Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Figura 1: Morfologia externa de uma aranha- do-mar, em vista dorsal (Dunlop & Arango, 2005). Universidade Católica de Brasília – Curso de Ciências Biológicas – Zoologia II Filo Arthropoda: Subfilo Chelicerata 1 Os Chelicerata, também chamados de Cheliceriformes, são artrópodes que não apresentam antenas ou mandíbulas. Possuem apêndices não encontrados nos outros subfilos: um par de quelíceras e um par de pedipalpos. São conhecidas quase 106.000 espécies de quelicerados atuais (Brazil & Porto, 2016), reunidas em três classes: Pycnogonida, Xiphosura e Arachnida. Uma outra classe, já extinta, é Eurypterida, com 300 espécies fósseis descritas. As quelíceras correspondem ao primeiro par de apêndices cefálicos, tendo como função na alimentação. Atualmente, se acredita que sejam homólogas à primeira antena dos mandibulados. Os pedipalpos, equivalentes ao segundo par de apêndices cefálicos, apresentam funções diversas (alimentação, defesa, reprodução...). Possuem dois tagmata: (1) o cefalotórax (também chamado de prossoma ou pressoma), formado pela fusão dos segmentos cefálicos e torácicos e (2) o abdome, também chamado de opistossoma. O cefalotórax, às vezes recoberto por uma carapaça em forma de escudo, possui quatro pares de patas locomotoras, mas pode existir um quinto par de patas nos picnogonidos. O abdome apresenta apêndices apenas nos xifosuros. Atualmente, são reconhecidas três classes: Pycnogonida, Xiphosura e Arachnida. Uma classe fóssil importante é a Eurypterida. Os Xiphosura, os Eurypterida e os Arachnida têm um escudo recobrindo o cefalotórax e os gonóporos estão localizados no abdome (1º ou 2º segmento). Acredita-se que estes caracteres sejam sinapomórficos, razão pela qual eles são reunidos no grupo Euchelicerata. Ao contrário, os Pycnogonida não têm carapaça no cefalotórax (Figura 1), que é onde estão os gonóporos. Por isso, se acredita que tenha uma posição mais basal dentro dos Chelicerata. Classe Pycnogonida Os membros da Classe Pycnogonida (às vezes chamada de Pantopoda) são conhecidos como “aranhas-do-mar”. Conhecem-se 1.334 espécies marinhas (Brazil & Porto, 2016), geralmente com tamanho entre 1 e 10 mm (alguns chegam a 6 cm). Em geral, vivem sobre um substrato (rochas, algas, pilares de cais...). O abdome (opistossoma) é muito reduzido, sendo portador da abertura anal (Figura 1). Apresentam o cefalotórax (prossoma) estreito e não recoberto por uma carapaça em forma de escudo. Apenas este tagma possui apêndices, sendo encontrados quatro pares de patas locomotoras longas (Figuras 1 e 2A); algumas espécies possuem cinco ou seis pares de patas. No cefalotórax podem ser encontrados quatro olhos simples, situados em pequena protuberância, chamada de tubérculo ocular (Figuras 1 e 2B). Como nos demais quelicerados, estão presentes um par de quelíceras (chamada quelífora, neste grupo) e um par de pedipalpos (chamados palpos). Na extremidade do cefalotórax, acha-se uma probóscide, utilizada na captura de alimento. Muitas espécies são carnívoras, alimentando-se de hidróides, anêmonas, briozoários e esponjas. 