Bioquímica - Resumo Lehninger Fotossíntese

Prévia do material em texto

2018 1 
 
Resumo 2ª prova – VET18 Julia Louzada 
BIOQUÍMICA – BQI 103 – P3 
Livro – Princípios de Bioquímica de Lehninger – NELSON, COX 
FOTOSSÍNTESE – Cap 19 e 20
19 - FOTOSSÍNTESE: CAPTURANDO ENERGIA LUMINOSA 
Na fotossíntese ocorre reações na qual o fluxo de elétrons 
está acoplado à síntese de ATP fosforilação utilizando a 
energia da luz. A fotoss. é a fonte elementar de quase toda a 
energia biológica da Terra. Os organis-
mos fotossintéticos capturam a energia 
solar e formam ATP e NADPH, usados 
como fonte de energia para sintetizar 
CHO e outros compostos orgânicos a 
partir de CO2 e H2O; simultaneamente, 
eles liberam O2 na atmosfera. Heterótro-
fos aeróbios (humanos e plantas durante 
períodos escuros, entre outros) usaenm 
o O2 formado desse modo para degradar 
os produtos orgânicos ricos em energia 
da fotossíntese em CO2 e H2O, gerando 
ATP. O CO2 retorna à atmosfera. 
A fotoss ocorre em várias bactérias e em eucariotos unicelu-
lares (algas). O processo se difere em alguns detalhes, porém 
os mecanismos básicos são semelhantes. A equação geral 
da fotoss descreve uma reação de oxidação-redução na qual 
H2O doa elétrons (como H) para a redução de CO2 a carboi-
drato (CH2O). 
 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA FOTOFOS-
FORILAÇÃO 
Ao contrário do NADH (principal doador de elétrons na fosfo-
rilação oxidativa), a H2O é uma fraca doadora de elétrons. A 
fotofosforilação requer o acréscimo de energia na forma de 
luz para criar um bom doador e um bom aceptor de elétrons. 
Na fotofosforilação, os elétrons fluem por uma série de carre-
gadores ligados a membranas, incluindo citocromos, quino-
nas e proteínas ferro-enxofre, enquanto prótons são bombe-
ados através de uma membrana para criar um potencial ele-
troquímico. A transferência de elétrons e o bombeamento de 
prótons são catalisados por complexos de membrana análo-
gos em estrutura e função ao complexo III das mitocôndrias. 
O potencial eletroquímico que eles produzem é a força pro-
pulsora para a síntese de ATP a partir de ADP e Pi, catalisada 
por um complexo de ATP-sintase ligado à membrana, muito 
similar àquele de mitocôndrias e bactérias. 
A fotoss em plantas engloba dois processos: reações depen-
dentes de luz (fase clara - cap 19) e as reações de assimi-
lação de carbono (cap 20). Nas reações luminosas, a cloro-
fila e outros pigmentos de céls fotossintéticas absorvem ener-
gia luminosa e a conservam como ATP e NADPH; simultane-
amente, o O2 é liberado. Nas reações de assimilação de car-
bono, ATP e NADPH são usados para reduzir CO2 para for-
mar trioses-fosfato, amido e sacarose e outros produtos deles 
derivados. 
 
- A fotossíntese em plantas ocorre nos cloroplastos 
Em céls euc fotossintéticas, tanto as reações dependentes de 
luz quanto as de assimilação de carbono ocorrem nos cloro-
plastos. Tilacoides vesículas achatadas comumente ar-
ranjadas em pilhas chamadas de grana. Embebidos nas 
memb tilacoides (lamelas) estão os pigmentos fotossintéticos 
e os complexos enzimáticos que realizam as reações lumino-
sas e a síntese de ATP. O estroma (a fase aquosa delimitada 
pela memb interna) contém a maioria das enzimas necessá-
rias para as reações de assimilação de carbono. 
- A luz impulsiona o fluxo de elétrons nos cloroplas-
tos 
A energia luminosa absorvida faz os elétrons fluírem da água 
para um aceptor de elétrons (NADP+) 
 ABSORÇÃO DE LUZ 
Luz visível pequena parte do espectro eletromagnéticos, 
variando do violeta ao vermelho; a energia de um único fóton 
(um quantum de luz) é maior na extremidade violeta, compri-
mentos de ondas mais curtos (e com maior frequência) cor-
respondem a uma maior energia. 
