Resumo Capítulo 58 Guyton 13ª Edição (Córtex cerebral, funções intelectuais do cérebro, aprendizado e memória)

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A parte funcional do córtex cerebral é a delgada camada de neurônios que cobre a superfície 
de todas as circunvoluções do cérebro. Possui de 2 a 5 milímetros de espessura, com, 
aproximadamente, um quarto de metro quadrado de área. Contém cerca de 100 bi de neurônios 
A maioria dos neurônios é de três tipos: (1) granulares (ou estrelados); (2) fusiformes; e (3) 
piramidais 
Os neurônios granulares, em geral, têm axônios curtos e, consequentemente, funcionam, 
sobretudo, como interneurônios que transmitem sinais neurais apenas por curtas distâncias, no 
córtex. Alguns são excitatórios, liberando o neurotransmissor excitatório glutamato; enquanto 
que outros são inibitórios e liberam o neurotransmissor inibitório ácido gama-aminobutírico 
(GABA). As áreas sensoriais do córtex, bem como as áreas associativas entre as áreas sensoriais 
e motoras, há grandes concentrações dessas células granulares, sugerindo alto grau de 
processamento intracortical de sinais sensoriais que chegam às áreas sensoriais e associativas. 
As células piramidais e fusiformes dão origem a quase todas as fibras que saem do córtex. As 
células piramidais, que são maiores e mais numerosas do que as células fusiformes, constituem 
a fonte das fibras nervosas grossas e longas que se projetam para a medula espinal. As células 
piramidais dão origem também à maioria dos grandes feixes de fibras de associação subcorticais, 
que interligam as grandes partes do cérebro. 
 
RELAÇÕES ANATÔMICAS E FUNCIONAIS DO CÓRTEX CEREBRAL COM O TÁLAMO E 
OUTROS CENTROS INFERIORES 
Quando o tálamo é lesado, junto com o córtex, a perda de função cerebral é de longe maior do 
que quando apenas o córtex é danificado, pois a excitação talâmica do córtex é necessária para 
quase toda atividade cortical. 
Quando as conexões talâmicas são interrompidas, as funções da área cortical correspondente 
ficam quase completamente perdidas 
Quase todas as vias dos receptores sensoriais e dos órgãos sensoriais para o córtex passam 
pelo tálamo, sendo exceção algumas vias sensoriais do olfato. 
 
ÁREAS ASSOCIATIVAS 
Áreas que não se encaixam nas rígidas categorias de áreas 
motoras e sensoriais primárias ou secundárias. São chamadas 
áreas associativas, por receberem e analisarem sinais 
simultâneos de múltiplas regiões, tanto dos córtices motores e 
sensoriais, quanto das estruturas subcorticais. No entanto, até 
mesmo as áreas associativas têm suas especializações. As áreas 
associativas importantes incluem (1) a área associativa parieto-
occipitotemporal; (2) a área associativa pré-frontal; e (3) a área 
associativa límbica. 
 
