Bioenergetica capitulo livro

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CAPíTULO
~ Mitocôndria parcialmente
cortada (em vermelho)
mostrando as cristas
mitocondriais, formadas pelo
pregueamento da membrana
interna. Ao redor (em verde),
bolsas do retículo
endoplasmático granuloso
(microscópio eletrônico
de varredura, colorizado
artificialmente;
aumento = 36.000x)
METABOLISMO
~
ENERGETI CO (I):.-
RESPlRAÇAO
" "CELULARE .-FERMENT AÇAO
~ 9.1 Energia para a vida
• Anabolismo e catabolismo
Se você analisar as tabelas de composição nutri-
cional estampadas nas embalagens de alimentos verifi-
cará que elas geralmente trazem as quantidades relati-
vas dos principais componentes do produto e a quanti-
dade de energia que ele contém. (Fig. 9.1)
O valor calórico dos alimentos é expresso em quilo-
calorias (kcal)'. (Uma quilocaloria equivale a 1.000 cal) e
refere-se à parcela de energia presente nas ligações quí-
micas das moléculas que compõem os alimentos. Por
exemplo, 55 g de aveia em flocos (cerca de 3 colheres de
sopa) fornecem ao organismo por volta de 190 kcal. Essa
é a quantidade aproximada de energia que uma pessoa
com 64 kg de peso gasta para caminhar 5 krn em cerca de
1hora. Mesmo sem realizar nenhum exercício físico, nos-
so corpo está sempre gastando energia. Veja, na Tabela
9.1, uma estimativa da quantidade de calorias despen-
di das por uma pessoa de 64 kg em algumas de suas ativi-
dades diárias. (Tabela 9.1)
, Caloria (cal) é uma unidade de medida de energia que corresponde ao calor requerido para elevar de 14,5° C para 15,5° C
a temperatura de 1g de água; uma caloria (cal) é igual a 4,1868 J. O joule (J) é a unidade de medida de energia adotada no
Sistema Internacional de Unidades Físicas.
11202 PARTE 111~ O METABOLISMO CELULAR I
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'" ea: a:
INFORMAÇÃO NUTRICIONAL
Cada 170g de Pipoca ClAC Contém:
Valor Cal6rico 650,O kcal
Proteínas ......•............................. 7,99g
Gordura 1,36g
Gordura Saturada. ......................•O,Og
Colesterol ....................................• O,Og
Carboidratos 151,47g
Fibra A1imentar 5,78g
Câlcio O,85mg
Ferro .•..........••..•.••....••.••••..•••..37 ,91mg
Sódio 47,6mg
Valor Nutricional Médio por
l00g de Arroz Aromático
Cozido (Somente em Água)
Proteínas .4,16g
Lipídios O,iOg
Carboidratos 34,29g
Sais Minerais O,14g
Fibra Alimentar l,31g
Caiorias..... .. i 54,7kcai
Informação
Nutricional
Porçlo d. 40g
(2 'h colheres de sopa)
Quanlldade por porçl. ~VDi'l
Valor C~ónco 1400kcal 6
Carboidratos 23.00 6
Proielnas 6.0. 12
Gordura,totais 3.0. 4
Gorduras SabJradas 05 2
COlesl,roi Om O
Fibra Alimentar 4. 13
C~clo 180 2
Ferro 1.5m 11
Sódio Omg O
• Valores DIários de referência com
base em uma dieta da 2.500 calorias.
Ingrediente: Aveia
Contém Glúten
~ Figura 9.1 • Embalagens
de alimentos (pipoca doce,
arroz e aveia em flocos) que
mostram os valores nutricionais
médios. O valor energético
dos componentes alimentares
é expresso em quilocalorias
(kcal). Muitas vezesomite-se
o prefixo quilo e escreve-se
apenas" calorias", como no
rótulo à direita, onde se lê
"2.500 calorias". O correto
seria 2.500 kcaJ(quilocalorias).
TABELA 9.1 • Calorias despendidas por uma pessoa
de 64 kg em atividades diárias (valores estimados)-'
Atividade Nº de horas X Peso corporal X kcal/kg = kcal (total)
Dormindo 8 64 1,0 512,0
Sentado 3 64 1,4 268,8
Escrevendo 5 64 1,6 512,0
Em pé 2 64 1,8 230,4
Andando 3 64 3,0 576,0
Exercitando-se 3 64 5,0 960,0
J
Total = 3.059,2 kcal
Todo ser vivo gasta energia continuamente para man-
ter as diversas atividades celulares, nas quais moléculas
são modificadas, quebradas ou unidas entre si, transfor-~
mando-se em outras. Essa intensa e incessante atividade
de transformação química constitui o metabolismo.
As reações metabólicas costumam ser classificadas
em dois tipos fundamentais: reações de síntese e rea-
ções de degradação. As reações de síntese são agudas
em que moléculas mais simples são unidas para Iormar
moléculas de maior complexidade., Nas reações de
degradação, moléculas complexas são qu~adas,-trans=-
formando-se em outras mais simples. Por exemplo, a
união de aminoácidos para formar proteínas é uma rea-
ção de síntese, enquanto a quebra do glicogênio em
~oléculas de glicose é uma reação de degradação.
O conjunto de reações de síntese, por meio das quais
um ser vivo constrói as complexas moléculas orgânicas que
formam seu corpo, constitui o anabolismo. As reações de
degradação de moléculas constituem o catabolismo. É por
meio de reações catabólicas que os seres vivos obtêm a
matéria-prima e a energia necessárias à vida.
t A energia nas reações químicas
Os sistemas biológicos, assim como tudo no univer-
so, seguem as duas leis físicas da termodinârniça. A pri-
meira delas diz que, nos processos físicos e químicos,
ene~ia pode se! ganha ou perdida, transferindo-se de
um sistelll~a outro, mas não pode se criada .nem
d~ruí.d_ª, ...Asegunda lei da-termodinâmica diz que ~net
gia ine~tavelmente se dissipa, isto é, passa de uma for----~- -
~--'.!!i!i.~áv~, como a dos fótons da luz~-ª-dos elétrons
daslígações.químicas, para uma forma menos utilli_ªY~J,
Q..calG (Essa tendência natural que a energia tem de se
dissipar e as estruturas organizadas de se tornarem de-
sorganizadas é denominada entropia. As células neces-
sitam suprimento constante de energia para se contrapor
ao aumento de entropia, realizando o trabalho necessá-
rio para manter sua organização e funcionamento.
As atividades celulares consistem em realizar tra-
balhos mecânicos ou químicos, que demandam ener-
gia. Exemplos de trabalho mecânico realizado pelas cé-
lulas são a movimentação de cílios e flagelos, a contração
CAPiTULO 9· RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 203
-'
muscular, a movimentação dos cromossomos durante as
divisões celulares, o bombeamento de substâncias atra-
vés da membrana contra sua tendência de difusão, en-
tre outros. Exemplos de trabalho químico são a síntese
de macromoléculas e os demais tipos de reações quí-
micas que requerem energia para ocorrer.
Reações endergônicas e reações exergônicas
Nas reações químjças ocorrem quebras~s
entre átomos nas molécglasreagentes e sua reassociação
em novas combinações, formando as moléculas dos pro-
dutos. Em certos tipos de reação, a quantidade total de
energia presente nas ligações químicas .dos produtos é,
maior do 'que a que existia nas ligações entre os átomos
dos reagentes.Jsso significa que, para esse tipo de reação
ocorrer, deve haver adição de energia ao sistema a partir
de alguma fonte externa; em outras palavras, areação.ab-,
sorveenergia do ambiente Por isso, reações desse tipo
são denominadas endergônicas (do grego enâos, dentro,
e erqon, energia) ou endotérmicas (do grego endos, den-
tro, e thermo, calor). Em outros tipos de reação ocorre o
inverso; a quantidade total de energia presente nas liga-
ções químicas dos produtos é menor do que a que existia
nas ligações entre os átomos dos reagentes. Nesse caso, a
reação libera energia para o ambiente, sendo por isso cha-
mada de exergônica (do grego exos, fora, e erqon, energia)
ou exotérmica (do grego exos, fora, e thermo, calor).
Um exemplo de reação exergônica é a combustão de
substâncias orgânicas como álcool, metano, glicose ete.
Combustão é a denominação genérica das reações quí-
micas em q~ uma substância se combina cõm gás oxigê-
nio:liberando energia na forma de calor luz. Na combus-
tão da glicose (C6R\P6). por exemp o, ca a molécula do
açúcar reage com seis moléculas de gás oxigênio (02). pro-
duzindo seis moléculas de gás carbônico (C02) e seis mo-
léculas de água (HP).Essa reação libera 686 kcal por rnof
de glicose degradada. (Fig. 9.2)
Os termos reação ex féríTiiCã- reação end (érmi(>
são mais utilizados pelos químicos, que trabalham com
sistemas não-vivos nos quais a forma de energia liberada
ou absorvida nas reações químicas é quase sempr calo
Nos sistemas biológicos, as trocas energéticas entre as
moléculas se dão principalmente por meio de tran
'3ferências de elétrons ou de alterações no nível de ener-
gia dos elétrons participantes de ligações químicas. Por
isso, preferimos utilizar os termos reação endergônica e
reação exergônica, que têm significado mais abrangente.
«
Nível de
energia
Energia
liberada
REAÇÃO
EXERGÔNICA
C,H'20, + 6 02
6 CO2 + 6 H,oReagentes
Produtos
<ri
m
m
®
Nível de
energia
Energia _
consurnida ' REAÇAO
"~''''~~ \ AENDERG./Ô_N_IC_A ~U C,H,,o, + 6 °2
Produtos
6 CO2 + 6 H,o
Reagentes
~ Figura 9.2 • A. A reação de combustão da glicose
(C6H1206) é exergônica, pois a energia potencial contida
nos produtos da reação é menor que a contida nos
reagentes. B. A reação de síntese de glicose a partir
de CO2 e H20 é endergônica, pois absorve energia
do ambiente.
Reações de oxirredução
As reações químicas em que há transferência de elé-
trons entre as substâncias participantes são denominadas
reações de oxidação-redução, reações de oxirredução,
ou, simplesmente, reações redox. Nessas reações, há per-
da de elétrons por uma substância reagente.processo cha-
mado de oxidação, e adição simultânea desses elétrons a
outra substância reagente, processo chamado de redução.
Nos processos químicos, portanto, oxidação e redução es-
tão sempre acoplados: gu~d~substânçia se oxid~
outra se reduz simultaneamente.
2 Mal é a unidade usada para medir quantidade de matéria, adotada pelo Sistema Internacional de Unidades Físicas.
Um mal é a quantidade de determinada substância que contém 6,02 x 1023unidades elementares. Por exemplo,
1 mal de água (H,o) contém 6,02 x 1023 moléculas de H,o, cuja massa é 18 g; 1 moi de glicose contém 6,02 x 1023
moléculas de C,H,,o,, cuja massa é 180 g.
.. 204 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR---'
Um exemplo de reação redox é a formação de
c1oreto de sódio (NaCI) a partir de sódio elementar (Na),
um metal branco e mole, e de cloro (CI2), um gás ama-
relo-esverdeado. Nessa reação ocorre transferência de
um elétron do átomo de sódio para o átomo de cloro
com liberação de energia na forma de calor e formação
de uma nova substância, o c1oreto de sódio (NaCI), um
sal branco. No processo, o sódio é oxidado, pois perde
um elétron (transformando-se no cátion Na"), e o cloro
é reduzido, pois ganha um elétron (transformando-se
em ânion CI-):
gerado pela reação entre moléculas de gás metano (CH4)
e de gás oxigênio (O), com produção de moléculas de
gás carbônico (C02) e de água (H20). Nessa reação, o meta-
no sofre oxidação e o gás oxigênio, redução. (Fig, 9.3)
Vejamos mais detalhadamente por que a combus-
tão do metano é uma oxirredução e, em seguida, por que
ela libera tanta energia.
Em uma ligação covalente, o par de elétrons que
une os dois átomos pode tanto se encontrar em posição
eqüidistante entre eles como mais perto de um ou de
outro átomo. A distância depende da intensidade com
que cada átomo consegue atrair o par de elétrons com-
partilhado. Essa capacidade dos átomos em atrair elé-
trons é denominada eletronegatividade.
Os átomos de carbono (C) e de hidrogênio (H) têm
aproximadamente a mesma eletronegatividade; por isso,
na molécula de metano (CH4), cada ligação C-H tem o
par de elétrons compartilhado em posição equidistante.°oxigênio (O), por sua vez, é mais eletronegativo que o
carbono (C) e que o hidrogênio (H); por isso, na molécu-
la de gás carbônico (C02), os elétrons compartilhados
pelos átomos de C e de °ficam mais perto dos átomos
de ° que dos átomos de C. Da mesma forma, na molé-
cula de água (Hp), os elétrons compartilhados pelos
átomos de H e de ° ficam mais perto dos átomos de °
que dos átomos de H.
~oXidação~
Na + CI2 - 2 Na+ + 2 CI-
I Redução __ --'t
°conceito de oxirredução aplica-se não somente
a substâncias iônicas, mas também a compostos
moleculares em que os átomos estão unidos por liga-
ções covalentes. Neste caso, a reação de oxirredução não
envolve transferência completa de elétrons de um áto-
mo para outro, mas alterações nas distâncias entre os
elétrons compartilhados e os núcleos dos átomos que
participam da ligação covalente.
A combustão do metano, gás utilizado como com-
bustível nos fogões domésticos, é um exemplo de oxir-
redução. °calor que usamos para cozinhar os alimentos é
cc cc
fi fi
2? 2?
" "-o "Oe e
.~ .~
'1! '1!.2' .2'
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(I) (I)-o -o
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-o -oe oC>. a
(I) (I)
o: o:
REAGENTES PRODUTOS
I
Oxidação
+
CH4 + 2 O2 • CO2 + .Energia + 2 H20
H I Redução t
·1·
H+C+H O •• O O •• C •• O H--·O-·--H•• •• •• • •·1·
H
Gás Gás Gás Água
metano oxigênio carbônico
.•. Figura 9.3 • Combustão do metano, uma oxirredução. Nas moléculas de CH4 e de 02 os pares
de elétrons compartilhados (círculos azuis) encontram-se eqüidistantes dos dois átomos envolvidos
na ligação. Nas moléculas de CO2 e de HP, os pares de elétrons compartilhados ficam mais próximos
dos átomos de 0, liberando parte de sua energia potencial na forma de calor. Portanto,
o CH4 sofre oxidação (os elétrons compartilhados se afastaram dos núcleos do C) e o 02 sofre redução
(os elétrons compartilhados se aproximaram dos núcleos do O).
CAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 205
Assim, na reação de combustão do metano (CH4),
este é oxidado porque, nos produtos que se formam
(C02 e H20), os elétrons estão mais afastados dos nú-
cleos dos átomos de C (na molécula de CO2) e dos de H
(na molécula de H20) do que estavam nas ligações do
CH4 (O é mais eletronegativo que o Ce o H). Ou seja, os
átomos componentes do metano, embora não tenham
realmente perdido elétrons, ficaram com seus elétrons
mais afastados deles. Por sua vez, o gás oxigênio (02) é
reduzido porque, nos produtos da reação com metano
(C02 e HP), os elétrons compartilhados nas ligações
químicas que se formaram estão mais próximos dos nú-
cleos dos átomos de °do que estavam nas moléculas
de O2, Ou seja, os átomos componentes do gás oxigê-
nio, embora não tenham realmente ganhado elétrons,
ficaram com elétrons de outros átomos mais perto de si.
Nos átomos, elétrons que ocupam posições mais
próximas ao núcleo atômico têm menor energia poten-
cial que elétrons mais distantes. Para ocupar posições
mais próximas ao núcleo, elétrons precisam liberar ener-
gia. Na reação de combustão do CH4, os elétrons envol-
vidos nas ligações covalentes dos produtos (C02 e HP)
ficaram relativamente mais próximos dos núcleos atô-
micos de ° do que estavam nos reagentes (CH4 e O2),
Com isso, esses elétrons perdem parte de sua energia
potencial, que é liberada na forma de calor (reação
exergônica, neste caso, exotérmica).
A maioria dos seresvivos obtém energia para asati-
vidades celularespor meio da oxidaçãoaeróbica de molé-
culasorgânicas.Nesseprocesso,moléculasde ácidosgraxos
e de glicídios, principalmente a glicose, são degradadas
formandomoléculasde gáscarbônico(C02) ede água(Hpl.
com liberação de energia para as atividades celulares.
Energia
de ativação
sem enzima
---- Energia de ativação
com enzima
Energia
liberada
na reação
Assim, a energia que permite a existência e o funciona-
mento do corpo de cadaum de nós provém de reaçõesde
oxirredução.A combustão da glicose, mostrada a seguir,é
uma oxirredução.
~ Oxidação -------,~
C6H1P6 + 6°2 6 CO2 + 6 H20 + ENERGIA
LI Redução __ -----'t
Energia de ativação e enzimasToda reação química demanda um investimento
inicial de energia para ocorrer. A quantidade mínima
dessa energia inicial que asmoléculas reagentes devem
possuir para que uma reação química aconteça é cha-
mada energia de ativação.
Umamaneira de ativar moléculas é fornecer a elas
energia na forma de calor. É assim, por exemplo, que~
iniciamos a combustão do gás de cozinha nos fogões
domésticos ou do combustível nos motores a explosão
dos automóveis. Nos seres vivos, porém, a ativa ão das
~ pode ser feita elo a uecimento,
pois os sistemas vivos são sensíveis ao calor e seriam
danificados. Basta lembrar, por exemplo, q~
~as se desnaturam e perdem suas funções
biológicas em temperaturas superiores a 45° C.
A estratégia desenvolvida pelos seres viv sara
su erar a barreira inicial das rea ões foi a utiliza ão de
enzimas, proteínas catalisadoras ue diminuem a uan-
tidade de energia necessária para ativar os reagentes.
