Neurofisiologia | Guyton - Resumo | Fisiologia

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Neurofisiologia 1
🧠
Neurofisiologia
Introdução - Controle Integrado do Movimento Corporal
Sistema total de controle motor
Capítulo 1 Funções motoras da medula espinal - os reflexos espinais
Organização da medula espinal para as funções motoras
Os receptores sensoriais musculares e os principais reflexos integrados na medula
MAIS / Reflexos não integrados na medula
Reflexos Autonômicos ou Viscerais
Reflexos dos Músculos Esqueléticos
Controle do Movimento dos Músculos Viscerais
Capítulo 2 Controle Cortical e do Tronco Cerebral da Função Motora
Córtex Motor e Trato Corticoespinhal
As 3 subáreas do córtex motor
Áreas especializadas do córtex motor cerebral
Transmissão de sinais do córtex motor para os músculos
Trato corticoespinhal
Núcleo Rubro - a via alternativa
Excitação das áreas de controle motor da medula pelo córtex e pelo núcleo rubro
Padrão de movimentos desencadeados pelos centros da medula
O papel do tronco cerebral no controle da função motora
Os núcleos reticulares pontino e bulbar e a sustentação do corpo contra a gravidade
O sistema vestibular e a manutenção do equilíbrio
Capítulo 3 Contribuições do cerebelo e dos núcleos da base para o controle motor global
Cerebelo e suas funções motoras
Circuitos Neurais do Cerebelo
Vias eferentes e núcleos cerebelares profundos
Unidade Funcional do Córtex Cerebelar
Neurofisiologia 2
Introdução - Controle Integrado do Movimento Corporal
A maioria dos movimentos corporais são respostas integradas e coordenadas que necessitam de 
sinais oriundos de diversas regiões do encéfalo. O movimento pode ser classificado em três 
categorias: 
 Movimento reflexo (menos complexo; é integrado e processado principalmente na medula);
 Movimento voluntário (mais complexo; necessita de coordenação entre o córtex, o núcleo da 
base e o cerebelo; não necessita de estímulo para ocorrer; melhora com a prática e pode se 
tornar involuntário; é integrado no córtex cerebral);
 Movimento rítmico (combinação de movimentos reflexos e voluntários; complexidade 
intermediária; integrado na medula com a necessidade de sinais de início e fim vindo dos 
centros superiores; existem geradores centrais de padrões que sustentam um movimento 
rítmico). 
O SNC realiza o controle do movimento em três níveis:
 Medula espinal (integra reflexos espinais);
 Tronco encefálico e cerebelo (controlam reflexos posturais e os movimentos das mãos);
Função do cerebelo no controle motor global
Disfunções cerebelares
Funções motoras dos Núcleos da Base
Núcleos da base: a temporização e graduação dos movimentos
Capítulo 4 O córtex cerebral e as funções intelectuais do cérebro - aprendizado e memória
Anatomia Fisiológica do Córtex
Funções de Áreas Corticais Específicas
Áreas Associativas
Hemisfério Dominante
Função do Cérebro na Comunicação
Função do Corpo Caloso e da Comissura Anterior
Pensamento, Consciência e Memória
Memórias
Capítulo 5 O sistema límbico e o hipotálamo - Mecanismos comportamentais e motivacionais do sérebro
Sistemas de Ativação e Motivação
Controle da Atividade Cerebral
Sistemas Neuro-humorais no Cérebro Humano
Sistema Límbico
Hipotálamo
Capítulo 6 Estados da atividade cerebral
Sono
Teorias Básicas do Sono
Ondas Cerebrais
Diferentes Níveis de Atividade Cerebral no EEG
Mudanças no EEG nos estágios de vigília e sono
Epilepsia
Comportamento psicótico e demência
Esquizofrenia
Depressão e Psicose Maníaco-Depressiva
Doença de Alzheimer
Capítulo 7 Núcleos da base
Neurofisiologia 3
 Córtex cerebral e núcleos da base (responsáveis pelos movimentos voluntários). 
Os fusos musculares, os órgãos tendinosos de Golgi e os receptores das cápsulas articulares 
fornecem informações para a medula, o tronco e o cerebelo. O controle dos movimentos 
voluntários pode ser dividido em três etapas: 1 tomada de decisão e planejamento; 2 iniciação 
do movimento; 3 execução. O córtex tem papel chave nas duas primeiras etapas.
Sistema total de controle motor
 Nível Espinhal: na medula são programados padrões locais de movimento para todas as áreas 
musculares. A medula também é o local de padrões complexos de movimentos rítmicos. Todos 
os programas da medula podem ser postos em ação pelos níveis mais altos do controle motor 
ou podem ser inibidos, enquanto níveis mais altos assumem o controle. 
 Nível Rombencefálico: a ponte e o bulbo exercem duas funções importantes para o controle 
motor geral do corpo: manutenção do tônus axial e modificação contínua dos graus de tônus 
nos diferentes músculos, em resposta às informações do sistema vestibular para manter o 
equilíbrio corporal. 
 Nível do Córtex Motor: esse sistema fornece a maior parte dos sinais motores ativadores para 
a medula espinhal funcionar, exercendo comandos sequenciais e em paralelos que colocam em 
movimento vários padrões medulares de ação motora. Pode mudar as intensidades dos 
Neurofisiologia 4
diferentes padrões ou modificar sua programação ou outras características. Pode substituir os 
padrões medulares por ser um nível de controle mais alto. Os padrões desse nível são 
complexos. 
 Cerebelo: funciona em todos os níveis de controle muscular. Com a medula, aumenta o reflexo 
de estiramento. No nível do tronco cerebral, contribui com os movimentos posturais do corpo, 
especialmente os rápidos necessários, pelo sistema de equilíbrio, não fragmentados e 
contínuos. No nível do córtex, opera associado às estruturas corticais, contribuindo com 
muitas funções motoras acessórias, especialmente fornecendo força motora extra para iniciar 
rapidamente a contração muscular e ativando os antagonistas no final para cessar o 
movimento. Funciona junto com o córtex no nível de programar as contrações necessárias para 
a progressão suave de movimentos rápidos. Sendo assim, o cerebelo funciona principalmente 
quando os movimentos musculares têm que ser rápidos. 
 Núcleos da Base: suas funções mais importantes são de ajudar o córtex a executar padrões de 
movimento aprendidos, mas subconscientes e ajudar a planejar múltiplos padrões paralelos e 
sequenciais de movimento.
Capítulo 1: Funções motoras da medula espinal - os 
reflexos espinais
Sem os circuitos neuronais especiais da medula, mesmo os sistemas de controle motor mais 
complexos no encéfalo não poderiam gerar qualquer movimento muscular intencional. Por 
exemplo, não existe nenhum circuito neuronal, em qualquer parte do encéfalo, que gere o 
movimento alternado das pernas, necessário para o andar. De fato, os circuitos para esses 
movimentos estão na medula, e o encéfalo simplesmente envia sinais de comando para a medula 
espinal iniciar o processo de andar.
Organização da medula espinal para as funções motoras
A substância cinzenta da medula espinal é a área integrativa para os reflexos espinais. Os sinais 
sensoriais entram na medula pelas raízes sensoriais, também conhecidas por raízes posteriores ou 
dorsais. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo do 
nervo sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os 
reflexos espinais segmentares locais e outros efeitos locais; outro ramo transmite sinais para 
níveis superiores do sistema nervoso, isto é, para zonas superiores da própria medula, para o 
tronco cerebral, ou mesmo para o córtex cerebral,.
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Interneurônios: estão em todas as áreas da substância cinzenta medular — nos cornos dorsais, 
nos cornos anteriores e nas áreas intermediárias entre eles. Além de fazerem inúmeras 
interconexões entre si, suas conexões com os neurônios motores anteriores são responsáveis pela 
maioria das funções integrativas da medula espinal. 
São poucos os sinais aferentes (provenientes dos nervos espinais ou do encéfalo) que terminam 
diretamente sobre os neurônios motores anteriores. A maior parte deles é transmitida primeiro 
para os interneurônios, onde são adequadamente processados.
Células de Renshaw - Transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores 
circundantes: a estimulaçãode cada neurônio motor tende a inibir os neurônios motores 
adjacentes (inibição lateral), o que suprime a tendência de espalhamento lateral dos sinais.
Fibras proprioespinais - Fibras que trafegam de um segmento ao outro da medula: 
ascendentes e descendentes, são as vias utilizadas nos reflexos multissegmentares.
Os neurônios motores anteriores, que deixam os cornos anteriores da substância cinzenta 
medular para inervar os músculos esqueléticos, se dividem em dois grupos:
 Neurônios motores Alfa: essas fibras se ramificam várias vezes após chegarem ao músculo e 
inervam as grandes fibras musculares esqueléticas; compõe, junto com as fibras musculares, a 
unidade motora.
 Neurônios motores Gama: inervam as fibras intrafusais (que, envolvidas por uma cápsula, 
constituem o centro dos fusos musculares proprioceptores, auxiliando no tônus muscular 
básico). Sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área do 
encéfalo para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes, os neurônios motores gama são 
estimulados simultaneamente - efeito chamado coativação dos neurônios motores alfa e 
gama.
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As vias reflexas neurais podem ser classificadas de diferentes maneiras:
 Pela divisão eferente do sistema nervoso que controla a resposta, que divide em reflexos 
somáticos (reflexos que envolvem neurônios motores somáticos e músculos esqueléticos) e 
autônomos (respostas controladas pelos neurônios autônomos);
 Pelo local do SNC onde o reflexo é integrado, podendo ser medulares/espinais (podem ser 
modulados por sinais encefálicos, mas ocorrem sem estímulo encefálico) ou cranianos;
 Pela natureza do reflexo, que pode ser inato (geneticamente determinado) ou aprendido 
(reflexo ao qual fomos condicionados); 
 Pelo número de neurônios e de sinapses envolvidos na via reflexa, sendo o mais simples o 
reflexo monossináptico (envolve apenas uma sinapse entre os dois neurônios da via – 
neurônio sensorial aferente e o neurônio motor somático eferente; a sinapse ocorre na 
medula) e o polissináptico (participação de três ou mais neurônios na via com no mínimo 
duas sinapses; podem ser divergentes permitindo que um estímulo atinja múltiplos alvos ou 
convergente integrando os sinais de múltiplas origens para modular a resposta).