1 Roteiro de aula, elaborado pela Profa. Lourdes Elmoor Loureiro (agosto 2016). Chelicerata - 2 de 11 Figura 3: Classe Xiphosura – morfologia externa, em vista latero-dorsal (de Storer et al., 1986) São dióicos. Durante a reprodução, o macho se coloca abaixo da fêmea e recebe os óvulos, fecundando-os à medida que são liberados. Os ovos são acumulados na extremidade do primeiro par de patas do macho, que produz um a espécie de cimento que mantêm os ovos unidos (Figura 2B). Os ovos são incubados até a eclosão. Na maioria dos picnogonidos, a eclosão do ovo libera uma larva, conhecida como protoninfo, semelhante ao adulto, mas com menor número de patas. Através de mudas sucessivas, a larva vai adquirindo a forma e número de apêndices dos adultos. Classe Xiphosura 2 Os xifosuros são conhecidos como límulos ou caranguejos-ferradura. São quelicerados marinhos, mas não encontrados no Atlântico Sul. Vivem em águas rasas, sobre fundo macio. Atualmente, existem somente quatro espécies. O corpo apresenta dois tagmata (Figuras 3 e 4): cefalotórax (prossoma) e abdome (opistossoma), ambos não segmentados. No abdome, se articula um segmento em forma de espinho, conhecido como telson. Contudo, não é considerado um telson verdadeiro, já que não carrega a abertura anal (Figura 3). O cefalotórax é recoberto dorsalmente por uma carapaça. No lado dorsal, observa-se um par de olhos compostos (é o único grupo de quelicerados com olhos compostos). No lado ventral (Figura 4), são observados: um par de quelíceras pequenas e queladas (isto é, com pinça); um par de pedipalpos quelados, que só é diferenciados das patas nos machos adultos, que os utilizam para segurar a fêmea na cópula. quatro pares de patas torácicas locomotoras (unirremes), três com quelas e a última modificada, com aspecto birreme por possuir um processo chamado flabelo, que serve para limpar as brânquias e remover lodo durante escavação. um par de quilários, que são apêndices com pelos e espinhos, semelhantes às coxas das patas anteriores; sua função ainda é incerta, sendo possível que atue na manipulação de alimento. O abdome apresenta, no lado ventral, seis pares de apêndices achatados: o primeiro par serve de opérculo genital e os cinco restantes são branquiais, pois possuem, em seu lado interno, brânquias lamelares. O movimento das patas promove o fluxo de água (Figura 4), permitindo a oxigenação do sangue nas suas lamelas. 2 Em algumas classificações, se considera a Classe Merostomata, com duas subclasses: Xiphosura e Eurypterida (por exemplo, Brazil & Porto, 2016). Contudo, parece que os Eurypterida são mais próximos dos Arachnida do que dos Xiphosura, tornando a Classe Merostomata um grupo artificial. A tendência atual, portanto, é tratá-los como classes separadas. Figura 2: Morfologia externa da aranha-do-mar. A, vista dorsal; B, detalhe da porção anterior, com massa de ovos nas patas (de Barnes, 1984). A B Chelicerata - 3 de 11 Figura 6: Eurypterida em vista dorsal (A) e ventral (B) (mod. de Ruppert & Barnes, 1996) Figura 5: Corte sagital de um límulo (de Ruppert & Barnes, 1996) São animais onívoros, que se alimentam de moluscos, vermes, algas e outros organismos. Os apêndices quelados são usados para capturar o alimento e levá-lo até a boca, que é ventral (Figura 5). O ânus está localizado imediatamente antes da articulação do telson. Na época reprodutiva, as fêmeas vão às praias, cavam ninhos e colocam os ovos; os machos, que as acompanham, fecundam os ovos antes que elas cubram o ninho com areia. Após a eclosão do ovo, as larvas (conhecidas como “trilobitas” por sua forma) são levadas pela maré alta para o mar. Classe Eurypterida Os euripterídeos (ou euriptéridos) foram importantes predadores marinhos nos períodos Ordoviciano ao Permiano. Possuíam entre 10 cm e 3 m de comprimento. São conhecidos como escorpiões-do-mar, havendo cerca de 300 espécies fósseis conhecidas. Habitavam os mares litorâneos, embora ocorressem