A enzima conduz 6s reagentes por um "atalho ener-
gético", em que a reação pode ser iniciada com nível
bem mais baixo de energia de ativação. (Fíg. 9.4)
Nível de energia inicial
Nível de energia final
• Figura 9.4 • Gráficos que comparam a energia de ativação de uma reação química na presença de uma enzima
catalisadora (amarelo) e na sua ausência (rosa) Na ordenada estão indicados os níveis de energia e na abscissa, o tempo.
-,
206 PARTE III • O METABOLISMO CELULAR
de adenosina, abreviadamente denominada ATP, cuja
função é captar a energia liberada nas reações exergônicas
e armazená-Ia e posteriormente transferi-Ia para proces-
sos endergônicos.
9.2 ATp,a "moeda
energética"
do mundo vivo
t Estrutura química do ATPA energia para a manutenção da vida provém da
degradação das moléculas orgânicas que o organismo
utiliza como alimento. Nossas células, por exemplo, oxi-
dam moléculas de certos nutrientes absorvidos, degra-
dando-as a moléculas de água (HPl e de gás carbônico
(C0
2
), e obtendo, nessas reações oxidativas, a energia para
suas atividades vitais. Como veremos mais adiante, esse
processo químico de obtenção de energia, é chamado
respiração celular e ocorre no interior de nossas mitocôn-
drias, utilizando gás oxigênio como agente oxidante.
Praticamente toda a energia presente nas moléculas
orgânicas dos seres vivos provém, primariamente, da luz
solar. Por meio de um processo químico~1nominado fotos:
síntese, Ias plantas, as algas e certas ~'pécies de bactéria
captam energia luminosa e a utilizam para produzir subs-
tâncias orgânicas, as quais retêm em suas moléculas a
emergia captada originalmente da luz solar. A energia fica
armazenada na forma potencial, nas ligações químicas en-
tre os átomos das moléculas orgânicas produzidas. A res-
piração celular torna essa energia disponível para que as
células a utilizem em suas atividades vitais. (Fig. 9.5)
Nos seres vivos, a energia obtida das moléculas
orgânicas degradadas não é transferida diretamente para
os processos celulares: ela é primeiramente armazena-
da em moléculas de uma substância chamada trifosfato
Em praticamente todos os seres vivos, o trifosfato
de adenosina, ou ATP (do inglês,Adenosine Tripfrospfrate),
é a molécula mais importante na captura, no armaze-
namento temporário e na subseqüentemente transferên-
cia de energia para os processos celulares. 9.ATP é uJ!!.
nucleotídio, constituído el ba e nitro enada adenina
unida ao licídio ribose que, or sua vez se une a uma'
cadeia de três grupos fosfatos. As li a ões uímicas entre
os fosfatos do ATPsão chamadas de liga ões de alta ener-
gia e representa,das raficamente pelo símbolo-.
Durante a degradação das moléculas orgânicas do
alimento, parte da energia liberada pelos elétrons é uti-
lizada para a síntese de moléculas de ATP,ficando ar-
mazenada nas ligações químicas entre seus grupos
fosfatos. A energia que não é transferida para o ATPdis-
sipa-se como calor.
A energia armazenada no ATPpode ser transferida
para os mais diversos tipos de processosmetabólicos que
acontecem na célula. ° est0,3ue de ATP em uma única
célula é da ordem de u~ bilhão de moléculas, sendo usa-
do e repostõa cada dois ou três minutos, ininterrupta-
mente. Por essa razão, alguns pesquisadores comparam
o ATPa uma "moeda energética" que circula dentro da
célula e "custeia" os gastos metabólicos.
~
<li
"O
".~~
2
<li
"O
'"
<li
"O
o
<õ
ci
~
"~
"D-
o
'"'6-c
Ü
o
"O
-ecc
Fungos, protozoários,
animais e bactérias
heterotróficas.
Sol
Bactérias
fotossintetizantes,
aiqas e~ :\---,-,,-lA~'--71
Energia
luminosa
do Sol
SERES
AUTÓTROFOS
À Figura 9.5 • As algas, as plantas e as bactérias fotossintetizantes são seres autotróficos, capazes
de aproveitar a energia da luz para produzir substâncias orgânicas a partir de substâncias
inorgânicas. Os seres heterotróficos dependem dos autotróficos para obter a energia necessária
à realização de suas atividades vitais.
CAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 207-~ ..•
NH2
I
N--. /C"""
,f C N
H-C II I
-, C C-HN--- "N":::/
0-
I
O-p
11
O
0-
I
~ O-p ~
11
O
Adenina
OH OH
LJL LS:denOSina __Monoloslato de adenosi~a (AMP) -----"
Diloslato de adenosina (ADP) ---------'
'-------- Triloslato de adenosina (ATP)
.•• Figura 9.6 • Fórmula estrutural do ATP.
A parte da molécula formada pela adenina
e pela ribose é chamada de adenosina.
A adição de um fosfato à adenosina origina
o monofosfato de adenosina (AMP). A adição
de um segundo fosfato dá origem ao difosfato
de adenosina (ADP), e a de um terceiro fosfato
origina o trifosfato de adenosina (ATP).
o ATP é normalmente sintetizado a partir de uma
molécula precursora semelhante a ele, mas que possui ape-
nas dois fosfatos: o ADP (difosfato de adenosina). A síntese
de ATPocorre pela adição de um grupo fosfato inorgâni-
co, simbolizado por Pi ao ADP. Essa reação demanda
quantidade considerável de energia, aproximadamen-
te 7,3 kcal!mol. A'quebra dessa ligação, com transformação
do ATPem ADPe Pi' transfere quantidade equivalente de
energia (7,3kcal!mol) para as atividades celulares. (Fig. 9.6)
O mecanismo mais comum de fornecimento de
energia para os processos celulares é a transferência do
fosfato do ATP para outras moléculas, o que provoca
nelas as alterações necessárias à realização do trabalho
celular. Por exemplo, na síntese de diversas substâncias:
o fosfato é transferido para um dos reagentes, que ad-.
quire assim a energia necessária para se unir a outras
moléculas e gerar os produtos.' No transporte ativo de
íons, realizado elas bombas de ~ódio- otássio da mem-
brana plasmática, o gru o fosfato liberado na quebra do
ATP combina-se com as proteínas trans ortadoras da
membrana, provocando mudanças em suas estrutu~
espaciais. Isso permite que as proteínas movimentem-------=;;-=-.",. ~-- -- -- -
se através da membrana plasmática, carregando íons
sódio (Na") par'; o meio extracelular.Ali, eTãSCaptillam
Tons potássio (K+),liberam o excesso e energia rece I-
da éOílí o fosfato e voltam à sua configuração original,
éãlTegando os~os fonspara dentro da célula. O fosfato
(P) solta-se então das proteínas carregadoras e pode~-----ser utilizado na síntese de novas moléculas de ATP.---- - ---Nos movimentos celulares, a energia obtida o TP
faz com que moléculas de miosina adquiram uma configu-
ração instável, de alta energia potencial. Nessa condição,
elas puxam as fibras de actina com as quais estão em con-
tato, realizando trabalho. O deslizamento das fibras da
11208 PARTE 111• o METABOLISMO CELULAR I
O
Io-p-o
11
O
Foslatos
proteína actina sobre as moléculas de miosina é responsá-
vel por muitos movimentos celulares. No 'caso específico
dos músculos, esse deslizamento faz com que as células
encurtem, promovendo a contração muscular. (Fig. 9.7)
~ 9.3 Respiração celular
A maioria dos seres vivos produz ATP para suas---necessidades energéticaspor meio da respiração celu-
lar, um processe de oxidação em que o gás oxigênio atua
como agente oxidante de moléculas orgânicas. Nesse
processo.jnoléculas de ácidos graxos ou de glicídios,
principalmente glicose, são degradadas, formando mo-
léculas de gás carbônico (C02) e de água (HPl e libe-
rando energia, a qual é utilizada na produção de molé-
culas de ATPa partir de ADP e P..
I
Se compararmos os reagentes e produtos da res-
piração celular da glicose com os de sua combustão,
veremos que os processos são equivalentes. Nos dois
casos, uma molécula de glicose reage com seis molécu-
las de gás oxigênio, produzindo seis moléculas de gás
carbônico e seis moléculas de água:
Essa reação é capaz de liberar cerca de 686 kcal!rmoI. Se toda essa quantidade de energia fosse liberada
de uma só vez na respiração celular, como acontece na
combustão, a célula seria danificada. Na respiração celu-
ar, a energia das moléculas orgânicas é liberada pouco a
pouco, em uma seqüência ordenada de reações quími-
cas bem controladas, e imediatamente armazenada na
forma de ATP.
o
RESPIRAÇÃO CELULAR
Alimento
(substâncias
orgânicas)
Gás carbônico + água
ENERGIA
Difosfato de adenosina
(ADP)
/
G)
Fosfato inorgânico
Trifosfato de adenosina
(ATP)
ENERGIA
Energia luminosa do Sol é captada p~los seres
autotróficos e transferida para substâncias orgânicas
O
Energia das substâncias orgânicas é utilizada
pelos seres heterotróficos para produzir ATP
O
~
(,_---~ A~_Pi ~~
V U ~NERGIA U U V
Movimentos celulares Transporte ativo Manutenção de Produção de calor
(contração, movimentos de substâncias potencial elétrico
de cromossomos na pela 'membrana entre as faces da
mitose etc.) membrana
Síntese de macro-
moléculas (DNA,
RNA, proteínas e
polissacarídios)
Síntese de fosfolipídios
e outros componentes
celulares
cc «i
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.~ .~
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.• Figura 9,7 • A. Esquema que representa o papel do ATP como "moeda energética" do metabolismo
celular. Reações em que moléculas orgânicas do alimento são degradadas, como as da respiração celular,
por exemplo, transferem energia para a síntese de moléculas de ATP. Estas, ao serem degradadas,
fornecem energia para trabalhos celulares, como a contração muscular, por exemplo. B. Esquema geral
que representa os caminhos da energias nos seres vivos, mediada pelo ATP.
CAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 209
I
I I
Os cálculos mais recentes realizados pelos bioquí-
micos mostram que na respiração aeróbica de uma molé-
cula de glicose formam-se, no máximo, 30 moléculas de
ATPa partir de ADP e Pj' Cálculos anteriores, menos ~
sos, indicavam a formação de 36a 38moléculas de ATPpor
mo écu a de glicose. Como a síntese de ATPconsome cer-
ca de 7,3 kcallmol, as 30 moléculas produzidas na res-
piração seriam capazes de armazenar aproximadamente
219 kcallmol (7,3 X 30). Comparando esse valor com o da
oxidação completa da glicose, que libera 686 kcallmol, po-
de-se estimar que o rendimento da oxidação aeróbica nas
células é de aproximadamente 32%(219+ 686 X 100= 31,9%).
Essa eficiência é bem superior à dos melhores motores
que os engenheiros conseguem construir.
A equação geral para a respiração aeróbica da
glicose, de acordo com os dados mais modernos, é:
A degradação da glicose na respiração celular ocor-
re em três etapas metabólicas: glícólise, ciclo de Krebs e
fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise
ocorre no citosol, enquanto o ciclo de Krebs e a fosforilação
oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias.
t Glicólise: a etapa extramitocondrial
da respiração celular
A glicólise (do grego glykos, açúcar,e lysis, quebra) é
uma seqüência de 10 reações químicas catalisadas por
enzimas livres no citosol, em que uma molécula de glicose
é quebrada em duas moléculas de ácido plrúvico' (C3HP),
com saldo líquido de duas moléculas de ATP
A glicólise tem início com a ativação da molécula de
glicose, que se dá pela adição de um fosfato energético pro-
veniente de uma molécula de ATP Em uma etapa seguin-
te, é adicionado um segundo fosfato energético, também
proveniente de um ATp,tomando a molécula instável e ro-
vocando sua ruptura em duas moléculas menores. Assim,
~ fáses iniciais da glicólise são c-;nsumidas duas molécu-
las de ATPpara a ativação de cada molécula de glicose.
Esseconsumo inicial de ATPé um investimento ener-
gético ue se-;:-á'rêcUperadop~"----'---.-.......---- -
glicólise. A energia gerada na quebra da molécula de glicose
~ ácidos pirúvicos é suficiente para produzir quatro
moléculas de ATP Assim, o saldo energético líquido dessa
primeira etapa da respiração celular é de dois ATP por
molécula de glicose. (Fig. 9.8)
Além de 2 moléculas de ácido pirúvico, a glicólise
libera 4 elétrons (e-) com nível alto de energia@4 íons W.
Glicose
0-0000o
ATP ~~ .• ATP
ADP~~ADP
Frutose 1,6 ditostato
P '~O-OOOOO\~p
I/li //11\
2 Pj
2 NAD+
2/ NADH ~
+ 2 H+------~
\\//bO-O\\\/1p", ",p"'"~:~pATP
000
Ácido pirúvico
.• Figura 9.8 • Representação esquemática simplificada
das etapas da glicólise. Para iniciar o processo são consumidas
2 moléculas de ATP; como se formam 4 moléculas de ATp, no
final, o rendimento líquido da glicólise é de 2 ATP por glicose
cada molécula metabolizada. No processo também participam
2 moléculas de NAD+; cada uma delas captura 2 elétrons
energizados e um íon H+ provenientes da glicose, formando-se
2 moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais íons
2 H+, liberados para o citosol.
"'Oe
.~
"2
"'O
O>
Os 4 elétrons e 2 dos íons W são prontamente capturados
por 2 moléculas da substância conhecida como dinucleo-
tídio de nicotinamida-adenina ou NAD (sigla do inglês
nicotinamide adenine dinuc/eotide). Os outros 2 íons W
permanecem livres no citosol.
As moléculas de NAD capturam elétrons e íons W
quando se encontram na forma oxidada de NAD+, pas-
sando para o estado reduzido de N~DH:
2 W + 4 e- + 2 NAD+ -- 2 NADH
tA equação química que resume a glicólise é mos-
trada a seguir:
O NAD desempenha papel central no metabolismo
energético das células, captando elétrons de alta energia,
liberados na degradação de moléculas orgânicas, e forne-
cendo-os, em seguida, aos sistemas de síntese de ATP Por
essa capacidade de "aceitar" elétrons energizados e Íons
W correspondentes, o NAD é denominado aceptor de elé-
trons ou aceptor de hidrogênio. (Fig. 9.9)
3 Nas condições de pH do meio intracelular, os ácidos estão em sua maior parte dissociados em íons H- e íons negativos,
no caso, o piruvato (C3H,03l No entanto, por conveniência sempre nos referimos aos ácidos em sua forma
não-dissociada, representando-os também dessa maneira.
210 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR I
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-O-~-O-C~' O
11
O H HH H
Ribose HO OH
NAD+
(forma oxidada)
Nicotinamida
Adenosina
O
Fosfato
O
II
-0- P-O-
I
0-
I
I I
NADH
(forma reduzida)
Õ
HH ~
I N I c-NH,
I
í Ribose
2P
L Adenosina
RESUMO
NAD+ + H+ + 2e- ~ NADH
Passagem do estado oxidado ao
estado reduzido, e vice-versa
~ Figura 9.9 • Fórmulas do estado oxidado (NAD+) e reduzido (NADH)
do dinucleotídio nicotinamida-adenina. O NAD é um nucleotídio formado
por adenosina (ribose unida a adenina) ligada a mais uma ribose por meio
de dois fosfatos;essa ribose por sua vez, está ligada a uma molécula de
nicotinamida. A fórmula à esquerda está representada de forma completa,
enquanto a da direita está simplificada, mostrando apenas a parte da
molécula em que NADH difere do NAD+ Se na adenosina houvesse um
grupo fosfato (em azul) no lugar do H, a fórmula seria a do NADP+,
o transportador de elétrons que atua na fotossíntese.
A glicólise é uma etapa anaeróbica do processo de
degradação da glicose, pois não necessita de gás oxigê-
nio para ocorrer. As etapas seguintes, porém, são aeró-
bicas e só ocorrem se houver gás oxigênio suficiente. Na
falta desse gás, as moléculas de ácido irúvico são trans-
formadas, ainda no citosol, em ácido láctico ou em etanol,
de endo do ti o de or anismo. Esse processo é deno-
minado fermentação e será estudado mais adiante nes-
te capítulo.
t Ciclo de Krebs
ou ciclo do ácido cítrico
~ido pirú'd,So produzido n~icólise é trans~
tado através das membranas da mitocôndria e, na ma-~ .
triz mitocondrial, reage imediatamente com uma subs-
târKla denominada coe-o-zima A (CoA). Nessa reação é..-----..---.... '--r"
produzida uma molécula de acetilcoenzima A (acetilCoA)
e uma molécula de gás carbônico (C02). Dela também
participa uma molécula de NAD+, que se transforma
em NADH ao capturar 2 elétrons de alta energia e 1 dos
2 Íons W liberados na reação:
Ácido .. ,. + CoA + NAD+ -+ AcetIlCoA + NADH + COl + Wpiruvrco
A acetilCoA é o ponto comum do metabolismo
energético aeróbico de licídios, de li ídios e eventual-
mente, de proteín~lsso uer dizer ue essas substân-
cias só podem ser utilizadas pela mitocôndria como fonte
de ener ia d;pois de transform~CoA. --
Na matriz mitocondrial, como é chamada a solução
aquosa que preenche as mitocôndrias, a parte correspon-
dente ao acetil é oxidada, formando 2 moléculas de gás
carbônico. a coenzima A é recuperada intacta. Esse pro-
cesso ocorre por meio de um conjunto de nove reações
químicas seqüenciais que formam um ciclo, pois o ácido
oxalacético que se une à acetilCoA no início do processo
é recuperado no final. Esse conjunto de reações é conhe-
cido como ciclo do ácido cítrico, ou ciclo do ácido
tricarboxílico ou ainda ciclo de Krebs. Esta última deno-
minação é uma homenagem a Hans Adolf Krebs (1900-
1981), o bioquímico alemão que desvendou esse conjun-
to de reações e, em@ recebeu o prêmio Nobel para
Fisiologia ou Medicina por esse feito.°ciclo de Krebs tem início com uma reação entre a
acetilCoA e o ácido oxalacético, em que é liberada a mo-
lécula de coenzima A e formada uma molécula de ácido
cítrico. Ao longo das oito reações subseqüentes são libe-
radas duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta
energia e íons W.°ácido oxalacético é recuperado intacto
CAPITULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 211
TABELA 9.2 • Resultado líquido das etapas de glicólise e ciclo de Krebs da respiração celular
ao final do processo, pronto para se combinar com outra
molécula de acetilCoA e reiniciar outro ciclo. (Fig. 9.] O)
Os elétrons de alta energia e os Íons H+são pronta-
mente capturados por moléculas de NAO+, que se trans-
formam em NAOH, e também por um outro aceptor de
elétrons, o dinucleotídio de flavina-adenina ou FAD (do
inglês flavine adenine dinucieotides, que se transforma
em FADH2. Ao longo de cada ciclo de Krebs são forma-
dos 3 NAOH e I FAOHr
Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada per-
mite a formação direta de uma molécula de trifosfato de
guanosina ou~do inglês quanosine tripl1ospl1ate). a
® Ácido pirúvico
000
Acetil Coenzima A
O-O-CoA
FAD
í?DP+®
GTP
partir de GOP (dífosfato de guanosina) e P. O GTP é mui-
to semelhante ao ATPi difere dele apenas, por apresen-
tar a base nitrogenada guanina em vez de adenina. É o
GTP que fornece energia para alguns processos celula-
res, como a síntese de proteínas. O GTP também pode
ser convertido em ATP pela transferência de seu fosfato
energético para um AOPi de forma similar, GTP pode ser
gerado pela transferência do fosfato do ATP para um GOP.