Os receptores sensoriais musculares e os principais reflexos 
integrados na medula
O controle adequado da função muscular requer não apenas a excitação do músculo pelos 
neurônios motores anteriores da medula espinal, mas também o feedback contínuo da informação 
sensorial de cada músculo para a medula espinal, indicando o estado funcional do músculo a cada 
instante. Para informar o SNC quanto ao estado de atividade do músculo esquelético, este 
apresenta entre suas fibras proprioceptores (receptores sensoriais) que se dedicam ao 
sensoriamento e ao controle intrínseco do músculo. Há, também, proprioceptores nas cápsulas 
articulares e nos ligamentos. Estes transmitem enorme quantidade de informação não somente 
para a medula espinal, mas também para o cerebelo e mesmo para o córtex cerebral, auxiliando 
cada uma dessas regiões do sistema nervoso no controle da contração muscular.
Por exemplo, o trato espinocerebelar dorsal conduz informação instantânea dos fusos 
musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi diretamente para o cerebelo.
Neurofisiologia 7
Três tipos de proprioceptores são encontrados no corpo: fusos musculares, órgãos tendinosos de 
Golgi e receptores articulares (dispostos nas cápsulas e nos ligamentos, ao redor das articulações, 
são estimulados por deformidades mecânicas). 
Fusos Musculares e o reflexo de estiramento
São receptores de estiramento que enviam informações para o SNC sobre o comprimento do 
músculo/a velocidade de variação do seu comprimento; estruturas pequenas e alongadas 
dispostas entre as fibras contráteis extrafusais do músculo.
Os fusos são, na verdade, cápsulas que contêm um grupo de pequenas fibras musculares 
conhecidas como fibras intrafusais, que se diferenciam das fibras extrafusais porque sua região 
central - que é a porção receptora -não é capaz de se contrair, já que não apresenta os 
elementos contráteis actina e miosina. Além disso, elas são envolvidas por terminações 
sensoriais relacionadas ao estiramento; e suas porções terminais, em contrário da receptora, 
são contráteis e inervadas pelo neurônio motor gama. 
O receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras:
 Com o aumento do comprimento do músculo, ocorre o estiramento da região central do 
fuso e, portanto, excita o receptor.
 Mesmo que o comprimento do músculo não se altere, a contração das regiões terminais 
das fibras intrafusais do fuso provocam o estiramento da região central do fuso e, 
portanto, excitam o receptor.
Reflexo do estiramento muscular: sempre que um músculo é rapidamente estendido, a 
excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares esqueléticas grandes 
(extrafusais) do próprio músculo estirado e, também, dos músculos sinérgicos estreitamente 
relacionados. Por ser um movimento reflexo de via monossináptica, o sinal efetor chega ao 
músculo com o menor atraso possível.
O reflexo de estiramento dinâmico inicial (que produz contração reflexa/redução da 
contração forte e instantânea) é seguido por um reflexo de estiramento estático, mais 
fraco, que continua por período prolongado
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💡 O reflexo patelar pode ser induzido pela percussão do tendão patelar com martelo de 
reflexo; essa ação instantaneamente estira o músculo quadríceps e ativa o reflexo de 
estiramento dinâmico, que faz com que a perna “se lance” para frente. Quando grande 
quantidade de impulsos facilitatórios está sendo transmitida de regiões superiores do 
sistema nervoso central para a medula, os abalos musculares resultantes dos reflexos 
pesquisados são muito exagerados. Ao contrário, se os impulsos facilitatórios estão 
deprimidos ou abolidos, os abalos musculares estarão consideravelmente 
enfraquecidos ou ausentes. Esses reflexos são mais utilizados para a determinação da 
presença ou ausência de espasticidade muscular, causada por lesões das áreas 
motoras encefálicas ou por doenças que excitam a área facilitatória bulborreticular do 
tronco cerebral. Habitualmente, grandes lesões nas áreas motoras corticais, mas não 
nas áreas inferiores de controle motor (especialmente lesões provocadas por 
derrames ou tumores cerebrais), provocam reflexos de estiramento musculares muito 
exagerados, nos músculos do lado oposto do corpo.
Função do fuso muscular na atividade motora voluntária: a coativação dos neurônios 
motores alfa e gama faz com que tanto as fibras musculoesqueléticas extrafusais como as 
fibras musculoesqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo. 
Isso é importante porque impede que o reflexo de estiramento se oponha à contração 
muscular normal, já que durante a contração muscular voluntária não haverá deformação da 
porção receptora do fuso muscular. Além disso, mantém a função de amortecimento do 
fuso muscular.
Reflexo de estiramento
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Órgãos Tendinosos de Golgi e o impedimento da contração excessiva pelo 
reflexo tendinoso
Localizados nos tendões musculares, transmitem informações sobre a tensão do músculo 
(refletida no tendão) ou a velocidade de alteração da tensão do músculo, principalmente em 
contrações isométricas (aquelas onde o músculo desenvolve tensão, porém não há alteração 
em seu comprimento externo).
💡 Assim, a principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso 
muscular é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no 
comprimento do músculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo 
refletida no próprio tendão.
A coativação dos neurônios motores alfa e gama impede que o reflexo de estiramento atrapalhe a contração 
voluntária normal.
O músculo em repouso apresenta sua região central estirada o suficiente para ativar fibrassensoriais; essas, 
por sua vez, enviam potenciais de ação para o SNC, garantindo atividade tônica mesmo em repouso (tônus 
muscular).
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O estímulo aferente desses órgãos estimula os interneurônios inibitórios da medula; estes, em 
seguida, inibem os neurônios motores alfa, diminuindo a contração muscular; com isso, impede-
se a contração excessiva e a consequente lesão muscular.
O reflexo tendinoso é inteiramente inibitório, impedindo o desenvolvimento de tensão excessiva no músculo. 
Quando a tensão no músculo (e portanto no tendão) aumenta extrema e rapidamente, dá-se o que chamamos de 
reflexo de alongamento para prevenir o rompimento muscular ou a separação do tendão do osso. Além disso, o 
reflexo tendinoso age em inibição das fibras muito tensionadas, enquanto as que estão sob menor tensão 
continuam sendo estimuladas - o que ajuda a distribuir a carga a todas as fibras do músculo.
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O reflexo flexor/à dor e o reflexo extensor cruzado
Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente, essa parte de 
modo semelhante será afastada do estímulo, mas o reflexo pode não se restringir aos músculos 
flexores, embora seja basicamente o mesmo tipo de reflexo.
As vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores 
anteriores, mas primeiro passam pelo conjunto de interneurônios da medula espinal e apenas de 
forma secundária, para os neurônios motores.
1 circuitos divergentes para propagar o reflexo aos músculos necessários para a retirada;
2 circuitos para a inibição dos músculos antagonistas, chamados circuitos de inibição 
recíproca;
3 circuitos que promovem a pós-descarga, com duração de muitas frações de segundo, 
após o estimulo ter terminado.
Logicamente, o padrão de retirada do reflexo flexor depende do nervo sensorial que é 
estimulado.
Neurofisiologia 12
Aproximadamente, 0,2 a 0,5 segundo após o estímulo provocar reflexo flexor no membro, o 
membro oposto começa a se estender. Esse reflexo é chamado reflexo extensor cruzado.
MAIS / Reflexos não integrados na medula
Todos os reflexos neurais se iniciam a partir da percepção de um estímulo, quando este ativa um 
receptor sensorial. Em seguida, este receptor envia a informação (na forma de potenciais de ação e 
através dos neurônios sensoriais) para o SNC, centro integrador responsável por avaliar as 
informações sensitivas e selecionar uma resposta motora apropriada. Uma característica chave de 
vias reflexas é a retroalimentação negativa, que é homeostática, uma vez que a resposta desativa 
o estímulo inicial para que não tenha mais resposta. Os sinais de retroalimentação provenientes 
dos receptores nos músculos e nas articulações mantém o SNC continuamente informado das 
mudanças de posição do corpo. Alguns reflexos têm componente antecipatório que permite que o 
corpo antecipe um estímulo e inicie uma resposta. 
Neurônios sensoriais levam sinais dos proprioceptores para o SNC. 
O SNC integra o sinal de entrada usando redes e vias de interneurônios excitatórios e 
inibitórios. Nos reflexos, a informação sensorial é integrada e gera resposta inconscientemente, 
embora algumas informações sensoriais possam ser percebidas, permitindo que estímulos 
conscientes modulem o reflexo. 
Os neurônios motores somáticos conduzem os sinais de saída. 
Reflexos Autonômicos ou Viscerais
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A maioria dos reflexos espinais são modulados por sinais encefálicos baseados em respostas 
aprendidas. 
O treinamento no uso do banheiro é um exemplo de reflexo aprendido que o SNC usa para 
modular o reflexo medular da micção.
Um tipo importante de reflexo autonômico é a conversão de estímulos emocionais em respostas 
viscerais, como o “frio na barriga”.
Os reflexos autonômicos são todos polissinápticos, ocorrendo no mínimo uma sinapse no SNC 
entre o neurônio sensorial e o neurônio autonômico préganglionar e uma sinapse adicional no 
gânglio, entre os neurônios pré-ganglionar e pós-ganglionar.
Muitos desses reflexos são caracterizados pela atividade tônica, uma sequência contínua de 
potenciais de ação que geram atividade contínua no órgão efetor.
Reflexos dos Músculos Esqueléticos
Os processos reflexos de músculos esqueléticos estão envolvidos em quase tudo o que fazemos. 