Quanto um fóton é absorvido, um elétron na moléc que ab-
sorve é elevado para um nível de maior energia. Uma moléc 
que absorve um fóton está em estado excitado, que geral-
mente é instável. Um modo alternativo de decaimento impor-
tante na fotoss. envolve a transferência direta de energia de 
excitação de uma moléc excitada para uma moléc vizinha. 
- As clorofilas absorvem energia luminosa para a 
fotossíntese 
Os pigmentos absorvedores de luz mais importantes nas 
memb tilacoides são as clorofilas. Os quatro átomos de ni-
trogênio orientados para dentro da clorofila são coordenados 
com o Mg2+. Todas as clorofilas têm uma longa cadeia lateral 
de fitol, esterificada a um grupo carboxil. 
O sistema heterocíclico de 5 anéis que circunda o Mg2+ tem 
uma estrutura estendida de polieno, com ligações simples e 
duplas alternadas. Tais polienos mostram, caracteristica-
mente, forte absorção na região visível do espectro; as cloro-
filas têm coeficientes de extinção molar altos, sendo particu-
larmente aptas a absorver a luz visível durante a fotoss. 
Os cloroplastos sempre contêm clorofila a quanto clorofila b, 
ambas são verdes porem seus espectros de absorção são 
diferentes, de modo a complementarem a faixa de absorção 
de luz uma da outra na região visível. A maioria das plantas 
contém 2x mais a do que b. 
A clorofila está sempre associada a proteínas específicas de 
ligação, formando complexos coletores de luz (LHC), nos 
2018 2 
 
Resumo 2ª prova – VET18 Julia Louzada 
quais as moléc de clorofila estão fixas em relação umas às 
outras. 
As cianobactérias e as algas vermelhas utilizam ficobilinas 
como seus pigmentos de captura de luz. Esses tetrapirróis de 
cadeia aberta têm o sistema de polieno estendido encontrado 
nas clorofilas, mas não sua estrutura cíclica e seu Mg2+. 
- Os pigmentos acessórios estendem a faixa de ab-
sorção de luz 
Além das clorofilas, as memb tilacoides contêm pigmentos 
secundários de absorção de luz, ou pigmentos acessórios, 
chamados de carotenoides. Os pigmentos carotenoides ab-
sorvem luz em comprimentos de onda não absorvidos pelas 
clorofilas, sendo assim receptores de luz suplementares. 
- A clorofila canaliza a energia absorvida para os 
centros de reação pela transferência de éxcitons 
Os pimentos absorvedores de luz das memb tilacoides ou 
bacterianas estão arranjados em estruturas funcionais deno-
minadas fotossistemas. Todas as moléc de pigmentos em 
um fotossistema podem absorver fótons, as apenas poucas 
moléc de clorofila, associadas ao centro de reação fotoquí-
mica, são especializadas na transdução de luz em química. 
As outras moléculas de pigmento em um fotossistema são 
chamadas de moléculas coletoras de luz ou antenas mo-
leculares. Elas absorvem a energia luminosa e transmitem 
de modo rápido e eficiente ao centro de reação. 
As moléc de clorofila nos complexos coletores de luz têm pro-
priedades de absorção de luz que são sutilmente diferentes 
daquelas da clorofila livre. A clorofila excitada que funciona 
como antena molecular transfere energia diretamente a uma 
molécula de clorofila vizinha, a qual se torna excitada à me-
dida que a primeira molécula retorna ao seu estado basal. 
Essa transferência de energia, a transferência de éxciton, se 
estende a uma terceira, quarta ou subsequente vizinha, até 
que um par especial de moléc de clorofila a no centro de rea-
ção fotoquímica seja excitada. 
 EVENTO FOTOQUÍMICO CENTRAL: FLUXO 
DE ELÉTRONS PROMOVIDO PELA LUZ 
A transferência de elétrons promovida pela luz em cloroplas-
tos vegetais durante a fotossíntese é realizada por sistemas 
multienzimas na membrana tilacoide. 