Em resumo, no ciclo de Krebs são formados:
2 CO2 + 3 NADH + ] FADH2 + ] GTP (ou ATP). A Tabela
9.2 traz o resultado das etapas da degradação da glicose.
(Tabela 9.2)
®
Espaço entre
as membranas
externa e interna
Membrana
externa Cristas
Membrana
interna
Ribossomo Sintetase do ATP L----DNA
.• Figura 9.10 • A. Representação esquemática
das transformações do ácido pirúvico no interior
da mitocôndria. Após formar o acetilCoA, esse ácido
é totalmente degradado a gás carbônico (C02), em uma
seqüêrxia cíclica de reações químicas denominada ciclo
de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. B. Representação
esquemática de uma mitocôndria com parte removida
para mostrar seus componentes internos. °ciclo de
Krebs ocorre na matriz mitocondrial.
Processos da MOLÉCULAS DE CO2 Moléculas de NAD + Moléculas de FAD Moléculas de ATP
respiração celular PRODUZIDAS reduzidas a NADH reduzidas a FADH2 (ou GTP) formadas
1 molécula de glicose
originando 2 de ácido pirúvico O 2 o 2
2 moléculas de ácido pirúvico
originando 2 de acetilCoA 2 2 o o
2 moléculas de acetilCoA
originando 4 de CO2 4 6 2 2
TOTAL 6 10 2 4
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212 PARTE 111.o METABOLISMO CELULAR
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• Fosforilação oxidativa
A síntese da maior parte do ATPgerado na respira-
ção celular está acoplada à reoxidação das moléculas de
NADHe FADH2'que se transformam em NAD+e FAD,res-
pectivamente, Nessa reoxidação são liberados os elétrons
com alto nível de energia captados na degradação das
moléculas orgânicas, Esses elétrons, após perderem seu
excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas
de água, de acordo com as seguintes reaçôes gerais:
2 NADH + 2 W + 02 -- 2 NAD+ + 2 HP
A energia liberada gradalli'amente pelos elétrons
durante sua transferência até o ás oxigênio é u~
produção de ATP~ °termo fosforilação oxidativa refere-se, justamente,
à produção de ATP,pois a adição de fosfato ao ADP para
formar ATPé uma reação de fosforilação, A fosforilação é
chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações
~e üenciais, nas uais o último a ente oxidante é o gás
oxigênio (O).
Cadeia transportadora de elétrons
Quatro grandes complexos de proteína dispostos
em seqüência na membrana interna da mitocôndria par-
ticipam na condução dos elétrons do NADH e do FADH2
até o gás oxigênio. Dentre os componentes desses com-
plexos destacam-se os citocromos, proteínas transferi-
doras de elétrons que possuem ferro ou cobre em sua
composição, Cada conjunto seqüencial de transferido-
res de elétrons recebe o nome de cadeia transporta-
dora de elétrons ou cadeia respiratória. Essas deno-
minações são usadas para ressaltar o fato de as subs-
tâncias transferidoras de elétrons estarem enfileiradas
na membrana interna da mitocôndria. (Fig. 9.11)
Os citocromos e algumas outras proteínas (quinonas)
componentes da cadeia respiratória atuam captando elé-
trons com um certo nível de energia de um aceptor ante-
rior e transferindo-os com um nível de energia menor para
o aceptor imediatamente seguinte. Apassagem dos elé-
trons transferidos ao longo da cadeia respiratória tem iní-
cio quando o NADHdoa seu par de elétrons ao primeiro
transferidor da cadeia.
Como vimos, a maior parte do NADH é produzida
no interior da mitocôndria, durante a transformação do
ácido pirúvico em acetilCoA e o ciclo de Krebs. Na glicólise
Espaço entre
as membranas
mitocondriais
externa e interna
Mitocôndria.,,- - - - - - - - - - - - - - ~- - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - ..•.
, I I \
I I I
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®
Membrana
interna da
mitocôndria
Interior
da
mitocôndria
2 W + 1/2 O2
Gásoxigênio
'----- __ --=C-'--A-=-D-=E--'--IA-'---TC'-R--'--A"--N--'-S_P--'-O_R_TA_D_O'-R_A_D_E_E_LE_· T_R--"O_N--"s __ ---'I LI__ ---'S"-'-INC-'-T.:...:E::.:1c:..:A::::S=.E.=D.=0:...:A..::I..::P _
.• Figura 9.11 • Detalhe dos complexos transportadores da cadeia respiratória e da sintetase do ATP.
CAPiTULO 9. KI:'>PIK!'ILACJ CELULAR E ~H<MH"IAr 213
r . também são prod"ldas duas moléculas de NAOH,mas
\\ J( ~ t-l\\<) 'estas não conseguem entrar na mitocôndria para doar seus
elétrons à cadeia respiratória, pois a membrana
~
~ mitocondrial interna é impermeável ao NAOH. Um curio-
so mecanismo, porém, permite à mitocôndria aproveitar
• a energia do NAOH produzido no citosol, a membrana
.JNA~1tocondrial interna contém proteínas especiais capazes
Ni\DH de atuar como uma ponte eletrônica, transportando elé-
trons de alta energia do NAOH citoplasmático (o qual se
oxida a NAO+) para um NAO+ presente na matriz
mitocondrial, o qual se reduz a NAOH. Para todos os efei-
tos, é como se o NAOH tivesse entrado na mitocôndria.
Veja esse processo esquematizado a seguir:
NAOH,,,=, NAO:."" -+ NAO:_1 NAOH."", )
Os dois elétrons de alta energia do NAOH são trans-
feridos para o primeiro transportador da cadeia respirató-
ria, que os transferem para transportador seguinte e assim
por diante. Essa transferência dos elétrons de um compo-
Membrana
interna
Difusão de
gás carbônico
CO2
nente da cadeia para outro faz com que eles percam ener-
gia gradativamente e possam, ao final da cadeia, combi-
nar-se com o gás oxigênio (02), produzindo água na reação.
O gás oxigênio só participa efetivamente da respiração
celular nesta última etapa. No entanto, apesar de o O não
estar envolvido em nenhuma outra etapa o ciclo de Krebs,
em sua ausência o ciclo é rapidamente interrompid~
A energia liberada pelos elétrons durante sua pas-
sagem pela cadeia respiratória é usada para forçar a
transferência de íons W para o espaço existente entre
as duas membranas mitocondriais. Sabe-se que a ener-
gia liberada por um par de elétrons durante seu deslo-
camento pela cadeia respiratória, do NAOH até o gás
oxigênio, é suficiente para transportar 10 íons W atra-
vés da membrana interna da mitocôndria. Os elétrons
do FAOH2, por terem um nível menor de energia, são
transferidos diretamente aos aceptores do segundo com-
plexo protéico da cadeia respiratória; eles liberam ener-
gia suficiente para transportar apenas 6 íons Ht através
da membrana interna da mitocôndria. (Fig. 9.12)
Membrana
externa
Espaço entre
as membranas
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o ,rooro 'l''l' "O
"O ee o.a. '"'" c:c:
Transportador MATRIZ
MITOCONDRIAL
ÁCIDO I IPIRÚVICO--+l~fI--f--+-" ------~. Acetil-Coenzima A ----:::-_.....
Transp::):rtador FADH2
ÁCIDOS FAD--~~------+--~~
GRAXOS NAD+ NADH
Complexos protéicos transportadores
de elétrons e bombeadores de W
CO2
Difusão
de gás
carbônico
ATP
Transportador
3 NADH •. ---;+-~ ATP
-H---H--ADP
Pi
Transporte
de ATP,
ADP e Pi
Complexo
protéico
da sintetase
do ATP
O2
Difusão de
gás oxigênio
Passagem de W
pelo complexo
da ATP sintetase
.• Figura 9.12 • Representação das reações que ocorrem no interior da mitocõndria. Note que o ácido
pirúvico e ácidos graxos que penetram na mitocõndria (à esquerda) transformam-se em acetil-Coenzima
A, o ponto de partida das reações intramitocondriais, dando início ao ciclo de Krebs. Na membrana
mitocondrial interna ocorrem as reações da cadeia respiratória e da produção de ATP.
11214 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR]
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Q.
"" a:a:
A energia liberada pelos elétrons com alta energia
obtidos de uma molécula de glicose em sua passagem
pela cadeia respiratória pode formar até um máximo de
26 moléculas de ATP.Somando-se essas 26 moléculas
aos 2 ATPformados na glicólise e aos 2 formados no ci-
clo de Krebs (I GTP para cada acetilCoA), obtém-se o
rendimento máximo da respiração celular, que é, segun-
do as pesquisas mais recentes, de 30moléculas de ATP
por molécula de glicose. (Fig. 9.13)
T Figura 9.13 • Etapas do metabolismo aeróbico
da glicose com produção de ATP. A glicólise ocorre
no citosol, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia
respiratória ocorrem no interior da mitocôndria.
Cada molécula de glicose metabolizada pode
produzir até 30 ATP.
CITOSOL
MITOCÔNDRIA
Cerca de 26 ATP
Membrana
celular -----"- Total:
Teoria quimiosmótica de produção do ATP membrana interna da mitocôndria. Essa estrutura pro-
téica, denominada sintetase do ATP,é comparável à tur-
bina de uma usina hidrelétrica: ela possui um roto r in-
terno que gira, movido pela passagem dos íons W, pro-
duzindo energia para unir fosfatos inorgânicos aos ADP,
transformando-os em ATP.
Os íons W acumulados "à força" no espaço entre
asmembranas mitocondriais tendem a se difundir para
a matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando
através de um complexo de proteínas presente na
CAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 215
Vejamos como funciona esse mecanismo de sínte-
se de ATP.A energia liberada pelos elétrons em sua pas-
sagem pela cadeia respiratória, que alguns autores cha-
mam de forçaeletromotiva, é usada para concentrar íons
W no espaço entre as membranas mitocondriais. Em alta
concentração nesse estreito compartimento, a tendên-
cia desses íons é voltar à matriz, gerando assim uma pres-
são potencial de difusão, chamada força protomotiva. AJ
única forma possível de esses íons voltarem é através
da sintetase do ATP. Nessa passagem, a energia poten-
cial de difusão é convertida em energia mecânica (ocor-
re rotação da sintetase) e, em seguida, em energia quí-
mica, na ligação entre os fosfatos do ATP.
Esse mecanismo de produção de ATP nas mito-
côndrias e também nos c1oroplastos, como veremos no
capítulo 10, foi comprovado em diversos experimentos
e tornou-se conhecido como teoria quimiosmótica. Foi
o bioquímico inglês Peter Mitchell (1920-1992) quem
propôs a teoria quimiosmótica, na década de 1960, ten-
do recebido o prêmio Nobel de Ouímica por esse traba-
lho em 1978.
De volta ao interior da mitocôndria, os íons W com-
binam-se com os elétrons transportados pela cadeia res-
piratória e com átomos provenientes do gás oxigênio,
formando moléculas de água (H20). (Fig.9.14)
t Fontes de energia para a respiração
celular: glicídios e ácidos graxos
Todas as nossas células oxidam glicídios, princi-
palmente glicose, para obtenção de energia. Alguns ti-
pos de célula, como as hemácias e as células nervosas
do encéfalo, obtêm praticamente toda a energia de que
necessitam pela oxidação aeróbica da glicose. É por isso
que nosso organismo precisa manter estável a taxa des-
se açúcar no sangue: sua diminuição pode causar desmaio
e até mesmo coma, por afetar diretamente o sangue e o
sistema nervoso. A glicose fica armazenada no fígado na
forma de glicogênio e é liberada no sangue quando há
diminuição da glicemia (taxa de glicose no sangue). como
ocorre nos intervalos entre as refeições.
Apesar da importância da oxidação aeróbica dos
glicídios em nossas células, a maior parte da energia uti-
lizada por nosso organismo é proveniente dos lipídios.
A degradação de 1 g de triglicerídios (um tipo de Iipídio)
com formação de gás carbônico (C02) gera 6 vezes mais
ATP do que a oxidação de uma quantidade equivalente
de glicogênio.
Os triglicerídios são armazenados no citoplasma
das células adiposas (geralmente localizadas sob a pele).
na forma de gotículasde gordura. Ouando necessário,
216 PARTE 111• o METABOLISMO CELULAR
ESPAÇO ENTRE AS
MEMBRANAS 0® MITOCONDRIAIS
®
INTERIOR DA
MITOCÔNDRIA
ADP
+
®
•. Figura 9.14 • Representação esquemática da enzima
sintetase do ATp, de acordo com a teoria quimiosmótica.
Essa enzima utiliza o potencial de difusão dos íons W
que haviam sido forçados a se acumular no espaço entre
as membranas mitocondriais, durante a cadeia respiratória,
utilizando-a para produzir ATP.
suas moléculas são quebradas em seus constituintes bá-
sicos, glicerol e ácidos graxos, e estes últimos são lança-
dos na corrente sangüínea. As células do corpo humano,
com exceção das do sistema nervoso e das hemácias,
como já foi mencionado, captam os ácidos graxos do
sangue, utilizando-os na produção de ATP.
No interior das células, os ácidos graxos são trans-
portados para as mitocôndrias, onde produzem moléculas
de acetilCoA. Da mesma forma que as moléculas de
acetilCoA produzidas a partir do ácido pirúvico na oxida-
ção de glicídios, as acetilCoA produzidas pela oxidação de
ácidos graxos entram no ciclo de Krebs e são totalmente
degradadas a gás carbônico (C02) e água (HP). (Fig. 9.15)
9.4 Fermentação
A maioria dos organismos eucarióticos obtém ener-
gia para a produção de ATP por meio da respiração
aeróbica. Como vimos, o aceptor final de elétrons na
oxidação das moléculas orgânicas, nesse processo, é o
gás oxigênio. Assim, esses organismos só conseguem
viver em presença desse gás e são, por isso, chamados
de aeróbicos obrigatórios.
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ALIMENTOS
ESTÁGIO 1:
Hidrólise das
macromoléculas do
alimento em suas
subunidades
.•• Figura 9.15 • Possíveis
vias de utilização dos três
principais nutrientes
alimentares - proteínas,
polissacarídios e lipídios-
para produção de energia
na forma de ATP.
da respiração aeróbíca. O principal processo anaeróbico
de produção de ATPa partir de substâncias orgânicas
é a fermentação, utilizada por muitos fungos e bacté-
rias que vivem em ambientes pobres em gás oxigênio.
Além disso, nossas próprias células executam fermen-
tação se faltar gás oxigênio para a respiração celular.
A fermentação que ocorre na maior parte dos or-
ganismos, como em nossas células musculares, nas le-
veduras e em diversas bactérias, compreende uma
glicólise idêntica à da respiração celular. A diferença é
que, na fermentação, o ácido pirúvico recebe elétrons
[;PITULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 217
ESTÁGIO 2:
Conversão das
subunidades em
acetil-coenzima A, com
produção de pequena
quantidade de ATP
Alguns organismos eucarióticos, como as leveduras
(tipos de fungo) e uns poucos moluscos e anelídeos, são
chamados de anaeróbicos facultativos, pois podem vi-
ver tanto na presença quanto na ausência de gás oxigê-
nio. Muitas bactérias, por outro lado, são anaeróbicas,
isto é, não necessitam de gásoxigênio para viver. Certas
bactérias, chamadasde anaeróbicas obrigatórias, não su-
portam a presença de gásoxigênio, que pode matá-Ias.
Os organismos anaeróbicos obtêm energia pela
degradação incompleta das moléculas orgânicas do ali-
mento, com um rendimento energético bem inferior ao
e W do NADH, transformado-se em ácido láctico ou
álcool etílico (etanol) e gás carbônico, dependendo do
tipo de organismo que realiza o processo. Se o produto
da fermentação é ácido láctico, fala-se em fermentação
láctica; se o produto é álcool etílico, fala-se em fermen-
tação alcoólica.
