Amelogênese

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Amelogênese
1) Generalidades:
- É o mecanismo de formação do esmalte, dividido em duas grandes etapas
1st. Elaboração de uma matriz orgânica extracelular 
2nd. Mineralização quase imediata da mesma, que envolve:
a) Formação, nucleação e crescimento dos cristais
b) Remoção da matriz orgânica e maturação do cristal 
 - Os ameloblastos se diferenciam a partir do epitélio interno do órgão do esmalte
 - No processo de diferenciação é necessária a presença de dentina. Por isso, a diferenciação se inicia na região da futura extremidade da cúspide, no germe dentário, seguindo o desenvolvimento da dentina, e propaga-se em direção às alças cervicais.
 - A extremidade da alça cervical do órgão do esmalte determina a extensão e a aposição do esmalte, pois os ameloblastos do epitélio interno chegam somente a este nível.
 - O ameloblasto constitui a unidade funcional por ser a única célula responsável pela secreção da matriz orgânica do esmalte
2) Ciclo vital dos ameloblastos: 
- Durante o desenvolvimento do germe dentário os ameloblastos atravessam uma série de etapas que envolvem todas as mudanças que sofrem estes elementos, desde quando as células possuem um caráter absolutamente indiferenciado até quando, após a diferenciação e a maturação, desaparecem por completo.
- O desenvolvimento dos ameloblastos progride desde as bordas incisais ou cuspídeas até a alça cervical, e portanto, em um único corte histológico da etapa aposicional, pode-se observar a maioria das características histológicas do ciclo vital ameloblastos.
a) Etapa morfogenética:
- As células do epitélio interno do órgão do esmalte interagem com as células do ectomesênquima da papila determinando a forma da JAD da coroa;
- Os pré-ameloblastos são células cilíndricas baixas com núcleo ovalado volumoso, localizado na região central;
- Em um corte histológico do germe dentário, no estágio de campânula aposicional, localizam-se próximo à alça cervical;
- O epitélio interno do órgão do esmalte está separado do tecido conjuntivo da papila dentária por uma delgado lâmina basal ameloblástica (LBA), que contém laminina, colágeno tipo I, IV e VI – predominando o tipo IV -, entactina sulfato de heparan e fibronectina.
- Os pré-ameloblastos mostram abundantes citoplasmáticos que se estendem desde a superfície proximal (limite com a papila dentária) até a matriz intercelular, na qual penetram. Estes prolongamentos entram em contato com as células ectomesenquimáticas da papila. Possivelmente desempenham importante função nas interações epitélio-mesênquima
- Nos pré-ameloblastos desta etapa morfogenética inicia-se a expressão e a secreção da tufelina, sialofosfoproteína dentinária (DSP) e de ATPase dependente de cálcio.
b) Etapa de organização (ameloblasto jovem):
- Etapa que coincide com o período de campânula;
- As células do epitélio interno do esmalte induzem as células mesenquimáticas do tecido conjuntivo adjacente a se diferenciarem em odontoblastos. Neste período, os ameloblastos mudam de aspecto: as células se tornam mais longas, mudam de polaridade, e as organelas e núcleo migram para a extremidade distal (estrato intermediário). O citoplasma mostra um certo grau de desenvolvimento de RER (basofilia cada vez mais intensa) e do Complexo de Golgi, as mitocôndrias se agrupam na região distal e se observam numerosos microfilamentos e microtúbulos;
- Os ameloblastos tornam-se alinhados e estreitamente relacionados através de especializações de contato ou complexos de união que se localizam nas extremidades distais e proximais das células;
- As uniões da região proximal são do tipo macular (pontual) e permeáveis à passagem de algumas substâncias até os espaços intercelulares;
- As uniões da região distal pertencem à variedade zonular (circundam toda a célula) e são permeáveis à passagem de substâncias;
- Até o final do período de organização, começa a secreção de dentina por parte dos odontoblastos. Quando isso ocorre, desenvolve-se uma inversão da fonte de nutrição, ao ficaram separados os ameloblastos da papila dentária, sua fonte primitiva de nutrição;
- Nesta fase, a nutrição é proveniente dos capilares do saco dentário que circundo o órgão do esmalte e que penetram com o epitélio externo por invaginação até o estrato intermediário.