Os receptores que detectam as modificações nos movimentos das articulações, na tensão 
muscular e no comprimento do músculo geram informações para o SNC, que pode responder de 
dois modos: 
1 enviando estímulos excitatórios para os neurônios motores somáticos, de modo a produzir 
contração;
2 enviando estímulos inibitórios aos neurônios motores somáticos para que haja relaxamento, 
sendo esse relaxamento um resultado da ausência de sinal excitatório para o neurônio motor 
somático (e não da presença de um estímulo inibitório, de fato).
Os efetores são fibras musculares esqueléticas contráteis que se contraem pelo potencial de 
ação nos neurônios motores somáticos. 
Controle do Movimento dos Músculos Viscerais
O movimento produzido pela contração dos músculos liso e cardíaco é muito diferente daquele que 
é produzido pelos músculos esqueléticos, porque eles não estão presos a ossos. Nos órgãos 
internos, geralmente a contração muda a forma do órgão, estreitando o seu lúmen ou o 
comprimento de um tubo. A contração do músculo visceral frequentemente é controlada 
reflexamente pelo sistema nervoso autônomo, mas alguns tipos de músculos liso e o músculo 
cardíaco são capazes de gerar seus próprios potenciais de ação.
Capítulo 2: Controle Cortical e do Tronco Cerebral 
da Função Motora
Córtex Motor e Trato Corticoespinhal
As 3 subáreas do córtex motor
O córtex motor é dividido em três subáreas, cada uma com sua própria representação topográfica 
de grupos musculares e de funções motoras específicas. São elas:
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 Córtex Motor Primário
Situa-se na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central. Começa na 
fissura cerebral lateral, estende-se para cima até a parte mais alta do hemisfério cerebral e 
mergulha na profundidade da fissura longitudinal. O córtex motor primário apresenta uma 
organização topográfica que mostra os graus de representação das diferentes áreas 
musculares, sendo que mais da metade dele relaciona-se com o controle dos músculos das 
mãos e dos músculos da fala 🖖🗣.
 Área Pré-Motora: situa-se anteriormente ao córtex motor primário, estendendo-se para 
baixo na fissura de Sylvius e para cima na fissura longitudinal, onde tem contato com a área 
motora suplementar, que tem funções semelhantes. A organização topográfica dessa área é 
praticamente a mesma do córtex primário. Os sinais neurais gerados nessa área causam 
padrões muito mais complexos de movimento do que os gerados pelo córtex motor 
primário. 
💡 Abriga os neurônios-espelho, que ficam ativos quando a pessoa executa tarefa 
motora específica ou quando observa uma tarefa motora executada por outros.
 Área Motora Suplementar: apresenta organização topográfica diferente do córtex motor 
primário e da área pré-motora. Situa-se principalmente na fissura longitudinal, mas se 
estende até o córtex frontal superior. As contrações desencadeadas pela estimulação dessa 
são bilaterais. Essa área geralmente atua junto com a pré-motora. 
Áreas especializadas do córtex motor cerebral
Regiões responsáveis pelo controle de funções motoras específicas
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 Área de Broca: é uma área pré-motora responsável pela formação das palavras. Localiza-se 
imediatamente anterior ao córtex motor primário e acima da fissura lateral cerebral. A sua lesão 
não impede a pessoa de vocalizar, mas torna impossível para o indivíduo pronunciar palavras 
inteiras/expressões vocais isoladas sem coordenação, como a fala ocasional de palavras 
simples (exemplo: “sim” ou “não”).
 Campo dos Movimentos Oculares “Voluntários”: na área pré-motora imediatamente acima da 
área de Broca, fica o local para o controle dos movimentos oculares voluntários.A lesão dessa 
área impede o indivíduo de movimentar voluntariamente os olhos em direção aos diferentes 
objetos. Em lugar disso, os olhos tendem a travar involuntariamente sobre objetos específicos, 
efeito controlado por sinais do córtex visual occipital. Essa área também controla o movimento 
das pálpebras, como o ato de piscar.
 Área de Rotação da Cabeça: pouco acima da área dos movimentos oculares voluntários, na 
área de associação mista, a estimulação elétrica desencadeia a rotação da cabeça. Essa área 
se associa estreitamente ao campo de movimentos oculares; ela direciona a cabeça em direção 
a diferentes objetos.
 Área para Habilidades Manuais: situa-se na área pré-motora imediatamente anterior à área do 
córtex motor primário relacionada às mãos e aos dedos. Lesões nessa área resultam em 
apraxia motora.
💡 Apraxia é uma condição neurológica em que a pessoa é incapaz de realizar 
voluntariamente movimentos motores, mesmo que seus músculos estejam normais e 
ela saiba como fazer o movimento.
Transmissão de sinais do córtex motor para os músculos
Os sinais são transmitidos diretamente do córtex para a medula pelo trato corticoespinal e de 
modo indireto por múltiplas vias acessórias, que passam pelos núcleos da base, pelo tronco 
cerebral e pelo cerebelo. 
Córtex motor → Trato corticoespinhal → Medula
Córtex motor → Vias acessórias Núcleos da base, tronco cerebral e cerebelo) → Medula
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A função do córtex motor é controlada por sinais neurais do sistema somatossensorial e também 
de outros sistemas sensoriais. Uma vez recebida a informação, o córtex motor opera em 
associação com os núcleos da base e com o cerebelo para dar seguimento apropriado ao curso da 
ação motora.
💡 O sistema somatossensorial é o responsável pelas experiências detectadas por 
órgãos sensoriais não especiais (ou seja, que não correspondem a um dos cinco 
sentidos). Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (visão, audição, 
gustação, olfação / equilíbrio) estão restritos à cabeça, os do sentido somático estão 
espalhados pelo corpo todo.
Trato corticoespinhal
É a via de saída mais importante do córtex motor.
Passa pelo ramo posterior da cápsula interna (entre caudado e putâmen) e desce pelo tronco, 
formando as pirâmides bulbares. A maior parte das fibras cruza na parte inferior do bulbo e 
desce pelos tratos corticoespinhais laterais para terminar principalmente nos interneurônios da 
substância cinzenta da medula. Algumas das fibras não cruzam no bulbo e formam os tratos 
corticoespinhais ventrais, mas, geralmente, acabam cruzando depois. 
Tratos corticoespinhal lateral → As fibras cruzam na altura do Bulbo;
Trato corticoespinhal ventral → As fibras descem ipsilaterais à região do córtex da qual se 
originam, cruzando apenas no segmento medular correspondente
Núcleo Rubro - a via alternativa
Neurofisiologia 17
Compondo o sistema extrapiramidal (que agrupa todas as partes do cérebro e do tronco cerebral 
que contribuem para o controle motor, mas que não fazem parte do sistema corticoespinal-
piramidal direto), o núcleo rubro localiza-se no mesencéfalo e recebe muitas fibras diretas do 
córtex motor primário pelo trato corticorrubral, bem como fibras colaterais do trato corticoespinal 
quando este atravessa o mesencéfalo. Essas fibras fazem sinapse com a parte magnocelular do 
núcleo rubro, que contém grandes neurônios; estes dão origem, então, ao trato rubroespinal, que 
cruza para o lado oposto na parte inferior do tronco cerebral e segue trajeto adjacente e anterior 
ao trato corticoespinhal laterl. A maioria das suas fibras termina nos interneurônios da substância 
cinzenta, mas algumas terminam diretamente nos neurônios motores do corno anterior. 
O núcleo rubro também tem conexões estreitas com o cerebelo, semelhantes às conexões entre o 
córtex motor e o cerebelo.
A parte magnocelular do núcleo rubro tem representação somatográfica de todos os músculos do 
corpo (pouco precisa, se comparada à somatografia do córtex). Portanto, a estimulação de ponto 
único nessa parte do núcleo rubro causa contração de músculo isolado ou de pequeno grupo de 
músculos.
💡 A via corticorrubroespinhal serve como rota acessória e "reserva" para a transmissão 
de sinais relativamente discretos do córtex motor para a medula. Quando as fibras 
corticoespinais são destruídas, mas a via corticorrubroespinal fica intacta, ainda podem 
ocorrer alguns movimentos discretos - exceto os movimentos de controle fino dos dedos 
e das mãos, que ficam consideravelmente comprometidos.
💡 Sistema motor lateral da medula → trato corticoespinal lateral e trato 
corticorrubroespinal.
Neurofisiologia 18
Excitação das áreas de controle motor da medula pelo córtex e pelo núcleo 
rubro
As células no córtex motor (assim como nos córtex somatossensorial e visual) são organizadas em 
colunas verticais de milhares de neurônios, funcionando cada uma delas como uma unidade que 
estimula músculos sinérgicos ou individuais. 
Os neurônios de cada coluna funcionam como um sistema de processamento integrativo, 
que usa informações de várias aferências para determinar uma resposta de saída. 
Além disso, as células de uma mesma coluna podem funcionar como um sistema de 
amplificação, que dá força a um movimento ao estimular grande número de fibras 
piramidais - o que é importante, uma vez que a estimulação de uma só célula piramidal 
quase nunca consegue excitar um músculo.
Cada coluna tem seis camadas de células distintas, como ocorre em quase todo o córtex 
cerebral. 
💡 Todas as células piramidais que dão origem às fibras corticoespinais se situam na 
quinta camada de células da superfície cor tical.
Os neurônios piramidais transmitem sinais dinâmicos e estáticos, para o desenvolvimento 
da força inicial (dinâmicos) e para a manutenção da força de contração (estáticos). Quando 
os sinais neurais do córtex motor causam contração muscular, sinais somatossensoriais 
percorrem de volta todo o caminho até o córtex motor, em um sistema de feedback 
positivo que aumenta a força da contração muscular (se as fibras fusimotoras musculares 
nos fusos se contraírem mais que as grandes fibras musculoesqueléticas, as partes centrais 
dos fusos ficarão estiradas e, portanto, excitadas; sinais desses fusos então retornam 
rapidamente às células piramidais, no córtex motor, para advertir que as grandes fibras 
musculares não se contraíram o suficiente; as células piramidais excitam ainda mais o 
músculo, ajudando sua contração a alcançar a contração dos fusos musculares). A maioria 
desses sinais somatossensoriais se origina em 1 fusos musculares; 2 órgãos tendinosos 
dos tendões musculares; ou 3 re ceptores táteis da pele que recobre os músculos.