A fermentação pode ser definida, de forma geral,
como um processo de degradação de moléculas orgâni-
cas,com liberação de energia para formação de ATP,em
que o aceptor final de elétrons e W é uma molécula or-
gânica. Por exemplo, a transformação do ácido pirúvico
em ácido láctico ou etanol e gáscarbônico é uma reação
de oxirredução em que o ácido pirúvico atua como
aceptor final de elétrons e de W liberados na glicólise e
captados pelo NAD+.(Fig. 9.16)
• Tipos de fermentação
A fermentação láctica, em que o ácido pirúvico
originado da glicólise é transformado em ácido láctico,
é realizada por certas bactérias que fermentam o leite,
os lactobacilos. °sabor azedo das coalhadas e dos io-
gurtes deve-se justamente ao acúmulo de ácido láctico,
que faz abaixar o pH do leite, provocando coagulação
de suasproteínas e formação de um coalho solidificado,
usado também na fabricação de queijos.
OH
I
c=o
I
c=o
I
CH3
Em nossascélulas musculares, durante um exercí-
cio muito intenso, o gás oxigênio que chega aos múscu-
los pode não ser suficiente para suprir as necessidades
respiratórias das células musculares. Nessascondições,
elas passam a produzir ATP por meio da fermentação
láctica. Embora produzindo menos energia que a respi-
ração aeróbica, a fermentação láctica garante a produ-
ção de ATPnas situações de emergência.
Uma conseqüência da fermentação nos músculos
é a produção de ácido láctico, cujo acúmulo causa dor
muscular e intoxicação das fibras musculares. As célu-
las musculares lançam o ácido láctico no sangue, de
onde ele é absorvido pelas células do fígado e reoxi-
dado a ácido pirúvico, o qual pode ser degradado a
CO2 nas mitocôndrias hepáticas ou reconvertido em
glicose, por meio de um processo denominado glico-
neogênese.
Nafermentação alcoólica, o ácido pirúvico origina-
do da glicólise transforma-se em álcool etílico e gás
carbônico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exem-
plo, no fungo Soccharomuces cerevisiae, uma levedura
conhecida popularmente como fermento-de-padaria. Há
milênios a humanidade utiliza as leveduras na fabricação
de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.)
e na fabricação do pão, em que o gáscarbônico é respon-
sável pelas bolhas que inflam a massae a tornam macia.
H
I
2 H-C-OH
I
CH3
Etanol
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2
Ácido
pirúvico
2
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I
2 0=0
I
CH3
OH
I
C=O
2 I
HC-OH
I
CH3
Ácido láctico
.•. Figura 9.16 • Representação esquemática das principais etapas
da fermentação lática e da fermentação alcoólica.
11218 PARTE III • O METABOLISMO CELULAR I
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LEITURA
SÍNTESE DEATP
EM MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS
A membrana interna das mitocôndrias
possui carregadores de elétrons ordenados em
seqüência, formando os sistemas transportado-
res de elétrons, ou cadeias respiratórias, Elétrons
provenientes do NADH2 [",] entram nesses sis-
temas e são passados de carregador a carrega-
dor como se descessem uma ladeira.
Até recentemente, pensava-se que a sín-
tese do ATP estivesse diretamente acoplada a
essas transferências de elétrons. Pesquisas mais
recentes, no entanto, indicam que a síntese de
ATP nas mitocôndrias utiliza-se de um curioso
mecanismo de bombeamento iônico.
Em 1961, o bioquímico Peter Mitchelllan-
çou a hipótese de que os sistemas carregado-
res de elétrons, localizados na membrana in-
terna das mitocôndrias, têm dupla função: além
de conduzir elétrons, esses sistemas também
atuam como transportadores de íons hidrogê-
nio, Nesse caso, eles utilizam a energia liberada
nas transferências de elétrons para movimen-
tar íons hidrogênio através da membrana
mitocondrial interna, da matriz para o espaço
entre as membranas interna e externa. Com isso,
essas verdadeiras bombas de íons criariam uma
concentração de íons hidrogênio e, portanto,
de carga positiva,no compartimento entre as
membranas, e déficit de carga na matriz inter-
na, gerando uma espécie de pilha elétrica.
Mitchell sugeriu que a membrana interna
das mitocôndrias é pouco permeável aos íons
hidrogênio, existindo apenas uns poucos locais
("poros"), por onde esses íons podem passar
de volta à matriz. Cada poro está associado a
uma enzima produtora de ATp, situada no lado
interno. Ao se deslocarem através desses po-
ros, os íons hidrogênio liberam energia, que as
enzimas utilizam para a síntese de ATP
Em uma pilha comum, dessas usadas em
lanternas, o revestimento externo de zinco ten-
de a doar elétrons, enquanto o bastão de car-
bono interno, que se encontra mergulhado em
uma pasta impregnada de sais, tende a captu-
rar elétrons, fornecendo-os às reações quími-
cas que acontecem na pasta. Os elétrons, no
entanto, somente podem passar do zinco para
o bastão de carbono se houver materiais con-
dutores, como fios metálicos, por exemplo, que
conectem os dois pólos da pilha, Nesse seu
deslocamento, os elétrons podem ser forçados
a gerar trabalho, tal como acender uma lâmpa-
da ou movimentar um motor.
Segundo a hipótese de Mitchell, as
mitocôndrias operam de maneira análoga à pi-
lha. Os íons hidrogênio no compartimento entre
as membranas tendem a se difundir para a ma-
triz, em conseqüência das diferenças de concen-
tração e de carga elétricas. No entanto, somente
podem fazer isso através dos poros que contêm
as enzimas sintetizadoras deATP,que seriam equí-
valentes aos fios condutores acoplados a um
motor. Apesar de ainda não se entender o pro-
cesso detalhadamente, parece provável que o flu-
xo de íons hidrogênio possa ser usado para pro-
duzir trabalho, no caso, sintetizar ATP
A síntese de ATP nas reações dependen-
tes/de luz, que acontecem na fotossíntese, ocor-
re praticamente da mesma maneira, O transpor-
te de elétrons excitados através das membra-
nas dos grana leva a uma alta concentração de
íons hidrogênio dentro das bolsas dos tilacóides;
a difusão desses íons através de "poros"
acoplados às enzimas resulta na síntese deATP
Por essa brilhante hipótese, que reúne a
estrutura e função das mitocôndrias em uma
teoria unificadora para a produção de energia,
Mitchell recebeu, em 1978, o prêmio Nobel de
Química.
• Fonte: Biology: Life 011 Eartb . Gerald Audesirk e
Teresa Audesirk, Nova York: Macmillan, 1986,
p. 87-90, (Tradução e adaptação nossa)
CAPiTUI.O 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 219
ATIVIDADES
__ GUIA DE ESTUDO
••• Energia para a vida
1. O que significa o valor calórico dos alimentos, expres-
so em quilo calorias (kcal) nas embalagens?
2. Explique o que são reações de síntese e reações de de-
gradação. Dê exemplos.
3. Conceitue anabolismo e catabolismo.
4. Qual é a importância do catabolismo para os seres vivos?
5. O que é entropia e qual é sua relação com a necessida-
de que os seres vivos têm de um suprimento contínuo
de energia?
6. Conceitue reação exergônica e reação endergônica.
7. Explique o que é uma reação de oxirredução.
8. Por que a combustão do metano ou de outra molécula
orgânica é uma reação de oxirredução?
9. O que é energia de ativação?
10. Por que podemos dizer que a energia potencial quími-
ca das moléculas orgânicas de nossas células vem ori-
ginalmente da luz solar?
lIjIJ ATp, a "moeda energética" do mundo vivo
11. Explique resumidamente a composição do ATP e por
que essa substância é considerada a "moeda energética"
para a maior parte dos processos metabólicos.
12. A produção de ATP a partir de ADP e Pi consome ou
produz energia? E a reação inversa?
13. Dê exemplos da participação do ATP em um processo
metabólico.
~ Respiração celular
14. Conceitue respiração celular.
15. Escreva a equação geral para a respiração aeróbica da
glicose.
16. Cite as principais etapas da respiração celular da
glicose.
17. O que é e onde ocorre a glicólise?
18. Explique por que na glicólise, apesar de serem
consumidas duas moléculas de ATP por glicose, o ren-
dimento líquido é 2 ATP.
19. Escreva a equação química que resuma a glicólise.
1220 PARTE 111• O.METABOLlSMO CELULAR I
20. Explique o papel do NAD em sua forma oxidada NAD+
e em sua forma reduzida NADH no metabolismo
energético .
21. Por que se pode dizer que a substância denominada
acetilcoenzima A (acetilCoA) é um ponto comum do
metabolismo de glicídios e lipídios?
22. Explique resumidamente as principais ocorrências do
ciclo de Krebs e escreva a equação que resume esse
processo.
23. Por que as reações do metabolismo energético mitocon-
drial são reunidas sob a denominação de fosforilação
oxidativa?
24. O que é a cadeia respiratória, ou cadeia transportado-
ra de elétrons?
25. Descreva sucintamente o modo de atuação dos com-
ponentes da cadeia respiratória.
26. Qual é o destino imediato da energia liberada pelos
elétrons trazidos pelo NADH e pelo FADH2 durante
sua passagem pela cadeia respiratória?
27. Explique, em linhas gerais, a teoria quirniosmótica para
a produção de ATP na mitocôndria.
28. Considere o metabolismo energético da glicose em uma
célula eucariótica. Admitindo-se a reação de uma mo-
lécula de glicose com seis moléculas gás oxigênio, com
formação de seis moléculas de gás carbônico e seis de
água, qual seria a quantidade máxima de ATP forma-
do diretamente em cada uma das seguintes etapas: a)
glicólise; b) ciclo de Krebs; c) cadeia respiratória.
29. Escreva a equação simplificada que resume o metabo-
lismo oxidativo da glicose.
30. Compare lipídios e glicídios quanto à sua importância
como fornecedores de energia para o metabolismo ce-
lular humano.
li!) Fermentação
31. Explique e exemplifique o que são organismos aeróbicos
obrigatórios, anaeróbicos facultativos e anaeróbicos.
32. Explique, em linhas gerais, as fermentações láctica e
alcoólica, comparando o rendimento energético des-
ses processos com o da respiração aeróbica.
33. Comente a importância da fermentação láctica para a
espécie humana.
34. Explique por que as células musculares esqueléticas
têm de se livrar do ácido láctico produzido na fermen-
tação e como isso ocorre.
_ QUESTÕES PARA PENSAR EDISCUTIR I
QUESTÕES OBJETIVAS
_ A BIOLOGIA NO VESTIBULAR
I QUESTÕES OBJETIVAS I
42. (Uerj) a gráfico abaixo representa o consumo de oxi-
gênio de uma pessoa que se exercita, em condições
aeróbicas, numa bicicleta ergométrica. Considere que
o organismo libera, em média, 4,8 kcal para cada litro
de oxigênio absorvido.
ON 1.4
Q)
~ 1,0
E
::J
<Il
C
o
Ü
35. a trifosfato de adenosina (ATP) é um
a) ácido nucléico. c) monossacarídio.
b) lipídio. d) nucleotídio.
36. Qual das alternativas indica corretamente os compar-
timentos de uma célula eucariótica onde ocorrem as
etapas da respiração celular: Ciclo de Krebs, glicólise e
fosforilação oxidativa?
a) Citosol Mitocôndria
b) Mitocôndria Citosol
c) Mitocôndria Citosol
d) Mitocôndria Mitocôndria
Citosol
Citosol
Mitocôndria
Mitocôndria
cccncn
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.~
j
""Oen
37. A fonte imediata de energia que permite a síntese do
ATP na fosforilação oxidativa é
a) a oxidação da glicose e de outras substâncias orgâni-
cas.
b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória.
c) a diferença de concentração de íons H+entre os am-
bientes separados pela membrana mitocondrial in-
terna.
d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo
de Krebs para o ADP.
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38. A maior parte do ca2 produzido no metabolismo das
células musculares, durante uma atividade leve, é li-
berado durante
a) a glicólise.
b) o ciclo de Krebs.
c) a fermentação láctica.
d) a fosforilação oxidativa.
39. Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celu-
lar quanto na fermentação?
a) Transformação do ácido pirúvicoem ácido láctico.
b) Produção de ATP por fosforilação oxidativa.
c) Ciclo de Krebs.
d) Clicólise.
40. Fisiologistas esportivos em um centro de treinamento
olímpico desejam monitorar os atletas para determi-
nar a partir de que ponto seus músculos passavam a
trabalhar anaerobicamente. Eles podem fazer isso in-
vestigando o aumento, nos músculos, de
a) ATP. c) gás carbônico.
b) ADP. d) ácido láctico.
A energia liberada no período entre 5 e 15minutos, em
kcal, é:
a) 48,0 b) 52,4 c) 67,2 d) 93,6
43. (Uerj) Em nosso organismo, parte da energia liberada
pela oxidação completa da glicose é captada na reação
ADP + Fosfato ~ ATP.
Considere que:
• em pessoas sadias, parte da energia liberada pela oxi-
dação completa de 1 mol de glicose acumula-se sob
a forma de 38 mols de ATP, sendo a energia restante
dissipada sob forma de calor;
• em um determinado paciente com hipertireoidismo,
o rendimento de produção de ATP foi 15% abaixo
do normal;
• a reação da hidrólise ATP ~ ADP + Fosfato libera
7.000 cal! moI.
A quantidade de calor que o paciente com hiperti-
reoidismo libera a mais que uma pessoa sadia, nas mes-
mas condições, quando oxida completamente 1,0 mol
de glicose, é, em kcal, aproximadamente igual a:
a) 40 b) 61 c) 226 d) 266
'44. (UFRGS-RS) As células animais para a produção de
~ energia necessitam de oxigênio, enzimas e substrato.
Em relação ao processo de produção de energia consi-
dere as afirmações abaixo.
I. A fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias.
11. Na fase aeróbica ocorre alta produção de ATP.
m. A glicólise possui uma fase aeróbica e outra anae-
róbica.
Quais estão corretas?
a) Apenas I.
b) Apenas lI.
c) Apenas 1e 11.
d) Apenas II e III.
e) 1,II e III.
GAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO 221
QUESTÃO DISCURSIVA
"1
41. Na década de 1940, alguns médicos passaram a prescre-
ver doses baixas de uma droga chamada dinitrofenol
(DNP) para ajudar pacientes a emagrecer. Esse tratamen-
to foi abandonado após a morte de alguns pacientes. Hoje
sabemos que o DNP torna a membrana interna da
mitocôndria permeável à passagem de íons H+.Com base
no que você aprendeu sobre metabolismo energético,
explique que conseqüências o uso de DNP acarretaria.
45. (UFMS) As mitocôndrias são corpúsculos citoplas-
máticos, em geral com forma de bastonetes, extrema-
mente importantes para o funcionamento celular, pois
são responsáveis pela
a) respiração, nas plantas e animais.
b) fermentação, nos animais.
c) síntese protéica.
d) síntese de açúcar.
e) fotossíntese, nas plantas.
46. (UFRJ-Adaptado) Considere as informações abaixo
para responder à questão.
Os compartimentos e membranas das mitocôndrias,
contém componentes que participam do metabolis-
mo energético dessa organela, cujo objetivo primor-
dial é o de gerar ATP para uso das células.
A indústria utiliza esse processo na fabricação de:
a) vinho; d) vinagre;
b) iogurte; e) picles.
c) coalhada;
51. (Unifor-CE) °esquema seguinte mostra de modo sim-
plificado um tipo de reação celular metabólica.
Glicose + 02) ( ATP ) Energia; rr TRABALHO
CO2 + H20 AOP + P
°processo representado é
a) respiração anaeróbia. d) fotossíntese.
b) respiração aeróbia. e) glicólise.
c) quimiossíntese.
52. (UFSC) Se um músculo da perna de uma rã for disse-
cado e mantido em uma solução isotônica em recipiente
hermeticamente fechado, o músculo é capaz de se con-
trair algumas vezes quando estimulado, mas logo dei-
xa de responder aos estímulos. No entanto, se a solu-
ção for arejada, o músculo readquire a capacidade de
se contrair quando estimulado. A explicação para o
fenômeno é que o ar fornece o gás
a) nitrogênio, necessário à transmissão do impulso
nervoso ao músculo.
b) nitrogênio, necessário à síntese dos aminoácidos
componentes dá miosina.
No esquema abaixo, os compartimentos e as membra-
nas mitocondriais estão codificados pelos números 1,
2,3 e 4. 1
3
Considere os seguintes componentes do metabolismo
energético: citocromos, ATP sintase e enzimas do ciclo
de Krebs.
Estes componentes estão situados nas estruturas mito-
condriais codificadas, respectivamente, pelos números:
a) 1, 2 e 4 c) 4, 2 e 1
b) 3, 3 e 2 d) 4,4 e 1
47. (UFRJ) As leveduras são utilizadas pelos vinicultores
como fonte de etanol, pelos panificadores como fonte
de dióxido de carbono e pelos cervejeiros como fonte
de ambos.
As etapas finais do processo bioquímico que forma o eta-
nol e o dióxido de carbono estão esquematizadas abaixo.
. O O l,C02 ~A~ NAO+
II II II
CH -C-C-OH CH -C-H---CH -CH -OH3 3 3 2
Além da produção de tais substâncias, este processo
apresenta a seguinte finalidade para a levedura:
a) reduzir piruvato em aerobiose;
b) reoxidar o NADH2 em anaerobiose;
c) produzir aldeído acético em aerobiose;
d) iniciar a gliconeogênese em aerobiose.
48. (Mackenzie-SP)
(glicose) (ácido pirúvico)
A respeito da equação acima, que representa uma das
etapas da produção de energia em uma célula, é corre-
to afirmar que
PARTE I11• O ~ETABOLlSMO CELULAR I222
a) essa etapa ocorre no citoplasma das células, tanto
em processos aeróbicos como anaeróbicos.
b) trata-se da cadeia respiratória.
c) a produção aeróbica de ATP,na etapa seguinte a esta,
não depende da existência de mitocôndrias,
d) nessa etapa ocorre a maior produção de energia.
e) se o ácido pirúvico se depositar em células muscu-
lares, ocorre o fenômeno conhecido como fadiga
muscular.
