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ECOLOGIA E CICLOS BIOGEOQUÍMICOS MICROBIOLOGIA AMBIENTAL Ciclos biogeoquímicos 1 Ciclo do S • Se assemelha ao ciclo do N em termos de complexidade. • Envolve diversos estados de oxidação do elemento, sendo os mais significativos na natureza: – -2⇢ Sulfidril (R-SH) e sulfeto (HS-). – 0 ⇢ S elementar (S0). – +6⇢ Sulfato (SO42-). • Tem importância relacionada aos locais isolados da luz solar (sem fotossíntese), como o fundo do oceano, cavernas e interior de rochas (bactérias quimioautotróficas). Ciclos biogeoquímicos 2 Ciclo do S A maioria do S da Terra encontra-se em sedimentos e rochas, na forma de minerais de sulfato (gesso - CaSO4) e de sulfeto (pirita - FeS2), embora os oceanos sejam o reservatório mais significativo de S da biosfera (na forma de sulfato). Uma quantidade significativa de S – em particular de dióxido de enxofre (gás SO2) – entra no ciclo do S a partir de atividades humanas, principalmente pela queima de combustíveis fósseis. Ciclos biogeoquímicos 3 Ciclos biogeoquímicos 4 Ciclo do S Um dos principais gases contendo S volátil é o sulfeto de hidrogênio (H2S), produzido pela redução bacteriana do sulfato (SO42-) (respiração anaeróbia) ou emitido a partir de fontes geoquímicas em fontes contendo sulfeto e em vulcões. Exemplos: Desulfovibrio, Desulfobacter e Archaeoglobus. A forma de sulfeto presente em um ambiente depende do pH: • pH < 7⇢ H2S. • pH > 7⇢ HS- e S2-. Ciclos biogeoquímicos 5 Ciclo do S As bactérias redutoras de SO42- formam um grupo grande, altamente diverso e amplamente distribuído na natureza. Contudo, em diversos habitats anóxicos (como água doce e diversos solos), a redução de SO42- é limitada pelas suas baixas concentrações. Além disso, em decorrência da necessidade de doadores orgânicos de elétrons (ou H2, que é um produto da fermentação de compostos orgânicos) para conduzir a redução do SO42-, a produção de sulfeto ocorre somente na presença de quantidades significativas de compostos orgânicos. Ciclos biogeoquímicos 6 Ciclo do S Em diversos sedimentos marinhos, a taxa de redução do SO42- é em geral limitada pelo C, podendo ser significativamente aumentada pela adição de matéria orgânica (MO). A descarga de esgotos, lodo de esgoto e lixo no mar podem levar a um aumento acentuado da MO nos sedimentos, provocando a redução de SO42-. Isso representa um problema uma vez que H2S é uma substância tóxica para diversas plantas e animais. O sulfeto é comumente detoxificado do ambiente pela combinação com o Fe, formando os minerais insolúveis FeS (pirrotita) e FeS2 (pirita). Ciclos biogeoquímicos 7 Ciclos biogeoquímicos 8 Ciclo do S Em condições óxicas, o sulfeto sofre imediata oxidação espontânea, em pH neutro. Bactérias quimiolitotróficas oxidantes de S (maioria aeróbia) podem catalisar a oxidação do sulfeto (em S elementar e sulfatos). Contudo, devido à rápida reação química, quantidades significativas do sulfeto são oxidadas pelas bactérias somente em áreas onde o H2S ascendente das regiões anóxicas encontra o O2 descendente das regiões óxicas. Além disso, havendo disponibilidade de luz, a oxidação anóxica de sulfeto pode também ocorrer, catalisada por bactérias fototróficas sulfurosas púrpuras e verdes. Ciclos biogeoquímicos 9 Ciclos biogeoquímicos 10 Ciclo do S O S0 é quimicamente estável, sendo oxidado com facilidade por bactérias quimiolitotróficas oxidantes de S. Também é insolúvel e, portanto, as bactérias que o oxidam devem ligar-se aos cristais de S para obter seu substrato. A oxidação do S0 resulta na formação de ácido sulfúrico (H2SO4) e, desse modo, promove uma diminuição do pH do ambiente. Ciclos biogeoquímicos 11 Ciclo do S O S0 pode ser tanto reduzido quanto oxidado. A redução de S a sulfeto (uma forma de respiração anaeróbia) é um importante processo ecológico, especialmente entre as arquéias hipertermófilas. Exemplo: Desulfuromonas. Embora as bactérias redutoras de SO42- possam também realizar essa reação, a maior parte da redução de S na natureza é realizada por redutores de S distintos, incapazes de reduzir o SO42-. Contudo, os habitats dos redutores de S geralmente são os