c) Etapa de formação ou secreção:
- O ameloblasto secretor é uma célula diferenciada, muito especializada, que perde a capacidade de se dividir por mitose. A população de pré-ameloblastos constitui, por isso, uma fonte constante de formação de ameloblastos;
- Os ameloblastos secretores são células cilíndricas e delgadas, observando-se pequenos espaços interameloblásticos para onde as células projetam pequenas microvilosidades;
- Ao MO o citoplasma é fortemente basófilo, devido a um ergastoplasma bem desenvolvivo (típico de células secretoras), o núcleo é grande com cromatina frouxa e o nucléolo é evidente;
- Nesta etapa, o núcleo do ameloblasto encontra-se no pólo distal, ou seja, no polo oposto à futura JAD;
- Características dos ameloblastos secretores: mitocôndrias abundantes próximo ao núcleo na região distal do citoplasma; complexo de golgi constituído por vários dictiossomos na região central; RER distribuído por toda a célula e mais desenvolvido no pólo proximal; microfilamentos de tubulina, α-actinina. Vinculina e pré-caratinas que se dispõem ao longo da célula constituindo o citoesqueleto e cuja integridade é necessária para a diferenciação total e a secreção dos ameloblastos;
- Corpos ameloblásticos ou adamantinos: São vesículas de secreção do tipo granular, consideradas como precursores intracelulares da matriz orgânica do esmalte. Localizam-se próximo ao complexo de Golgi, do qual se originam. Após serem formados pelo Golgi, os corpos migram até o polo proximal da célula, onde são liberados contra a dentina formada. 
- A secreção de proteínas do esmalte e o aparecimento de cristais inorgânicos dentro delas é quase simultâneo. Os cristais do esmalte que se formam primeiro se interdigitam com os cristais da dentina. À medida que se forma esta primeira camada de amorfa de esmalte (esmalte aprismático), os ameloblasto se alojam na superfície da dentina e cada um desenvolve uma projeção cônica denominada Processo de Tomes.
- O ameloblasto secretor, nesta etapa do ciclo, se caracteriza morfologicamente pela presença do processo de Tomes, estrutura responsável pela formação dos prismas e disposição dos cristais dentro dos mesmos;
- No processo de Tomes, a membrana possui dois padrões de superfície: uma apresenta invaginações, enquanto a outra apresenta uma superfície lisa. A presença do processo de Tomes supõe a ruptura da membrana basal, que se produz pela ação lítica de enzimas lisossômicas provenientes dos ameloblastos ou por enzimas derivadas do odontoblastos. O citoplasma do processo de Tomes contém grânulos de secreção (corpos ameloblásticos), pequenas vesículas, mitocôndrias e microfilamentos.
- As duas vertentes membranosas do processo de Tomes representam duas áreas distintas de secreção:
I. O pólo secretor que apresenta invaginações é o responsável pela formação do esmalte da cabeça dos prismas. Os cristais que se depositam sobre a matéria orgânica se dispõem perpendiculares à superfície do polo secretor;
II. O pólo secretor da superfície lisa é o responsável pela formação do esmalte da cauda do prisma adjacente. Os cristais aqui depositados também tendem a ser perpendiculares à superfície.
- As duas secreções e a posterior mineralização são responsáveis pela organização dos prismas e a orientação dos cristais no interior dos mesmos;
- A secreção da cauda de um prisma precede a da cabeça do prisma seguinte, o que configura uma fosseta ocupada pelo resto do processo de Tomes. Mais tarde, essa fosseta é preenchida com a secreção elaborada pelo pólo secretor da cabeça;
- Admita-se que na formação de cada prisma atuam quatro ameloblastos e que cada um contribui para a formação de quatro prismas;
- A presença e o desenvolvimento do processo de Tomes estão
associados principalmente com a formação do esmalte prismático. Isso explica por que é aprismático o esmalte que se deposita inicialmente, também pode-se achar uma fina camada aprismática na superfície externa do esmalte, ou seja, o prisma se forma somente quando o prolongamento citoplasmático do processo de Tomes está presente;
- Cada célula do estrato intermediário está relacionada, por desmossomos, a seis ameloblastos, os quais coordenam os deslocamentos que eles efetuam no processo de formação dos prismas de esmalte. Os movimentos são:
I. Deslocamento vertical para trás dos ameloblastos;
II. Deslocamento lateral e de torção
 - Os ameloblastos próximos à cúspide são os primeiros a alcançar a máxima diferenciação secretora para sintetizar e segregar as proteínas específicas do esmalte.
