradicional.
Compreende 3 famílias, 3 gêneros e 6 espécies. 
FAMÍLIA AMBISPORACEAE 
Esporos formados no solo, como esporos glomoides somente ou tanto 
glomoides como acaulosporoides. Esporos glomoides formados isolados no 
solo ou em grupos frouxos, pliáveis, diferindo da natureza “brittle” de tais 
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186 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
esporos no gênero Glomus; septo do tipo poro aberto ou selados por um 
septo formado a partir de componentes da parede interna. Sáculo esporífero 
inicialmente similar na aparência aos esporos glomoides, de natureza pliável 
e mole, formado blasticamente a partir da ponta da hifa e ficando selados por 
um septo. Esporos acaulosporoides formados, usualmente lateralmente, no 
pescoço do sáculo esporífero; estrutura da parede do esporo complexa e de 
dois ou três grupos diferentes. Camadas mais externas contínuas com a parede 
do sáculo, envolvendo uma entidade distinta e separada com uma estrutura 
de parede de mais de um componente flexível em dois grupos. Formam 
micorrizas arbusculares.
Compreende 1 gênero (Ambispora) com 4 espécies. Difere de outras 
espécies da ordem por características do rDNA. Walker et al. (2007) trazem 
mais informações sobre os estudos moleculares que realizaram com esta família
FAMÍLIA ARCHAEOSPORACEAE
Esporos hialinos, pequenos, globosos a subglobosos ou irregulares, 
formados lateral ou centralmente no interior do pescoço do sáculo esporífero 
que não tem reação ao regente de Melzer (não amiloides nem dextrinoides). 
Parede do esporo com 2 – 4 camadas, sendo a mais externa contínua com a 
parede única do pescoço do sáculo esporífero. Os esporos são formados no 
solo, raro em raízes e tendem a ficar suspensos na água quando extraídos do 
substrato. Não formam paredes germinativas finas e flexíveis como ocorre com 
todas as espécies de Acaulosporaceae. Vesículas ainda não foram observadas 
(talvez ausentes). Formam micorriza arbuscular, com arbúsculos corando 
fracamente no método acídico tradicional. Hifas finas com 2 - 3 micrômetros 
de diâmetro externamente à raiz e 2 -8 intercelularmente.
Difere na filogenia pelo rDNA e sequências dos demais membros 
de Geosiphonaceae e Ambisporaceae. Spain (2003) relata a importância de 
estudar-se os esporos germinando em meios com água, estudando a espécie 
tipo desta família. 
Compreende 2 gêneros Archaeospora (com 4 espécies) e Intraspora 
com I. schenckii. Walker et al. (2007) trazem mais informações sobre os 
estudos moleculares que realizaram com esta família
 
FAMÍLIA GEOSIPHONACEAE
Fungos formando hifas cenocíticas e que formam vesículas terminais de 
1 – 2 mm de comprimento, multinucleadas onde ficam englobados filamentos 
multicelulares de tricomas da cianobactéria Nostoc punctifome (associação 
simbiótica obrigatória para o fungo mas não para a bactéria). Esporos são 
globosos a subglobosos e têm 250 micrômetros de diâmetro. Vive na superfície 
de solos úmidos ou próximo dela. 
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187OS REINOS DOS FUNGOS
A família tem 1 gênero e uma espécie: Geosiphon pyriformis 
(Geosiphonaceae), que forma uma interessante associação simbiótica com 
cianofíceas. Schüßler (2005) traz mais informações sobre a espécie e sua 
relação com uma espécie de Nostoc numa chamada endocianose. Análises do 
gene SSU (rDNA) demonstraram que o gênero é afim às Glomeales, indicando 
que a espécie talvez tenha relação micorrízica também com plantas, mas isto 
precisa ainda ser provado (KLUGE, 2002). Ao contatar com uma célula da 
cianobactéria pela ponta de uma hifa, parte do citoplasma do fungo nesta região 
envolve algumas células do tricoma da Nostoc, incorporando-as à célula do 
fungo (exceto o heterocisto do tricoma) formando uma espécie de vesícula em 
torno do tricoma. Esta vesícula recebe o nome de simbiossomo. A cianofícea 
serve de fotobionte ao fungo, fornecendo fotossintatos ao mesmo. Estaé a 
única associação deste tipo registrada para fungos (SCHÜSSLER et al., 2006), 
tendo sido reportada inicialmente como um ficomiceto liquenizado. Kluge 
et al. (2002) reportam que é difícil mas possível cultivar o fungo e estudar a 
associação, desde que pouco fosfato seja adicionado ao meio, que pode ser 
solo esterilizado onde os esporos e filamentos da alga são adicionados. Foram 
citadas coletas da Alemanha e Áustria. 