também em ambientes estuarinos e límnicos. Acredita-se que tenham feito incursões na terra. Um escudo dorsal recobria o cefalotórax, onde estavam presentes um par de olhos dorsais laterais, um par de quelíceras e cinco pares de patas; o último par era achatado e natatório (Figura 6). O abdome segmentado era dividido em duas partes: pré- abdome e pós-abdome (como nos escorpiões atuais). No pré- abdome se encontravam brânquias lamelares cobertas por placas protetoras (acredita-se que sejam precursoras dos atuais pulmões foliáceos (ver explicaçãona seção dos Arachnida). Figura 4: Morfologia externa do límulo, em vistas ventral e dorsal combinadas. As setas indicam o fluxo de água (modificado de Ruppert & Barnes, 1996) Chelicerata - 4 de 11 Classe Arachnida Os aracnídeos mais conhecidos são as aranhas, escorpiões e os carrapatos (ácaros), que correspondem às três ordens com maior número de espécies. Existem 104.644 espécies (Brazil & Porto, 2016), sendo animais tipicamente terrestres, embora alguns tenham adquirido hábito aquático. O corpo é divido, usualmente, em cefalotórax (prossoma) e abdome (opistossoma). O cefalotórax não é segmentado, sendo recoberto por um escudo. No entanto, existem variações da morfologia do abdome: Nas aranhas, tanto o cefalotórax quanto o abdome não são segmentados; estas partes são bem separadas, com uma constrição entre elas (Figura 7A-B). Nos opiliões, o cefalotórax e o abdome não são muito bem separados, não havendo contrição entre eles; o abdome é segmentado. Nos escorpiões, o cefalotórax não é separado do opistossoma por constrição; o abdome é segmentado e subdividido em duas partes: mesossoma (pré-abdome) e metassoma (pós-abdome) (Figura 7C). Nos ácaros, o cefalotórax e o abdome estão fundidos, não apresentando qualquer segmentação. No entnato, pode haver sulcos transversais no lado dorsal (parecendo dividir o corpo em regiões) (Figura 7D). Figura 7: Morfologia externa de três ordens dos aracnídeos. A e B - Ordem Araneae, vistas dorsal e ventral, respectivamente; C - Ordem Scorpionida; D - Ordem Acarina. (de Barnes, 1984) Chelicerata - 5 de 11 Figura 10: Sistema digestório (fonte: http://www.findaspider.org.au) Figura 9: Estrutura de uma aranha, vista com o lado esquerdo do corpo removido (de Hickman et al,, 2004) O prossoma apresenta um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas locomotoras. Não existem apêndices no abdome. O tamanho e forma das quelíceras e pedipalpos são muito variáveis (figura 7). Nos escorpiões, por exemplo, os pedipalpos são muito longos e apresentam uma pinça na extremidade. Já nos ácaros, quelíceras e pedipalpos são muito reduzidos e colocados em uma projeção do cefalotórax, conhecida como capítulo. Na base dos pedipalpos podem ser encontradas lâminas mastigadoras. Cada pata locomotora apresenta sete segmentos: coxa, trocânter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso (ver Figura 8). Os pedipalpos têm apenas seis segmentos, semelhantes aos das patas, mas falta a patela. Antes de passar para o estudo dos diversos sistema e órgãos, observe a Figura 9. Nutrição A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo (digestão extra-oral), o que reduz o tempo de manuseio da presa, além de permitir o consumo de presas maiores do que os próprios predadores. As aranhas injetam veneno nas presas (insetos, frequentemente) através de suas quelíceras. Este veneno contém enzimas proteolíticas, que começam a digerir a presa. Após algum tempo, por ação da faringe muscular da aranha, o conteúdo da