Neurofisiologia 19
Padrão de movimentos desencadeados pelos centros da medula
Como já vimos, a medula espinal é capaz de integrar movimentos reflexos específicos em resposta 
à estimulação sensorial ou à sinais cerebrais. Em razão disso, quando o sinal cerebral excita um 
músculo, não é necessário transmitir um sinal inverso para relaxar o músculo antagonista (via de 
regra), pois esse relaxamento é obtido pelo circuito de inervação recíproca da medula, que 
coordena a função dos pares de músculos antagonistas. Também são reflexos medulares aqueles 
que produzem o andar, a marcha, o ato de coçar e os mecanismos posturais (ativados por sinais de 
comando de estruturas cerebrais). Por fim, outros mecanismos reflexos medulares, como o de 
retirada, o de andar, o da marcha, o de coçar e os mecanismos posturais, podem ser ativados por 
sinais de “comando” de estruturas cerebrais.
💡 Lesão do córtex motor primário ou do trato corticoespinal: o sistema de controle motor 
pode ser lesado por exemplo, por um AVE (ruptura de vaso que sangra no cérebro ou por 
trombose de uma das artérias principais que irrigam o cérebro); esta lesão causa 
variáveis graus de paralisia dos músculos representados. Se o núcleo caudado e as áreas 
pré-motoras e suplementares não foremlesadas, ainda poderão ocorrer movimentos 
posturais grosseiros e fixação de extremidades, mas há perda do controle voluntário de 
movimentos discretos dos segmentos distais das extremidades. Perde-se a capacidade 
de controle sobre os movimentos finos.
💡 Espasticidade Muscular: o córtex motor primário normalmente exerce efeito estimulador 
tônico e contínuo sobre os neurônios motores da medula espinal; quando esse efeito 
estimulador é removido, ocorre hipotonia. caracteriza-se pelo aumento do tônus 
muscular. O estado de espasticidade muscular se caracteriza por hipertonia e 
hiperreflexia e resulta da lesão de vias acessórias (ou seja, das partes não piramidais do 
córtex motor), que são responsáveis por inibir os núcleos motores vestibulares e 
reticulares do tronco cerebral. Quando esses núcleos perdem seu estado de inibição (i. 
e., são “desinibidos”), ficam espontaneamente ativos e causam tônus espástico excessivo 
nos músculos envolvidos
O papel do tronco cerebral no controle da função motora
Formado por bulbo, ponte e mesencéfalo, o tronco cerebral funciona, em parte, como uma 
extensão da medula na cavidade craniana, pois apresenta núcleos motores e sensoriais que 
realizam funções de aferência e eferência para a face e a cabeça. Além disso, é responsável por 
funções especiais de controle - da respiração, do sistema cardiovascular, dos movimentos 
estereotipados, do equilíbrio, de parte da função gastrointestinal e dos movimentos oculares - e 
serve de estação de passagem para os sinais que advêm dos centros neurais superiores.
Os núcleos reticulares pontino e bulbar e a sustentação do corpo contra a 
gravidade
Os núcleos reticulares se dividem em dois grupos, núcleos pontinos 1 e núcleos bulbares 2, e 
funcionam de maneira antagônica entre si. Ou seja, enquanto os núcleos reticulares pontinos 
excitam os músculos antigravitários, os bulbares coordenam seu relaxamento.
Núcleos pontinos → Excitação dos músculos antigravitários;
Neurofisiologia 20
Núcleos reticulares bulbares → Relaxamento dos músculos antigravitários
 Sistema Reticular Pontino: transmite sinais excitatórios descendentes para a medula pelo 
trato reticuloespinal pontino (na coluna anterior). As fibras dessa via terminam nos neurônios 
motores anteriores mediais, responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo (ou 
seja, da musculatura que sustenta o corpo contra a gravidade). 
Esses núcleos apresentam alto grau de excitabilidade natural e recebem fortes sinais 
excitatórios dos núcleos vestibulares, bem como dos núcleos profundos do cerebelo.
Neurofisiologia 21
💡 Os núcleos e tratos vestibulares funcionam em associação com os núcleos 
reticulares pontinos para coordenar a contração dos músculos antigravitários. Isso 
ocorre para promover o equilíbrio, já que as respostas motoras dos músculos da 
postura devem estar de acordo com os sinais eferentes do sistema vestibular. A 
transmissão de sinal excitatório se dá através dos tratos vestibuloespinais 
lateral/medial (nas colunas anteriores)
 Sistema Reticular Bulbar: os núcleos reticulares bulbares transmitem sinais inibitórios para os 
neurônios motores anteriores antigravitários pelo trato reticuloespinhal bulbar (na coluna 
lateral); recebe aferências do trato corticoespinal, do trato rubroespinal e de outras vias 
motoras.
O sistema inibitório reticular bulbar normalmente é ativado para contrabalancear os sinais 
excitatórios do sistema reticular pontino, impedindo que os músculos fiquem anormalmente 
tensos. Em outras ocasiões, a excitação do sistema bulbar pode inibir músculos antigravitários 
para permitir que haja atividade motora especial. 
Neurofisiologia 22
💡 Rigidez de descerebração: quando o tronco cerebral de animal é seccionado abaixo do 
nível médio do mesencéfalo, mas seus sistemas reticulares da ponte e do bulbo, bem 
como o sistema vestibular são deixados intactos, desenvolve-se a patologia chamada 
rigidez de descerebração - que acomete os músculo santigravitários. Isso ocorre pois, na 
ausência de aferência do córtex/núcleos rubros/núcleos da base para os núcleos 
reticulares bulbares, esses sistema inibidor fica sem função.
O sistema vestibular e a manutenção do equilíbrio
O sistema vestibular é o órgão sensorial para detecção das sensações do equilíbrio, constituindo-
se de um labirinto membranoso (parte funcional do sistema) que, por sua vez, é abrigado por um 
labirinto ósseo na parte petrosa do osso temporal.
O labirinto membranoso é composto pela cóclea (que tem pouca relação com o equilíbrio), três 
canais semicirculares e duas grandes câmaras, o utrículo e o sáculo.
Máculas
Localizadas na superfície interna de cada utrículo e sáculo, são órgãos sensoriais para 
detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade. 
A mácula do utrículo se situa no plano horizontal e determina a orientação da cabeça em 
posição ereta, enquanto a do sáculo localiza-se no plano vertical e sinaliza a orientação da 
cabeça em decúbito.
Utrículo → Mácula em plano horizontal → Orientação da cabeça em posição ereta;
Sáculo → Mácula em plano vertical → Orientação da cabeça com corpo em decúbito;
As máculas são cobertas por camadas gelatinosas, onde ficam cristais de carbonato de cálcio, 
as estatocônias. Esses cristais apresentam gravidade específica (maior que a do líquido e dos 
Neurofisiologia 23
tecidos circundantes), de modo que o seu peso curva os cílios das células ciliadas na direção da 
tração gravitacional. Essas células que projetam cílios para cima da camada gelatinosa têm 
suas bases e lados em contato e sinapse com as terminações do nervo vestibular.
Função do Utrículo e do Sáculo na Manutenção do Equilíbrio Estático: a orientação diferente 
das máculas nos utrículos e sáculos é essencial para que células ciliadas distintas sejam 
estimuladas. Os padrões de estimulação dessas células noticia ao SNC a posição da cabeça em 
relação a gravidade. 
Células Ciliadas e a sensibilidade direcional
As células ciliadas apresentam vários pequenos cílios (de 50 a 70 chamados estereocílios e 
um grande e único cílio chamado de cinocílio - todos esses conectados entre si. O cinocílio 
sempre se dispõe em um dos lados da célula. Devido a essas conexões, quando o cinocílio se 
curva para um lado, os filamentos puxam os esterocílios no mesmo sentido, afastando-os do 
corpo celular. Essa tração abre vários canais na membrana celular neuronal, que são capazes de 
conduzir grande número de íons positivos para dentro da célula, acarretando a despolarização 
da membrana do receptor, o que aumenta o tráfego de impulsos pelo nervo vestibular. 
Inversamente, a deformação do conjunto de cílios na direção oposta reduz a tensão nas 
fixações, fechando os canais e gerando hiperpolarização, o que pode inibir o tráfego de 
impulsos até reduzi-lo a zero. Portanto, à medida que muda a orientação da cabeça no espaço 
e o peso das estatocônias distorce os cílios, são transmitidos sinais apropriados para o sistema 
nervoso central controlar o equilíbrio.
Detecção de Aceleração Linear pelas Máculas do Utrículo e do Sáculo: as máculas não operam 
para a detecção de velocidade linear, mas sim para manter o equilíbrio mesmo durante a 
aceleração linear.
Canais Semicirculares
Responsáveis por sensorear a posição rotacional da cabeça, os três canais semicirculares de 
cada órgão vestibular (anterior, posterior e lateral) ficam dispostos em ângulos retos entre si, de 
modo que representem todas os três planos do espaço. Cada um dos ductos semicirculares tem 
um alargamento em uma de suas extremidades, chamado ampola. O fluxo de líquido (endolinfa) 
ao longo desses canais e de suas respectivas ampolas excita o órgão sensorial destas, a crista 
ampular.
Neurofisiologia 24
A crista ampular é uma massa de células ciliadas que apresenta, em sua superfície um tecido 
gelatinoso frouxo que recebe o nome de cúpula ampular. 
Na cúpula, protam-se centenas de cílios das células ciliadas localizadas na crista ampular. 
Os cinocílios dessas célulasciliadas são todos orientados na mesma direção da cúpula, e a 
deformação da cúpula nessa direção causa despolarização das células ciliadas, enquanto a 
deformação na direção oposta hiperpolariza as células. Em seguida, pelas células ciliadas, 
são enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o sistema 
nervoso central sobre a alteração da rotação da cabeça e da velocidade da alteração em 
cada um dos três planos do espaço.