- Nas plantas, dois centros de reação agem em se-
quência 
As memb tilacoides dos cloroplastos têm dois tipos diferentes 
de fotossistemas, cada um com seu próprio tipo de centro de 
reação fotoquímico e o de conjunto de moléculas antenas. Os 
dois sistemas têm funções distintas e complementares. O fo-
tossistema II (PSII) é um sistema do tipo feofitina-quinina, 
contendo quantidades aproximadamente iguais de clorofilas 
a e b. A excitação de seu centro de reação P680 impulsiona 
os elétrons pelo complexo de citocromos b6f, com movimento 
concomitante de prótons através da memb tilacoide. O fotos-sistema I (PSI) tem um centro de reação denominado de 
P700 e uma alta razão entre clorofila a e b. O P700 excitado 
passa elétrons à proteína Fe-S ferredoxina e então para o 
NADP+, produzindo NADPH. 
Esses dois centros de reação em plantas agem em sequência 
para catalisar o movimento de elétrons promovido pela luz, 
de H2O para NADP+. Os elétrons são carregados entre os 
dois fotossistemas pela prot plastocianina. Para repor os 
elétrons que se movem do PSII ao NADP+ por meio do PSI, 
as cianobactérias e as plantas oxidam H2O produzindo O2. 
Esse processo é chamado de fotossíntese oxigênica. To-
das as céls fotossintéticas produzem O2e contêm tanto PSI 
quanto PSII; organismos com apenas um fotossistema não 
produzem O2. 
Para cada dois fótons absorvidos (um em cada fotossistema), 
um elétron é transferido da água ao NADP+. Para formar uma 
molécula de O2, que exige a transferência de 4 elétrons de 
H2O a NADP+, oito fótons precisam ser absorvidos no total, 
quatro por cada fotossistema. 
- As clorofilas antenas são fortemente integradas 
com os carregadores de elétrons 
Os cofatores carregadores de elétrons no PSI e os complexos 
coletores de luz são parte de um complexo supramolecular. 
A proteína consiste em 3 complexos idênticos. Nessa estru-
tura as várias moléculas de clorofilas antenas e carotenoides 
estão precisamente arranjadas ao redor do centro de reação. 
Os cofatores carregadores de elétrons do centro de reação 
estão, portanto, firmemente integrados com as clorofilas an-
tenas. Esse arranjo permite a transferência muito rápida e efi-
ciente de éxcitons das clorofilas antes p/ o centro de reação. 
- O fluxo cíclico de elétrons entre o PSI e o com-
plexo de citocromos b6f aumenta a produção de 
ATP em relação a NADPH 
O fluxo de elétrons do PSII pelo complexo de citocromos, pelo 
PSI até o NADP+ é chamado de fluxo acíclico de elétrons, 
para distingui-lo do fluxo cíclico de elétrons, que ocorre em 
graus variáveis dependendo das condições de luz. A via ací-
clica produz um gradiente de prótons, utilizado em processos 
biossintéticos redutores. O fluxo cíclico de elétrons envolve 
apenas o PSI, não o PSII. Os elétrons que passam do P700 
para a ferredoxina não continuam até o NADP+, retornando 
pelo complexo do citocromos b6f até a plastocianina. A plas-
tocianina então doa elétrons ao P700, que transfere à ferre-
doxina. Dessa forma, os elétrons são reciclados repetidas ve-
zes pelo complexo de citocromos b6f e do centro de reação 
do PSI, cada elétron impulsionado ao redor do ciclo pela ener-
gia de um fóton. O fluxo cíclico de elétrons não é acompa-
nhado pela formação liquida de NADPH ou pela liberação de 
O2. No entanto, é acompanhado pelo bombeamento de pró-
tons pelo complexo de citocromos b6f e pela fosforilação de 
ADP a ATP, referida como fotofosforilação cíclica. 
 SÍNTESE DE ATP PELA FOTOFOSFORILA-
ÇÃO 
A atividade combinada dos dois fotossistemas vegetais move 
elétrons da água ao NADP+, conservando parte da energia 
da luz absorvida como NADPH. Simultaneamente, prótons 
são bombeados através da membrana tilacoide e energia é 
conservada na forma de um potencial eletroquímico. 
 
 
2018 3 
 
Resumo 2ª prova – VET18 Julia Louzada 
- Um gradiente de prótons acopla o fluxo de elé-
trons e a fosforilação 
Diversas propriedades da transferência fotossintética de elé-
trons e da fotofosforilação em cloroplastos indicam que um 
gradiente de prótons desempenha o mesmo papel que na fos-
forilação oxidativa mitocondrial. 