presa é sugado. No intestino e seus cecos se completa a digestão. Escorpiões usam o veneno de glândulas localizadas no pós-abdome, inoculado pelo aguilhão para paralisar e iniciar a digestão da presa. Os pseudoescorpiões têm glândulas de veneno nos pedipalpos. Opiliões, solífugos e escorpiões-vinagre (Uropygi) não têm glândula de veneno; capturam suas presas com os pedipalpos e usam as quelíceras para fragmentá-las. Neste caso, as enzimas digestivas são lançadas nos pedaços de alimento ainda fora da boca. O tubo digestório, como em qualquer outro artrópode, é subdividido em três regiões: (1) intestino anterior, que compreende boca, esôfago e estômago sugador; (2) intestino médio ou mesêntero, que corresponde ao intestino e cecos (na parte abdominal, os cecos atuam como glândula digestiva ou “fígado”), onde ocorre a fase final da digestão e absorção do alimento; (3) intestino posterior representado por um curto reto e saco estercoral. Figura 8: Segmentos das patas de uma aranha (de Bellman, 1994) Chelicerata - 6 de 11 Figura 11: Sistemas respiratórios de uma aranha (mod. Opell, 1998). Figura 10: Secção esquemática através de um pulmão foliáceo ou filotraquéia. (de Barnes, 1984) Trocas Gasosas As trocas gasosas ocorrem por meio de traqueias e/ou de pulmões foliáceos (Figura 11). As traqueias não são homólogas àquelas encontradas nos insetos. Os pulmões foliáceos, também chamados de filotraquéias, são exclusivos dos quelicerados e não ocorrem em outro grupo de animais. Um pulmão foliáceo é uma câmara aberta para o exterior através do estigma (espiráculo ou abertura respiratória); no interior da câmara, encontram-se lamelas, por dentro das quais passam o sangue (Figura 12). O ar é bombeado para o átrio do pulmão foliáceo e passa, externamente, por entre as lamelas; como as paredes das lamelas são permeáveis, o sangue é oxigenado. Nas aranhas, existem um ou dois pares de pulmões foliáceos, cujos estigmas estão localizados nos sulcos interpulmonares (figura 7), no lado ventral do opistossoma. Um sistema de traqueias também pode estar presente. Nos escorpiões, são quatro pares de pulmões foliáceos e os estigmas encontram-se no pré-abdome. (figura 7) Na maioria dos ácaros, a respiração é cutânea; quando os pulmões foliáceos estão presentes, são um par. Nas ordens Uropygi, Amblypygi, Palpigradi e Schizomida existem dois pares de filotraquéias. Nas ordens Pseudoscorpiones, Solifugae, Opiliones e Ricinulei existem apenas traqueias. Circulação O sistema circulatório segue o plano geral dos artrópodes: existe um coração dorsal, tubular e localizado no interior do pericárdio; o coração apresenta óstios; de cada extremidade do coração parte um vaso sanguíneo, a aorta anterior ou cefálica e a aorta posterior ou abdominal (Figura 9 e 13). Dependendo do tamanho dos animais, as aortas podem ser mais ou menos ramificadas. O número de óstios é variável: nos escorpiões apresentam sete pares de óstios (condição mais primitiva); nas aranhas são três ou quatro pares de óstios. Nos ácaros, o sistema circulatório é muito reduzido. Na maioria das espécies, não há coração e a circulação restringe-se ao conjunto de lacunas. Em algumas, ao contrário, se observa um coração com dois pares de óstios e apenas uma aorta (Obenchain & Oliver Jr, 1976). O sangue apresenta hemocianina dissolvida no plasma. A circulação do sangue segue o padrão básico dos artrópodes. Figura 13: Com base no que já foi estudado para os artrópodes em geral, coloque a legenda nos órgãos do sistema circulatório desta aranha. Usando