d) Etapa de maturação:
- A maturação se produz após ter sido formada a maior parte da espessura da matriz do esmalte na região oclusal ou incisal (todavia, nas partes cervicais da coroa, a formação da matriz continua);
- Nesta etapa, os ameloblastos diminuem ligeiramente de tamanho e aumento de diâmetro transversal, e seu complexo de Golgi e RER diminuem de volume. As mitocôndrias se localizam no pólo proximal e o número de lisossomos e autofagossomos, com conteúdo semelhante ao da matriz orgânica do esmalte, aumenta consideravelmente. O processo de Tomes desaparece, e no pólo proximal surgem microvilosidades e invaginações tubulares semelhantes às do osteoclasto;
- Nessa etapa, as células possuem capacidade absortiva, o que permite eliminar água e matriz orgânica do esmalte; 
- A eliminação do componente orgânico aumenta o espaço para que a porcentagem do componente inorgânico se eleve e configure o esmalte maduro;
- Diminui-se a secreção de proteínas;
- O ameloblasto sintetiza abundante ATPase dependente de cálcio e numerosas enzimas lisossômicas e progressivamente fosfatase alcalina;
- Os cristais do esmalte que estão se formando podem desmineralizar-se;
- O ameloblasto intervém na regulação do transporte de cálcio (parvalbumina) e de outros íons como bicarbonato, convertendo-se em uma verdadeiro sistema tampão para a matriz do esmalte e, portanto, para o desenvolvimento e crescimento apoiado dos cristais de hidroxiapatita;
- Na fase transição entre etapa secretora e de maturação, morrem 25% da população de ameloblastos e durante a etapa de maturação morrem mais 25%.
e) Período de proteção:
- Quando o esmalte depositado se mineraliza totalmente, o ameloblasto entra em estado de regressão;
- Os ameloblastos deixam de se organizar em uma camada definida e não podem ser distinguidos das células do estrato intermediário, consequentemente se fusionam com as outras camadas do órgão do esmalte;
- Esses estratos celulares não distinguíveis constituem, finalmente, uma camada estratificada denominada epitélio reduzido do esmalte ou epitélio dentário reduzido, cuja função é proteger o esmalte maduro, separando-o do tecido conjuntivo até a erupção do dente.
- O último produto de secreção dos ameloblastos é chamada de cúticula primária ou membrana de Nasmyth
f) Período desmolítica:
- O epitélio reduzido do esmalte prolifera e induz a atrofia do tecido conjuntivo que o separa do epitélio bucal, podendo funcionar-se os dois epitélios
- As células do epitélio dentário elaboram enzimas que destroem o tecido conjuntivo por desmólise;
- Se ocorrer a degeneração prematura do epitélio reduzido, a erupção pode não ocorrer
3) Formação e maturação da matriz
a) Secreção de matriz orgânica
- Na etapa de campânula avançada, a primeira deposição de pré-dentina induz a diferenciação dos ameloblastos secretores e, consequentemente, a secreção do componente orgânico do esmalte
- O processo de síntese pode ser esquematizado da seguinte forma:
I. Síntese de substancias de baixo peso molecular no RER;
II. Concentração dessas substancias no complexo de Golgi;
III. Formação de grânulos de secreção ou corpos adamantinos;
IV. Fusão dos corpos adamantinos e formação de vesículas apicais;
V. Secreção por exocitose dos corpos adamantinos ou ameloblásticos.
- A secreção do ameloblasto não se realiza de forma contínua, ela é rítmica e determinada;
- Após os ameloblastos produzirem a quantidade adequada de esmalte para formação definitiva da coroa, elaboram uma delicada membrana orgânica não mineralizada chamada cutícula primária.;
b) Componentes da matriz orgânica:
- Em primeiro lugar, é depositada a tufelina ou proteína dos tufos e a sialofosfoproteína dentinário (DSP) na junção amelodentinária;
- Em segundo lugar, são secretadas as amelogeninas, que constituem 90% da matéria orgânica e cuja presença vai diminuindo à medida que o esmalte imaturo vai se transformando em esmalte maduro. 