Detecção da rotação da cabeça pelos ductos semicirculares: no início da rotação, os 
canais semicirculares começam a girar, enquanto a endolinfa fica inerte, causando fluxo 
relativo do líquido. Esse movimento deforma os cinocílios e estereocílios, provocando 
despolarização da membrana do receptor e aumento da frequência de impulsos que 
transitam pelo nervo vestibular. No intervalo entre o início e o fim do movimento, a endolinfa 
começa a se movimentar tão rapidamente quanto o próprio canal, o que permite que os cílios 
das células da cúpula voltem à posição de repouso, cessando o estímulo ao nervo vestibular. 
No final do movimento, o canal semicircular para, mas a endolinfa continua girando por 
algum tempo, causando a deformidade da cúpula na direção contrária (o que, novamente, 
produz aumento dos impulsos em trânsito pelo nervo vestibular) até que ambos parem e os 
cílios das células cupulares voltem à posição de repouso.
Função preditiva do sistema de canais semicirculares na manutenção do equilíbrio: tudo 
os canais semicirculares detectam é se a cabeça do indivíduo está começando ou parando 
de girar em uma direção ou em outra; portanto, os canais semicirculares são responsáveis 
por manter o equilíbrio durante movimentos rotacionais constantes. Esse mecanismo é 
capaz de predizer se o desequilíbrio vai ou não ocorrer, permitindo que os centros de 
equilíbrio façam ajustes preventivos. Para isso, os canais semicirculares ligam-se 
especialmente aos lobos floculonodulares do cerebelo.
Capítulo 3: Contribuições do cerebelo e dos núcleos 
da base para o controle motor global
Cerebelo e suas funções motoras
O cerebelo funciona em associação com outros sistemas de controle motor e desempenha papéis 
importantes na manutenção do ritmo das atividades motoras (controlando o início e o fim dos 
movimentos a partir de sistemas excitatórios e inibitórios) e da progressão homogênea e rápida de 
um movimento muscular para o seguinte. 
Sua principal função é de monitorar e corrigir os movimentos corporais enquanto estes estão 
sendo executados, de modo que fiquem de acordo com os programas motores elaborados. Ou 
seja, o cerebelo compara os movimentos reais com os movimentos que foram originalmente 
programados pelo sistema motor e, se houver discrepância entre as informações, ele envia 
sinais corretivos. Além disso, auxilia o córtex no planejamento do movimento sequencial, 
enquanto ajuda o movimento que ainda está sendo executado.
Neurofisiologia 25
O cerebelo é dividido em três lobos (anterior, posterior e floculonodular) por duas fissuras 
profundas. Os lobos anterior e posterior estão organizados em diferentes zonas a partir de linhas 
paralelas ao eixo longitudinal:
 Vermis: relacionada ao núcleo fastígio, é responsável pelo controle dos movimentos do corpo 
axial, do pescoço, dos ombros e dos quadris; apresenta representação topográfica das 
diferentes pares do corpo.
 Zona intermediária: relacionada ao núcleo interpósito, controla as contrações musculares de 
músculos agonistas e antagonistas;
 Zona lateral: relacionada ao núcleo denteado, opera junto com o córtex no planejamento 
global dos movimentos sequenciais; apresenta representação topográfica das diferentes 
partes do corpo.
Circuitos Neurais do Cerebelo
Vias aferentes do encéfalo (do encéfalo ao cerebelo): a via corticopontocerebelar se origina 
nos córtices motor, pré-motor e somatossensorial do cérebro e se dirige ao cerebelo; do tronco 
encefálico, originam-se os tratos olivocerebelar, reticulocerebelar e vestibulocerebelar.
Vias Aferentes da Periferia:
 Trato espinocerebelar dorsal: traz ao cerebelo informações referentes à atividade de 
contração muscular, ao grau de tensão sobre os tendões musculares, às posições e 
velocidades de movimento das diferentes partes do corpo e às forças que agem sobre a 
superfície do corpo;
Neurofisiologia 26
 Trato espinocerebelar ventral: informa ao cerebelo quais sinais motores chegaram aos 
cornos anteriores da medula – cópia de eferência.
Vias eferentes e núcleos cerebelares profundos
Em cada hemisfério cerebelar estão três núcleos cerebelares profundos – denteado, interpósito e 
fastígio. Todos os núcleos profundos recebem sinais do córtex e dos tratos sensoriais profundos 
aferentes. Sempre que um sinal chega ele é enviado em duas direções: para o núcleo profundo e 
para a área correspondente do córtex cerebelar que recobre o núcleo profundo.
 A via que se inicia no vermis passa pelos núcleos fastígios e segue para o tronco levando 
informações de equilíbrio e postura;
 A via que se origina na zona intermediária e passa pelos núcleos interpósito, ventrolateral e 
ventroanterior do tálamo, córtex, estruturas da linha média do tálamo, núcleos da base, núcleo 
rubro e formação reticular do tronco ajuda a coordenar as contrações recíprocas de músculos 
agonistas e antagonistas;
 A via que começa na zona lateral passa para o núcleo denteado e para os núcleos 
ventrolateral e ventroanterior do tálamo para chegar ao córtex, e desempenha papel na 
coordenação das atividades motoras sequenciais.
💡 Vermis → Fastígio (equilíbrio e postura) | Zona intermediária → Interpósito (coordena 
contrações recíprocas de músculos agonistas e antagonistas) | Zona lateral → Denteado 
(atividades motoras sequenciais) 
Unidade Funcional do Córtex Cerebelar
Neurofisiologia 27
A unidade funcional do córtex cerebelar consiste da conexão entre uma célula de Purkinje e 
outra célula nuclear profunda. A saída das unidades funcionais se dá pela célula nuclear profunda, 
que está continuamente sob influências excitatórias e inibitórias de fibras aferentes. As aferências 
para o cerebelo são de dois tipos de fibras: 
Trepadoras: originadas na oliva inferior do bulbo, trazem às células nucleares profundas um 
sinal excitatório que resulta em um potencial de ação peculiar nas células de Purkinje, 
chamado de espícula complexa – prolongado, se inicia com um grande potencial de ação que 
é seguido por potenciais em ponta secundários mais fracos.
Musgosas: para que sejam capazes de excitar a célula de Purkinje, é necessário que muitas 
fibras musgosas sejam estimuladas simultaneamente; a ativação da célula de Purkinje pelas 
fibras musgosas resulta em um potencial de ação de curta duração e muito mais fraco, 
chamado de espícula simples.
Tanto as células de Purkinje quanto as nucleares profundas disparam continuamente potenciais de 
ação, mas suas 
atividades podem ser moduladas tanto positiva quando negativamente.
A estimulação direta das células nucleares profundas pelos dois tipos de fibras (musgosas e 
trepadoras) provoca excitação; as células de Purkinje, por outro lado, são responsáveis por 
inibir estes núcleos profundos.
Normalmente, o balanço entre esses dois efeitos é levemente favorável à excitação. Quando um 
movimento rápido está prestes a ser executado, o sinal iniciador do córtex motor/do tronco 
aumenta a excitação das células nucleares; essas, na sequência, são inibidas pelos sinais 
que advêm das células de Purkinje, de modo que se garanta o amortecimento do movimento, 
impedindo que este ultrapasse a dimensão programada. Essa característica de inibição das 
células de Purkinje é responsável pelo sinal de desligar para os músculos agonistas ao 
término do movimento. 
Neurofisiologia 28
💡 O grau em que o cerebelo sustenta o início e o fim das contrações e a temporização 
precisam ser aprendidos. Esse aprendizado se dá por alteração na sensibilidade das 
fibras trepadoras e nas células de Purkinje.
Função docerebelo no controle motor global
O sistema nervoso usa o cerebelo para controlar as funções motoras em três níveis:
 Vestibulocerebelo – Controle do equilíbrio e dos movimentos posturais: consiste 
principalmente nos lobos floculonodulares. Esse nível é importante para controlar o balanço 
entre as contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris e ombros 
durante alterações rápida das posições corporais. O vestibulocerebelo tem a função de 
calcular antecipadamente, com base nas informações trazidas da periferia sobre rapidez e 
direção das partes do corpo em movimento, onde as diferentes partes estarão durante os 
próximos milissegundos, por isso o cerebelo é capaz de trabalhar na progressão para o 
próximo movimento, ou seja, realizar correções antecipatórias.
 Espinocerebelo – Controle dos movimentos distais das extremidades: consiste na maior 
parte do vermis do cerebelo posterior e anterior mais as zonas intermediárias adjacentes. 
A zona intermediária recebe dois tipos de informação quando um movimento é realizado, são 
eles: informação do córtex motor cerebral e do núcleo rubro dizendo ao cerebelo qual é o plano 
sequencial (trato espinocerebelar ventral) e informações de feedback das partes periféricas do 
corpo (trato espinocerebelar dorsal), dizendo quais movimentos reais estão acontecendo. 
Depois de comparar as duas informações, as células nucleares profundas do núcleo 
interpósito enviam sinais de saída corretivos de volta ao córtex e para a porção 
magnocelular do núcleo rubro. 
Essa parte do sistema de controle motor cerebelar proporciona movimentos coordenados e 
homogêneos dos músculos agonistas e antagonistas das extremidades distais para 
realizar movimentos padronizados agudos com finalidade. 
💡 O que acontece se o cerebelo não puder exercer sua função? Quase todos os 
movimentos do corpo são pendulares, e por isso apresentam tendência a passar do 
alvo. Nesse contexto, o cerebelo é capaz de controlar o movimento precisamente 
para que ele pare no ponto pretendido, sendo essa função parte do que chamamos 
de sistema de amortecimento. Na ausência do cerebelo, o telencéfalo assume essa 
função, mas não com a mesma precisão - necessitando de vários ciclos para se fixar 
no ponto pretendido. Movimentos balísticos é como chamamos os movimentos 
rápidos que são pré-planejados e colocados em execução para percorrer uma 
distância específica e depois parar. Na ausência do cerebelo, ocorrem três alterações 
principais desses movimentos: adquirem ritmo lento e não apresentam o surto de 
início que o cerebelo, geralmente, produz; a força desenvolvida é fraca; ocorre 
demora para interromper os movimentos, permitindo, em geral, que eles passem bem 
além do alvo pretendido.