setas, represente a circulação do sangue (não esqueça de diferenciar o sangue venoso do arterial). Chelicerata - 7 de 11 Figura 15: Olhos. A - diagrama de um olho direto; B - diagrama de um olho indireto, com tapetum. (mod. Brusca & Brusca, 2007) Figura 14: Esquema de glândula coxal Excreção O principal produto de excreção é a guanina, embora o ácido úrico também possa ser excretado. A excreção é feita pelos túbulos de Malpighi, pelas glândulas coxais e pelos nefrócitos. Estas três alternativas estão presentes em todos os grupos, à exceção dos Palpigradi e Opiliones, em que faltam os túbulos de Malpighi. Os túbulos de Malpighi, semelhante aos dos insetos, mas se originam do intestino médio; depositam os excretas coletados no limite com o intestino posterior. Nas aranhas existem um ou dois pares; nos escorpiões são dois pares. As glândulas coxais se abrem para o exterior do corpo, como indica o nome, junto às coxas dos aracnídeos. São estruturas derivadas de nefrídios e parecem ser homólogas às glândulas presentes nos crustáceos. Coletam os excretas por difusão, no sáculo e os liberam para o exterior pelo poroexcretor. Além da exceção, as glândulas coxais participam da osmorregulação dos animais. Estão presentes até quatro pares de glândulas coxais. Nas aranhas, são dois pares, com aberturas no 1º e 3º par de patas; nos escorpiões, existe apenas um par, no 3º par de patas. Os nefrócitos são células presentes nas lacunas do corpo, que fagocitam os excretas e os degradam intra-celularmente. Sistema Nervoso No cérebro, o lobo mediano (deutocérebro) é ausente. A estrutura primitiva é a “ganglionar em escada de corda”, mas existe grande tendência à fusão dos gânglios. Nos escorpiões, o grupo mais primitivo dos aracnídeos, há fusão apenas dos gânglios ventrais da região do prossoma. Nas aranhas, a fusão dos gânglios ventrais alcança os do prossoma e alguns do opistossoma. Já nos ácaros, há fusão de todos os gânglios ventrais, de modo que o sistema nervoso forma um anel em torno do esôfago. Órgãos de Sentido Por toda a superfície dos aracnídeos, em especial nos apêndices, encontramos cerdas, que são pêlos com células sensoriais na base. Sua função é o tato. Existem cerdas mais finas e longas, conhecidas como tricobótrios, que percebem movimentos sutis e pequenos deslocamentos de ar. Na superfície da cutícula, encontram-se ranhuras, recobertas por uma membrana delgada. Estas ranhuras, conhecidas como órgão sensorial em fenda, parecem ser propriorreceptores, capazes de perceber as variações na tensão do exoesqueleto. Parecem que percebem, também, vibrações sonoras. Nos escorpiões, existe um par de pentes (figura 7C) localizados no lado ventral entre o pré- e o pós-abdome. Sua função é tátil e quimiorreceptora. Os aracnídeos apresentam olhos com lente simples (Figura 15). Existem dois tipos de olhos: os olhos diretos e os olhos indiretos. Estes olhos diferenciam-se, sobretudo, no direcionamento das células fotorreceptoras ou retinianas. Nos olhos diretos, estas células estão voltadas na direção da luz. Nos olhos indiretos, a porção sensorial das células retinianas (rabdomas) está voltada na direção de uma camada refletora (tapetum) e, portanto, na direção oposta da luz incidente; a luz percebida pelas células retinianas é a luz refletida pelo tapetum (Figura 15B). Nos olhos indiretos, o tapetum concentra os raios luminosos, de modo que são os mais adequados à condição de pouca luz. Chelicerata - 8 de 11 Figura 16: Pedipalpo de aranha macho (mod. Pechmann et al., 2010) O número