mesmos dos redutores de SO42-, assim, do ponto de vista ecológico, os dois grupos formam uma aliança metabólica unificada para a formação de H2S. Ciclos biogeoquímicos 12 Ciclos biogeoquímicos 13 Ciclo do S Plantas e bactérias incorporam sulfatos, que se tornam parte dos aminoácidos que contêm S para seres humanos e outros animais. Nesses organismos, eles formam ligações dissulfeto que constituem a estrutura das proteínas. À medida que as proteínas são decompostas (dissimilação), o S é liberado na forma de H2S e reintegra o ciclo. Ciclos biogeoquímicos 14 Ciclo do S Além das formas inorgânicas de S, diversos compostos orgânicos de S podem também ser metabolizados por bactérias e eles participam do seu ciclo biogeoquímico. Muitos desses compostos de odor desagradável são altamente voláteis, podendo penetrar na atmosfera. O composto orgânico sulfurado mais abundante na natureza é o dimetil-sulfeto (CH3–S–CH3), produzido principalmente em ambientes marinhos. Muitos outros compostos orgânicos sulfurados interferem no ciclo global do S, incluindo o metanetiol (CH3SH), dimetil-dissulfeto (H3C–S– S–CH3) e dissulfeto de carbono (CS2). Ciclos biogeoquímicos 15 Ciclos biogeoquímicos 16 Ciclo do P • O P existe na natureza principalmente como fosfatos orgânicos e inorgânicos e sofre pequenas modificações em seu estado de oxidação. • Seu ciclo envolve mudanças de formas solúveis para insolúveis e de fosfato orgânico para inorgânico, frequentemente em relação ao pH. Diferentemente dos outros ciclos, não existe um produto volátil contendo P para retornar para a atmosfera. • Os reservatórios de P incluem minerais contendo fosfato em rochas, fosfatos dissolvidos em águas doces e águas marinhas e os ácidos nucleicos e fosfolipídeos de organismos vivos. • Na natureza, o P percorre os organismos vivos (como P celular), águas e solos (como P inorgânico e orgânico) e a crosta da Terra (como P inorgânico). Ciclos biogeoquímicos 17 Outros ciclos importantes • Fe. • Mn. • Ca. • Si. Ciclos biogeoquímicos 18 Impacto humano sobre os ciclos Os seres humanos têm um profundo nutrientes, adicionando e removendo grandes quantidades. impacto sobre os ciclos de componentes dos ciclos em Exemplos: Hg (toxicidade), compostos de N (a quantidade anual de fertilizantes nitrogenados produzidos se assemelha a quantidade de N fixado pela fixação biológica de N) e gases do efeito estufa (GEEs). Ciclos biogeoquímicos GEEs e aquecimento global • CO2 (aumentou na atmosfera em cerca de 40% desde 1800 e continua crescendo em cerca de 2 ppm por ano). • CH4. • N2O. 19 Ciclos biogeoquímicos GEEs e aquecimento global 20 Ciclos biogeoquímicos 21 GEEs e aquecimento global Estima-se que a temperatura média do ar da Terra aumentou 0,75 ℃ no século XX e projeta-se que aumente em 1,1 a 6,4℃ no século XXI. Este aumento seria muito mais rápido se não fosse a alta solubilidade do CO2 na água, o que produz ácido carbônico. A maior parte do CO2 antropogênico se dissolve assim nos oceanos. Sua cidade ficou mais quente? https://www.nytimes.com/interactive/2018/08/30/climate/how-much- hotter-is-your-hometown.html http://www.nytimes.com/interactive/2018/08/30/climate/how-much- Ciclos biogeoquímicos GEEs e aquecimento global 22 Ciclos biogeoquímicos GEEs e aquecimento global 23 Ciclos biogeoquímicos GEEs e aquecimento global 24 BIODEGRADAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS E BIORREMEDIAÇÃO MICROBIOLOGIA AMBIENTAL Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 26 Biorremediação Uso de microrganismos na remoção ou detoxificação de compostos químicos tóxicos ou indesejáveis de um ambiente. Esses poluentes incluem materiais naturais (como derivados do petróleo) e químicos xenobióticos e sintéticosnão produzidos por organismos na natureza. Xenobiótico: Composto sintético que não é produzido por organismos na natureza. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação Biorremediação 27 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 28 Local de ocorrência do processo de biorremediação • In situ - Envolve tratar o material contaminado no próprio local, ou seja, o processo de biodegradação ocorre no local contaminado. – Bioestimulação. – Bioaumentação. – Fitorremediação. – Bioventilação. • Ex situ - Consiste na remoção do material tratamento em local externo ao de sua origem. – Landfarming. – Compostagem. – Biopilha. – Biorreatores. contaminado para Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 29 Poluentes inorgânicos Principalmente metais e radionuclídeos, que não podem ser destruídos, mas somente alterados na sua forma química. Quando o nível de poluição do meio ambiente é muito grande, a remoção física do material contaminado é impossível, sendo a contenção a única opção real. Um objetivo comum na biorremediação de poluentes inorgânicos é mudar a sua mobilidade, tornando-os menos propensos a mover-se com as águas subterrâneas e assim contaminar ambientes no entorno. Radioisótopo: Isótopo que é instável. Passível de sofrer um processo chamado decaimento radioativo. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação Biorremediação de ambientes contaminados com urânio • Importante em locais onde minérios de urânio (U) têm sido transformados ou armazenados, o pode acarretar na contaminação de águas subterrâneas (risco para saúde humana e ambiente). • Alternativa aos métodos mecânicos (muito caros devido ao tamanho das contaminações). 30 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 31 Biorremediação de ambientes contaminados com urânio • Explora a capacidade de algumas bactérias de reduzir U6+ (solúvel) a U4+ (imóvel - uraninita), em um processo acoplado a oxidação da matéria orgânica e H2. • Estudos de campo em que os doadores de elétrons orgânicos têm sido injetados em aquíferos contaminados para estimular a redução de U mostraram bons resultados. • Exemplos: Shewanella, Geobacter e Desulfovibrio. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 32 Poluentes orgânicos Diferentemente dos poluentes inorgânicos, os orgânicos podem ser completamente degradados por microrganismos, eventualmente à CO2. Muitos organismos têm sido expostos a misturas complexas de hidrocarbonetos por meio de infiltrações naturais de petróleo por milênios, de forma que a maquinaria catabólica necessária para degradar este poluente natural tem evoluído. Poluentes xenobióticos tendem a ser mais persistentes e são degradados por grupos mais especializados de microrganismos. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 33 Biorremediação de petróleo • Formado a partir do craqueamento térmico do querogênio. • Uma mistura complexa de hidrocarbonetos alifáticos, aromáticos e naftênicos, além de outros compostos contendo S, O, N e constituintes organometálicos complexados com Ni e V. • Fonte rica em MO: seus hidrocarbonetos são facilmente atacados por microrganismos quando entra em contato com o ar e a umidade. Querogênio: Parte insolúvel da matéria orgânica modificada por ações geológicas. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 34 Biorremediação de petróleo • Importante em casos de derramamento. • Pode ser promovida pela adição de nutrientes inorgânicos para equilibrar o enorme fluxo de C orgânico a partir do óleo. • Pode ocorrer em condições aeróbicas ou anaeróbicas. • Muito mais rápida na presença de O2, uma vez que a etapa inicial do processo de biodegradação é a oxidação do substrato por oxigenases, com a utilização de O2 como aceptor de elétrons. • Na presença de O2, pode ser realizada por diversas bactérias, alguns fungos e algumas cianobactérias e algas verdes, sendo maior em ambientes quentes com suprimento inorgânico (principalmente N e P) adequado. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 35 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 36 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação Biorremediação de petróleo O conhecimento das rotas de biodegradação para anaeróbios é limitado. Sob condições anóxicas, os compostos orgânicos são sucessivamente oxidados, ou seja, os produtos de cada etapa de oxidação atuam como substratos nas etapas seguintes, até que a matéria orgânica seja completamente degradada a biogás. 