49. (Emescam-ES) As leveduras utilizadas para produzir
álcool etílico a partir do caldo de cana, rico em sacarose,
realizam um processo no qual a glicose é transforma-
da em etanol (álcool etílico). Esse processo:
a) é uma fermentação realizada nas mitocôndrias e
gasta oxigênio.
b) é uma fermentação realizada no citoplasma e gasta
oxigênio.
c) é uma fermentação realizada no citoplasma, não
gasta oxigênio e portanto não libera gás carbônico.
d) é uma fermentação realizada no citoplasma, sem
gasto de 02' mas com liberação de CO2.
e) é uma fermentação, um processo que não consome
02' mas que se passa no interior de mitocôndrias.
50. (Unifor-CE) A reação química a seguir esquematiza o
processo da fermentação alcoólica.
2AOP 2ATP
~
glicose -- álcool etílico + gás carbônico
c) oxigênio, necessário à oxidação da miosina e da
actina que se unem na contração.
d) oxigênio, necessário à respiração celular da qual
provém a energia para a contração.
e) carbônico, necessário à oxidação do ácido lático acu-
mulado nas fibras musculares.
53. (UFPE) Abaixo tem-se a representação simplificada de
um processo biológico celular, exergônico. Analise a
figura e identifique a alternativa que indica a denomi-
nação deste processo representado por (X).
co
'"c»
x
l
r- ~"\,-o~
Água
I. A partir de T1 o suprimento de 02 no músculo é
insuficiente para as células musculares realizarem
respiração aeróbica.
lI. °CO2 produzido em A é um dos produtos da res-
piração aeróbica, durante o processo de produção
de ATP (trifosfato de adenosina) pelas células mus-
culares.
III. Em A as células musculares estão realizando res-
piração aeróbica e em B um tipo de fermentação.
IV. A partir de T1 a produção de ATP pelas células
musculares deverá aumentar.
Das afirmativas acima, são corretas:
a) Apenas I e lI. d) Apenas I, II e IV.
b) Apenas III e IV. e) Apenas II, III e IV.
c) Apenas I, II e III.
56. (PUC-SP)°processo abaixo esquematizado representa:
IATPI 2 CO2
Glicose -L2 Ácido pirúvico -L 2Etanol
Gás oxigênio
Gás carbônico
(6C) (3 C) (2C)
d) Fotossíntese.
e) Quimiossíntese.
a) Fermentação láctica.
b) Respiração celular.
c) Fermentação alcoólica.
54. (Uerj) Considere a afirmação abaixo:
No homem, todo gás oxigênio que entra no sangue
pelos pulmões sai por esse mesmo órgão, porém li-
gado ao carbono, sob a forma de gás carbônico.
a) fermentação e é realizado por célulasmusculares.
b) fermentação e é realizado por lêvedos.
c) respiração aeróbica e é realizado por plantas e ani-
mais em geral.
d) glicólise e é realizado por animais em geral.
e) quimiossíntese e é realizado por bactérias.
57. (Uespi)°ATPfunciona dentro da célula como uma "moe-
da energética" que pode ser gasta em qualquer momen-
to, quando a célula necessitar. Analise a figura e assinale
a alternativa que responde corretamente a questão.
Adenina
NH,
I
):N)N; IlN N
Esta frase não deve ser considerada como correta pela
seguinte razão:
a) oCO2 é excretado sob a forma de bicarbonato pelos rins
b) os pulmões eliminam pequena parte do CO2 pro-
duzido no organismo
c)o 02' na cadeia respiratória mitocondrial, é incor-
porado na água formada
d) o 02 encontrado no ar expirado pelos pulmões é
originário de reações metabólicas.
55. (UEL-PR) No gráfico a seguir observa-se a produção
de CO2 e ácido lático no músculo de um atleta que está
realizando atividade física.
Produção
Ácido lático
Ribose
A B
A
B
v
C
D
1) em A tem-se um nucleotídeo.
2) em B tem-se um nucleosídeo.
3) em C tem-se um nucleosídeo monofosfatado.
4) em D tem-se uma molécula de adenosina trifosfato.
lCAPITULO;. RESPIRAÇÃO ~LULAR E FERMENTAÇÃO 223
To T, Tempo
Sobre a variação da produção de CO2 e ácido lático em
A e B, analise as seguintes afirmativas.
Está(ão) correta(s) apenas:
a) 2,3 e 4 d) 1
b)le2 e)4
c) 2 e 3
58. (UFPE) O maior rendimento energético do processo de
respiração aeróbia (acoplada à cadeia transportadora de
elétrons) sobre a glicólise é principalmente devido a:
a) maior atividade específica das enzimas envolvidas.
b) maior difusão das enzimas no meio de reação.
c) muito menor energia de ativação requerida.
d) completa oxidação de glicose a CO2 eHp.
e) compartimentação e ordenação das enzimas envol-
vidas.
59. (FEI-SP) A respiração, que se processa em três etapas
distintas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória,
é um processo de liberação de energia através da que-
bra de complexas moléculas orgânicas. Das afirmati-
vas abaixo, relacionadas à respiração, indique a que
esteja correta:
a) Na glicólise há conversão do ácido pirúvico em com-
postos intermediários, HP e CO2•
b) Na cadeia respiratória há transporte de hidrogênio
com formação do ácido pirúvico.
c) No ciclo de Krebs há transporte de hidrogênio,
consumo de oxigênio molecular e produção de água.
d) Na glicólise há conversão da glicose em ácido pirú-
vico.
e) No ciclo de Krebs há conversão da glicose em ácido
pirúvico.
60. (PUC-SP)
Glicogênio • Glicose
l
Substância I - Aminoácidos
SUbstLcia II / Ácidos graxos
~Substância III
Substância IV Cicio de Krebs d~
! ---- ~
Aminoácidos
Pela análise do esquema, prevê-se que a energia pode
ser obtida por um organismo:
a) somente a partir de açúcares.
b) somente a partir de proteínas.
c) somente a partir de gorduras.
d) a partir de açúcares, proteínas e gorduras.
e) a partir de substâncias inorgânicas.
QUESTÕES DISCURSIVAS
61. (Unifesp) Analise o gráfico seguinte, que mostra a va-
riação da temperatura corpórea de um mamífero
endotérmico (homeotérmico) durante a hibernação.
L-2_2_4 ~_PA_R_TE_III.~ METABOLISMO CELULAR I
Tempo (dias) ....•.
a) De onde provém a energia necessária para a eleva-
ção da temperatura corpórea desse animal no fim
do período de hibernação?
b) Considerando o fenômeno apresentado, copie em
seu caderno de respostas o gráfico seguinte e faça
um esquema representando como seria a variação
da taxa metabólica (consumo de energia) desse ani-
mal em função do tempo.
, ,, ,
______ .•.• .1 _, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,, ,
Tempo (dias) ....•.
62. (UFRJ) A produção de vinho é um dos exemplos mais
antigos da biotecnologia. O livro do Gênesis já nos fala
da embriaguez de Noé. Embora vários fatores devam
ser levados em conta na produção de um bom vinho -
como a cor, o aroma, o sabor etc. - o processo depende
essencialmente da degradação do suco das uvas por le-
veduras anaeróbicas facultativas, presentes na casca do
fruto. Na fermentação, nome dado a esse processo, o
açúc~Çlrda uva é degradado como álcool etílico (etanol).
Explique por que se evita, na produção de vinho, o con-
tato do suco de uva com o ar.
63. (Fuvest-SP) Há um século, Louis Pasteur, investigan-
do o metabolismo do levedo, um organismo anaeróbio
facultativo, observou que, em solução de água e açú-
car, esse microrganismo se multiplicava. Observou
também que a multiplicação era maior quando a solu-
ção era aerada.
a) Explique a importância do açúcar para o levedo.
b) Justifique a diferença do crescimento nas condições
aeróbia e anaeróbia.
64. (Fuvest-SP) No processo de fabricação do pão, um in-
grediente indispensável é o fermento, constituído por
organismos anaeróbicos facultativos.
a) Qual a diferença entre o metabolismo energético das
células que ficam na superfície da massa e o metabo-
lismo energético das células que ficam no seu interior?
b) Por que o fermento faz o pão crescer?
ai ai ~ Células da planta aquática
rn '"~ ~ Elodea cenedensis. Os grânulos
" "-e -o verdes são cloroplastos, a sedee e
.~ .~ da fotossíntese. (Microscópio~ ~
2 2 óptico, observação vital sem<1> "-c -c~ ~ coloração; aumento = 800x)
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10.1 Aspectos gerais
da fotossíntese
METABOLISMO
~
ENERGETICO (11):
~
FOTOSSINTESE E
~
Q!}IMIOSSINTESE
reagentes gás carbônico (C02) e água (H20) e gera como
produtos glicídios e gás oxigênio (O).
Praticamente todo gásoxigênio existente na atmos-
fera atual da Terra - cerca de 21% do volume do ar at-
mosférico - é resultante da fotossíntese. De acordo com
os cálculos dos cientistas, a cada 2 mil anos, todo o gás
oxigênio da atmosfera terrestre é renovado pela ativi-
dade fotossintética realizada pelas plantas, algas, bac-
térias proclorófitas e cianobactérias.
A fotossíntese garante aos seres autotróficos auto-
suficiência em nutrição orgânica! . Enquanto os seres
Fotossíntese (do grego photo», luz, e syntitl1enai.
juntar, produzir) é um processo celular pelo qual amaio-
ria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas,
A energia empregada no processo provém da luz e fica
armazenada nas moléculas de glicídios, na forma de
energia potencial química. ° tipo mais comum de fotos-
síntese, realizado pelas plantas, pelas algase por certas
bactérias (cianobactérias e proclorófitas). utiliza como
, Nutrição orgânica refere-se às substâncias orgânicas componentes do alimento; nutriçâo
inorgânica refere-se à absorção, pelos seres vivos, de substâncias inorgânicas (nutrientes
minerais) a partir do ambiente.
! CAPiTULO 10 • FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE 225---J
Gás carbônico
= átomos de C
O = átomos de H
. Figura 10.1 • Representação esquemática da fotossíntese. Os átomos de oxigênio (O)
estão representados em duas tonalidades diferentes de vermelho para indicar que
os átomos presentes no gás oxigênio (02) são todos provenientes da água (H20) .
heterotróficos dependem de outros seres vivos para
se alimentar, os seres autotróficos produzem, eles mes-
mos, seus nutrientes orgânicos. Os glicídios produzi-
dos na fotossíntese são utilizados como fonte de ener-
gia e de matéria-prima para a síntese de todos os com-
ponentes orgânicas dos seres autotróficos, tais como,
Iipídios, ácidos nucléicos etc. (Fig. 10.1)
Ao servirem de alimento para os seres heterotró-
ficas, assubstânciasorgânicasproduzidas na fotossíntese
fornecem energia e matéria-prima necessárias à vida
desses seres. Além disso, a maioria dos seres vivos uti-
liza, em sua respiração celular, gás oxigênio produzido
na fotossíntese. Isso nos dá idéiada importância desse
processo para a vida na Terra.
11226 PARTE 111'. O METABOLISMO CELULAR I
LUZ
FOTOssíNTESE
Gás oxigênio
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o} átomos de O
• Estabelecendo
a equação da fotossíntese
A descoberta de Priestley
Oprimeiro a estudar cientificamente a fotossíntese
foi o químico inglês loseph Priestley (1733-1804).Em um
artigo de 1772,ele escreve: "Fiquei muito feliz em en-
contrar acidentalmente um método de restaurar o ar in-
juriado pela queima das velas e descobrir pelo menos
um dos restauradores que a natureza emprega para essa
finalidade: a vegetação".
Sabia-se, naquela época, que a queima de velas
ou a respiração de animais em um ambiente fechado
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e
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!!;
2
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"esgotava o ar", tornando-o irrespirável. Priestley foi o
primeiro a observar que, se uma planta fosse introduzida
em um ambiente com o "ar esgotado", depois de algum
tempo, o ar tornava-se novamente respirável. (Fig. 10.2)
A descoberta de Ingen-Housz
Outro passo importante na elucidação do proces-
so da fotossíntese foi dado em 1779, quando o médico
holandês jan Ingen-Housz (1730-1799) descobriu que,
para "restaurar" o ar, as plantas precisavam ser ilumina-
das. Assim, acrescentou-se à descoberta de Priestley um
novo elemento: a luz.
®
Ar "esgotado"
(irrespirável)
LUZ--_o Ar "puro"
PLANTAS
(respirável)
Os químicos logo descobriram que o ar esgotado
pela respiração dos animais continha menos gás oxigê-
nio (02) e mais gás carbônico (C02) que o ar atmosférico.
As plantas, na presença de luz, invertiam essa situação.° fenômeno descoberto por Priestley passou a ser ex-
presso, então, de uma forma mais elaborada:
.• Figura 10.2 • Experimento realizado por Joseph Priestley
no século XVIII. A. Ratos confinados em uma campânula
de vidro hermeticamente fechada morrem devido
ao "esgotamento" do ar. B. Quando uma planta é colocada
na campânula, junto com o animal, ambos se mantêm vivos.
Posteriormente demonstrou-se que os animais "esgotam"
o ar por consumir gás oxigênio na respiraçâo; as plantas
"recuperam" o ar por liberarem esse gás na fotossíntese.
Ar "esgotado"
(irrespirável)
--_o Ar "puro"
PLANTAS
(respirável)
Ar rico em
gás carbônico
(CO,)
Ar rico em
gás oxigênio
(02)
Essa descoberta causou grande impacto no mundo
científico da época; o fato de a vegetação "restaurar" o ar
explicava por que a atmosfera permanecia respirável, sem
se deteriorar com a respiração dos animais e com os pro-
cessos de combustão.
LUZ
PLANTAS
Essa equação dá a impressão de que as plantas
decompõem CO2e liberam seus átomos de oxigênio na
forma de 02' Admitindo-se que fosse assim, onde teriam
ido parar os átomos de carbono?
Em 1796, lngen-Housz propôs a hipótese de que
as plantas usavam o carbono do CO2 para produzir suas
próprias substâncias orgânicas; esse seria o principal
papel da fotossíntese e o gás oxigênio liberado seria
apenas um subproduto do processo.
Gás LUZ Compostos + Gáscarbônico PLANTAS orgânicos oxigênio
;,(CO,) (contendo (O,)
átomos de C)
A descoberta de Saussere
Em 1804, o cientista suíço Nicolas Theodore de
Saussere (1767-1845) mostrou que a água (H20) também
participa da fotossíntese, juntamente com o gás
carbônico (C02) do ar. A equação do processo foi nova-
mente ampliada:
CO2 + HP
Gás Água
carbônico
LUZ Compostos
orgânicos
(contendo
átomos de C)
+ °2
Gás
oxigênio
PLANTAS
Em 1893, o pesquisador inglês Charles Barnes
( 1858-1910) propôs que o processo biológico ainda sem
CAPiTULO 10. FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 227
nome, no qual ocorria síntese de compostos orgânicos a
partir de gás carbônico em presença de clorofila e de
luz, fosse denominado fotossintaxe ou fotossíntese.
Barnes preferia o primeiro termo, mas foi fotossíntese
que prevaleceu, consagrada pelo uso.
Os pesquisadores fizeram a suposição de que a
substância orgânica produzida na fotossíntese era a
glicose, um glicídio com seis átomos de carbono e fór-
mula molecular C H ° A razão é que a glicose é o6 12 6'
glicídio mais utilizado no metabolismo das plantas e
animais. Partindo dessa suposição, a equação do pro-
cesso passou a ser escrita em símbolos químicos, da
seguinte maneira:
Reagentes
6 CO2 + 6 H20
Gás água
carbônico
produtos
lUZ 6 °_:=..::.---+. C
6
H
I2
0
6
+ 2
PLANTAS
Glicídio Gás
oxigênio
mais correta de escrever a equação da fotossíntese das
plantas seria:
6 CO2 + 12HP
Gás Água
carbônico
lUZ. C H ° + 6 02 + 6 H20PLANTAS 6 12 6
Glicídio Gás Água
oxigênio
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Essa equação nos leva a pensar que os átomos
de oxigênio das moléculas de 02 provêm diretamente
das moléculas de CO2 e que os átomos de hidrogênio
e de oxigênio presentes nos glicídios (C6HIP6) provêm
das moléculas de Hp. Entretanto, não é esse o rearranjo
de átomos que ocorre na reação de fotossíntese, como
veremos a seguir.
A descoberta de C. B. Van Niel
°primeiro a levantar dúvidas sobre qual reagente
fornecia os átomos de oxigênio que formam as molécu-
las do 02 produzidas na fotossíntese foi o bioquímico
holandês Cornelis van Niel (1897-1987). Por volta de 1930,
ele estudava a fotossíntese realizada por sulfobactérias
púrpuras, um tipo de bactéria autotrófica que utiliza mo-
léculas de sulfeto de hidrogênio (H2S) em vez de água
(HP) em sua fotossíntese, liberando enxofre elementar
(S). em vez de gás oxigênio (02)' °pesquisador deduziu
a seguinte equação para a fotossíntese das sulfobactérias
púrpuras:
6C02 + 12H2S
Gás Gás
carbônico sulfídrico
__ LU_Z--+. C H ° + 12 S + 6 H
2
06 12 6
Glicídio Enxofre Água'
o experimento de Calvin
Na década de 1940, uma importante experiência
confirmou a hipótese de van Niel. Pesquisadores da
equipe do bioquímico norte-americano Melvin Calvin
(1911-1997) forneceram à alga verde Chlorella molécu-
las de água cujo oxigênio era o isótopo 180 desse ele-
mento, chamado isótopo pesado do oxigênio. Técni-
cas de laboratório permitem diferenciar esse isótopo
da forma "leve" de oxigênio (160). mais comum na na-
tureza. Essa foi a maneira encontrada pelos cientistas
para marcar os átomos de oxigênio da água, de modo a
poder distingui-los dos átomos de oxigênio presentes
no gás carbônico.