e o tipo de olhos presentes em cada ordem é variável (para mais detalhes, ver a descrição das ordens na página 10): - Nas aranhas - geralmente quatro pares de olhos, sendo um par de olhos diretos (olhos principais) e três pares de olhos indiretos (olhos secundários). Nas aranhas com três pares de olhos, todos são indiretos. - Nos escorpiões, estão presentes um par de olhos medianos, além de dois a cinco pares de olhos laterais, todos diretos. - Nos ácaros, os olhos podem ser ausentes ou estarem presentes em número de um ou dois pares. - Nos pseudoescorpiões, os olhos são indiretos, em número de um ou dois pares. - Nos opiliões e demais grupos, está presente um par de olhos diretos. Reprodução Os aracnídeos são dióicos e a transferência indireta de espermatozoides é muito frequente. Nas aranhas, os pedipalpos funcionam como órgãos copuladores. Os pedipalpos do macho têm uma dilatação na extremidade, que é conhecida como bulbo (Figura 16). No período reprodutivo, o macho tece uma pequena teia, onde ejacula seu esperma; ele leva seus pedipalpos até a teia espermática e enche o bulbo com os espermatozoides. Durante a cópula, o macho insere a extremidade do bulbo de seus pedipalpos, conhecida como êmbolo, nas aberturas copulatórias da fêmea (não no poro genital) e transfere os espermatozoides, que são, então, depositados nos receptáculos seminais ou espermatecas da fêmea. Os ovos são fecundados na vagina, liberados através do poro genital e envoltos por uma espécie de casulo de seda (a ooteca), tecido pelas fiandeiras. Os escorpiões se utilizam de espermatóforos (pacotes de espermatozóides), que são deixados, ao acaso, sobre o solo ou colocados em um aparato especial, composto de pedúnculo e uma alavanca para sua introdução na fêmea (Figura 17). Neste caso, o macho coloca seu espermatóforo em tal aparato e, por movimentos atrativos de corte, conduz a fêmea até o local onde este se encontra; ao passar por sobre o espermatóforo, a fêmea esbarra na alavanca e o espermatóforo é introduzido em sua abertura genital. Os pseudoescorpiões e ambliígios também se utilizam de espermatóforos. Os Ricinulei se utilizam da terceira pata para inseminar a fêmea. Os opiliões e a maioria dos ácaros possuem transmissão direta dos espermatozóides através de um pênis. Algumas espécies de ácaros possuem espermatóforos. Os aparelhos reprodutores de machos e fêmeas são muito parecidos. Em geral, apresentam um par de gônadas (ovários ou testículos), um par de dutos (ovidutos ou dutos espermáticos) que se unem e se abrem em um único poro ventral (Figura 18). Nas fêmeas, ainda, existe um par de espermatecas e um par de aberturas copulatórias. As aranhas e a maioria dos aracnídeos são ovíparas. Os escorpiões podem ser ovovivíparos ou vivíparos. Alguns ácaros são ovovivíparos. Desenvolvimento O desenvolvimento é direto. Nos ácaros, contudo, após a eclosão do ovo, o jovem (às vezes chamado “larva”) apresenta apenas três pares de patas; após a primeira muda, adquire o quarto par de patas. Figura 17: Espermatóforo de escorpião (de Ruppert & Barnes, 1996) Figura 18: Aparelho reprodutor de aranha fêmea. (de Barnes, 1984) Chelicerata - 9 de 11 Figura 20: Estrutura do fio de seda (Chen-Pan Liao) Seda e Teia Todas as aranhas apresentam fiandeiras (três ou quatro pares). Cada fiandeira é uma protuberância, em cuja extremidade se abre uma glândula sericígena, que produz a seda. Ver figuras 9 e 19. Em cada fiandeira existem diversas bobinas, por onde saem os fios da seda, que são tecidos por um fuso, tornando-o