Moléculas transferidoras de elétrons na cadeia de carregado-
res que conecta o PSII e o PSI são assimetricamente orien-
tadas na membrana tilacoide, de forma que o fluxo fotoindu-
zido de elétrons resulta no movimento líquido de prótons atra-
vés da membrana, do lado estromal para o lúmen do tilacoide. 
CAP 20 
 SÍNTESE FOTOSSINTÉTICA DE CHO 
A síntese de carboidratos em céls animais utiliza precursores 
contendo sempre pelo menos 3C, todos eles menos oxidados 
do que o C no CO2. Em contrapartida, plantas e microrganis-
mos fotossintéticos podem sintetizar carboidratos a partir de 
CO2 e água, reduzindo o CO2 às custas da energia e do poder 
redutor fornecidos pelos ATP e pelo NADPH gerados pelas 
reações dependentes de luz da fotossíntese. As plantas po-
dem usar CO2 como a única fonte dos átomos de C necessá-
rios para a biossíntese de celulose e de amidos, de lip e de 
prot e de muitos outros componentes orgânicos nas céls ve-
getais. 
As plantas verdes contêm em seus cloroplastos uma maqui-
naria enzimática singular, que catalisa a conversão de CO2 
em compostos orgânicos simples (reduzidos), um processo 
denominado assimilação de CO2. 
O dióxido de carbono é assimilado por uma via cíclica, seus 
intermediários-chave são constantemente regenerados, essa 
via chama ciclo de redução fotossintética do carbono ou 
ciclo de Calvin. 
O metabolismo de carboidratos é mais complexo em céls ve-
getais. Além das vias universais da glicólise e da glicogênese, 
as plantas apresentam as sequências de reações únicas para 
a redução do CO2 a trioses-fosfato e a via redutora associada 
da pentose-fosfato - e todas essas vias precisam ser coorde-
nadamente reguladas para assegurar a alocação adequada 
e carbono para a produção de energia e a síntese de amido 
e sacarose. 
- Os plastídeos são organelas exclusivas das célu-
las vegetais e das algas 
A maioria das atividades biossintéticas em plantas ocorre em 
plastídeos cloroplastos e amiloplastos. Cloroplastos -> cé-
lulas de folhas verdes. Amiloplastos ->tecidos não fotossinté-
ticos que armazenam grandes quantidades de amido, ex: tu-
bérculos de batata. 
- A assimilação do CO2 ocorre em três estágios 
O primeiro estágio na assimilação do CO2 em biomoléculas é 
a reação de fixação de carbono: a condensação de CO2 
com um aceptor de 5C, a ribulose-1,5-bifosfato, para formar 
duas moléculas de 3-fosfoglicerato. No segundo estágio, o 
3-fosfoglicerato é reduzido a trioses-fosfato. Ao todo, 3 moléc 
de CO2 são fixadas a 3 moléc de ribulose-1,5-bifosfato, para 
formar 6 moléc de gliceraldeído-3-fosfato (18C) em equilíbrio 
com a di-hidroxiacetona-fosfato. No terceiro estágio, 5 das 6 
moléc de triose-fosfato (15C) são usadas para regenerar 3 
moléc de ribulose-1,5-bifosfato (15C), o material de partida. A 
sexta molécula de triose-fosfato, o produto líquido da fotos-
síntese, pode ser usada para produzir hexoses para combus-
tível e blocos construtivos, sacarose para transporte para te-
cidos não fotossintéticos ou amido p/ armazenamento. Assim, 
o processo global é cíclico. 
A via da hexose-fosfato até a pentose-bifosfato envolve 
muitas das mesmas reações usadas em céls animais para a 
conversão de pentoses-fosfato em hexoses-fosfato durante a 
fase não oxidativa da via da pentose-fosfato. Na assimila-
ção fotossintética de CO2, essencialmente o mesmo conjunto 
de reações operar na outra direção, convertendo hexoses-
fosfato em pentoses-fosfato. Esse ciclo redutor da pentose-
fosfato usa as 
mesmas enzi-
mas que a via 
oxidativa e mui-
tas outras enzi-
mas que tornam 
o ciclo redutor e 
irreversível. To-
das as traze en-
zimas da via es-
tão no estroma 
do cloroplasto. 
 
 
.Estágio 1: fixação de CO2 em 3-fosfoglicerato 
3-fosfoglicertato é um intermediário inicial da fotossíntese. 