37 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 38 Biorremediação de petróleo - Derramamento Como o óleo é insolúvel em água e menos denso, ele flutua para a superfície, formando manchas. As bactérias que degradam hidrocarbonetos ligam-se a gotículas de óleo, ocasionando no final a decomposição do óleo e a dispersão da mancha. Determinadas espécies especializadas na degradação do óleo, como Alcanivorax borkumensis, produzem surfactantes glicolipídicos que auxiliam na degradação do óleo e promovem sua solubilização. Uma vez solubilizado, o óleo pode ser captado mais rapidamente e catabolizado como fonte de energia. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 39 Biorremediação de petróleo - Derramamento Em grandes derramamentos, as frações de hidrocarbonetos voláteis evaporam rapidamente, restando componentes aromáticos e alifáticos de cadeias médias a longas, os quais devem ser removidos pelas equipes de limpeza ou pela ação microbiana. Os microrganismos consomem o óleo oxidando-o a CO2. Quando as atividades de biorremediação são promovidas pela aplicação de nutrientes inorgânicos, as bactérias oxidantes de óleo se desenvolvem rapidamente, e em condições ideais, 80% ou mais dos componentes não voláteis do petróleo podem ser oxidados em um ano. Determinadas frações de óleo, como aquelas contendo hidrocarbonetos de cadeia ramificada ou policíclicos, permanecem no ambiente por mais tempo. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação Biorremediação de petróleo 40 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 41 Degradação de hidrocarbonetos armazenados • Tanques de armazenagem de gasolina interface óleo-água): potenciais habitats e de óleo bruto (com para microrganismos oxidantes de hidrocarbonetos. • Se existir sulfato (SO42-) suficiente no petróleo (como no óleo bruto), bactérias redutoras podem crescer em tanques hidrocarbonetos em condições anóxicas. O H2S consumindo produzido (altamente corrosivo) provoca corrosão e vazamento dos tanques juntamente com a acidificação do combustível. • A degradação aeróbia dos componentes de combustível é um problema bem menor, uma vez que os tanques de armazenamento são selados e o próprio combustível contém O2 pouco dissolvido. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 42 Degradação de xenobióticos • Incluem pesticidas, bifenilos policlorados (PCB), corantes e solventes clorados, entre muitos outros produtos. • Alguns diferem quimicamente das estruturas que os organismos têm encontrado na natureza e os biodegradam muito lentamente (se degradados). ser degradados lentamente • Outros são estruturalmente relacionados com um ou mais porcompostos naturais e podem enzimas que normalmente degradam compostos naturais estruturalmente relacionados. Pequenas diferenças nas estruturas químicas podem fazer grandes diferenças na biodegradabilidade. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 43 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 44 Degradação de xenobióticos - Pesticidas • Mais de 1.000 tipos comercializados para o controle químico de pragas. • Incluem herbicidas, inseticidas e fungicidas. • Podem ser de uma ampla gama de tipos químicos, incluindo compostos clorados, aromáticos e compostos contendo N e P. • Alguns podem ser utilizados como fontes de C e doadores de elétronspor microrganismos, enquanto outros não. • Dentre os principais pesticidas, os compostos altamente clorados são os mais resistentes ao ataque microbiano, mas compostos relacionados podem variar consideravelmente na sua degradabilidade. Exemplo: DDT e 2,4-D. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 45 Degradação de xenobióticos - Pesticidas Fatores ambientais (como temperatura, pH, aeração e teor de MOS) influenciam a taxa de decomposição do pesticida, e alguns pesticidas podem desaparecer dos solos não biologicamente, mas por volatilização, lixiviação ou decomposição química espontânea. Alguns pesticidas são degradados apenas quando outro material orgânico presente pode ser usado como a fonte primária de energia (cometabolismo). Na maioria dos casos, os pesticidas que são cometabolizados são degradados parcialmente, gerando novos compostos xenobióticos, que podem ser ainda mais tóxicos ou difíceis de degradar do que o inicial. Do ponto de vista ambiental, o cometabolismo nem sempre é bom. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 46 Degradação de xenobióticos - Compostos clorados Muitos compostos clorados ou halogenados são altamente tóxicos e alguns têm sido associados ao câncer (particularmente tricloroetileno). Alguns destes compostos (como PCBs) têm sido utilizados como isolantes em transformadores elétricos e, em ambientes anóxicos, pode ocorrer vazamento lento do transformador ou de recipientes de armazenamento. Eventualmente, estes compostos acabam nas águas subterrâneas ou sedimentos. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação Degradação de xenobióticos - Compostos clorados Sua degradação ocorre por meio de descloração. Exemplo: Burkholderia. 47 Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 48 Degradação de xenobióticos - Compostos clorados A descloração redutora é especialmente importante devido à rapidez com que condições anóxicas se desenvolvem em habitats microbianos como uma forma de respiraçãopoluídos, sendo caracterizada anaeróbia em que os compostos orgânicos clorados (como clorobenzoato) são aceptores terminais de elétrons e, quando reduzidos, liberam cloreto (Cl- - substância não tóxica). Muitos compostos podem ser dicloro, tricloro e tetracloro desclorados (percloro) redutivamente incluindo de etileno, clorofórmio, diclorometano e bifenilas policloradas. Diversos compostos bromados e fluorados desalogenados de uma maneira semelhante. orgânicos podem ser Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 49 Degradação de xenobióticos - Plásticos • Polímeros de vários produtos químicos. • Mais de 40 milhões de toneladas produzidas por ano (quase metade dos quais são descartados em vez de reciclados). • Muitos permanecem essencialmente inalterados por longos períodos em aterros, lixeiras e como lixo no ambiente. – Esse problema estimulou a busca por alternativas biodegradáveis denominadas biopolímeros, em substituição a alguns dos polímeros sintéticos. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 50 Degradação de xenobióticos - Plásticos Os poli-hidroxialcanoatos (PHAs) são polímeros biodegradáveis propriedadesproduzidos por bactérias, que possuem muitas desejáveis de plásticos xenobióticos. Os PHAs podem ser biossintetizados em diversas formas químicas, cada um com suas próprias propriedades físicas (como rigidez e resistência ao impacto). A bactéria Ralstonia eutropha tem sido usada como organismo-modelo para a produção comercial de PHAs. Esta bactéria geneticamente manipulável e metabolicamente diversificada produz PHAs com elevado rendimento, e copolímeros específicos podem ser obtidos por modificações nutricionais simples. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 51 Bioestimulação A biorremediação é geralmente realizada pela estimulação das atividades de microrganismos nativos (autóctones), tendo como objetivo aumentar as taxas de biodegradação no local contaminado (bioestimulação). Para se utilizar desse processo, deve existir no local contaminado uma comunidade microbiana natural capaz de degradar os contaminantes presentes e ter uma adaptação às condições ambientais prevalentes. A estimulação pode ser feita, por exemplo, através da correção do pH, equilibrando os nutrientes em relação à carga de C do poluente orgânico, do arejamento do solo, etc. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 52 Bioaumentação A biorremediação também pode fazer uso de microrganismos selecionados (autóctones ou alóctones) para se desenvolver em certos poluentes ou de microrganismos geneticamente modificados que são especialmente adaptados para metabolizar determinados produtos. A adição desses microrganismos especializados na região contaminada é chamada de bioaumento (bioaumentação). Quando se opta pela estratégia de inoculação de microrganismos sinergismo com asalóctones, esses devem atuar em autóctones, sem interferir de espécies forma negativa nos processos biogeoquímicos naturais. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 53 Resíduos sólidos Os resíduos sólidos municipais (lixo) frequentemente são colocados em grandes aterros compactados. Suas condições são altamente anaeróbias, e mesmo os materiais considerados biodegradáveis (como o papel) não são atacados de maneira eficaz pelos microrganismos. Essas condições anaeróbias promovem a atividade metanogênica. O metano produzido pode ser extraído por buracos perfurados e queimado para gerar eletricidade, ou purificado e introduzido em um sistema de canalização de gás natural. Biodegradação de substâncias orgânicas e biorremediação 54 Compostagem Processo baseado no uso de microrganismos decompositores aeróbios (mesofílicos e termofílicos), utilizado na jardinagem para converter resíduos de plantas em um equivalente de húmus natural. Uma pilha de folhas ou feixes de grama é submetida à degradação microbiana. Sob condições favoráveis, a temperatura do composto aumentará para 55 a 60 ℃ em poucos dias. Depois que a temperatura diminuir, a pilha pode ser revirada para renovar o suprimento de O2, e um segundo aumento de temperatura ocorrerá. Ao longo do tempo, as populações microbianas termofílicas são substituídas pelas populações mesofílicas, as quais continuam lentamente a conversão para o material estável semelhante ao húmus. A eliminação de resíduos municipais pelos métodos de compostagem tem sido cada vez mais realizada. DISTRIBUIÇÃO DOS MICRORGANISMOS NO AMBIENTE AQUÁTICO INFLUÊNCIA DE FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS SOBRE A MICROBIOTA AQUÁTICA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL Microbiologia aquática H2O subterrânea • Presente nos solos e rochas de subsuperfície da Terra. • Habitat microbiano pouco explorado. 56 Microbiologia aquática 57 Microbiologia da H2O subterrânea Seu número de bactérias pode variar em diversas ordens de grandeza (102 a 108 por mL), refletindo primeiramente a disponibilidade de nutrientes, principalmente sob a forma de C orgânico dissolvido. H2O relativamente rasas e sistemas aquíferos • Semelhante a de solos, compostas por Archaea e Bacteria e com presença limitada de protozoários e fungos. H2O profundas (altas temperaturas, pouco O2 e nutrientes) • Dominadas por quimiolitotróficos (organismos que obtêm energia a partir da oxidação de compostos inorgânicos). • Exemplo: Dominância de bactéria oxidante de H2 e redutora de sulfato (SO42-) em amostras de H2O de 3 km de profundidade. Microbiologia aquática 58 Ambientes aquáticos • De H2O doce. • Marinhos. Diferem em diversos aspectos (como salinidade, temperatura, profundidade e composição de nutrientes), mas ambos podem fornecer habitats excelentes para os microrganismos. Microbiologia aquática H2O doce • Tem grande diversidade de recursos e condições disponíveis ao crescimento microbiano. 59 Microbiologia aquática 60 H2O doce Pode ser dividida em zonas:• Litorânea - Presente ao longo da costa. Tem uma vegetação enraizada considerável, e a luz penetra através dela. • Limnética - Consiste na superfície de uma área de H2O aberta longe da costa. • Profunda - H2O mais profunda localizada abaixo da zona limnética. • Bêntica - Contém o sedimento no fundo. Microbiologia aquática H2O doce 61 Microbiologia aquática 62 Comunidades microbianas de H2O doce Na H2O (principalmente com baixas concentrações de nutrientes), os microrganismos tendem a crescer em superfícies paradas e em partículas. Dessa forma, um microrganismo tem contato com mais nutrientes do que se estivesse aleatoriamente suspenso e flutuando livremente pela corrente. Influenciadas principalmente pela disponibilidade de O2 e luz. Microbiologia aquática 63 Comunidades microbianas de H2O doce • Consumidores de O2. • Produtores de O2. – Fototróficos oxigênicos: − Cianobactérias e algas (localizadas na zona limnética). − Principais produtores primários desses ecossistemas (fonte de MO e energia): sustentam as comunidades de bactérias, protozoários, peixes e outras formas de vida. − Podem ser planctônicos (flutuantes) ou bentônicos (associados ao fundo ou nas laterais de um lago ou rio). Microbiologia aquática 64 Comunidades microbianas de H2O doce Os fototróficos oxigênicos produzem compostos orgânicos e O2. A atividade e diversidade da comunidade microbiana