- A enamelina e a ameloblastina se originam mais tarde, sendo a ameloblastina a proteína do esmalte que se forma em último lugar e que se relaciona com o esmalte mais jovem;
- Enzimas proteolíticas significativas: metaloproteases, presentes na etapa de secreção dos ameloblastos, e as proteases de serina, presentes e ativas na etapa de maturação, na qual se associam à superfície dos cristais;
- Outras proteínas encontradas: serina da matriz do esmalte 1 (EMSP-1), fosfatase alcalina, ATPase dependente do cálcio, anidrase carbônica, albumina e globulinas
- O esmalte recém-formado é um material relativamente delicado, porém, quando alcança sua maturação total, apresenta a dureza da apatita;
- A maturação do esmalte aumenta o conteúdo inorgânico, sendo de 20% de conteúdo proteíco no recém-formado e de 0,36% no maduro;
- A remoção das proteínas durante a maturação é seletiva; são extraídas todas as amelogeninas , deixando somente as enamelinas que se unem fortemente à superfície dos cristais de apatita, e a essas se unem as ameloblastinas.
c) Mineralização da matriz orgânica
- A deposição inicial de mineral (mineralização parcial imediata) se produz na JAD, e os cristais crescem mais tarde, seguindo seu eixo longitudinal, pela adição progressiva de íons à sua extremidade terminal. Neste nível se localizam DSP e a tufelina, que têm a missão de iniciar o processo de mineralização devido à sua capacidade de se unir com o componente mineral;
- Na bainha de Hertwig e antes da formação do esmalte se expressa a ameloblastina;
- As proteínas vão formando uma malha reticular que permite regular a morfologia e o tamanho do cristal, modulando e inibindo um crescimento anômalo do mesmo ou o contato de sua superfície com outras substancias, como a albumina;
- A atividade enzimática, primeiro das metaloproteases e em seguida das proteases de serina, vai remodelando a matriz e degradando e eliminando o componente orgânico. Isso torna possível o crescimento controlado dos cristais iniciais e, como consequência, estabelecem-se pontes ou bandas entre os mesmos, para mais tarde por coalescência configurar os cristais definitivos;
- Na última fase do processo de mineralização há a participação da ameloblastina, secretada pela vertente lisa dos ameloblastos com atuação fundamental na configuração dos limites dos prismas e na constituição da bainha do prisma;
- O fornecimento de cálcio e fósforo para formação e crescimento dos cristais é proveniente dos ameloblastos;
- O cálcio e o fosfato para formação e crescimento dos cristais são provenientes dos capilares do saco invaginados no órgão do esmalte;
- O estrato intermediário seleciona a passagem de íons até o ameloblasto, fenômeno que seria regulado por hormônios e vitaminas;
- No estrato intermediário a fosfatase alcalina é detectada de forma significativa, assim como a ATPase dependente de cálcio;
- O cálcio que penetra pelas membranas basolaterais se une à calbindina e à parvalbumina, eliminado da matriz do esmalte pela ATPase dependente de cálcio localizada na membrana que delimita o processo de Tomes;
- O esmalte adulto de um dente erupcionados continua íons em sua superfície, mecanismo conhecido como remineralização, que está diretamente relacionado com o grau de permeabilidade do esmalte;
4) Histofisiologia
- A atividade biológia
fundamental do esmalte é de servir como suporte e estrutura onde são exercidas as forças da mastigação gerada por contrações musculares do aparato mastigatório;
- A maior força é exercida no primeiro molar e a menos nos incisivos;
- O esmalte, tecido mais duro do organismo, pelo seu elevado grau de mineralização, também é o mais frágil, apresentando grande tendência às macro e micro-fraturas. O suporte subjacente é que, além de sustenta, fornece uma certa elasticidade;
- A importância de um maior ou menor grau de anisotropia condiciona a proteção da dentina coronária contra os efeitos das cargas oclusais que se realizam sobre o esmalte;
- A anisotropia do esmalte (compressibilidade variável segundo diferentes direções da carga) permitiria que a pressão fosse distribuída mais diretamente através do esmalte até a dentina coronária e o fluxo do fluido desta região se deslocasse pelos túbulos dentinários até os cornos pulpares;
- Devido ao seu elevado conteúdo inorgânica, o esmalte é particularmente vulnerável à desmineralização provocada pelos ácidos na placa bacteriana;
- O processo de envelhecimento do esmalte se caracteriza pelo desgaste progressivo das zonas mais submetidas à ação mastigatória, ainda que também se relacione com o tipo de alimentação;
- Uma importante alteração clínica, geralmente relacionada com o envelhecimento, é a menor incidência de cáries nas idades avançadas.