ORDEM DIVERSISPORALES
São micorrizas arbusculares hipógeas ou parcialmente hipógeas, 
algumas com vesículas para armazenamento de substâncias ou com ou sem 
células auxiliares, com ou sem célula auxiliar hipógea. Podem formar grande 
variedade de esporos, daí o nome da ordem e estes são produzidos dentro de 
um sáculo esporífero (esporos acaulosporoides), ou com o esporo complexo 
formando-se a partir de uma base bulbosa sobre a hifa esporífera (esporos 
gigasporoides) ou ainda esporos do tipo glomoide. Difere também das demais 
ordens do filo por possuir uma assinatura específica da sequência do gene 
SSU rRNA.
Compreende 4 famílias, 6 gêneros e cerca de 74 espécies. Mais detalhes 
da ordem podem ser obtidos em Walker & Schüßler (2004). 
FAMÍLIA ACAULOSPORACEAE 
Fungos que formam micorrizas arbusculares. Arbúsculos geralmente 
corando de azul pálido, mas podendo ficar de quase tranparentes a azul escuros 
na reação. Vesículas de forma geralmente mais irregulares, às vezes até oblongas, 
corando leve ou fortemente de azul. Hifas intraradicais enroladas no ponto de 
penetração e mais largas que as externas (4-6 µm); estas têm entre 2-4 µm de 
diâmetro e crescem paralelas ao eixo da raiz e interconectam-se por ramos em 
ângulos retos ou agudos. Reação de corante é mais forte no ponto de entrada, 
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188 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
mais forte que a vista nos arbúsculos. Hifas extrarradicais são em geral mais 
finas (2-3 µm). Esporos originados a partir do pescoço de um sáculo esporífero 
que é formado nas pontas das hifas, isolados ou agregados. Geralmente não 
apresentam uma hifa presa (são sésseis) quando utilizam-se os métodos de 
extração do solo. Os esporos tem uma camada externa na parede, parecendo 
flexível e que é contínua com a parede do pescoço do sáculo. Pelo menos 
mais uma camada rígida é sintetizada na parede esporal em associação com 
a camada mais externa e que pode engrossar levemente ou diferenciar-se em 
subcamadas (=lâminas) com características distintivas (cor, ornamentação). 
Ocorre a formação de pelo menos uma parede germinativa interna, mas a 
grande maioria sintetiza duas ou mais; neste caso a primeira parede interna 
consiste de uma ou duas camadas hialinas e a segunda parede interna consiste 
de uma camada hialina externa e uma camada aderente interna que pode ser 
flexível a amorfa. O conteúdo do esporo é separado do pescoço do sáculo pela 
formação da parede esporal, não ficando evidência de um poro ou abertura. 
Uma cicatriz fica marcada no ponto de contato da hifa com o esporo. Um tubo 
germinativo emerge de um “orbe” germinativo em geral esférico, formado a 
partir da parede interna a partir de duas ou mais camadas internas flexíveis 
Compreende dois gêneros: Acaulospora e Entrophospora. 
FAMÍLIA DIVERSISPORACEAE 
Esporos glomoides com estrutura da parede consistindo de uma camada 
externa fina, uma parede estrutural laminada e uma parede interna flexível não 
reagindo com o reagente de Melzer; germinação não precedida pela formação 
de um escutelo de germinação; a assinatura específica das sequência do gene 
SSU rRNA é também diferente. 
Compreende um gênero (Diversispora) com uma espécie: Diversispora 
spurcum (C. M. PFEIFF., C.WALKER & BLOSS) C. Walker & Schuessler 
(ver WALKER & SCHÜßLER, 2004). 
FAMÍLIA GIGASPORACEAE 
Fungos micorrízicos arbusculares. Esporos usualmente com >200 
micrômetros, assexuados (uma espécie apresenta sexuados, Gigaspora 
descipiens, mas isto não foi ainda confirmado), com ou sem ornamentações. 