As muitas plantas nas quais esse composto de 3C é o pri-
meiro intermediário são chamadas de plantas C3. 
Rubisco enzima que catalisa a incorporação do CO2 em 
forma orgânica, ou seja, produção de biomassa a partir do 
CO2. Como carboxilase, a rubisco catalisa a ligação covalente 
do CO2 ao açúcar de 5C ribulose-1,5-bifosfato e a clivagem 
do intermediário instável de 6C resultante, formando duas 
moléculas de 3-fosfoglicertao, uma das quais aloja o C intro-
duzido como CO2 em seu grupo carboxila. 
Existem duas formas distintas de rubisco. Forma Iencon-
trada em plantas vasculares, algas e cianobactérias; forma II 
bactérias fotossintéticas. A enzima vegetal tem um número 
de renovação baixo, apenas 3 moléculas de CO2 são fixadas 
por segundo por moléc de rubisco a 25ºC. Portanto, para atin-
gir altas taxas de fixação de CO2, as plantas precisam de 
grande quantidade dessa enzima. A rubisco, constitui quase 
2018 4 
 
Resumo 2ª prova – VET18 Julia Louzada 
50% da proteína solúvel nos cloroplastos e provavelmente 
seja uma das enzimas mais abundantes na biosfera. 
.Estágio 2: conversão de 3-fosfoglicerato em glice-
raldeído-3-fosfato 
O 3-fosfoglicerato formado no estágio 1 é convertido em gli-
ceraldeído-3-fosfato em duas etapas que são análogas as da 
glicólise. 
A maior parte das trioses fosfato produzidas são usadas para 
regenerar ribulose-1,5-bifosfato; o restante é convertido em 
amido no cloroplasto e armazenado para uso futuro, ou é ex-
portado imediatamente ao citosol e convertido em sacarose 
para transporte às regiões em crescimento da planta. Em fo-
lhas em desenvolvimento, uma porção significativa das trio-
ses-fosfato pode ser degrada pela glicólise para fornecer 
energia. 
.Estágio 3: regeneração da ribulose-1,5-bifosfato a 
partir das trioses-fosfato 
A primeira reação na assimilação de CO2 em trioses-fosfato 
consome ribulse-1,5-bifosfato e, para um fluxo contínuo de 
CO2 para carboidrato, a ribulose-1,5-bifosfato precisa ser 
constantemente regenerada. 
- A síntese de cada triose-fosfato a partir do CO2 re-
quer 6 NADPH e 9 ATP 
O resultado líquido de três voltas do ciclo de Calvin é a con-
versão de 3 moléc de CO2 e 1 moléc de fosfato em 1 moléc 
de triose-fosfato. 3 moléc de ribulose-1,5-bifosfato (15C) se 
condensam com 3 CO2 (3C) para formar 6 moléc de 3-fosfo-
glicerato (18C). Essas 6 moléc de 3-fosfoglicerato são redu-
zidas a seis moléc de gliceraldeído-3-fosfato, com o gasto de 
6 ATP (na síntese de 1,3-bifosfoglicerato) e 6 NADPH (na re-
dução de 1,3-bifosfoglicerato a gliceraldeído-3-fosfato). 
Uma moléc de gliceraldeído-3-fosfato é o produto líquido da 
via de assimilação de carbono. As outras cinco moléculas de 
triose-fosfato (15C) são rearranjadas para formar 3 moléc de 
ribulose-1,5-bifosfato (15C). A última etapa nessa conversão 
requer um ATP por ribulose-1,5-bifosfato, ou um total de 3 
ATP. Assim para cada molécula de triose-fosfato produzida 
pela assimilação fotossintética de CO2 6 NADPH e 9 ATP. 
Por causa de 3 enzimas os animais não conseguem realizar 
a conversão líquida de CO2 em glicose. 
- Um sistema de transporte exporta trioses-fosfato 
do cloroplasto e importa fosfato 
A memb interna do cloroplasto é impermeável à maioria dos 
compostos fosforilados. Entretanto, ela tem um antiportador 
específico que catalisa a troca, na produção de um por um, 
de Pi por triose-fosfato. Esse antiportador mova simultanea-
mente Pi para dentro do cloroplasto, onde ele é usado na fo-
tofosforilação, e triose-fosfato para o citosol, onde ela pode 
ser usada para sintetizar sacarose, a forma na qual o carbono 
fixado é transportado para tecidos vegetais distantes. 