ANATOMIA FISIOLÓGICA DO CÓRTEX CEREBRAL 
Área Associativa Parieto-occipitotemporal: ela fornece alto nível de interpretação para os 
sinais de todas as áreas sensoriais adjacentes 
1. Capaz de realizar análise contínua das coordenadas espaciais de todas as partes do 
corpo, bem como do seu entorno. 
2. Essa área recebe informação sensorial visual do córtex occipital e informação 
somatossensorial do córtex parietal situado à sua frente 
3. Com todas estas informações, essa região é capaz de calcular as coordenadas visuais, 
auditivas e da que circunda o corpo. 
A Área de Wernicke é Importante para Compreensão da Linguagem: a principal área 
envolvida, na compreensão da linguagem, chamada área de Wernicke 
1. Ela é a região mais importante de todo o cérebro que está envolvida com a função 
intelectual superior, uma vez que quase todas as funções intelectuais são baseadas na 
linguagem 
A Área do Giro Angular É Necessária para o Processamento Inicial da Linguagem Visual 
(Leitura): Essa área, chamada giro angular, é necessária para dar significado às palavras 
percebidas visualmente. Em sua ausência, a pessoa pode ainda ter excelente compreensão da 
linguagem pela audição, mas não pela leitura. 
A Área para a Nomeação de Objetos: Esses nomes são aprendidos, principalmente, pela 
audição, enquanto a natureza física dos objetos é aprendida em sua maior parte pela visão. Por 
sua vez, os nomes são essenciais para a compreensão das linguagens visual e auditiva (funções 
realizadas pela área de Wernicke) 
Área Associativa Pré-frontal: A área associativa pré-frontal é, também, essencial para executar 
os processos. Ele parece ser capaz de processar tanto informação não motora quanto motora, 
de áreas disseminadas do cérebro e, portanto, realizar tipos de pensamentos não motores, bem 
como tipos motores. De fato, a área associativa pré-frontal é, com frequência, descrita 
simplesmente como sendo importante para a elaboração dos pensamentos e é dita armazenar, 
a curto prazo, as “memórias de trabalho” que são usadas para combinar novos pensamentos, 
enquanto eles estão sendo processados no cérebro. 
A Área de Broca Fornece a Circuitaria Neural Necessária para a Formação das Palavras 
 Localizada no córtex pré-frontal posterolateral e em parte na área pré-motora 
 Onde ocorre o planejamento dos 
padrões motores, para a expressão de 
palavras individuais ou, até mesmo, onde 
frases curtas são iniciadas e executadas. 
 Atua em associação íntima ao centro 
de compreensão da linguagem de 
Wernicke, no córtex associativo temporal 
 
 
 
 
 
Área Associativa Límbica: Essa se ocupa primariamente com comportamento, emoções e 
motivação. Responsável pela maioria dos impulsos emocionais que ativam outras áreas do 
encéfalo, fornecendo comando motivacional para o próprio processo de aprendizado. 
Área para Reconhecimento de Faces: Tipo 
interessante de anormalidade cerebral, 
chamada prosofenosia, é a incapacidade de 
reconhecer faces. A porção occipital dessa área 
de função de reconhecimento facial é contígua 
com a do córtex visual, e a porção temporal está 
em íntima associação ao sistema límbico, que 
está envolvido com as emoções, a ativação 
cerebral, e controla a resposta comportamental 
ao ambiente 
 
FUNÇÃO COMPREENSIVA/INTERPRETATIVA DO LOBO TEMPORAL POSTERIOR SUPERIOR — 
“ÁREA DE WERNICKE” (ÁREA INTERPRETATIVA GERAL) 
Após graves danos na área de Wernicke, a pessoa pode ouvir perfeitamente bem e até mesmo 
reconhecer diferentes palavras, mas, ainda assim, será incapaz de agrupar essas palavras em 
pensamento coerente. De forma análoga, a pessoa pode ser capaz de ler palavras de páginas 
impressas, todavia ser incapaz de reconhecer o pensamento nelas contido. 
Por essa razão, acredita-se que a ativação da 
área de Wernicke pode reativar padrões 
complicados de memória que envolvem mais de 
uma modalidade sensorial, mesmo que a maioria 
das memórias individuais seja guardada em 
outros lugares. Essa crença está de acordo com a 
importância da área de Wernicke de interpretar 
os significados complicados dos diferentes 
padrões das experiências sensoriais. 
 