Os pesquisadores verificaram que, quando a
fotossíntese ocorria em um meio em que as moléculas
de água continham 180, somente o gás oxigênio (02) for-
mado apresentava esse isótopo, não havia átomos de
180 nos glicídios produzidos. Assim, eles concluíram que
o gás oxigênio formado na fotossíntese apresenta áto-
mos de oxigênio provenientes exclusivamente das mo-
léculas de água.
Equação geral da fotossíntese
Apesar de o glicídio formado na fotossíntese ser
tradicionalmente representado pela fórmula molecular
C H ° correspondente à glicose, hoje sabemos que não6 12 6' "
é esse oproduto direto da reação. °glicídio que se for-
ma na fotossíntese é o 3-fosfato de gliceraldeído (PGAL).
que possui três átomos de carbono na molécula. Ele é,
em seguida, transformado diretamente em amido (um
polissacarídio) ou em sacarose (um dissacarídio).
Assim, a maneira mais precisa de representar a
equação da fotossíntese das plantas é:
3 CO2 + 6 HP
Gás Água
carbônico
lUZ
PLANTAS' C3H603
Glicídio
(PGAl)
+ 3°2 + 3 H20
Gás Água
oxigênio
Partindo da suposição de que a fotossíntese das
sulfobactérias púrpuras era semelhante à realizada pe-
las plantas, diferindo apenas quanto ao doador de hi-
drogênios (H S nas bactérias e H20 nas plantas). van2 ,
Niel propôs que todos os átomos de oxigênio do 02
deviam ser provenientes daágua. Assim, a maneira
228 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR
Ou, ainda, representá-Ia pela equação geral:
CO2 + 2 H20
Gás Água
carbônico
LUZ • C(H20) + 02 + HP
Glicídio Gás Água
oxigênio
PLANTAS
t Cloroplasto, a sede da fotossíntese Asbactérias fotossintetizantes, apesar de não pos-
suírem c1oroplastos,apresentam sistemas membranosos
no citoplasma com organização semelhante à dos
c1oroplastos de plantas e de algas.
Nas plantas e nas algas, a fotossíntese ocorre no
interior dos c1oroplastos, organelas citoplasmáticas
de cor verde. Essacor deve-se à presença do pigmen-
to clorofila, substância orgânica capaz de absorver
energia luminosa e transformá-Ia em energia potencial
química, que fica armazenada nas moléculas orgânicas
produzidas. É a clorofila que dá a cor verde típica das
folhas das plantas.° c1oroplasto é envolto por duas membranas
Iipoprotéicas, comparáveis às membranas mitocon-
driais. A clorofila está associada apenas à membrana
interna do c1oroplasto, a membrana tilacóide, que
apresenta inúmeras dobras, formando tubos e bolsas
achatadas. Essas bolsas geralmente se organizam em
pilhas chamadas de qranum, ° conjunto de pilhas
membranosas do c1oroplasto é denominado grana,
plural de qranum. (Fig. 10.3)
As cavidades internas dos tubos e bolsas mern-
branososdo c1oroplastoestão em comunicaçãodireta, for-
mando um compartimento único, o lúmen do tilacóide.
Externamente à membrana tilacóide há um fluido que
preenche o restante do c1oroplasto,o estroma.
10.2 Eta as da fotossíntese
A fotossíntese das plantas pode ser dividida em
quatro etapas:
1. absorção de luz,
2. transporte de elétrons que leva à redução do
NADP+a NADPHi
3. produção de ATPi
4. fixação de carbono, que é a conversão de CO2
em glicídios.
As três primeiras etapas da fotossíntese (absorção
de luz, transporte de elétrons e produção de ATP) são
catalisadaspor proteínas enzimáticas que fazemparte da
membrana tilacóide. As reaçõesque levam àprodução de
glicídios a partir do CO2 são catalisadas por enzimas dis-
solvidas no estroma do c1oroplasto.Veremos, em primei-
ro lugar,cada uma dessasetapas de modo simplificado e,
em seguida, como elas interagem umas com asoutras.
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CÉLULA DA FOLHAPLANTA
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Cloroplastos
Células
MOLÉCULA DE CLOROFILA A
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CH H CH,
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H,C-C~ I I /C-CH,-CH,
C-N N=C
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H-C~ ,.M~ ~C-H
HC C-N N-C
a -, / 11 I -,
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CH, H I I
I H-C-C
CH, I \,
I CO,CH,
O=C
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FITOL I I I
CH,-CH=C-CH,-(CH,-CH,-CH-CH,),H
FOTOSS.lSTEMA
Membrana
interna
Estroma
Membrana tilacóide
Lúmen do
tilacóide
.•. Figura 10.3 • Representação dos níveis de organização das estruturas envolvidas na fotossíntese,
do nível macroscópico (folha) ao molecular (molécula de clorofila). As moléculas de clorofila apresentam
um grupo porfirina (indicado em amarelo). A diferença entre a clorofila a e a clorofila b resume-se a um único
grupamento químico, metil (- CH3) na primeira, indicado na fórmula pelo círculo verde, e - CHO na segunda.
CAPiTULO10 • FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 229
• Absorção de luz
A fotossíntese tem início com a absorção de ener-
gia luminosa por moléculas de clorofila presentes na
membrana tilacóide. A energia luminosa absorvida ex-
cita (energiza) elétrons da clorofila, os quais são transfe-
ridos para uma substância aceptora de elétrons (aceptor
Q). A clorofila excitada recupera seus elétrons perdidos
retirando-os de moléculas de água.
Ao ter elétrons removidos, as moléculas de água
se decompõem em íons W (prótons) e átomos livres de
oxigênio. Essesúltimos unem-se imediatamente dois a
dois, produzindo moléculas de gás oxigênio (O). Essa
reação de decomposição da água foi descoberta pelo
bioquímico inglês Robert Hill (1899-1991) em 1937 e de-
nominada fotólise da água (do grego photos, luz, e
/yse, quebra). Ela é conhecida também como reação
de HiII em homenagem a seu descobridor e pode ser
escrita, em termos químicos, da seguinte maneira:
2HP
Água
LUZ-=_. 02 + 4 H+ + 4 e-
Gás íons Elétrons
oxigênio hidrogênio
°gás oxigênio produzido na fotólise da água é li-
berado para o meio, os elétrons repõem os que foram
perdidos pela clorofila e os prótons terão diversos des-
tinos, como veremos mais adiante.
• Transporte de elétrons
Vamosvoltar à molécula de clorofila excitada e ver
o que acontece com seus elétrons energizados.
Os elétrons da clorofila, ao serem excitados pela
luz, adquirem alto nível de energia e "saltam" para fora
da molécula. Eles passam, então, através de cadeias
transportadoras de elétrons, semelhantes às que exis-
tem nas mitocôndrias (relembre no capítulo 9). Nessas
cadeias, os elétrons são transferidos seqüencialmente
de um aceptor para outro, liberando parte da energia
captada na forma de luz. ° último aceptor de elétrons
das cadeias transportadoras do c1oroplasto é o fosfato
de dinucleotídio de nicotinamida-adenina, mas conhe-
cido pela sigla NADP (do inglês Nicotinamide Adenine
Dinuc/eotide Phosphate). Essasubstância difere do NAD
da mitocôndria (relembre no capítulo 9), por apresentar
um grupo fosfato em lugar de um H.
Se reunirmos em uma única equação a fotólise da
água e o transporte de elétrons, teremos:
-- ..•, 02 + 2 W + 2 NADPH
11230 PARTE 111• o METABOLISMO CELULAR I
• Produção de ATP
A energia liberada pelos elétrons em sua passa-
gem pelas cadeias transportadoras de elétrons é usada
para "forçar" a passagem de prótons (W) através da
membrana tilacóide. Osprótons se deslocam do estroma
do c1oroplasto para dentro do lúmen do tilacóide, onde
se acumulam. Devido à sua alta concentração no lúmen
do tilacóide, os íons W tendem a se difundir de volta ao
estroma, mas só podem fazê-lo através das sintetases
do ATPincrustadas na membrana tilacóide. Estas,como
já vimos no capítulo 9, são como motores moleculares
rotatórios, que giram com a passagem dos íons W, le-
vando à produção de ATPpela adição de grupos fosfatos
a moléculas de ADP (veja em Leitura deste capítulo).
Esse fenômeno, que também ocorre na respiração celu-
lar, é a quimiosmose.
Na fotossíntese, como a energia usada no
bombeamento de íonsW para o lúmen do tilacóide vem
diretamente da luz, a produção de ATPa partir de ADPe
fosfato naquimiosmose é chamadade fotofosforilação.
• Fixação do carbono
° NADPH e o ATPgerados, respectivamente, nas
etapas iniciais da fotossíntese fornecem hidrogênios e
energia para a produção de glicídios a partir do gás
carbônico. Osbioquímicos denominam fixação do car-
bono essa transformação em que o carbono do gás
carbônico passa a formar moléculas orgânicas.
A equação da fixação do carbono na fotossíntese
pode ser escrita desta forma:
r CO2 + 3 ATP+ 2 NADPH + 2W -
- (CHP) + 3 ADP + 3 Pi+ 2 NADP++ H20
Reações de claro e reações de escuro
As três etapas que precedem a fixação do carbono
- fotólise da água,transporte de elétrons com produção
de NADPH e síntese de ATP- dependem diretamente
da luz para ocorrer. Por isso, elas são chamadas de eta-
pas fotoquímicas da fotossíntese, ou reações de ela-
ro. A fixaçãodo carbono depende apenas indiretamente
da luz, pois, se houver ATPe NADPHdisponíveis, ela ocor-
re mesmo no escuro. Por isso, essa etapa final da
fotossíntese é conhecida como etapa puramente quí-
mica, ou reações de escuro. Deve-se utilizar esta últi-
ma denominação com ressalva, pois ela pode dar a falsa
idéia de que a síntese de glícídíos só ocorre no escuro.
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10.3 Transformação
de energia luminosa
em energia química
Luz---
branca
(radiação
visível)
f------- Prismat A natureza da luz
A natureza da luz foi um problema que desafiou os
cientistas durante séculos. A teoria quântica desenvol-
vida na década de 1920 passou a considerar a luz como
um fenômeno peculiar, que possui tanto propriedades
de onda eletromagnética quanto de partícula. Quando
interage com a matéria, ou seja, com átomos, moléculas
ou íons, a luz se comporta como se fosse constituída por
pacotes discretos de energia chamados fótons.L,
Cada fóton tem uma quantidade fixa de energia
que é inversamente proporcional a seu comprimento de,
onda: fótons de comprimento de onda curto têm mais-- , -
energia que os de comprimento de onda 10ngQ. Por~ ~ .•.
exemplo, um fóton de luz violeta tem aproximadamen-
te duas vezes mais energia do que um fóton de luz ver-
melha. Um moi de fótons, isto é, 6,02 X 1023 fótons, com
comprimento de onda abrangendo todo o espectro da
luz visível (380 nm e 750 nrn), possui uma quantidade
de energia de aproximadamente 52 kcal, o suficiente
para produzir muitos mols de ATP.
ºs fótoflS com comprimento de onda entre 380 nm e:::-r
750 nm são capazes de estimular nossos olhos, provocan-
do as sensações visuais, Dentro desse espectr~, os dive'r-
sos comprimentos de onda provocam estímulos ligeiramen-
te diferentes e por isso são vistos como cores díferentes.jj
A luz branca, como a emitida pelo Sol, consiste de
uma mistura de todos os comprimentos de onda do es-
pectro visível, o que pode ser comprovado fazendo um
feixe de luz branca atravessar um prisma de vidro. A luz
branca se decompõe em faixas coloridas, corresponden-
tes aos diversos comprimentos de onda. É esse mesmo
fenômeno que origina os arco-íris: ao passar através das
gotas de chuva, a luz solar sofre reflexões e refrações,
decompondo-se em seus diversos comprimentos de
onda. (Fig. 10.4)
400 500 700 nm
t Espectro de luz visível e fotossíntese
r.- A primeira demonstração de que luzes de diferen-
I~es comprimentos de onda têm efeitos diversos na
fotossíntese foi realizada em 1883 pelo botânico alemão
~homas Engelmann. Ele utilizou uma alga filamentosa
com c1oroplastos em forma de fita e bactérias aeróbicas
móveis, que são atraídas pelo gás oxigênio.
Ondas
de rádio
.•. Figura10.4. A luz branca é uma mistura de radiações
eletromagnéticas de diferentes comprimentos de onda,
percebidas por nossos órgãos como diferentes cores. Um
prisma separa a luz branca nas cores que a compõem.
Engelmann iluminou um filarnento de alga com o
espectro resultante da decomposição de um feixe de
luz branca por um prisma; cada porção da alga recebeu
luz de uma determinada cor. Após algum tempo, as bac-
térias aeróbicas haviam se concentrado principalmente
nas porções da alga iluminadas com luz vermelha e com.
luz azul-arroxeada. Engelmann concluiu que nesses 10-
~ -- -- - ~-
cais a alga liberava mais gás oxigênio e, portanto, esses
~er~m ~s_comp;:jmentos de onda mais eficien;s para -a'
lJot~ínte~~. (Fig. 10.5, na página seguinte) _
Pesquisas posteriores mostraram a validade das
conclusões de Engelmann. Hoje sabemos que os pig-
mentos fotossintetizantes têm seus picos máximos de
absorção luminosa exatamente na região do espectro cor-
respondente às faixas do vermelho e do azul-arroxeado.
t Pigmentos fotossintetizantes
e fotossistemas
Clorofilas e carotenóides
:--I
Um fóton com comprimento de onda apropriado,
se for absorvido por um c1oroplasto ou por uma bactéria
fotossintetizante, é convertido em energia química. A
molécula responsável por essa conversão é a clorofila
a, presente em todas as plantas e algas e em dois gru-
pos de bactérias que fazem fotossíntese, as cianobactérias
(ou cianofíceas) e as proclorófitas (as outras bactérias
fotossintetizantes, como as sulfobactérias têm um outro
tipo de clorofila, denominado bacterioclorofila). Nas plan-
tas, nas algas verdes e nas bactérias proclorófitas existe
também clorofila h.
CAPiTULO 10 • FOTossíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 231
400 500 600 700 nm
Comprimento de onda
r
Muitos carotenóides transferem a energia absorvida da luz
para a clorofila a, mas alguns parecem desempenhar fun-
ção de fotoproteção, dissipando o excesso de energia lu-
minosa que poderia danificar as moléculas de clorofila. É
interessante constatar que carotenóides semelhantes exer-
Lem a mesma função em nossos olhos.
Fotossistemas
Na membrana tilacóide dos cloroplastos, as molé-
culas de pigmentos fotossintetizantes encontram-se pre-
sas rcteínas'presentes na bicamada lipídica, forman-
do unidades de captação de luz denominadas comple-
xos de antena. As várias centenas de moléculas de pig-
mento que compõem cada um desses complexos atuam
como uma antena, captando luz e transferindo a energia
dos fótons para duas moléculas de clorofila a, as quais
funcionam como um centro de reação. As moléculas
de clorofila a do centro de reação transferem seus elé-
trons excitados para um aceptor, dando início ao proces-
so de fotossíntese. O conjunto constituído pelo comple-
xo de antena, pelo centro de reação e pelos aceptores de
elétrons constitui um fotossistema. (Fig. 10.6)
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x
~
t Excitação da clorofi Ia
Quando absorve fótons com comprimento de onda
adequado ou quando recebe energia de um pigmento
acessório, uma molécula de clorofila a se torna excitada.
O estado excitado da clorofila difere do seu estado nor-
mal (não-excitado) pela distribuição de elétrons ao re-
dor dos átomos de carbono e de nitrogênio constituin-
tes do anel de porfirina (ver na figura 10.3) da clorofila.
.'O estado excitado da clorofila é instável e ela tende
a voltar rapidamente ao estado não-excitado, eliminan-
do o excesso de energia decorrente da absorção do fóton.
Quando são isoladas de cloroplastos de folhas e dissolvi-
das em um sol vente orgânico como o álcool, por exem-
plo, as moléculas de clorofila passam do estado excitado
para o não-excitado, emitindo o excesso de energia na
forma de um Iam pejo de luz vermelha e na forma de ca-
lor. Esse fenômeno, conhecido como fluorescência da clo-
rofila, pode ser facilmente visualizado colocando-se uma
solução de clorofila no escuro após ela ter sido iluminada
com luz branca: a solução emitirá, por algum tempo, uma
luminosidade avermelhada. (Fig. 10.7)
A clorofila presente no interior de cloroplasto~
intactos não fluoresce porque os elétrons excitados são I
imediatamente transferidos para aceptores, processo I
que ocorre no centro de reação dos fotossistemas (re- ..J
ver a figura 10.6).
© Clorofila a
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II
- Carotenóides
400 500 1Jl60
Comprimento de onda
~ Figura 10.5 • A. Experimento de Engelmann. A maior
concentração de bactérias aeróbicas ocorreu nas regiões
da alga iluminadas com luz de comprimentos de onda
ao redor de 420 nm e de 680 nm. B. As maiores taxas
de fotossíntese ocorrem nessas mesmas faixas do espectro.
C. Gráficos da absorção de luz por diferentes tipos
de pigmentos participantes da fotossíntese.
,-- A clorofila b não é capaz de transformar energia
luminosa em energia química e atua como pigmento aces-
sório da fotossíntese. Ao absorver luz, a molécula de clo-
rofila b transfere a energia captada do fóton para uma
molécula de clorofila a, capaz de converter a energia
transferida em energia química. Uma vez que absorve luz
de comprimentos de onda diferentes dos absorvidos pela
I clorofila a, a clorofila b contribui para aumentar o espec-
L:ro de luz utilizado na fotossíntese.
~ Outros pigmentos acessórios à fotossíntese são os
Lcarotenóides, presentes em plantas, algas e bactérias
fotossintetizantes.Esses pigmentos apresentam cor ama-
rela, laranja ou vermelha e absorvem luz com comprimen-
tos de onda diferentes dos absorvidos pelas clorofilas.