de quimiorganotróficos (organismos que obtêm energia a partir da oxidação de compostos orgânicos) dependem principalmente da produção primária (em particular das taxas e distribuições espaciais e temporais). Microbiologia aquática 65 Comunidades microbianas de H2O doce O O2 não se difunde muito bem na H2O e microrganismos crescendo na H2O estagnada com nutrientes rapidamente se utilizam do O2 dissolvido nela. Quando as taxas de atividade primária são muito elevadas, o excesso de MO pode levar à depleção de O2 da H2O profunda pela respiração e desenvolvimento de condições anóxicas. Isso desencadeia formas de metabolismo anaeróbio (como respiração e fermentação). Os fototróficos anoxigênicos (bactérias sulfurosas verdes e púrpuras) também podem fixar CO2 em MO. No entanto, esses organismos utilizam substâncias reduzidas (como H2S ou H2) como doadores de elétrons fotossintéticos. A MO produzida por fototróficos anoxigênicos pode suportar e melhorar a respiração, acelerando a disseminação das condições anóxicas. Microbiologia aquática 66 Comunidades microbianas de H2O doce Na H2O sem O2, os peixes morrem e a atividade anaeróbia produz odores. A ação das ondas em camadas superficiais ou o movimento da H2O nos rios tende a aumentar a quantidade de O2 na H2O e auxilia no crescimento da população de bactérias aeróbias. Portanto, o movimento melhora a qualidade da H2O e auxilia na degradação de nutrientes poluidores. A estrutura biológica e de nutrientes nos lagos é grandemente influenciada pelas mudanças sazonais e gradientes físicos de temperatura e salinidade. Lagos de clima temperado 67 Microbiologia aquática H2O doce Supondo que um corpo de H2O se torna realmente depledado em O2, isso vai depender de diversos fatores, incluindo a quantidade de MO presente e o grau de mistura da coluna de H2O. A MO não é consumida nas camadas superiores e afunda e é decomposta pelos anaeróbios. 68 Microbiologia aquática H2O doce Os lagos podem conter altos níveis de MO dissolvida porque os nutrientes inorgânicos que são executados fora do terreno circundante podem desencadear a proliferação de algas e bactérias. Estes organismos geralmente orgânicos compostos diversos e liberam orgânicos excretam compostos também complexos quando eles morrem e se decompõem. 69 Microbiologia aquática H2O doce A combinação da estratificação do corpo de H2O durante o verão, alta carga orgânica e limite de transferência de O2 (pouca solubilidade na H2O e intercâmbio lento com a atmosfera) resultam no esgotamento de O2 das H2O o ambiente organismos plantas e profundas, tornando inadequado para aeróbios, como animais. 70 Microbiologia aquática H2O doce O ciclo de rotatividade anual permite que as H2O do fundo do lago passem de óxidas para anóxicas e voltem para óxidas. A atividade microbiana composição da e a comunidade são alteradas com estas mudanças no conteúdo de O2, mas outros fatores que acompanham a rotatividade da coluna de H2O, principalmente mudanças de temperatura e níveis de nutrientes, também governam a diversidade e a atividade microbiana. 71 Microbiologia aquática H2O doce inorgânica forSe a escassa matéria (como cristalinos e no oceano em lagos aberto), poderá haver substrato disponível insuficiente para os quimiorganotróficos consumirem todo o O2. Os microrganismos que dominam estes ambientes são oligotróficos geralmente (organismos adaptados para crescer em condições muito diluídas). 72 Microbiologia aquática H2O doce Onde as correntes são fortes, ou se houver turbulência devido à mixagem do vento, a coluna de H2O pode ser bastante misturada, e, consequentemente, a oxigenação pode ser transferida para as camadas mais profundas. 73 Microbiologia aquática 74 H2O doce Os níveis de O2 nos rios e córregos também são de interesse, especialmente aqueles que recebem insumos de MO das áreas urbanas, agrícolas ou de poluição industrial. Mesmo em um rio bem agitado (com rápido fluxo de H2O e turbulência), grandes insumos orgânicos podem levar a um déficit de O2 acentuado pela respiração bacteriana. Microbiologia aquática H2O doce Logo que a H2O se afasta do ponto de entrada do insumo, por exemplo, uma entrada consumida de esgoto, a MO é gradualmente, e o conteúdo de O2 retorna aos níveis anteriores. As entradas de nutrientes dos rios e córregos (como nos lagos) de esgotos ou outros poluentes podem levar a florações cianobactérias e algas e aquáticas, diminuindo, de plantas desse modo, a qualidade global da H2O e das condições de crescimento para os animais aquáticos. 