5) Biopatologia e considerações clinicas
- Em relação às alterações patológicas distinguiremos: 
I. Os defeitos da formação do esmalte;
II. As alterações neoplásicas;
III. A carie dentaria
- Em relação à prevenção e à terapêutica distinguiremos:
I. A Ação do flúor na prevenção;
II. A restauração do esmalte.
a) Defeitos da amelogênese:
- As alterações que afetam a formação do esmalte podem ser de origem genética ou de origem ambiental, considerando que o ameloblasto é uma célula muito sensível às alterações do meio;
- Pode afetar somente uma pequena área do esmalte ou toda a espessura do mesmo; somente um ou dois dentes ou de maneira generalizada; simétricos ou assimétricos;
- As duas alterações mais características que constituem defeitos da amelogênese são: 
I. Hipoplasia: Resultado de uma Amelogênese defeituosa, como consequência da alteração na deposição de matriz orgânica e que se manifesta pela formação de fossetas, sulcos ou ausência parcial ou total da matriz adamantina;
II. Hipocalcificação: Ocorre por deficiência do mecanismo de mineralização, e sua expressão clínica fundamental consiste na presença de manchas opacas na superfície do esmalte.
- Entre as causas que originam essas alterações destacam-se os distúrbios sistêmicas (nutricionais, endócrinos, viroses, etc.), as afecções locais (trauma, infecções do dente decíduo, etc.)
- Os distúrbios de origem genética representados fundamentalmente pela Amelogênese imperfeita;
- Doenças infecciosas que desenvolvem quadro febril importante, como por exemplo a Febre tifoide, originam faixas de malformação na superfície do esmalte durante o processo de Amelogênese;
- A administração de tetraciclinas pode originar uma faixa de pigmentação cinza ou mesmo uma pigmentação total da estrutura do esmalte. Isso se deve à incorporação do antibiótico aos tecidos que estão se mineralizando;
- A exposição aguda ou crônica ao flúor dos dentes em desenvolvimento é responsável por alterações importantes na Amelogênese, por exemplo: fluorose dental por excesso de flúor na água de consumo. Clinicamente, o esmalte é moteado e, ainda que pouco estético, é resistente à carie por ser constituído por fluorapatita;
- Em relação às alterações genéticas que conduzem à amelogênese imperfeita, deve ser restringidas aos defeitos congênitos que afetam somente a formação do esmalte (alteração da amelogênese não-sindrômica) e não às alterações do esmalte associadas a outros defeitos metabólicos e morfológicos presentes em outros sistemas corporais (alterações da amelogênese sindrômica);
- Pode-se distinguir três grandes grupos na amelogênese imperfeita:
I. Hipoplásico: no qual existe uma redução quantitativa de esmalte, porém com boa mineralização;
II. Hipocalcificação: no qual existe uma mineralização defeituosa, porém o volume adamantino é praticamente normal;
III. Hipomaturado: no qual se desenvolvem alterações distintas na configuração dos prismas durante as últimas etapas do processo de mineralização
- Entre os complexos sindrômicos com alteração na formação do esmalte se encontram as síndromes de Aarskog e de Goltz, cuja transmissão hereditária está liga ao cromossomo X, e a síndrome Trinco-dento-óssea, cuja transmissão é autossômica dominante
- Pérolas adamantinas ou de esmalte: Nódulos de esmalte de 1 a 2 mm de diâmetro nas raízes, formados pela diferenciação em ameloblastos de áreas do epitélio radicular de Hertwig.
b) Neoplasia:
- Os ameloblastos e outras células do órgão do esmalte são células que podem proliferar neoplasicamente;
- O tumor formado por elas se denomina ameloblastoma, o tumor odontogênico mais comum na região mandibular. É formado por massas celulares sólidas e por cistos que invadem localmente, porém não fazem metástase. Sua localização mais frequente é a região de molares inferiores.
c) Carie Dental:
- É uma doença multifatorial que se caracteriza por ser um processo dinâmico que afeta o primeiro esmalte, destruindo-o por um mecanismo de desmineralização ácida, produzida por microorganismos da placa que solubilizam progressivamente os cristais de apatita.