Giro Angular – Interpretação da informação visual: Se essa região for destruída enquanto a 
área de Wernicke permanecer intacta no lobo temporal, o indivíduo pode ainda interpretar 
experiências auditivas, mas o fluxo de experiências visuais que passam pela área de Wernicke, 
vindas do córtex visual, fica na maioria das vezes bloqueado. 
Assim, a pessoa pode ser capaz de ver as palavras e até mesmo saber que são palavras, mas 
não será capaz de interpretar seu significado. Essa condição é chamada dislexia ou cegueira de 
palavras, entrando num estado de quase demência; 
Papel da Linguagem na Função da Área de Wernicke e nas Funções Intelectuais: A área 
sensorial do hemisfério dominante para a interpretação da linguagem é a área de Wernicke, e 
está em íntima associação com as áreas auditivas. Essa relação íntima provavelmente resulta de 
que a primeira introdução da linguagem é pela audição. Quando a percepção visual da 
linguagem pela leitura se desenvolve, a informação visual transmitida pelas palavras escritas é, 
então, canalizada pelo giro angular, a área associativa visual, para a já desenvolvida área de 
interpretação da linguagem de Wernicke. 
FUNÇÕES INTELECTUAISSUPERIORES DAS ÁREAS ASSOCIATIVAS PRÉ-FRONTAIS 
Certamente, a destruição da área de compreensão da linguagem, na parte superior do lobo 
temporal (área de Wernicke) e o giro angular adjacente, no hemisfério dominante, causa 
muito mais dano ao intelecto do que a destruição das áreas pré-frontais. 
Descobriu-se muito das importantes funções das áreas pré-frontais quando as cirurgias de 
lobotomia foram utilizadas para tratar pacientes com depressão psicótica grave. 
1. Perderam a capacidade de resolver problemas complexos 
2. Ficaram incapazes de encadear tarefas sequenciais para atingir objetivos complexos e 
de aprender a fazer diversas tarefas paralelas 
3. Nível de agressividade reduzido, de certa forma perdiam suas ambições 
4. Respostas sociais inadequadas 
5. Conseguiam conversar e aprender linguagem, mas não acompanhavam longos 
raciocínios (por serem tão facilmente distraídos que não podem manter as informações 
por tempo suficiente, para que ocorra o armazenamento da memória) 
6. Humor com variação extremista e conseguiam realizar a maioria dos padrões usuais da 
função motora. 
 
As fibras do corpo caloso formam abundantes conexões neurais bidirecionais entre a maioria 
das áreas corticais homólogas, dos dois hemisférios cerebrais. Uma das funções do corpo caloso 
e da comissura anterior é disponibilizar informação armazenada no córtex de um hemisfério, 
para as áreas corticais correspondentes do hemisfério oposto. 
 
1. Seccionar o corpo caloso bloqueia a transferência de informação da área de W. do 
hemisfério dominante para o córtex motor do lado oposto do cérebro. Portanto, as funções 
intelectuais da área de W., localizada no hemisfério esquerdo, perdem o controle sobre o córtex 
motor direito que inicia funções motoras voluntárias da mão e do braço esquerdos, mesmo que 
os movimentos subconscientes comuns da mão e do braço esquerdos sejam normais. 
2. Seccionar o corpo caloso impede a transferência de informações somáticas e visuais do 
hemisfério direito para a área de Wernicke, no hemisfério dominante esquerdo. Portanto, 
informações somáticas e visuais do lado esquerdo do corpo frequentemente deixam de chegar 
FUNÇÃO DO CORPO CALOSO E DA COMISSURA ANTERIOR ENTRE OS 
DOIS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS 
a essa área interpretativa geral do cérebro e, por isso, não podem ser usadas para tomar 
decisões. 
3. Pessoas cujo corpo caloso está totalmente seccionado têm duas porções conscientes, 
completamente distintas no cérebro. Em uma pessoa com o corpo caloso seccionado, somente 
o lado esquerdo do seu cérebro consegue entender tanto a palavra escrita quanto a palavra 
falada, porque o lado esquerdo é o hemisfério dominante (95% das vezes). Por sua vez, o lado 
direito do cérebro conseguia entender a palavra escrita mas não a palavra falada. Além disso, o 
córtex direito conseguia provocar resposta de ação motora à palavra escrita, sem que o córtex 
esquerdo jamais soubesse porque a resposta foi feita. O efeito foi bem diferente quando 
resposta emocional foi evocada do lado direito do cérebro: nesse caso, resposta emocional 
subconsciente ocorria também do lado esquerdo do cérebro. 
 
 
 
 
Memória Positiva e Negativa — “Sensibilização” ou “Habituação” da Transmissão Sináptica: 
O cérebro é inundado com informação sensorial de todos os nossos sentidos. Felizmente, ele 
possui a capacidade de aprender a ignorar informação sem consequências. Essa capacidade 
resulta da inibição das vias sinápticas para esse tipo de informação; o efeito resultante chama-
se habituação, que é um tipo de memória negativa. 
Por sua vez, para a informação que entra no cérebro e que causa consequências importantes, 
tais como dor ou prazer, o cérebro tem a capacidade automática diferente de realçar e 
armazenar os traços mnemônicos. Isso é a memória positiva. Ela resulta da facilitação das vias 
sinápticas e o processo se chama sensibilização da memória. Áreas especiais nas regiões límbicas 
basais do cérebro determinam se uma informação é importante ou não e tomam a decisão 
subconsciente de armazenar a informação, como traço de memória sensibilizada ou suprimi-la. 
 