75 Microbiologia aquática 76 H2O doce Locais mais profundos das zonas bênticas têm baixas concentrações de O2 e menos luz. O crescimento de algas próximo à superfície com frequência filtra a luz, de modo que os microrganismos fotossintéticos em zonas mais profundas comumente utilizam diferentes comprimentos de onda de luz daqueles utilizados por fotossintetizadores da superfície. Microbiologia aquática 77 Comunidades microbianas da H2O doce As bactérias sulfurosas púrpuras e verdes são encontradas na zona profunda. Essas bactérias são organismos anaeróbios fotossintéticos que 4metabolizam H2S em S e sulfato (SO 2-) nos sedimentos do fundo da zona bêntica. O sedimento na zona bêntica inclui bactérias como o Desulfovibrio, que utiliza o SO 2- como aceptor de elétrons e o reduz à H S. 4 2 As bactérias produtoras de metano também fazem parte dessas populações bênticas anaeróbias. Em águas estagnadas, pântanos ou sedimentos de fundo, elas produzem gás metano. Espécies de Clostridium são comuns em sedimentos de fundo e podem incluir os organismos causadores do botulismo, particularmente aqueles causadores de surtos de botulismo em aves aquáticas. Microbiologia aquática 78 Demanda bioquímica de O2 (DBO) • Capacidade de consumo microbiano de O2 em um corpo de H2O. • Determinada retirando-se uma amostra, a qual é submetida à aeração a fim de saturar a H2O com O2 dissolvido e, em seguida, vertida em um frasco selado, o qual é incubado por um período de tempo padrão (geralmente 5 dias, a 20 ℃ ) , determinando-se, ao final do período de incubação, a quantidade de O2 residual na H2O. • Sua determinação permite avaliar a quantidade de MO existente na H2O passível de ser oxidada pelos microrganismos ali presentes. A presença de grandes quantidades de compostos orgânicos e inorgânicos em uma H2O de rejeitos resulta em uma DBO elevada.À medida que um lago ou um rio recupera-se da introdução de MO ou da excessiva produção primária, a DBO, inicialmente elevada, sofre um decréscimo, sendo acompanhada por um aumento correspondente de O2 dissolvido no ecossistema. Microbiologia aquática 79 Demanda química de O2 (DQO) • Outra medida relacionada com a MO no corpo de H2O. • Utiliza agentes oxidantes fortes (como o dicromato de potássio) para oxidar a MO a CO2, de forma que a quantidade MO presente é proporcional a quantidade de dicromato consumido. • Muitas vezes utilizada como uma medida rápida da qualidade da H2O e da sua DBO potencial. 80 Microbiologia aquática 81 Diversidade microbiana da H2O doce A grande diversidade procariótica dos ambientes de H2O doce reflete a característica dinâmica destes habitats. Os lagos normalmente recebem insumos sazonalmente variáveis de nutrientes endógenos e exógenos, um padrão que sustenta uma comunidade procariota complexa filogenética e metabolicamente. A interpretação da diversidade funcional da estrutura da comunidade de procariotos nos lagos é limitado, pela reduzida viabilidade de representantes cultiváveis. Microbiologia aquática 82 Diversidade microbiana da H2O doce • Estudos em superfícies de lagos (epilímnio). • Cinco filos bacterianos rotineiramente observados: Proteobacteria (com grande diversidade de Betaproteobacteria), Actinobacteria (quimiorganotróficas que degradam ácidos nucleicos e proteínas), Bacteroidetes (provavelmente importantes na degradação de diversos biopolímeros e materiais húmicos), Cyanobacteria e Verrucomicrobia. • Presença de arquéias dos filos Euryarchaeota, Crenarchaeota e Thaumarchaeota (associam-se com espécies conhecidas por oxidar amônia). Microbiologia aquática Diversidade microbiana da H2O doce 83 Referências 84 • TORTORA: Cap. 27 (p. 776 - 780). • MADIGAN: Caps. 19 (p. 611 - 615), 20 e 21 (p. 653 - 657).
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