Gastrulação e Desenvolvimento Embrionário

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Embriologia - Unidade 4 - texto
Introdução
A gastrulação é a formação das camadas germinativas. A gastrulação é o processo formativo pelo qual as três camadas germinativas, que são precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são estabelecidas. Dessa forma, será neste período que o disco embrionário bilaminar transformar-se-á em um disco embrionário trilaminar, ocorrendo inúmera mudanças morfológicas, rearranjo movimentos das células e mudanças nas propriedades adesivas, contribuindo para o processo de gastrulação. Neste período, o embrião também pode ser chamado de gástrula.
No processo de desenvolvimento, a evolução tem sua importância no sentido de produzir uma diversidade celular que resulta na formação de um organismo multicelular. Fato alcançado através de diferentes caminhos, que partindo de uma única célula termina em arranjos multicelulares. Tal processo envolve uma ordenada divisão de celulas germinativas e subseqüente diferenciação em sua progênie celular.
Os metazoários são organismos multicelulares que passam por um período embrionário de desenvolvimento, porém, do ponto de vista evolutivo o ciclo de vida não é unidirecional, tendo seguido diversos caminhos: esponjas diploblásticas protostomados e deuterostomados. Alguns taxonomistas não concordam com a inclusão das esponjas no grupo dos metazoários em virtude do desenvolvimento ser diferente ao de outro animal, seja com relação à formação de estruturas verdadeira ou não ou então à diferenciação celular, podendo formar ou não o folheto germinativo mesodérmico ou um sistema orgânico verdadeiro. Mas que passa por um período embrionário e larval. Tal situação sugere que esses organismos têm uma origem comum.
Os animais diploblásticos somente têm ectoderma e endoderma, não possuindo um mesoderma verdadeiro. Neste grupo se incluem os Cnidários, hidras e ctenoforos. Possuem simetria radial, enquanto que os animais triploblásticos têm simetria bilateral e a camada germinativa mesodérmica. Porém esta tênue demarcação de características é questionada atualmente em decorrência de alguns indivíduos deste filo apresentam mesoderma e simetria bilateral e outros não, como a hydra.
A elucidação de como a rede de genes usada na organização do eixo corpóreo, da formação das camadas germinativas, e a diferenciação celular são áreas do desenvolvimento ricas para a compreensão dos eventos que levam ao acontecimento da diversidade multicelular da vida.
O grupo dos protostomados (do grego – primeiro a boca) compreende os animais que durante o período embrionário, mais especificamente na gastrulação, a boca se forma primeiro, próxima à abertura do intestino, sendo que e o ânus se forma mais tarde em outro lugar. Quanto à cavidade corpórea ou celoma, esta se forma a partir da diferenciação de um grupo cordonal de celulas mesodérmicas. Neste grupo se incluem os moluscos, artrópodes e animais achatados. Na linhagem dos deuterostomados (do grego – a boca em segundo) se incluem os cordados e equinodermos. No entanto, pode causar estranheza a inclusão dos humanos, peixes e sapos no mesmo grupo, bem como o peixe estrela, e o ouriço-do-mar, pois certas características depõem contra essa inclusão. Nos deuterostomados a abertura oral se forma depois da abertura anal, as cavidades nos protostomados se forma a partir de um cordão mesodérmico enquanto que nos deuterostomados as cavidades se originam de bolsas ou espaços mesodermais que se estendem até o intestino. Exceções a essas regras também existem. Nos organismos a evolução depende da capacidade de mudar ao longo do desenvolvimento, e um dos grandes avanços evolutivos foi o aparecimento do ovo nos amniotas, algo que aconteceu milhões de anos atrás, provavelmente nos anfíbios ancestrais dos repteis. 
	Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma. O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa. O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua egmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.
Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).
Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.
O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.)
	Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se, nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento direto.
	
A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se uma fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma.
Referência bibliográfica:
RIBEIRO L. A. Biologia. EAD. João Pessoa: Ed. Universitária, 2010.