Parede do esporo de dois tipos: 1- em duas camadas: uma camada externa 
permanente envolvendo uma camada laminada, cada uma com diferente 
propriedades, o que caracteriza as espécies em Glomus; 2- parede com duas 
camadas e uma a três camadas flexíveis internas. O poro formado pelo ponto 
de conexão da hifa com o esporo é fechado por um plugue ou mais raramente 
por um septo. Tubo de germinação forma-se a partir de uma fina camada 
papilada (espinhosa) saindo da superfície interna da camada laminada. Células 
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189OS REINOS DOS FUNGOS
auxiliares de parede fina com superfície equinulada são produzidas pelas 
hifas junto às raízes. 
Compreende dois gêneros (Glomus e Scuttelospora) e cerca de 30 
espécies. 
FAMÍLIA PACISPORACEAE 
Esporos formados isoladamente nas pontas das hifas em interior 
de solo. Esporos globosos, subglobosos a elipsoides ou irregulares. Parede 
externa do esporo com 3 camadas e parede interna usualmente também com 
3 camadas. A camada mediana da parede interna reagem positivamente com o 
reagente de Melzer. O ponto de conexão do esporo com a hifa é cilíndrico ou 
levemente constricto e a parede da hifa é confluente com as camadas externa 
e média da parede externa. O poro do ponto de contato da hifa com o esporo 
é fechado por um septo que é formado pela camada média da parede externa 
do esporo e pela camada interna da parede mais externa, além de ser separado 
também pela formação da parede interna do próprio esporo. A germinação 
ocorre a partir da parede interna através da parede externa com formação de 
um a vários tubos germinativos.
Comporeende um gênero Pacispora, com 7 espécies. Chave de 
identificação e descrições podem ser encontradas em Oehel & Sieverding 
(2004). Gerdemannia é considerada sinonímia (homotipo) de Pacispora.
ORDEM PARAGLOMERALES
FAMÍLIA PARAGLOMERACEAE
As características da ordem são as da família. São fungos arbusculares 
hipógeos, raramente com vesículas. Formam esporos glomoides sem 
pigmentação. A formação destes é idêntica aos de Glomus, ocorrendo por 
expansão blástica do ápice de uma hifa. A camada externa do esporo (a primeira 
formada quando jovem) frequentemente se solta assim que o mesmo amadurece. 
Hifa e parede do esporo contêm os mesmos componentes. A hifa que forma 
o esporo pode ser tão fina que é difícil de diferenciá-la. Reações com Melzer 
ausentes. A sequência do gene SSU rRNA é diferente das demais ordens. 
Morton & Redecker (2001) poder ser consultado para dados adicionais. 
Compreende um gênero Paraglomus com duas espécies. Paraglomus 
brasilianus é uma espécie encontrada no Brasil. 
ORDEM GLOMERALES
Esta ordem também efetua micorriza com vegetais, mas, diferentemente 
das Endogonales (onde já foram incluídos por alguns autores), realizam so-
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190 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
mente endomicorriza. Formam o que se denomina de micorriza-VA (micorriza 
arbuscular) com cerca de 70% das famílias de plantas, entre Angiospermas, 
Gymnospermas, algumas Pteridophytas, Bryophytas e mesmo com algas. Nas 
raízes crescem por entre as paredes das células na forma de hifas filamentosas, 
penetrando na célula através de invaginações da membrana celular, a qual não 
é rompida, mantendo-se, assim, a integridade da célula, quando são formadas 
intensas ramificações para dentro da mesma; em virtude de estas formações 
parecerem um arbusto, ou uma árvore, são denominadas de arbúsculo (daí 
o nome dos fungos deste grupo). 
Seis gêneros são ilustrados na Figura 31. Dividem-se em 3 famílias 
de acordo com Hawksworth et al. (1995), a saber: 
- Glomaceae: gêneros Glomus e Sclerocystis; 
- Gigasporaceae: com Gigaspora e Scutellospora; e
- Acaulosporaceae: com Acaulospora e Entrophospora. 
No capítulo sobre micorrizas discute-se mais acerca desse grupo.
Kirk et al. (2008) reconhecem somente uma família Glomeraceae.