mais espesso. A seda é de natureza protéica, sendo liberada na forma líquida. O endurecimento da seda não está relacionado ao contato com o ar, mas à polimerização provocada pelo estiramento do líquido. O fio primário de seda é composto, principalmente, de glicina e alanina, em quantidades variáveis nas porções cristalina e amorfa. Na porção cristalina, que é responsável pela resistência do fio, predomina alanina. A porção amorfa é responsável pela elasticidade do fio, tendo predomínio de glicina. Todas as aranhas tecem seda com função reprodutiva: fêmeas produzem ooteca e machos as teias espermáticas. Contudo, nem todas as aranhas constroem a teia para a captura de alimento. Embora a teia mais conhecida seja do tipo orbicular (Figura 21A), esta não é a mais comum entre as aranhas. Figura 21: alguns tipos de teia: A. orbicular; B. em lençol; C. em bolas (aranhas boleadeiras). (fonte: Australian Museum) A B C Figura 19: fiandeiras (mod. Australian Museum) Chelicerata - 10 de 11 Figura 22: Algumas ordens de Arachnida (Storer et al., 1986) Classificação e Filogenia Existem 11 ordens de aracnídeos (número de espécies descritas segundo Zhang, 2011): Ordem Araneae - aranhas (43.579 espécies, destas 1.106 fósseis) Prossoma com carapaça única. Opistossoma não segmentado (exceto nas mais primitivas). Quelíceras de tamanho moderado, com garras. Pedipalpos da fêmea não diferenciados das patas; no macho é modificado em órgão copulatório. Com glândulas fiandeiras. Com 4 pares de olhos. Comprimento entre 0,05 a 9,0 cm. Habitats variados. Ordem Scorpiones ou Scorpionida - Escorpiões verdadeiros (2.068 espécies, destas 121 fósseis) Tem o corpo dividido em prossoma, mesossoma e metassoma (aguilhão no último segmento). Quelíceras pequenase pedipalpos muito grandes, com pinça. Um par de olhos medianos e 2 a 5 pares de olhos laterais. A maioria entre 3,0 e 9,0 cm de comprimento. Abdômen segmentado. Vivem debaixo de pedras, troncos etc., sendo geralmente noturnos. Ordem Acarina - Ácaros (37.665 espécies, destas 144 fósseis) Corpo sem divisões, com um único escudo dorsal (às vezes secundariamente dividido por um sulco). Peças bucais pequenas, localizadas em uma projeção (capítulo). Com 0, 1 ou 2 pares de olhos. Comprimento médio 0,1 cm, embora existam espécies muito maiores (os carrapatos, por exemplo). Parasitas ou de vida livre, estes em vários ambientes: solo, água doce, vegetação... Ordem Opiliones - Opiliões (6.519 espécies, destas 35 fósseis) Prossoma e opistossoma unidos, sem constrição. Opistossoma segmentado. Patas muito longas. Um par de olhos. Possuem glândulas repugnatórias. Entre 0,5 e 1,0 cm de comprimento. Vivem em ambientes úmidos, no solo e em troncos de árvores, por exemplo. Ordem Pseudoscorpiones ou Pseudoscorpionida - Pseudo-escorpiões (3.494 espécies, destas 40 fósseis) Semelhantes aos escorpiões verdadeiros, mas sem o metassoma e o aguilhão. Com 0,1 ou 2 pares de olhos laterais. Comprimento até 0,8 cm. Vivem no folhiço, no solo, debaixo de pedras ou na vegetação. Ordem Solifugae ou Solpulgida - Solpugídeos (1.116 espécies, destas 5 fósseis) Prossoma dividido em duas partes. Abdômen segmentado. Quelíceras com pinças articuladas. Pedipalpos semelhantes às patas. Um par de olhos. Até 7,0 cm de comprimento. Hábitos diurnos; vive sob pedras e em fendas. Ordem Amblipygi - amblipígios (170 espécies, destas 9 fósseis) Quelíceras semelhantes às das aranhas e pedipalpos grandes e raptoriais. Sem flagelo, embora a forma se pareça com a dos Uropygi. Um par de olhos medianos e 3 