Classificação das Memórias: (1) memória a curto prazo, que inclui memórias que duram por 
segundos ou, no máximo, minutos se não forem convertidas em memórias a longo prazo; (2) 
memórias de prazo intermediário, que duram por dias a semanas mas, então, desaparecem; e 
(3) memória a longo prazo, que, uma vez armazenada, pode ser recordada até anos ou mesmo 
uma vida inteira mais tarde. 
Além dessas, possui também a memória de trabalho (4): inclui, principalmente, a memória a 
curto prazo, que é usada durante raciocínio intelectual, mas é finalizada conforme cada passo 
do problema for resolvido. 
 Segundo o tipo de informação que é armazenada: memória declarativa e memória de 
habilidades 
 
1. Memória declarativa: memória dos vários detalhes de pensamento integrado como, por 
exemplo, memória de experiência importante que inclui memória do ambiente, relações 
temporais, causas da experiência, significado da experiência, deduções que ficaram na 
mente. 
2. Memória de habilidades: associada a atividades motoras do corpo da pessoa 
 
MEMÓRIA DE PRAZO INTERMEDIÁRIO: Experimentos em animais primitivos mostraram que 
memórias do tipo de prazo intermediário podem resultar de alterações temporárias químicas 
PENSAMENTOS, CONSCIÊNCIA E MEMÓRIA 
ou físicas, ou ambas, tanto nos terminais pré-sinápticos quanto nas membranas pós-sinápticas, 
mudanças essas que podem persistir por alguns minutos a várias semanas. 
Um terminal que vem de um neurônio sensorial e termina, diretamente, na superfície do 
neurônio que deve ser estimulado, é chamado terminal sensorial. O outro terminal, uma 
terminação pré-sináptica, que fica na superfície do terminal sensorial, é chamado terminal 
facilitador. Quando o terminal sensorial é estimulado repetidamente, mas sem estimulação 
do terminal facilitador, a transmissão do sinal inicialmente é grande, mas se torna cada vez 
menos intensa com a estimulação repetida, até a transmissão quase desaparecer. Esse 
fenômeno é a habituação como explicado antes. Por sua vez, se um estímulo nocivo excitar o 
terminal facilitador no mesmo momento em que o terminal sensorial for estimulado, então, em 
vez de o sinal transmitido ao neurônio pós-
sináptico se tornar cada vez mais fraco, a 
facilitação da transmissão se tornará cada 
vez mais forte e permanecerá forte por 
minutos, horas, dias ou com treino mais 
intenso, até cerca de 3 semanas, mesmo 
sem estimulação adicional do terminal 
facilitador. Dessa forma, o estímulo nocivo 
faz com que as vias de memória pelo 
terminal sensorial fiquem facilitadas nos 
dias e semanas seguintes. 
 
MEMÓRIA A LONGO PRAZO: Entretanto, em geral se acredita que a memória a longo prazo 
resulte de alterações estruturais reais, em vez de somente químicas nas sinapses, e que realcem 
ou suprimam a condução dos sinais. As mudanças estruturais não ocorrerão se forem 
administrados fármacos. que bloqueiem a produção de proteína no neurônio pré-sináptico, nem 
se desenvolverá o traço de memória permanente. As mudanças estruturais mais importantes: 
1. Aumento dos locais onde vesículas liberam a substância neurotransmissora. 
2. Aumento do número de vesículas transmissoras 
3. Aumento do número de terminais pré-sinápticos. 
4. Mudanças nas estruturas das espinhas dendríticas que permitem a transmissão de sinais 
mais fortes. 
O Número de Neurônios e Suas Conectividades Muitas Vezes Mudam Significativamente 
durante o Aprendizado: Durante o primeiro ano de vida muitas regiões do cérebro produzem 
grande excesso de neurônios, e esses neurônios emitem muitas ramificações axônicas para fazer 
conexões. Se os novos axônios não conseguirem se conectar aos neurônios, às células musculares 
ou às células glandulares apropriadas, os novos axônios desaparecerão dentro de poucas 
semanas. Assim, o númerode conexões neuronais é determinado por fatores de crescimento 
neurais específicos liberados retrogradamente pelas células estimuladas. Além disso, quando 
não houver conectividade suficiente, todo o neurônio que está emitindo as ramificações axônicas 
pode desaparecer. Ex: se um olho de um animal recém-nascido for coberto durante muitas 
semanas, após o nascimento, neurônios em faixas alternadas do córtex cerebral visual — 
neurônios normalmente conectados ao olho coberto — irão degenerar, e o olho coberto 
permanecerá parcial ou totalmente cego pelo resto da vida. 
 