 Cerebrocerebelo – Planejar, sequenciar e temporizar os movimentos: formado pelas grandes 
zonas laterais dos hemisférios cerebelares. É responsável pela coordenação dos movimentos 
complexos intencionais das mãos, dedos e pés e do aparelho fonador. O planejamento dos 
Neurofisiologia 29
movimentos sequenciais exige que haja comunicação entre as zonas laterais e as partes pré-
motora e sensorial do córtex; isso garante que a pessoa seja capaz de progredir 
homogeneamente de um movimento para o seguinte. A temporização adequada da sucessão 
de movimentos garante que a pessoa saiba quando precisa começar a próxima fase do 
movimento sequencial. Esse nível também ajuda a temporizar eventos que não os movimentos 
do corpo, como as velocidades de progressão dos fenômenos auditivos e visuais.
💡 Quando observamos o tráfego para decidir o melhor momento de se atravessar a rua, 
o cerebrocerebelo tem papel importante pois analisa e temporiza os movimentos 
externos (estímulos visuais), estimando em sequência se podemos, ou não, chegar ao 
outro lado da rua seguros.
Disfunções cerebelares
As lesões cerebelares produzem sinais e sintomas ipsilaterais, isto é, correspondem ao mesmo 
lado em que ocorreu a lesão. As lesões no vérmis associam-se a manifestações no tronco e as dos 
hemisférios cerebelares nos membros.
 Síndrome do vestibulocerebelo (arquicerebelo): seu sintoma é caracterizado por perda de 
equilíbrio. O paciente não consegue ficar em pé, entretanto deitado consegue coordenar os 
movimentos de forma praticamente normal.
 Síndrome do espinocerebelo (paleocerebelo): esta síndrome está ligada ao alcoolismo 
crônico. Ocorre como consequência da degeneração do córtex do lobo anterior. O paciente 
perde o equilíbrio, necessitando andar com a base alargada – ataxia dos membros inferiores.
 Síndrome do cerebrocerebelo (neocerebelo): essa síndrome tem como sintoma fundamental a 
incoordenação motora (ataxia), que pode ser testada por vários sinais, alguns descrevemos a 
seguir:
Dismetria: os movimentos são executados de forma defeituosa; no momento em que visam 
atingir um alvo, a pessoa com a síndrome não consegue atingi-lo, pois o erro está 
relacionado a “medida de movimentos” utilizados para tal execução. Uma forma de se 
verificar esse sinal, é pedir ao paciente para tentar colocar o dedo na ponta do nariz, 
começando o movimento com os braços esticados.
Decomposição: em pessoas sem lesões cerebelares os movimentos complexos 
normalmente são realizados por várias articulações ao mesmo tempo. No doente 
neocerebelar esses movimentos são decompostos, ou seja, realizados em etapas por cada 
uma das articulações.
Disdiadococinesia: é a dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados. Para verificar 
a existência desse sinal, pode-se pedir ao paciente para, por exemplo, tocar rapidamente e 
de forma alternada a ponta do dedo polegar com os dedos médio e indicador.
Rechaço: verifica-se o sinal desta síndrome mandando o paciente forçar a flexão do 
antebraço contra a resistência que o aplicador do teste faz em seu pulso. No paciente com 
a síndrome neocerebelar, os músculos extensores (que são coordenados pelo cerebelo) 
custam a agir e o movimento gerado pode ser muito violento, levando o paciente, na 
maioria dos casos, a dar um forte tapa em seu próprio rosto.
Neurofisiologia 30
Tremor: tremor característico, o qual se acentua no fim do movimento, quando a pessoa 
está próxima de atingir o seu objetivo/alvo.
Nistagmo: a ocorrência é devido à falta de coordenação dos músculos extrínsecos do 
globo ocular. O nistagmo é caracterizado pelo movimento oscilatório rítmico dos bulbos 
oculares, podendo ser vertical, horizontal ou rotatório, que ocorre especialmente em lesões 
do cerebelo e do sistema vestibular. Para verificar a existência do nistagmo de origem 
cerebelar, pede-se ao paciente, sem mexer a cabeça, para acompanhar com os olhos o 
dedo do examinador até o limite do movimento ocular. Na pessoa que não possui a 
síndrome pode ocorrer um pequeno nistagmo, diferente do doente neocerebelar, que se 
caracteriza por ser muito intenso e persistente, surgindo quando o olho desvia-se para o 
lado do cerebelo que foi lesionado (devido a ipsilateralidade).
Funções motoras dos Núcleos da Base
Os núcleos da base constituem um sistema motor acessório e funcional estreitamente associado 
ao córtex cerebral e ao sistema de controle motor corticoespinhal. De cada lado do encéfalo, os 
núcleos da base consistem em: núcleo caudado, putâmen, globo pálido, substância negra e núcleo 
subtalâmico.
Quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que ligam o córtex à medula atravessam a 
cápsula interna, espaço que fica ente o núcleo caudado e o putâmen. Os núcleos da base 
apresentam um circuito neuronal complexo e com inúmeras interconexões.
Circuitos do Putâmen – Padrões de atividades motoras: funciona associado ao sistema 
corticoespinhal para controlar padrões complexos de atividades motoras. Os circuitos do 
putâmen têm seus aferentes principalmente das partes do cérebro adjacentes ao córtex motor 
primário (pré-motor e suplementar, principalmente). Depois, suas eferências voltam 
principalmente para o córtex motor primário. Funcionando em associação com esse circuitoprimário, existem circuitos subsidiários que passam do putâmen pelo globo pálido externo, ao 
subtálamo e à substância negra, finalmente, retornando ao córtex motor por meio do tálamo. 
Neurofisiologia 31
Circuitos do Caudado – Controle cognitivo de sequências de padrões motores: a maior parte 
das ações motoras ocorre como consequência de pensamentos (controle cognitivo da 
atividade motora). O controle cognitivo da atividade motora determina, subconscientemente, 
quais padrões de movimento serão usados juntos para atingir um objetivo. O núcleo caudado 
recebe muitos aferentes das áreas de associação. Quando os sinais chegam ao núcleo 
caudado, eles são transmitidos para o globo pálido interno e para os núcleos de retransmissão 
do tálamo para só depois voltarem às áreas motoras pré-frontais, pré-motoras e suplementares 
(não costuma chegar diretamente ao córtex motor primário).
Neurofisiologia 32
Núcleos da base: a temporização e graduação dos movimentos
O cérebro é capaz de controlar os movimentos ao determinar com que rapidez o mesmo será 
realizado (temporização) e determinar suas dimensões (graduação). Pacientes com lesões graves 
nos núcleos da base, perdem essas funções. 
A área cortical parietal posterior é o local das coordenadas espaciais para o controle motor de 
todas as partes do corpo e atua intimamente relacionada com os núcleos da base.
💡 Lesões no córtex parietal posterior lateral 
produzem incapacidade de perceber de modo 
acurado os objetos pelos mecanismos sensoriais 
que funcionam normalmente, resultando em 
agnosia. Nesses casos, a pessoa também sofre 
de síndrome da negligência pessoal, porque ela 
irá negligenciar a existência do hemicorpo 
contralateral à lesão.
Funções dos neurotransmissores específicos dos núcleos da base: o neurotransmissor GABA 
sempre funciona como agente inibitório. Portanto, os neurônios gabaérgicos nas alças de feedback 
do córtex pelos gânglios da base e de volta ao córtex tornam o feedback negativo. A dopamina 
também funciona como neurotransmissor inibitório na maior parte. Esses neurotransmissores são 
responsáveis pela estabilidade dos sistemas de controle motor.
Neurofisiologia 33
💡 Lesões nesse circuito resultam em padrões de movimentos intensamente anormais, como 
a coreia (movimentos rápidos e abruptos) no caso do putâmen; o hemibalismo 
(movimentos súbitos e em bloco) em lesões de subtálamo; atetose (movimentos de 
contorção espontâneos) por lesões no globo pálido.
💡 Síndromes Clínicas Decorrentes de Lesão dos Núcleos da Base
Doença de Parkinson: também conhecida como paralisia agitante. Decorre da destruição 
generalizada de parte da substância negra que envia fibras nervosas secretoras de 
dopamina para os núcleos caudado e putâmen. A doença caracteriza-se por hipertonia, 
tremor involuntário das áreas envolvidas, acinesia (dificuldade de iniciar movimentos), 
instabilidade postural e também pode afetar a fala, a marcha e a deglutição. 
Doença de Huntington: é uma doença autossômica dominante caracterizada por iniciar 
os sintomas entre 3040 anos de idade. Afetados apresentam movimentos rápidos em 
músculos individuais e, depois, movimentos graves progressivos de distorção do corpo 
inteiro. Também há desenvolvimento de demência.
Capítulo 4: O córtex cerebral e as funções 
intelectuais do cérebro - aprendizado e memória
Anatomia Fisiológica do Córtex
A parte funcional do cérebro corresponde ao delgado estrato de neurônios que recobre a 
superfície de todas as suas circunvoluções. Este estrato, por sua vez, é formado por camadas 
sucessivas com diferentes tipos de neurônios. A maior parte desses neurônios é de três tipos: 1 
granulares/estrelados (apresentam axônios curtos, funcionando principalmente como 
interneurônios; podem ser excitatórios ou inibitórios), 2 fusifomes e 3 piramidais. 
Neurofisiologia 34
As células fusiformes e piramidais dão origem a quase todas as fibras que saem do córtex, 
sendo que as piramidais são maiores e mais numerosas que as fusiformes.