11232 PARTE I11• o METABOLISMO CELULAR I
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FOTOSSISTEMA
Moléculas de
clorofila
Moléculas de
carotenóides
COMPLEXO
DE
ANTENA
Elétron
excitado
\
"~~ Molécula aceptora
~ de elétrons
'~--------v~------~J
CENTRO DE REAÇÃO
•. Figura 10.6 • Esquema de um fotossistema mostrando o complexo de antena,
o centro de reação e o aceptor de elétrons excitados. As linhas pontilhadas indicam
o caminho da energia absorvida por pigmentos auxiliares até o centro de reação.
Moléculas
de clorofila a
do centro de
reação
e •..,
® ® Clorofila nocloroplastoClorofilaisolada Calor
Aceptor de
elétron
Excitação
eletrônica
Excitação
eletrônica
Fóton
Molécula de clorofila a
no fotossistema
Molécula de clorofila a
em solução alcoólica
•. Figura 10.7 • A. Na foto, luz vermelha emitida por uma solução de clorofila isolada (fluorescência), após ter
sido iluminada com luz branca. O esquema mostra que, na molécula da clorofila isolada, o elétron libera
o excesso de energia na forma de luz vermelha e de calor B. O esquema à direita mostra que, no cloroplasto
intacto, os elétrons energizados da clorofila passam para um aceptor, não havendo liberação de energia.
CAPíTULO 10· FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 233
10.4 Fotofosforilação
acíclica e
fotofosforilação cíclica
mo de absorção na faixa de 680 nm. Esses fotossistemas
foram denominados de Ie li, sendo conhecidos como PSI
(do inglês, pflOtosystem) e PSII.
Os dois tipos de fotossistema, PSI e PSII, diferem
quanto à constituição de seus centros de reação. Ambos
possuem duas moléculas de clorofila a em cada centro
de reação, mas diferem quanto aos tipos de proteína às
quais as clorofilas estão associadas. O complexo clorofi-
la-proteína do PSI, que absorve luz de comprimento de
onda igualou menor a 700 nm, é chamado P 700' enquan-
to o complexo clorofila-proteína do PSII, que absorve
luz de comprimento de onda igualou menor a 680 rim.
recebe a denominação de P680.
Esses dois tipos de fotossistema também diferem
quanto à sua localização no cloroplasto: o PSIIlocaliza-
se principalmente nas membranas dos grana, enquan-
to o PSI localiza-se preferencialmente nas membranas
entre os grana (membrana intergrana). Entretanto, al
diferença mais importante é quanto à função: apenas
o PSII consegue realizar a fotólise da água e apenas o
PSI consegue transferir elétrons para o aceptor final, o
NADP+.(Fig. I0.8) ~
Complexo
de antena
 Figura 10.8 • Representação esquemática dos fotossistemas I (PSI) e 11 (PSII),
dos transportadores de elétrons e da sintetase do ATP na membrana tilacóide.
As siglas Q e Fd indicam, respectivamente, a qui nona e a ferredoxina.
• Fotossistemas: PSI e PSII
Os trabalhos do biofísico norte-americano Robert
Emerson {l903-1959J, na década de 1940, revelaram que
era possível aumentar a taxa de fotossíntese se o organis-
mo fotossintetizante fosse iluminado simultaneamente com
luz de comprimento de onda de 700 nm e com luz de com-
primentos de onda mais curtos. Por exemplo, quando se
ilumina uma planta simultaneamente com luz de compri-
mento de onda de 700 nm e de 600 nm, a taxa de
fotossíntese é bem maior que a soma das taxas com os
dois comprimentos de onda isolados. Ao pesquisa r esse
aparente paradoxo, os cientistas descobriram que dois sis-
temas de captação de luz, ou fotossistemas, estão envol-
vidos na fotossíntese: um deles absorve luz de comprimen-
tos de onda máximos de 700 nm e o outro tem limite máxi-
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Membranas
internas do
cloroplasto
Complexo de
citocromos da cadeia
transportadora
de elétrons
Energia
luminosa
Energia
luminosa
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Prótons
Plastocianina
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11I234 PARTE 111• O ~ETABOLlSMO CELULAR I
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• Fotofosforilação acíclica
A fotofosforilação acíclica, O processo mais ex-
pressivo de fotofosforilação empregado pelas algas e plan-
tas, utiliza os fotossistemas I e 11. ° processo tem início
com a excitação luminosa da clorofila P680 do PSII. A molé-
'Zula de clorofila a excitada doa um elétron com ãlto nível
energético ao aceptorde elétrons que os cientistas identi-
ficam por O, por tratar-se de uma substância do grupo das
quinonas. Essa transferência de elétron faz com que a clo-
rofila adquira uma carga elétrica positiva (clorofila a+) e
que a substância O adquira carga elétrica negativa (0-).
A clorofila a+ é um poderoso agente oxidante, ou
seja, tem uma forte tendência de captar elétrons de subs-
tâncias doadoras. É justamente essa avidez por elétrons
da clorofila a+ que provoca a fotólise da água já meneio-
(/)
ce
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(/)
o-o
eu
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Q)
c
Q)
Q)-o
~
Z
Estado
excitado ®
nada anteriormente. Ouatro moléculas de clorofila a+
captam quatro elétrons de 2 moléculas de água, em uma
reação que produz quatro íons H+ e uma molécula de
gás oxigênio (02)' Assim, a fotólise da água, ou reação
de HiII, pode ser sumarizada na seguinte equação:
2 HP + 4 clorofila a+ -------+ 4 W + 02 + 4 clorofila a
° aceptor 0- é um poderoso agente redutor, ou
seja, tem uma forte tendência de transferir elétrons para
outras substâncias aceptoras que compõem a cadeia
transportadora de elétrons. ° aceptor O transfere seu
elétron excitado para um outro aceptor, que o transfere
para o aceptor seguinte da cadeia e assim sucessiva-
mente, até uma proteína denominada plastocianina, que
contém cobre em sua constituição. (Fig. 10.9)
Estado
excitado
e-
~ e-
~ e-
~ Ferredoxina
~e-
\/NADPJ +H+
Sol
Citocromos
da cadeia
transportadora
de elétrons
FOTOSSISTEMA 11
A energização dos elétrons
da clorofila P680 é comparável
ao lançamento de uma bola
para o alto de um andaime:
no alto, a bola conserva
a energia potencial utilizada
para lançá-Ia, da mesma
forma que o elétron excitado
conserva a energia do fóton
que o elevou a esse nível
energético. Ao descer, a bola
move um moinho, o que
corresponde à transformação
de energia potencial em
energia cinética, com
realização de trabalho;
corresponde à movimentação
do roto r da sintetase
na produção de ATP.
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I ~
I
\ FOTOSSISTEMA I,-_!_-----------------~
o arremesso da bola para o alto de um segundo
andaime corresponde à excitação do elétron
na molécula de clorofila P700• Nesse caso,
no entanto, a bola cai no balde e se mantém
no alto, conservando assim a energia adquirida:
da mesma forma, o elétron conserva a energia
adquirida do fóton na forma de energia
potencial. No PSI, o elétron excitado
é capturado e mantido com nível alto de energia
no NADPH. É com esse alto nível energético
que ele será transferido para as moléculas
de glicídios que se formam na fotossíntese.
Essa energia potencial dos elétrons só será
liberada quando o glicídio for degradado
na fermentação ou na respiração aeróbica.
.•••Figura 10.9- Representação do caminho
dos elétrons na fotofosforilação acíclica,
em analogia a um sistema mecãnico
de arremesso de bola para o alto de andaimes.
CAPiTULO 10· FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsfNTESE 235
o aceptor final dos elétrons na cadeia transporta-
dora de elétronsdo fotossistema I é a plastocianina.
Dela, o elétron retorna diretamente à molécula de clo-
rofila P700. É por essa razão que esse tipo de fotofos-
forilação é chamada cíclica: o elétron excitado deixa a
clorofila P700, passa pela cadeia transportadora de elé-
trons e retorna, com menor nível de energia, à mesma
clorofila.
Durante seu deslocamento pela cadeia transporta-
dora, os elétrons com alta energia emitidos pela clorofila
P680 liberam gradativamente seu excesso de energia, que
é usada para bombear íons H+ do estroma para o interior
do lúmen do tilacóide. Em seu retorno ao estroma, pas-
sando através das sintetases do ATPpresentes na mem-
brana tilacóide, os íons H+geram a força protomotiva usa-
da na síntese de ATP.
Aplastocianina move-se na membrana do tilacóide,
conduzindo um elétron capturado no fim da cadeia trans-
portadora até o fotossistema I (PSI).O elétron trazido pela
plastocianina repõe o elétron de alta energia perdido pela
clorofila P700 que absorveu luz e tornou-se excitada.
O elétron de alta energia emitido pela clorofila P700
excitada é transportado por uma série de substâncias
carregadoras até a substância aceptora denominada
ferredoxina, uma proteína associada a ferro e enxofre. Os
elétrons são, então, transferidos da ferredoxina para o
NADP+,que passa para sua forma reduzida (NADPH) ao
se associar a um íon H+ trazido do estroma para o lúmen
do tilacóide, onde a reação ocorre.
-- Assim, a fotofosforilação acíclica envolve a partici-
f pação dos dois fotossistemas; a energia luminosa cap-
tada pelo fotossistemall (PSll) é utilizada na síntese de
ATP,enquanto a captada pelo fotossistema I (PSI) é usa-
_ da na produção de NADPH.
10.5 Ciclo das pentoses
----
r - Os c1oroplastos desempenham diversas atividades
metabólicas. Nessas organelas são sintetizados quase
todos os aminoácidos de que a planta necessita para
)
prodUZir suas proteínas; além disso, os c1oroplastos pro-
duzem todos os ácidos graxos e carotenóides e, prova-
velmente, todas as bases nitrogenadas que irão consti-
tuir os ácidos nucléicos e o ATP.Entretanto, a atividad~
principal dos c1oroQlastos é a rodução de glicídios a
partir de CO2 absorvido do ar, que ocorr~ em~m~ ~
de reações químicas que compõem o ciclo das
pe~toses~ ou ciclo de CaMn-Í3enso~ Esta última de-
nominação é uma homenagem aos pesquisadores nor-
te-americanos Melvin Calvin e Andy Benson, que
elucidaram as principais reações desse ciclo . .Esse ciclo
de reações ~ no estrcma do c!.?roplasto ou no citosol
das bactérias fotossintetizantes.• Fotofosforilação cíclica
Além de atuar em conjunto com o
fotossistema li, o fotossistema I também
atua independentemente. Neste caso, al
energia captada por ele é utilizada na sín-
tese de ATPe não na produção de NADPH.
Esse processo, denominado fotofosfo-
rilação cíclica, fornece ATP adicional
para outras atividades celulares que de-
mandam energia.
Na fotofosforilação cíclica, o elétron
emitido pela clorofila P700 excitada é capta-
do pelo aceptor ferredoxina e transferido a
uma cadeia transportadora de elétrons, em
vez de ser transferido para o NADP+.Em
seu deslocamento pelos aceptores da ca-
deia transportadora (citocromos), os elé-
trons liberam energia, que é utilizada para
bombear íons H+ do estroma para o inte-
rior do lúmen do tilacóide. Como já vimos,
em seu retorno ao estroma, passando atra-
vés das sintetases do ATP presentes na
membrana tilacóide, os íons H+ geram a
força protomotiva usada na síntese de ATP.
(Fig.l0.l0)
Estado
excitado
®
Citocromos
da cadeia
transportadora
de elétrons
Sol
Má Plastocia':'.n:.:.:.in~~ar,.::....::-<! ~-"""'=-'
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
\ FOTOSSISTEMA I'---------------------~
.• Figura 10.10 • Representação do caminho dos elétrons
na fotofosforilação cíclica.
- I
PARTE 111• O M~TABOLlSMO CELULAR I236
----- A fixação do carbono ocorre pela reação entre uma
molécula de CO2 e uma molécula da substância deno-
I minada 1,5-bifosfato de ribulose, mas conhecida pela
I sigla RuBP (do inglês rihulose 1,5-bispl1ospl1ate). Esta
< reação produz duas moléculas de 3-fosfoglicerato, um
glicídio com três átomos de carbono, e é catalisada por
uma enzima denominada rubisco, que constitui 50%do
total de proteínas do c1oroplasto.
No ciclo das pentoses, que compreende uma sé-
rie de reações químicas seqüenciais das quais partici-
pam o NADPH e o ATP produzidos nas fotofósforilações,
6 moléculas de CO2 reagem com 6 moléculas de 1,5-
bifosfato de ribulose, produzindo ao final 2 moléculas
da substância 3-fosfato de gliceraldeído (PGAL) e rege-
nerando as 6 moléculas de RuBP. (Fig. 10. I I)
A equação simplificada dessa etapa da fotos-
síntese é:
6C02 + 12 NADPH + 18ATP + 12 W -----
----- 2 C)H60) + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 HP
ocorram, é preciso haver energia, fornecida pelo ATP que
se formou nas fotofosforilações. Nessa etapa não é ne-
cessária a participação direta da luz: basta que a célula
fotossintetizante esteja abastecida de ATP,NADPH e CO2•
Por isso, ela é denominada etapa puramente química, ou
fase de reações de escuro da fotossíntese. (Fig. 10.12, na
página seguinte)
t Destino dos produtos
do ciclo das pentoses
As moléculas de 3-fosfato de gliceraldeído formadas
no ciclo das pentoses podem seguir dois caminhos; a maio-
ria delas sai do c1oroplasto e transforma-se em sacarose
no citosol. as que permanecem no c1oroplasto são conver-
tidas diretamente em amido e armazenadas temporaria-
mente (durante o dia) como grãos de amido no estroma.
Durante a noite, esse amido é transformado em sacarose e
sai para citosol, de onde é exportado por meio dos vasos
liberianos para as demais partes da planta.
Como já vimos anteriormente, apesar de a glicose
ser comumente representada como o produto da fotos-
síntese nas equações simplificadas desse processo, o
principal produto da fotossíntese das plantas é a sacarose.
No ciclo das pentoses, os átomos de hidrogênio
provenientes das moléculas de H20 e temporariamente
armazenados no NADPH reagem com moléculas de CO2,
produzindo moléculas de glicídio. Para que essas reações
6 ATP
 Figura 10.11 • Representação esquemática
do ciclo das pentoses, também conhecido
como ciclo de Calvin-Benson. O ciclo é iniciado
com a incorporação de 6 moléculas de gás
carbônico a 6 moléculas de RuBP e produz
2 moléculas de glicídio com 3 carbonos (PGAL)
e 6 moléculas de RuBP.
i
CICLO DE
CALVIN-BENSON
Combinam-se
200Q--® ~ para originar
outros glicídios
PGAL
[CAPiTULO 10. FO~OSSíNTE;E EQUIMIO-;SíN';:;;SE 237
Luz e ÁGUA
CLOROPLASTO
@ GÁS OXIGÊNIO
Parte dos glicídios produzidos na fotossíntese é
usada imediatamente nas mitocôndrias da célula vegetal,
no processo de respiração celular, de modo a fornecer
energia aos processos vitais. Outra parte é transforma-
da nas diversas substâncias orgânicas de que a planta
necessita, como aminoácidos, vários tipos de açúcar, gor-
duras, celulose etc. Outra parte, ainda, é armazenada
como grãos de amido em células especiais do caule e
da raiz, servindo como reserva para momentos de ne-
cessidade. Assim, a fotossíntese garante às algas, às plan-
tas e a algumas bactérias independência em relação a
outros organismos vivos no que se refere à obtenção de
nutrientes orgânicos. Por outro lado, praticamente to-
dos os seres heterotróficos da Terra dependem desses
seres fotossintetizantes para viver.
10.6 Quimiossíntese
Certas espécies de bactérias e de arqueas (tam-
bém chamadas arqueobactérias) são autotróficas, reali-
zando quimiossíntese, um processo de produção de
substâncias orgânicas que utiliza energia liberada em
reações de oxidação de substâncias inorgânicas simples.
As arqueas metanogênicas, por exemplo, obtêm
energia a partir da reação entre gás hidrogênio (H2) e
gás carbônico (C02). produzindo gás metano (CH4). Es-
sas bactérias vivem em ambientes anaeróbicos,isto é,
pobres em gás oxigênio, tais como depósitos de lixo,
238 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR
GÁS CARBÔNICO
...••Figura 10.12 • Representação
esquemática de um cloroplasto
mostrando, à esquerda, a etapa
fotoquímica da fotossíntese
(reações de claro) e, à direita,
a etapa puramente química
(reações de escuro).
3-FOSFATO
GLlCERALOEíoo
fundos de pântanos e tubos digestórios de animais. A
equação dessa reação é:
CO2 + 4 H2 -- CH4 + 2 HP + ENERGIA
No solo vivem dois importantes tipos de bactéria
quimiossintetizantes, pertencentes aos gêneros Nitroso-
monas e Nitrobacter, que participam da reciclagem do
elemento nitrogênio em nosso planeta. As nitrosomonas
obtêm energia por meio da oxidação de íon amônio pre-
sente no solo, transformando-o em íon nitrito:
NH+ Nitrosomonas.
4
(amônio)
NO;
(nitrito)
As nitrobactérias, por sua vez, utilizam o íon nitrito,
oxidando-o a íon nitrato:
NO~
(nitrito)
Nitrobacter---'---'--'---.... NO;
(nitrato)
As bactérias quimiossintetizantes conseguem viver
em ambientes desprovidos de luz e matéria orgânica, pois
a energia necessária ao seu desenvolvimento é obtida de
oxidações inorgânicas. Elas necessitam apenas de um agen-
te oxidante e de gás carbônico e água, matérias-primas para
a produção de glicídios. O papel das diversas bactérias
quimiossintetizantes na reciclagem do nitrogênio é estu-
dado na parte de Ecologia, no volume 3 desta série.