CHAVE PARA FAMÍLIASDE MVA:
1.1 Somente arbúsculos são formados nas raízes micorrizógenas; células 
semelhantes a azigosporos são formadas no ápice das células esporógenas de 
hifas férteis; células auxiliares presentes ...................... GIGASPORACEAE
1.2 Arbúsculos e vesículas são formados nas raízes; clamidosporos formados 
lateral e terminalmente sobre ou dentro de hifas férteis; células auxiliares 
ausentes .........................................................................................................2
2.1 Clamidosporos formados dentro do “pescoço” a partir de um sáculo 
esporífero terminal (este esvazia seu conteúdo para dentro do esporo, rema-
nescendo vazio) ................................................... ACAULOSPORACEAE
2.2 Clamidosporos formados apicalmente ................................ GLOMACEAE
SUB FILO ZOOPAGOMYCOTINA
Parasitas ou predadores de amebas, rizópodes, nematoides e fungos, 
sendo encontrados no solo, água e em material orgânico em decomposição. O 
micélio pode ser extensivo ou reduzido, com hifa espessa, às vezes ramificada. 
Os esporos assexuados não são liberados à força. 
Syncephalis (Figura 34), Helicocephalum, Rhopalomyces (Figura 35) 
e Piptocephalis (Figura 36) são exemplos de gêneros desta ordem. 
Compreende 5 famílias de acordo com Hawksworth et al. (1995). 
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191OS REINOS DOS FUNGOS
ORDEM ZOOPAGALES
Parasitas ou predadores de amebas, rizópodes, nematoides e fungos, 
sendo encontrados no solo, água e em material orgânico em decomposição. O 
micélio pode ser extensivo ou reduzido, com hifa espessa, às vezes ramificada. 
Os esporos assexuados não são liberados à força. 
Syncephalis (Figura 34), Helicocephalum, Rhopalomyces (Figura 35) 
e Piptocephalis (Figura 36) são exemplos de gêneros desta ordem. 
Compreende 5 famílias de acordo com Hawksworth et al. (1995). 
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ZOOPAGALES: 
1.1 Esporos solitários, curto pedicelados, formados na superfície de uma ve-
sícula ou sésseis e formados em pares ou cadeias, a partir de um esporóforo 
de ápice espiralado; esporos às vezes largos e marrons ..................................2
1.2 Esporos solitários (unisporados) ou em cadeias (multisporados) e formados 
em merosporângios, longo ou curto pedicelados, ou sésseis, ou saindo de uma 
célula-cabeça, ou de um ramo secundário; se formado a partir de uma vesícula, 
então multisporados; merosporângios unisporados, não grandes nem marrons; 
ápice do esporóforo não enrolado .................................................................3
2.1 Hifas férteis muitas vezes dicotomicamente ramificadas, septadas, termi-
nando em espinhos estéreis; vesículas férteis pediceladas, formando-se em 
pares a partir da célula no ponto de ramificação da hifa fértil; esporos mais 
ou menos hialinos, relativamente pequenos; parasitas de fungos ............. .....
...........................................SIGMOIDEOMYCETACEAE (3 gêneros, 7 spp.)
2.2 Hifas férteis simples, cenocíticas, sem espinhos estéreis; ápice do espo-
róforo formando uma vesícula fértil ou não “inchada” e espiralada; esporos 
marrons, grandes; parasitas de microfauna ou de seus ovos ........................ 
..........................................HELICOCEPHALIDACEAE (3 gêneros, 8 spp.)
3.1 Micoparasitas haustoriais, especialmente de Mucorales ........................ 
............................................PIPTOCEPHALIDACEAE (3 gêneros, 51 spp.)
3.2 Ectoparasitas haustoriais ou endoparasitas não haustoriais de microfauna 
de solo ...........................................................................................................4
4.1 Predadores, com material adesivo sobre as hifas para capturar presas; 
micélio vegetativo formado fora do hospedeiro....................ZOOPAGACEAE 
(6 gêneros, 63 spp.)
4.2 Ecto ou endoparasitas; micélio vegetativo dentro do hospedeiro; somente 
os esporóforos são formados externamente ao hospedeiro .............................. 
.........................................COCHLONEMATACEAE (com 6 gêneros, 29 spp.)