Muitas áreas do córtex se conectam com partes específicas do tálamo, uma vez que eles 
operam em íntima associação. Quando o tálamo é lesado (lesando, conjuntamente, o córtex), a 
perda de função cerebral é muito maior do que quando essa lesão ocorre direta e 
exclusivamente no córtex, pois a excitação talâmica do córtex é necessária para quase toda 
atividade cortical. Assim, quando as conexões talâmicas são interrompidas, as funções da área 
cortical correspondente ficam quase completamente perdidas. Por essa razão, o tálamo e o 
córtex juntos são, algumas vezes, chamados sistema talamocortical.
💡 Tudo o que percebemos como sentido, menos alguns cheiros, passa pelo tálamo! 
Quase todas as vias dos receptores sensoriais e dos órgãos sensoriais para o córtex 
passam pelo tálamo, sendo exceção algumas vias sensoriais do olfato.
Funções de Áreas Corticais Específicas
As áreas motoras primárias mantêm conexões diretas com grupos musculares específicos, com 
objetivo de causar movimentos musculares isolados. As áreas sensoriais primárias detectam 
sensações específicas transmitidas dos órgãos sensoriais periféricos diretamente para o cérebro.
As áreas secundárias integram e dão significado aos sinais recebidos das áreas primárias.
As áreas secundárias motoras (motora suplementar e pré-motora) funcionam junto com o 
córtex motor primário e os núcleos da base para fornecer padrões e atividade motora.
As áreas sensoriais secundárias analisam os significados dos sinais sensoriais específicos. 
Áreas Associativas
São áreas do córtex cerebral que não se encaixam nas categorias motoras/sensoriais 
primárias/secundárias., pois recebem e analisam sinais simultâneos de múltiplas regiões. 
Neurofisiologia 35
 Área Associativa Parieto-Occipitotemporal: fica no grande espaço parieto-occipital, limitado 
à frente pelo córtex somatossensorial, abaixo pelo córtex visual e ao lado pelo córtex auditivo. 
Análise das Coordenadas Espaciais: essa área recebe informações sensoriais visuais no 
córtex occipital e informações somatossensoriais do córtex parietal, permitindo que ela 
calcule as coordenadas visuais/auditivas do corpo e de tudo aquilo que o circunda. 
Área de Wernicke: é a principal área envolvida na compreensão da linguagem. É a região 
mais importante de todo o cérebro que está envolvida com a função intelectual superior, já 
que quase toda essa função é baseada na linguagem. 
Neurofisiologia 36
💡 Função interpretativa abrangente da área de Wernicke: as áreas associativas 
somática, visual e auditiva se juntam na parte posterior do lobo temporal superior. 
Esse local de confluência é particularmente desenvolvido no lado dominante do 
cérebro e tem o papel mais importante, que é o de participar da mais abrangente 
função superior, a inteligência. Lesões nessa área impossibilitam a pessoa de 
agrupar as palavras em pensamentos coerentes. A ativação da área de Wernicke 
também é necessária para a interpretação de padrões complicados de memória 
de várias modalidades sensoriais. 
Área do Giro Angular - Processamento inicial da leitura: situada atrás da área de 
compreensão da linguagem (área de Wernicke), já que fornece a esta última informação 
visual na forma de palavras lidas. Desse modo, essa área é necessária para dar significado 
às palavras percebidas visualmente. Em sua ausência, a pessoa pode ainda ter excelente 
compreensão da linguagem pela audição, mas não pela leitura.
💡 O giro angular e a interpretação da informação visual para a formação de 
palavras e a leitura: lesões do giro angular estão associadas à dislexia ou ao que 
chamamos de cegueira de palavras, caso em que a pessoa é capaz de ver as 
palavras e até mesmo saber que são palavras, mas impossibilitada de lê-las e 
apreender destas o significado.
Área para a Nomeação de Objetos: os nomes dos objetos são aprendidos principalmente 
pela audição, enquanto a natureza física destes é aprendida pela visão. Os nomes são 
essenciais para a compreensão das línguasvisual e auditiva. 
 Área Associativa Pré-Frontal: funciona em íntima associação com o córtex motor para planejar 
padrões complexos/sequências de movimentos. Essa área também é essencial para executar 
os demais processos mentais, já que é capaz de planejar tanto atividades motoras quanto não 
motoras. 
Área de Broca: é responsável pelo planejamento dos padrões motores necessários à fala; 
atuando, portanto, em íntima associação com a área de Wernicke. 
 Área Associativa Límbica: responsável, primariamente, pelo comportamento, pelas emoções e 
pela motivação. 
 Área para Reconhecimento de Faces: lesões nessa área resultam em prosopagnosia, que é a 
incapacidade de reconhecer faces. Essa área é contígua com a região do córtex visual e com o 
sistema límbico, que está envolvido com as emoções e com o controle da resposta 
comportamental ao ambiente. 
Neurofisiologia 37
Hemisfério Dominante
As funções interpretativas gerais da área de Wernicke e do giro angular, bem como as funções das 
áreas de fala e do controle motor são geralmente muito mais desenvolvidas em um hemisfério 
cerebral do que em outro, por isso esse hemisfério que apresenta essa função é chamado de 
dominante. 
Em 95% das pessoas, o hemisfério dominante é o esquerdo. Isso ocorre, porque o lado esquerdo 
costuma ser maior que o direito e, por isso, passa a ser usado mais vezes - criando uma tendência 
de direcionar o aprendizado para essa área. 
Assim, a área de Wernicke do hemisfério dominante está intimamente associada às áreas 
auditivas primária e secundária do lobo temporal, e área pré-motora da fala (área de Broca), 
também costuma se localizar nesse lado do cérebro.
💡 O córtex parieto-occipitotemporal no hemisfério não dominante pode ser dominante 
para outros tipos de inteligência, uma vez que o conceito de hemisfério dominante 
refere-se às funções intelectuais baseadas na linguagem. 
Neurofisiologia 38
As áreas pré-frontais têm funções intelectuais próprias menos definidas do que a da área de 
Wernicke. 
Lesões nessas áreas resultam em: perda da capacidade de resolver problemas complexos, de 
encadear tarefas sequenciais e de multitarefas; perda de ambições e agressividade; respostas 
sociais inapropriadas; incapacidade de acompanhar longas linhas de raciocínio; humor bipolar; 
realização de padrões motores usuais sem propósito. 
Diminuição da agressividade e resposta social inadequada: essas duas características 
provavelmente resultam de perda das partes ventrais dos lobos frontais na face inferior do 
cérebro - pois, além de compor as áreas pré-frontais, essa área faz parte do córtex associativo 
límbico. 
Incapacidade de progredir em direção a uma meta ou de elaborar pensamentos sequenciais: 
o córtex pré-frontal é essencial na elaboração de pensamentos coerentes organizados em 
sequência lógica. Lesões resultam em pessoas que se distraem facilmente de seu tema central 
de pensamento. 
Elaboração do pensamento, prognósticos e desempenho das funções superiores pelas 
áreas pré-frontais – Memória de trabalho: a elaboração de pensamentos está sendo associada 
às áreas pré-frontais. Essa área é capaz de manter presentes simultaneamente diversos 
fragmentos de informação sequencialmente apresentados, e levar ao resgate das informações 
instantaneamente, assim que ela for necessária para o pensamento subsequente, no que é 
chamado de memória de trabalho. Combinando todos os fragmentos de memória de trabalho, 
temos a capacidade de fazer prognósticos, planejar o futuro, retardar a ação em resposta a 
sinais sensoriais, considerar as consequências de ações motoras antes de executá-las, 
resolver problemas complicados, correlacionar todas as vias de informações e controlas nossas 
atividades de acordo com a moral. 
Função do Cérebro na Comunicação
Existem dois aspectos da comunicação, sendo o primeiro sensorial (aferente da linguagem), 
envolvendo os ouvidos e olhos e o segundo o motor eferente da linguagem), envolvendo a 
vocalização e seu controle. 
Aspectos Sensoriais da Comunicação: depende das áreas associativas auditivas e visuais para 
que haja compreensão a palavra falada e lida
💡 Afasia de Wernicke: incapacidade de interpretar o pensamento que é expresso. 
Afasia Global: ocorre quando a área de Wernicke é amplamente lesada, deixando a 
pessoa totalmente incapacitada para a compreensão da linguagem ou comunicação. 
Afasia Receptiva Visual Cegueira de Palavras ou Dislexia): incapacidade de entender a 
palavra escrita. 
Afasia Receptiva Auditiva: incapacidade de entender a palavra falada.
Aspectos Motores da Comunicação: os processos mentais da fala envolvem dois estágios: 
formação dos pensamentos que serão expressos com escolha das palavras usadas e o 
controle motor da vocalização. O primeiro estágio é função da área de Wernicke, enquanto o 
segundo, da área de Broca.
Neurofisiologia 39
💡 Afasia Motora: resulta de danos na área da fala de Broca, localizada na região pré-frontal 
e pré-motora, normalmente, no hemisfério esquerdo, dominante
Função do Corpo Caloso e da Comissura Anterior
As fibras do corpo caloso formam abundantes conexões neurais bidirecionais entre as áreas 
corticais homólogas dos dois hemisférios cerebrais (com exceção das porções anteriores dos 
lobos temporais - o que inclui a amígdala - que são interconectadas por fibras que passam pela 
comissura anterior). Desse modo, a comissura anterior e o corpo caloso são essenciais para que 
informações armazenada no córtex de um hemisfério possam ser acessadas pelas áreas corticais 
correspondentes do hemisfério oposto. 
A secção do corpo caloso resulta em duas porções conscientes completamente diferentes no 
cérebro. Por exemplo: apenas o lado do hemisfério dominante (que abriga, portanto, a área de 
Wernicke - dedicada à compreensão da linguagem e à inteligência) seria capaz de entender 
tanto a palavra escrita quando a falada; o outro hemisfério só seria capaz de entender a palavra 
escrita.