A síntese de sacarose no citosol e a síntese de amido no clo-
roplasto são as principais vias pelas quais o excesso de tri-
ose-fosfato da fotossíntese é utilizado. 
O ATP e o NADPH não podem cruzar a memb do cloroplasto. 
O sistema antiporte tem o efeito indireto de mover equivalen-
tes de ATP e equivalentes redutores do cloroplasto para o 
citosol. 
- Quatro enzimas do ciclo de Calvin são indireta-
mente ativadas pela luz 
O amido sintetizado e armazenado durante o dia é degradado 
para alimentar a glicólise à noite. 
 FOTORESPIRAÇÃO E AS VIAS C4 E CAM 
Na fase escura as plantas também realizam respiração mi-
tocondrial, a oxidação de substratos até CO2 e a conversão 
de O2 em H2O. Existe um outro processo em plantas que, da 
mesma forma que a respiração mitocondrial, consome O2 e 
produz CO2 e, assim como a fotossíntese, é promovido pela 
luz. Esse processo, a fotorrespiração, é um lado dispendi-
oso da fotossíntese, resultado da falta de especificidade da 
enzima rubisco. 
- A fotorrespiração resulta da atividade de oxige-
nasse da rubisco 
A rubisco não tem especificidade absoluta pelo CO2 como 
substrato. O oxigênio molecular (O2) compete com o CO2 no 
sítio ativo e, cerca de uma vez a cada 3 ou 4 rodadas, a ru-
bisco catalisa a condensação do O2 com a ribulose-1,5-bifos-
fato para formar 3-fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato, produto 
metabolicamente inútil. Essa é a atividade da oxigenasse. 
A dependência em relação à temperatura das solubilidades 
do O2 e do CO2 é tal que, em temperaturas mais elevadas, a 
razão de O2 para CO2 na solução aumenta. Além disso, a afi-
nidade da rubisco por CO2 diminui com o aumento da tempe-
ratura, exacerbando sua tendência de catalisar a reação de 
desperdício da oxigenasse. 
- A via de resgate do fosfoglicolato é onerosa 
Sob luz solar brilhante, o fluxo pela via de resgate do glicolato 
pode ser muito alto, produzindo cerca de cinco vezes mais 
CO2 do que costuma ser produzido por todas as oxidações 
do ciclo do ác cítrico. 
As atividades combinadas da rubisco-oxigenase e da via de 
resgate do glicolato consomem O2 e produzem CO2 - daí o 
nome fotorrespiração. Ao contrário da respiração mitocôn-
dria, a fotorrespiração não conserva energia. 
- Em plantas C4, a fixação do CO2 e a atividade da 
rubisco são espacialmente separadas 
Em muitas plantas que crescem nos trópicos, evoluiu um me-
canismo que contornou o problema da dispendiosa fotorres-
piração. A etapa na qual o CO2 é fixado em um produto de 
3C, o 3-fosfoglicerato, é precedia por várias etapas, uma das 
quais é a fixação temporária de CO2 em um composto de 4C. 
As plantas que utilizam esse processo são chamadas de 
plantas C4. As plantas que utilizam o método de assimilação 
de C, onde a 1ª etapa é a reação do CO2 com a ribulose-1,5-
bifosfato para formar 3-fosfoglicerato, são plantas C3. 
A fotossíntese nas folhas de plantas C4 envolve dois tipos de 
células: céls do mesófilo e céls da bainha vasicular. 
2018 5 
 
Resumo 2ª prova – VET18 Julia Louzada 
Em plantas de origem tropical, o primeiro intermediário no 
qual o 14 CO2 é fixado é o oxaloacetato, um composto de 4C. 
O oxaloacetato então formado é reduzido a malato à custa de 
NADPH, ou convertido em aspartato por transaminação. 
Nas plantas C4 as céls do mesófilo realizam a assimilação de 
CO2 pela via C4, e as céls da bainha vascular sintetizam 
amido e sacarose pela via C3. 
A via de assimilação de CO2 tem um custo energético maior 
em plantas C4 do que em plantas C3. As plantas C4 precisam 
de 5 moléc de ATP para assimilar uma molécula de CO2, en-
quanto as plantas C3 precisam de apenas 3.