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192 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE
FAMÍLIA COCHLONEMATACEAE
Fungos ecto ou endoparasitas, formando um micélio vegetativo dentro 
do hospedeiro e esporóforos externamente, haustoriais ou não haustoriais. O talo 
pode ser somente interno e então não produzir haustórios ou o esporo pode se 
tornar o talo (em Amoebophilus e Bdellospora) e somente o haustório penetra 
no hospedeiro. O talo pode ser algo micelial (Euryancale) algo inflado e com 
forma de almofada (Aplectosoma) ou parecendo enrolado ( Cochlonema e 
Endocochlus). Os esporos principalmente dos taxa catenulados (Aplectosoma, 
Bdellospora e Cochlonema) podem ser ártricos. 
Compreende 6 gêneros (Amoebophilus, Aplectosoma, Bdellospora, 
Cochlonema, Endocochlus, e Euryancale) e 29 espécies. 
FAMÍLIA HELICOCEPHALIDACEAE
Hifas vegetativas muito finas, delicadas, muito ramificadas e sem septos, 
provavelmente heterotálicos; hifas férteis simples, cenocíticas, sem espinhos 
estéreis; esporangióforo simples, asseptados, com base rizoidal, formando 
uma vesícula fértil ou não, com esporos espiraladamente arranjados; esporos 
relativamente grandes (25-130 µm x 7-39 µm), amarronzados, formados 
blasticamente; merosporângios formando um esporo grande e pigmentado; 
zigosporos desconhecidos. São parasitas de ovos (raro adultos) de nematoides 
ou rotíferas, raro de outros animais. 
Compreende 3 gêneros (Brachymyces, Helicocephalum e 
Rhopalomycese) e 8 espécies. Helicocephalum é apresentado na Figura 35. 
FAMÍLIA SIGMOIDEOMYCETACEAE
Hifas férteis muitas vezes dicotomicamente ramificadas, septadas e 
terminando em espinhos estéreis, desarticulando-se na maturidade; vesículas 
férteis pediceladas, formando-se em pares a partir da célula no ponto de 
ramificação da hifa fértil; vesículas férteis contêm esporos pedicelados 
sobre toda a sua superfície; os ápices dos espinhos estéreis podem estar 
anastomosados (Reticulocephalis); zoosporos e clamidosporos desconhecidos. 
Provavelmente heterotálicos. 
Compreende 3 gêneros (Sigmoideomyces, Reticulocephalis e 
Thamnocephalis) e 7 espécies, todas parasitas haustoriais de outros fungos, 
inclusive de Basidiobolus. 
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193OS REINOS DOS FUNGOS
FAMÍLIA PIPTOCEPHALIDACEAE
Esporóforos simples (em Syncephalis) ou ramificados e dicotomicamente 
assim (3 dimensões), cenocíticos ou não, formando merosporângios diretamente 
nas pontas de ramos que ficam inflados ou não, ou sobre ápices hifálicos 
de parede grossa decíduos ou não; merosporângios formando um a muitos 
esporangiosporos, moniliformes, formados a partir de brotamento acropetal 
e que se desarticulam ao amadurecerem ou esporos cilíndricos e formados 
simultaneamente e parede merosporangial evanescente ou persistente e liberada 
com os esporos por ruptura circunsséssil; zoosporos formados por gametêngios 
opostos, com eventual formação de brotos lobados a partir de um suspensor. 
Fungos parasitas de outros fungos, especialmente Mucorales e raro 
em Ascomycetes e fungos mitospóricos, haustoriais. 
Compreende 3 gêneros (Syncephalis, Kuzuhaea e Piptocephalis) e 
51 espécies. Podem ser isolados de quase qualquer substrato orgânico, como 
solo e esterco. 
FAMÍLIA ZOOPAGACEAE 
Fungos que formam hifas externas ao substrato (micélio vegetativo 
formado fora do hospedeiro) e altamente ramificadas, extensivas e que dão 
origem a haustórios ao contatarem com o hospedeiro; são fungos predadores, 
com substância adesiva sobre as hifas para captura de presas; esta substância 
pode ser formada apenas no ápice de ramos perpendiculares curtos formados 
a partir das hifas vegetativas (Zoophagus) ou ao longo de toda a hifa; esporos 
globosos a versiformes, lisos ou ornamentados, formados em cadeias (Zoopage), 
isoladamente ou em dois ou mais ao longo da hifa fértil; zoosporos hialinos, 
com parede