- Pode-se identificar três zonas de lesões cariosas iniciais:
I. Zona translúcida localizada na borda interna da lesão que constitui a primeira zona de modificação no esmalte. Neste local existe remoção do componente mineral;
II. Zona opaca localizada externamente em relação à anterior e que constitui uma zona previamente translucida que sofreu remineralização;
III. Corpo de lesão, região entre a zona opaca e a superfície do esmalte, que aparentemente está intacta. Nesta parte ocorre a maior parte de perda material e nela ocorrem as mudanças morfológicas mais significativas. Clinicamente, recebe a denominação de mancha branca.
- A maior parte da desmineralização é produzida abaixo da superfície do esmalte. De modo que, por um certo tempo, permanece uma camada superficial bem mineralizada;
- Ao avançar o processo, origina-se uma cavitação progressiva do esmalte com a destruição das estruturas prismáticas;
- O esmalte aprismático não se dissolve no ácido tão rapidamente como o prismático, o que o torna mais resistente à desmineralização por cáries ou ao ataque ácido;
- A placa cariogênica pode ser descrita em três zonas preferencias do elemento dentário, e portanto há três tipos distintos de cárie:
I. Carie de fossas, sulcas, cavidades superficiais (pontos ou pits) que se localizam nas faces oclusais dos oclusais dos pré-molares e molares e no terço oclusal e médio das faces vestibular e palatina dos molares inferiores e superiores, respectivamente. Também pode se apresentar na faces linguais dos incisivos e caninos;
II. Cáries de superfícies proximais e livres: originam-se nas áreas de difícil limpezam e por macro e microdefeitos, como linhas de imbricação e pitz;
III. Caries da junção amelocementária: afetam o cemento exposto, especialmente em pessoas adultas ou por doença periodontal. O esmalte é menos espesso e mais poroso neste local.
d) Ação do Fluor:
- Foi observado que a solubilidade do esmalte aos ácidos pode ser reduzida pela aplicação de um tratamento com compostos fluoretados. Isso está diretamente relacionada com a permeabilidade do esmalte que permite uma troca iônica entre ele e o meio bucal. Assim, o íon flúor é incorporado pelos cristais de hidroxiapatita, recombinando-se com os íons de hidroxila e formando fluoridroxiapatita, mais resistente à dissolução dos ácidos;
- A absorção variável do flúor limita, às vezes, a eficácia de sua ação preventiva contra cáries, pois as zonas inacessíveis são mais propensas ao desenvolvimento das lesões e, por isso, é recomendado o uso de seladores.
e) Reparação
do esmalte:
- O esmalte é incapaz de alto-reparar-se por não possuir células. Dessa forma, quando ocorre perda de esmalte, a reparação só pode ser feita através de procedimentos operatórios;
- A reparação se realiza preparando uma cavidade que em seguida é preenchida com material restaurador, como amalgama, resinas compostas, plásticos, etc.
- Ao preparar uma cavidade que vai receber material restaurador deve-se:
I. Considerar a orientação dos prismas durante o preparo cavitário, dependendo da forma e da borda periférica, de acordo com sua localização;
II. Não deixar prismas sem sustentação dentinária (detina sadia) nas bordas cavitárias, não somente para evitar as macro- e microfraturas do esmalte, mas também para obter selamento verdadeiramente hermético na interface restauração-tecido dentário. Assim, elimina-se a possibilidade de instalação de nocas cáries;
III. Considerar que, em alguns casos clínicos, o uso de resinas compostas favores a interface, pois como previamente se desmineraliza a superfície da cavidade com ácido (ataque ácido), os prismas são desemparelhados e tornam a superfície mais irregular (com depressões). Posteriormente, a resina aplicada se fixa mecanicamente de forma hermética ao esmalte;
IV. Recordar que as fissuras e as microfissuras são áreas susceptíveis às cáries, que podem ser evitadas usando seladores
- Os seladores mais usados na atualidade aderem por retenção micromecânica. A técnica compreende essencialmente duas etapas: o condicionamento do esmalte (pelo ataque ácido) e a aplicação posterior do selador, que deve ter a fluidez necessária para penetrar por capilaridade nos sulcos profundos;