pares laterais. Entre 0,4 e 0,5 cm de comprimento. Ordem Uropygi ou Thelyphonida - Escorpiões-vinagre (119 espécies, destas 9 fósseis) Prossoma com carapaça única. Opistossoma segmentado, com flagelo. Quelíceras não muito grandes, pedipalpos fortes, com pinças. Um par de olhos anteriores e 3 a 4 pares laterais. Possuem glândula repugnatória no opistossoma. Até 6,5 cm de comprimento. Vivem em ambientes úmidos, debaixo de pedras ou folhas. Ordem Schizomida (264 espécies, destas 4 fósseis) Semelhante aos Uropygi, mas o prossoma apresenta 3 placas. Flagelo curto. Possuem glândula repugnatória no opistossoma. Sem olhos. Menor do que 1 cm. Ordem Palpigradi (86 espécies, destas uma fóssil) Prossoma com carapaça dividida. Opistossoma com longo flagelo segmentado. Quelíceras grandes e pedipalpos não diferenciados das patas. Sem olhos. Com cerca de 0,3 cm de comprimento. Ordem Ricinulei (73 espécies, destas 15 fósseis) Com capuz recobrindo a boca e as quelíceras. Pedipalpos menores do que as patas e com pequena pinça. sem olhos. Comprimento entre 0,5 e 1,0 cm. Vivem no folhiço ou em cavernas. Chelicerata - 11 de 11 Figura 23: Relações filogenéticas dos Chelicerata (recorte da árvore apresentada por Giribet & Edgecombe, 2012) Não existe consenso sobre a filogenia interna dos Arachnida, no entanto algumas relações têm sido recuperadas com frequência nas análises. Um recorte da árvore apresentada por Giribet & Edgecombe (2012) para os artrópodes, permite identificar alguns pontos de consenso: (1) Scorpiones + Opiliones; (2) Pseudoscorpiones + Solifugae; (3) o grupo Tetrapulmonata, formado por Araneae, Amblypigi, Uropygi e Schizomida. Ver figura 22 Bibliografia AUSTRALIAN MUSEUM. Spiders. Disponível em <http://www.amonline.net.au/spiders/>. Acesso em 09.julho.2006. BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 4a edição. São Paulo: Editora Roca, 1984. BELLMANN, H. Arácnidos, crustáceos y miriápodos. Barcelona: Guías de Naturaleza Blume, 1994. BRAZIL, T.K.; PORTO, T.J. Cheliceriformes. In: Fransozo, A.; Negreiros-Fransozo, M.L. (org.). Zoologia dos Invertebrados. Rio de Janeiro: Ed. Roca, 2016. p. 492-513. BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2007. DUNLOP, J.A.; ARANGO C.P. Pycnogonid affinities: a review. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, v. 43, n.1, p. 8-21, 2005. GIRIBET, G.; EDGECOMBE, G.D. Reevaluating the Arthropod Tree of Life. Annual Review of Entomology, v. 57, p. 167-186, 2012. HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; PARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 846p. OPELL, B.D. The respiratory complementarity of spider book lung and tracheal systems. Journal of Morphology, v. 236, p. 57-64, 1998. PECHMANN, M., KHADJEH, S.; SPRENGER, F.; PRPIC, N.-M. Patterning mechanisms and morphological diversity of spider appendages and their importance for spider evolution. Arthropod Structure & Development, v. 39, p. 453- 467, 2010. RUPPERT, E.E.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6a edição. São Paulo: Editora Roca, 1996. RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7a edição. São Paulo: Editora Roca, 2005. STORER, T.I., R.L. USINGER, R.C. STEBBINS & J.W. NYBAKKEN. Zoologia Geral. Rio de Janeiro: Cia. Editora Nacional, 1986. OBENCHAIN, F.D.; OLIVER JR, J.H. The heart and arterial circulatory system of ticks (Acari: Ixodioidea). Journal of Arachnology, v. 3, p. 57-74, 1976. ZHANG, Z.Q. Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness. Zootaxa, v. 3148, p. 7-12, 2011.
Compartilhar