Pontes de enxofre
manteriam o rotor
<ri
parado. Agentes
<ri cn redutores, quebrandorn ~~ w
W "O essas pontes, fariam o"O ee '~
.~ w motor girar. A adição~ >$$ w
W "O de agentes oxidantes,"O ~~ w
W "O
restaurado as pontes,"O oo WW mm :§ parariam o motor:§ w
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LEITURA
UM EXPERIMENTO
ENGENHOSO
Fabricando motores moleculares
O menor motor rotatório da natureza foi finalmente utiliza-do para produzir energia química no laboratório. O expe-
rimento abre caminho para a criação de motores moleculares que
poderão impulsionar os futuros nanoequipamentos [equipamen-
tos com dimensões moleculares].
As células sintetizam moléculas de ATP armazenadoras de
energia usando uma enzima chamada sintetase do ATP. Parte
dessa enzima é um "motor" que gira no sentido horário quando
alimentada por um gradiente eletroquímico dentro da célula,
forçando a produção de ATP. Ele também pode funcionar no
sentido inverso: girando no sentido anti-horário, a enzima que-
bra ATP e libera energia.
Para girar artificialmente essa máquina pro-
dutora de ATP, Hiroyasu Itoh e seus colegas,
do Hamamatsu Photonics em Tsukuba, ja-
do ATP é um pão, fixaram a enzima em uma placa de vi-
dro e uniram uma minúscula partícula mag-
nética a seu rotor. Quando eles adicionaram
as substâncias precursoras do ATP [ADP e
PJ e submeteram o conjunto a um campo
eletromagnético rotativo, a partícula magné-
tica e o rotor começaram a girar e foi produ-
zid6 ATP (Nature, vol. 427, p. 465).
A sintetase
motor
enzimático
que liga e
desliga
"É um experimento engenhoso", diz Richard Cross, um es-
pecialista em síntese de ATP da Universidade Estadual de Nova
York em Siracusa, EUA. Esse cientista pretende unir moléculas
do aminoácido cisteína ao motor enzimático, de modo que ele
possa ser ligado e desligado. A formação de pontes dissulfeto [li-
gações químicas entre átomos de enxofre] entre as moléculas de
cisteína manteria o rotor parado, mas a introdução de um agente
redutor quebraria as pontes dissulfeto e permitiria que o motor
girasse. A adição de um agente oxidante restauraria as pontes e
pararia o motor. "Se algum equipamento necessita de um
propelente de dimensões minúsculas [submicroscópicas], este é
um propelente que pode ser ligado e desligado", diz Cross .
• Fonte: Neto Scientist, vol. 181, n. 2.432, 31 jan. 2004, p. 17 (Tradução
e adaptação nossa)
CAPiTULO 10' FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 239
ATIVIDADES
~ GUIA DE ESTUDO
II!II Aspectos gerais da fotossíntese
1.°que é fotossíntese e em que organismos esse proces-
so ocorre?
2. Qual é a importância da fotossíntese para a vida na
Terra?
3. Onde ocorre a fotossíntese, nas células dos organismos
eucarióticos?
4. Descreva sucintamente a estrutura de um cloroplasto.
lI!!) Etapas da fotossíntese
5. Liste as etapas fundamentais da fotossíntese e o local
em que elas ocorrem.
6.°que é a fotólise da água e como ela ocorre?
7. °que é fotofosforilação?
8..0 que significa a expressão "fixação do carbono"?
9. Qual é o significado dos termos "reações de claro" e
"reações de escuro" referentes à fotossíntese?
II!IJ Transformação de energia luminosa em
energia química
10. Compare o papel da clorofila a com o' dos pigmentos
acessórios na fotos síntese.
11.° que são fotossistemas e como eles atuam na
fotossíntese?
12. Descreva sucintamente o que ocorre com uma molé-
cula de clorofila quando ela absorve um fóton.
13. Como a clorofila a de um cloroplasto intacto volta ao
estado não-excitado?
1m Fotofosforilação acíclica e fotofosforilação
cíclica
14. Liste as principais diferenças entre o fotossistema I (PSI)
e o fotossistemalI (PSII).
15. Relacione os fotossistemas PSI e PSII com as
fotofosforilação acíclica e a fotofosforilação cíclica.
16. Em que diferem as fotofosforilações cíclica e acíclica
quanto aos produtos formados?
17. Relacione a fotólise da água e a produção de NADPH
com os fotossistemas PSI e PSII.
PARTE 111• O METABOLISMO CELULAJ
18. Ordene os elementos a seguir de modo a mostrar o
caminho seqüencial percorrido pelos elétrons na
fotofosforilação cíclica e na fotofosforilação acíclica:
a) aceptor Q.
b) cadeia transportadora de elétrons.
c) clorofila P680.
d) clorofila P700.
e) ferredoxina.
f) fotólise da água.
g) NADP.
h) plastocianina.
lEI1 Ciclo das pentoses
19. Descreva sucintamente o ciclo das pentoses.
20. Quais são os produtos finais da fotossíntese?
ll'!mJ Quimiossíntese
21. °que é quimiossíntese e que tipos de organismos rea-
lizam esse processo?
~ QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR I
QUESTÕES OBJETIVAS
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Utilize as alternativas a seguir para responder às ques-
tões de 22 a 25.
a) Ciclo de Calvin-Benson.
b) Etapa fotoquímica da fotossíntese.
c) Etapa puramente química da fotossíntese.
d) Fotofosforilação.
e) Fotólise da água.
22. Como é chamado o conjunto de reações químicas que
ocorre no estroma do cloroplasto, em que o gás
carbônico se combina com hidrogênios doados pelo
NADPH produzindo gliddios?
23. Qual é o nome da reação em que moléculas de água
produzem gás oxigênio, prótons e elétrons, sendo es-
tes últimos devolvidos à clorofila a excitada pela luz?
24. Como se denomina o conjunto de reações químicas que
ocorre no interior dos cloroplastos e que depende di-
retamente de luz?
25. Qual é o processo diretamente envolvido na produção
de ATP nos cloroplastos?
Utilize as alternativas a seguir para responder às ques-
tões 26 e 27.
a) C6H1P6 "----+ 2 HsCpH + 2 CO2
b)C6H1P6+602 ~ 6C02+6HP
c) 6C02+12HP ~ C6H1P6+602+6HP
d) 6 CO2 + 12 H2S ~ C6H1P6 + 12 S + 6 HP
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26. Qual das equações representa a fotossíntese realizada
por algas, plantas e certas bactérias?
27. Em qual das equações está mostrada a fotossíntese rea-
lizada pelas sulfobactérias púrpuras?
28. Os átomos do gás oxigênio liberado na fotossíntese
provêm
a) da água, apenas,
b) do gás carbônico, apenas,
c) da água e do gás carbônico, apenas.
d) da água, do gás carbônico e do ATE
29. A molécula de clorofila, ao absorver fótons, perde elé-
trons, os quais são repostos pela
a) degradaçãode moléculas de ATE
b) fixação de moléculas de gás carbônico.
c) quebra de moléculas de água.
d) degradação de moléculas de glicose.
30. Qual das seguintes seqüências indica corretamente o
fluxo de elétrons durante a fotossíntese?
a) HP -- NADPH -- glicídio
b) ~O -- 02 -- glicídio
c) NADPH -- ATP -- glicídio
d) 02 __ NADPH __ glicídio 39. (Unesp) Sobre o processo de fotossíntese, é correto afir-
mar que
31. A energia liberada pelos elétrons, durante sua passagem a) o CO2 é fonte de carbono para a síntese de matéria
pela cadeia transportadora de elétrons do cloroplasto, é orgânica e fonte de 02 para a atmosfera.
usada primariamente para bombear íons H+ b) a água é fonte de H+para a síntese de NADP~ e de
a) do citosol para o lúmen do tilacóide. 02 para a atmosfera.
b) do lúmen do tilacóide para o citosol. c) o NADP~ é fonte de energia para a conversão do
c) do lúmen do tilacóide para o estroma do cloroplasto. CO2 em matéria orgânica.
d) do estroma do cloroplasto para o lúmen do tilacóide. d) o ATP é doador de energia para a quebra da molé-
32. A fonte imediata de energia que permite a síntese do cula de água, que por sua vez fornece 02 para a at-
ATP na fotofosforilação é mosfera.
a) a quebra das moléculas de água. e) a conversão do CO2 em matéria orgânica produz
b) a passagem de elétrons através da cadeia transpor- energia que é acumulada pelo ATE
tadora de elétrons. 40. (Uneb-BA)
c) a diferença de concentração de íons H+entre o inte- /'
rior dos tilacóides e o estroma.
d) a transferência de fosfatos energizados do ciclo de
Calvin para o ADE
33. Qual das alternativas apresenta substâncias produzi-
das em reações que acontecem nos grana e que são
consumidas em reações que acontecem no estroma dos
cloroplastos?
a) CO2e Hp.
b) ATP e NADPH.
c) C02eATE
d) HP e NADPH.
34. As reações da etapa fotoquímica da fotossíntese (rea-
ções de claro) suprem o ciclo de Calvin-Benson com
a) energia luminosa. c) HP e CO2.
b) CO2e ATE d) NADPH e ATE
QUESTÕES DISCURSIVAS
36. Que argumentos você usaria para tentar convencer
uma amiga ou amigo de que os seres humanos depen-
dem da luz solar para viver?
37. Há dois compartimentos internos nos cloroplastos cuja
separação por uma membrana lipoprotéica (membra-
na tilacóide) é de fundamental importância na produ-
ção de energia na fotossíntese. Quais são esses com-
partimentos e por que é importante que eles estejam
separados por aquela membrana?
35. A equação química simplificada: 6 CO2+ 6 HP --
-- C6H1P6 + 6°2omite uma informação importante
sobre oprocesso de fotossíntese. Qual é essa informação?
~ A BIOLOGIA NO VESTIBULAR
I QUESTÕES OBJETIVAS I
38. (Mackenzie-SP) °processo de fotossíntese é considera-_r do em duas etapas: a fotoquímica ou fase de claro e a
ti, (' química ou fase de escuro. Na primeira fase NÃO ocorre:
a) produção de ATE d) fotólise da água.
b) produção de NADPH2' e) redução do CO2.
c) produção de 02'
Bactérias
Absorção por
todos os
pigmentos
vegetais
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Comprimento de onda, rnu
Em 1881, Engelmann realizou um experimento clássi-
co para investigar a relação entre comprimentos de
onda e fotossíntese.
CAPiTULO 10. FOTOSsíNTESE EQUIMIOSsíNTESE 241
Na experiência, cujos resultados são apresentados na
ilustração, um espectro luminoso atuava sobre um
filamento de alga verde Cladophora, colocada em um
meio que continha bactérias aeróbicas.
A partir da análise dessa ilustração, pode-se concluir:
a) Os comprimentos de onda amarelo e verde são os
mais importantes para as reações fotossintéticas.
b) °espectro de absorção dos pigmentos vegetais re-
vela a falta de seletividade na absorção de luz.
c) As bactérias aeróbicas possibilitam à alga verde rea-
lizar fotossíntesé, mesmo em ausência de lumi-
nosidade.
d) A energia luminosa absorvida pela alga é converti-
da em calor, o que atrai bactérias e outros microrga-
nismos.
e) A aglomeração de bactérias nas regiões iluminadas
pelo vermelho e pelo azul indica maior eficiência
fotossintética, com liberação de oxigênio.
41. (UEL-PR) °que indicam, respectivamente, as letras
A, B, C e D na tabela abaixo?
Organela Reação Processo
Mitocôndria Síntese de ATP A
B Fotólise da água Fotossíntese
Lisossomo Hidrólise C
O Oxidação Desintoxicação celular
a) Respiração celular, ribossomo, desintoxicação celu-
lar, cloroplasto.
b) Respiração anaeróbia, cloroplasto, síntese de
nucleotídeos, ribossomo.
c) Respiração celular, cloroplasto, digestão intracelular,
peroxissomo.
d) Síntese de proteínas, peroxissomo, digestão
intracelular, ribossomo.
e) Fermentação, cloroplasto, síntese de lipídios,
lisossomo.
42. (Uniube-MG) A fotossíntese é um processo composto
por duas séries de reações químicas. Uma delas é de-
pendente de luz e se chama "reações de claro", e a ou-
tra independe de luz, sendo por isso chamada "rea-
ções de escuro".
A figura a seguir resume os fenômenos principais da
fotossíntese.
Clorofila 1
ADP+Pjo o
H H H H
2 ATP
0'''"-
o
Aceptor
de elétrons o
H H
Oxigênio
H H
HH
Hidrogênio
,.
Açúcar
o o
242 PARTE 111• O METABOLISMO CELULAR
As afirmativas seguintes relacionam-se a acontecimen-
tos da fotossíntese, representados na figura dada.
I. As setas n~ 1, 2 e 3 indicam acontecimentos que
fazem parte das "reações de claro".
li. °ATP necessário para a síntese dos açúcares é pro-
duzido pelas "reações de escuro".
Ill. Sem a presença de luz faltam íons hidrogênio para
a síntese de açúcares.
IV A luz solar é necessária para as reações identi-
ficadas pelos n~ 4 e 5.
V ° desmatamento indiscriminado compromete,
principalmente, a retirada do CO2 atmosférico, que
é utilizado nas "reações de escuro".
VI. O" efeito estufa" causado pelo desmatamento, ori-
gina-se da redução na liberação de oxigênio, resul-
tante das" reações de claro".
Com base na análise da figura e nos seus conhecimentos,
assinale a alternativa cujas afirmativas estão corretas:
a) I, V e VI. c) III, IV e VI.
b) II, III e IV d) I, III e V
43. (PUC-Minas) De acordo com o esquema a seguir, qual
é a associação correta?
3 4
2 -i---7.P
a) Fotofosforilação cíclica ocorre em 1.
b) Fotofosforilação acíclica ocorre em 3.
c) Ciclo de Krebs ocorre em 4.
d) Ciclo de Calvin ocorre em 2.
e) Glicólise ocorre em 1.
44. (Cesgranrio-RJ)
t
No experimento com elódea num tubo iluminado, afir-
mamos que as bolhas são:
a) 02 resultante de fotólise da água.
b) 02 resultante da quebra da molécula de CO2,
c) CO2 resultante do ciclo de Krebs.
d) CO2 proveniente do ciclo de Calvin.
e) 02 proveniente da fotofosforilação.
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lI:
45. (UFPI) Analise as duas reações a seguir:
Reação I CO ~8+ HP
Luz
c
Identifique o aspecto inovador, na fotossíntese das
cianobactérias, que resultou na liberação de oxigênio e
explique por que foi estratégico para a preservação do
processo, ao longo da história da vida.
50. (Unicamp-SP) No século XVIII foram feitos experimen-
tos simples mostrando que um camundongo colocado
em um recipiente de vidro fechado morria depois de al-
gum tempo. Posteriormente, uma planta e um camudon-
go foram colocados em um recipiente de vidro, fechado e
iluminado, e verificou-se que o animal não morria.
a) Por que o camundongo morria no primeiro experi-
mento?
b) Que processos interativos no segundo experimento
permitem a sobrevivência do camundongo? Explique.
c) Quais as organelas celulares relacionadas a cada um
dos processos mencionados na sua resposta ao item b?
Clorofila
Reação II CO2+ Hpl8
Luz(CHp)n+ 0;8
3) Contém moléculas de clorofila organizadas nos
tilacóides (B) e, no espaço interno do cloroplasto,
fica o estroma (D).
Está(ão) correta(s):
a) 1 apenas.
b) 1 e 2 apenas.
c) 1,2 e 3.
d) 2 e 3 apenas.
e) 3 apenas.
QUESTÕES DISCURSIVAS
48. (UFBA) A figura ilustra, de forma esquemática, o ex-
perimento clássico de Thomas Engelmann (1883), em
que iluminou uma alga filamentosa, de modo a expor
diferentes segmentos da alga a diferentes comprimen-
tos de onda da luz.
600 550 500 450
Comprimento de onda da luz (nm)
A partir da análise dos dados experimentais apresen-
tados, explique a distribuição diferenciada das bacté-
rias em torno da alga filamentosa.
49. (Uesc-BA)°surgimento das bactérias fotossintetizantes
foi um acontecimento crucial, na história da vida, com a
inovação de seres capazes de sintetizar moléculas orgâ-
nicas, tendo como matéria-prima moléculas inorgânicas
utilizando a energia solar. Contudo, a inovação no pro-
cesso da fotossíntese, que foi fundamental para a evolu-
ção di! vida e expansão da Biosfera, aparece com as
cianobactérias.
CAPiTULO 10 • FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE 243
Clorofila
Por meio da análise das reações mostradas podemos
afirmar que:
a) a reação I está correta, confirmando que o 02 é pro-
"veniente do CO2.
b) a reação II está correta, confirmando que o 02 é pro-
veniente de Hp.
c) as reações I e II estão corretas, pois o 02 provém
tanto do CO2como de Hp.
d) as reações I e II não fornecem informações suficien-
tes para se concluir a origem do 02 liberado.
e) as reações I e II estão erradas pois o 02 liberado é
proveniente da molécula de clorofila.
46. (U. São Judas-SP) Com relação ao fenômeno da
fotossíntese, sabe-se que a reação:
Luz
2HP+ 2NADP
Clorofila
a) corresponde ao ciclo de Calvin.
b) corresponde à reação de Hill.
c) ocorre em estroma do cloroplasto.
d) é o resultado do ciclo de pentoses.
e) é o resultado do ciclo de Krebs.
47. (UFPE)°cloroplasto, organela citoplasmática na qual
ocorre a fotossíntese, apresenta duas membranas que
o envolvem e inúmeras bolsas membranosas. A res-
peito do cloroplasto representado na figura, analise as
afirmativas a seguir.
B
1) É envolto por duas membranas de constituição
lipoprotética (A) e possui internamente um elabo-
rado sistema de bolsas membranosas, interligadas,
cada uma chamada tilacóide (B).
2) Apresenta estruturas que lembram pilhas de moe-
das, sendo cada pilha denominada granum (C).