CONSOLIDAÇÃO DA MEMÓRIA: Para a conversão da memória a curto prazo para a memória a 
longo prazo, que pode ser evocada semanas ou anos depois, ela precisa ser “consolidada”, isto 
é, a memória a curto prazo se ativada repetidamente promoverá mudanças químicas, físicas e 
anatômicas nas sinapses que são responsáveis pela memória a longo prazo. 
A Repetição Aumenta a Transferência da Memória a Curto Prazo para a Memória a Longo 
Prazo: Estudos mostraram que a repetição da mesma informação várias vezes na mente acelera 
e potencializa o grau de transferência da memória a curto prazo para a memória a longo prazo, 
e assim acelera e aumenta a consolidação. O cérebro tem tendência natural de repetir as 
informações novas, especialmente as que atraiam a atenção. 
O Papel de Regiões Específicas do Cérebro no Processo de Memorização 
O Hipocampo Promove o Armazenamento das Memórias — Amnésia Anterógrada Ocorre 
após Lesões de Longa Duração do Hipocampo: O hipocampo é a porção mais medial do córtex 
do lobo temporal, onde ele primeiro se dobra medialmente, sob o hemisfério cerebral, e depois 
para cima em direção à superfície inferior e medial do ventrículo lateral. A retirada no 
hipocampo não implica na memória a longo prazo já estabelecida anteriormente, essas pessoas 
praticamente não têm mais capacidade de armazenar formas verbais e simbólicas de memórias 
(formas declarativas de memória) na memória a longo prazo, ou até na memória intermediária 
que dure mais do que alguns minutos. Por isso, essas pessoas ficam incapazes de estabelecer 
novas memórias a longo prazo dos tipos de informação que são a base da inteligência. Esse 
distúrbio se chama amnésia anterógrada. 
Mas por que os hipocampos são tão importantes para ajudar no processo de armazenamento 
de novas memórias? Os hipocampos figuram, entre as vias de saída mais importantes, das áreas 
de “recompensa” e “punição” do sistema límbico 
Estímulos sensoriais ou pensamentos que causem dor ou aversão excitam os centros límbicos 
de punição, e os estímulos que causem prazer, felicidade ou sensação de recompensa, excitam 
os centros límbicos de recompensa. Todos eles juntos fornecem o humor básico e as motivações 
da pessoa. Entre essas motivações, está a força motriz do cérebro para lembrar as experiências 
e pensamentos que são agradáveis ou desagradáveis. Especialmente, os hipocampos e, em 
menor grau, os núcleos mediodorsais do tálamo, outra estrutura límbica. 
Amnésia Retrógrada — Incapacidade de Recordar Memórias do Passado: Quando ocorre 
amnésia retrógrada, o grau de amnésia para eventos recentes tende a ser muito maior do que 
para eventos do passado distante. A razão dessa diferença é provavelmente porque as 
memórias distantes foram repetidas tantas vezes que os traços de memória ficaram 
profundamente entranhados e elementos dessas memórias estão armazenados em áreas muito 
disseminadas do cérebro. 
Os Hipocampos não São Importantes para o Aprendizado Reflexivo: Pessoas com lesões 
hipocâmpicas geralmente não têm dificuldades de aprender habilidades motoras que não 
envolvam verbalização ou formas simbólicas de inteligência. Essas pessoas podem ainda 
aprender as habilidades de agilidade manual e física necessárias em muitos esportes. 
 
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