As duas metades do cérebro têm capacidade independente de conscientizar, armazenar 
memórias, comunicar-se e controlar as atividades motoras, sendo que, em casos de secção de 
corpo caloso, os hemisférios não conseguem agir de forma cooperativa a nível 
subconsciente superficial. 
Um exemplo disso é quando se dá um comando escrito para o lado não dominante do 
cérebro e recebemos uma resposta falada - o que necessita da função da área de Wernicke 
e das áreas motoras da fala do hemisfério dominante. Quando questionado o motivo dessa 
resposta, a pessoa é incapaz de explicar. 
Pensamento, Consciência e Memória
A destruição de grandes porções do córtex não impede a pessoa de ter pensamentos, mas 
reduz a profundidade dos mesmos e também o grau de consciência do ambiente. Cada 
pensamento envolve simultaneamente diversas porções do córtex, do tálamo, do sistema límbico e 
da formação reticular do tronco. A teoria holística do pensamento acredita que ele resulte de um 
padrão de estimulação de diversas partes do sistema nervoso ao mesmo tempo. 
Neurofisiologia 40
💡 O tipo de padrão de pensamento que requer grande participação do córtex cerebral é o 
da visão, porque a perda do córtex visual causa incapacidade completa de se perceber 
formas ou cores.
Memórias
São armazenadas no cérebro pela variação da sensibilidade básica da transmissão sináptica, 
entre neurônios, como resultado de atividade neural prévia. As vias novas ou facilitadas são 
chamadas de traços de memória e são importantes, porque, uma vez estabelecidas, podem ser 
ativadas pelos processos mentais para reproduzir as memórias já armazenadas. Esses traços de 
memória podem ocorrer em qualquer nível do sistema nervoso. 
Diferente do que imaginamos, a maior parte das nossas memórias são negativas, ou seja, são 
informações às quais nosso cérebro se habituou por não considerar relevantes. É muito importante 
que o cérebro seja capaz de ignorar informações sem consequências por inibição das vias 
sinápticas (memória de habituação) - pois, se lembrássemos de tudo,nossa memória seria 
facilmente excedida. É muito importante também que o cérebro tenha a capacidade de guardar as 
informações que causam consequências importantes como dor e prazer; isso é a memória 
positiva, que resulta da facilitação das vias sinápticas e o processo se chama sensibilização da 
memória. As memórias podem ser divididas em: 
 Memórias a Curto Prazo: duram no máximo alguns minutos. Só dura enquanto a pessoa 
continuar pensando nos números ou fatos. 
 Memórias a Prazo Intermediário: duram no máximo por semanas. Serão perdidas se os 
traços de memória não forem ativados o suficiente para se tornarem permanentes. Esse tipo 
de memória pode resultar de alterações temporais químicas ou físicas nos terminais pré-
sinápticos quanto nas membranas pós-sinápticas. 
 Memória Baseada em Mudanças Químicas: quando o terminal sensorial é estimulado 
repetidamente sem que haja simultânea estimulação por parte do terminal facilitador, a 
transmissão do sinal começa intensa - mas se torna cada vez menos com a estimulação 
repetida, até a transmissão quase desaparecer no fenômeno de habituação. Esse é o tipo 
de memória negativa que faz o circuito neuronal perder sua resposta a eventos repetidos 
que são insignificantes. 
No entanto, se um estímulo nocivo excitar o terminal facilitador no mesmo momento em que 
o terminal sensorial for estimulado, a facilitação da transmissão se tornará cada vez mais 
forte. Sendo assim, o estímulo nocivo faz com que as vias de memória pelo terminal 
sensorial fiquem facilitadas. É importante salientar que mesmo depois da habituação ocorrer 
a via pode ser reconvertida em via facilitada com alguns estímulos nocivos.
Neurofisiologia 41
 Memórias a Longo Prazo: podem durar por uma vida inteira. Acredita-se que elas resultem 
de alterações estruturais reais, em vez de somente químicas nas sinapses e que realcem 
ou suprimam a condução dos sinais. O verdadeiro desenvolvimento da memória a longo 
prazo depende da reestruturação física das próprias sinapses de forma que mude sua 
sensibilidade para transmitir os sinais neurais; as mudanças mais importantes são: 1 
aumento dos locais onde os neurotransmissores são liberados, 2 aumento do número de 
vesículas de neurotransmissores, 3 aumento do número de terminais pré-sinápticos e 4 
mudanças nas estruturas das espinhas dendríticas que permitem a transmissão de sinais 
mais fortes. 
💡 Habituação: o efeito de habituação no terminal sensorial resulta do fechamento 
progressivo de canais de cálcio na membrana terminal, resultando em liberação muito 
menor de neurotransmissores pelo terminal sensorial. 
Facilitação: o estímulo do terminal facilitador ao mesmo tempo em que o terminal 
sensorial é estimulado leva a um aumento prolongado da sensibilidade excitatória do 
terminal sensorial (pela ativação prolongada dos canais de cálcio devido a falta de 
condutância do potássio para fora), e isso estabelece o traço de memória.
Consolidação da Memória: é o processo de conversão da memória a curto prazo para a memória a 
longo prazo. A consolidação é a ocorrência de alterações químicas, físicas e anatômicas nas 
sinapses que são responsáveis pela memória a longo prazo. A consolidação e o tempo necessário 
para que ela ocorra pode ser explicado pelo fenômeno de repetição da memória a curto prazo, que 
nada mais é do que a repetição da mesma informação várias vezes na mente acelera e 
potencializa o grau de transferência da memória a curto prazo para a memória a longo prazo, 
acelerando a consolidação. Uma das características mais importantes da consolidação é que 
novas memórias são codificadas em diferentes classes de informação. Durante a consolidação, as 
novas memórias são guardadas em associação direta com outras memórias do mesmo tipo.
💡 O número de neurônios e suas conectividades mudam significativamente durante o 
aprendizado baseado no princípio de “uso ou perda”.
As memórias também podem ser classificadas segundo o tipo de informação que é armazenada. 
Uma dessas classificações divide as memórias em:
Memória Declarativa: significa basicamente memória dos vários detalhes de pensamento 
integrado, como memória de experiência importante que inclui memória do ambiente, das 
Neurofisiologia 42
relações temporais, de causas da experiência, do significado da experiência e das deduções 
que ficaram na mente do indivíduo. 
Memória de Habilidades: é associada a atividades motoras do corpo da pessoa. 
Papel do Hipocampo no Processo de Memorização: o hipocampo é a porção mais medial do 
córtex do lobo temporal. É essencial para que haja o armazenamento de formas verbais e 
simbólicas de memórias na memória a longo prazo ou até mesmo na memória intermediária. 
Lesões no hipocampo incapacitam as pessoas de estabelecer novas memórias a longo prazo, o 
que é conhecido como amnésia anterógrada. 
Quando ocorre amnésia retrógrada, o grau de amnésia para eventos recentes tende a ser muito 
maior do que para eventos do passado, porque as memórias distantes foram repetidas tantas 
vezes que os traços de memória ficaram profundamente entranhados e elementos dessas 
memórias são armazenados em áreas muito disseminas do cérebro. 
Lesões hipocampais podem ter uma combinação de amnésias retrógrada e anterógrada. 
Entretanto, lesões talâmicas podem levar especificamente à anmnésia retrógrada sem causar a 
anterógrada; acredita-se que o motivo seja a função do tálamo em ajudar a achar a memória 
armazenada. Pessoas com lesões hipocâmpicas não têm dificuldades de aprender 
habilidades motoras que não envolvam verbalização ou formas simbólicas de inteligência, 
porque esse tipo de aprendizado depende da repetição física e não da repetição simbólica na 
mente.
Capítulo 5: O sistema límbico e o hipotálamo - 
Mecanismos comportamentais e motivacionais do 
sérebro
Sistemas de Ativação e Motivação
Sem que o tronco encefálico emita transmissão contínua de sinais nervosos para o prosencéfalo, 
este último fica inutilizável. Os sinais neurais do tronco ativam os hemisférios cerebrais de duas 
maneiras: 1 estimulam diretamente o nível basal da atividade neuronal em grandes áreas do 
cérebro; 2 ativam sistemas neurohormonais que liberam substâncias neurotransmissoras 
específicas. 
Hipocampo
Neurofisiologia 43
Controle da Atividade Cerebral
Área Reticular Excitatória do Tronco Cerebral: também conhecida como área facilitadora 
bulborreticular, situa-se na substância reticular da ponte e do mesencéfalo. A grande maioria 
dos sinais passa primeiro pelo tálamo, que funciona como o centro distribuidor/de controle da 
atividade em regiões específicas do córtex; esses sinais são de dois tipos: 
 potenciais de ação dos neurônios grandes da área reticular do tronco que são transmitidos 
rapidamente e excitam o prosencéfalo por apenas milissegundos;
 sinais excitatórios oriundos dos pequenos neurônios da área reticular que apresentam 
condução lenta e podem se prolongar progressivamente por minutos. 
O nível de atividade da área excitatória no tronco e o nível de atividade do encéfalo são 
determinados pelo número e pelo tipo de sinais sensoriais vindos da periferia. A importância 
dos sinais para a atividade cortical é demonstrada pelo efeito de se seccionar o tronco acima 
do ponto de entrada do quinto nervo craniano na ponte (fazendo com que se percam os sinais 
sensoriais), que é a diminuição da atividade na área excitatória cerebral e, portanto, da 
atividade cerebral em si.
A área excitatória bulborreticular recebe sinais de feeback positivo do córtex cerebral, 
permitindo que o nível de excitabilidade cortical seja mantido ou até mesmo aumentado.
Área Reticular Inibitória no Tronco Cerebral Inferior: situada medial e ventralmente no bulbo. 
Essa área pode inibir a área reticular excitatória e diminuir a atividade nas porções 
prosencefálicas; ela faz isso ao excitar neurônios serotoninérgicos. 
Controle Neuro-hormonal da Atividade Cerebral: a secreção de agentes hormonais 
neurotransmissores excitatórios