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Áreas Límbicas: As áreas corticais límbicas compreendem áreas de alocórtex (hipocampo, giro denteado, giro para-hipocampal), de mesocórtex (giro do cíngulo) e isocórtex (ínsula anterior) e a área pré-frontal orbitofrontal. Todas essas áreas fazem parte do sistema límbico, relacionado com a memória e as emoções. No caso do giro do cíngulo essas duas funções ocorrem em regiões diferentes. O cíngulo anterior que ocupa o 1/3 anterior do giro do cíngulo, relaciona-se com as emoções e a parte posterior, que corresponde aos 2/3 restantes, relaciona- se com a memória. ÁREAS RELACIONADAS COM A LINGUAGEM. AFASIAS: A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. A área anterior da linguagem corresponde à área de Broca e está relacionada com a expressão da linguagem. Situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior. A área de Broca é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lobos temporal e parietal. Ela é conhecida também como área de Wernicke e está relacionada basicamente com a percepção da linguagem. A identificação destas duas áreas levou à proposição do modelo de linguagem clássico conhecido como modelo de Wernicke, em que a área de Broca conteria os programas motores da fala e a de Wernicke, o significado, e que a conexão entre as duas possibilitaria entender e responder ao que os outros dizem. Realmente essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado, através do qual, informações relevantes para a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados afasias. Nas afasias, as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas a lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se dois tipos básicos de afasia: motora ou de expressão, em que a lesão ocorre na área de Broca; sensitiva ou de percepção, em que a lesão ocorre na área de Wernicke. Nas afasias motoras, ou afasias de Broca, o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue apenas produzir poucas palavras com dificuldade, e tende a produzir as frases, seja falando ou escrevendo, de maneira telegráfica. Nas afasias sensitivas, ou afasias de Wernicke, a compreensão da linguagem, tanto falada como escrita, é muito deficiente. Áreas Encefálicas Relacionadas com as Emoções. Sistema Límbico O SISTEMA LÍMBICO: HISTÓRICO E CONCEITO. Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo, constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca (1850) como um lobo independente, o grande lobo límbico (de limbo, contorno). Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou um trabalho famoso no qual propunha um novo mecanismo para explicar as emoções. Este mecanismo envolveria as estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo, todas unidas por um circuito que ficou conhecido como circuito de Papez, composto pelo hipocampo, fómix, corpo mamilar, trato mamilotalâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e novamente o hipocampo, fechando o circuito. O conceito de Papez sobre a importância deste circuito foi reforçado dois anos depois por Klüver e Bucy que, após lesão do ápice dos lobos temporais de macacos, observaram a maior modificação do comportamento de um animal obtida até aquela época, após um procedimento experimental. Estas alterações são conhecidas como Síndrome de Klüver e Bucy e consistem nos efeitos que já foi citado no Capítulo 58 do Guyton & Hall. Principais componentes do sistema límbico, mostrando-se também o circuito de Papez. O avanço das pesquisas mostrou que: o circuito de Papez, com exceção da parte anterior do giro do cíngulo, está relacionado com a memória e não com as emoções. O centro do sistema límbico não é mais o hipocampo, como pensava Papez, mas a amígdala COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM AS EMOÇÕES CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR: O córtex cingular anterior foi ativado quando o episódio recordado era de tristeza. Nesta mesma situação, não houve ativação em pacientes com depressão crônica, nos quais o córtex cingular anterior é mais delgado. Em paciente com depressão severa, refratária a medicamentos, os sintomas desaparecem com estimulação elétrica do córtex cingular anterior. CÓRTEX INSULAR ANTERIOR: A ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas pelo sulco central e muito diferentes em sua estrutura e funções. O córtex insular posterior é Wathyson Santos Realce característico das áreas de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é característico das áreas de associação. Estudos mostraram que o córtex insular anterior está envolvido em pelo menos nas seguintes funções: 1. Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com seu estado emocional. Há evidência de que esta capacidade, de grande importância social, é perdida em lesões da ínsula e pode estar na base de muitas psicopatias. 2. Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros; depende de áreas visuais secundárias. 3. Sensação de nojo; Em casos de lesões da ínsula, ocorre perda do senso de nojo. 4. Percepção dos componentes subjetivos das emoções. CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITO FRONTAL: Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo os giros orbitários. Projeta-se para o núcleo caudado que, por sua vez se projeta para o globo pálido, a seguir para o núcleo dorsomedial do tálamo que se projeta para a área pré-frontal orbitofrontal fechando o circuito. Este circuito está envolvido no processamento das emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, manutenção da atenção. HIPOTÁLAMO: Outro capítulo. ÁREA SEPTAL: Situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior a área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. Lesões bilaterais da área septal em animais causam a chamada "raiva septal", caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. Por outro lado, as experiências de auto estimulação, a serem descritas no item 2.3, mostram que a área septal é um dos centros de prazer no cérebro e sua estimulação provoca euforia. A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva. NÚCLEO ACCUMBENS: Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal. O núcleo accumbens é o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce HABÊNULA: Assim, a habênula participa da regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico os quais constituem a principal área do sistema de recompensa (ou de prazer) do cérebro. A estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistemadopaminérgica mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do sistema mesolímbico. Casos graves de depressão, resistentes a medicamentos, já foram tratados com sucesso pela técnica de estimulação elétrica de alta frequência no núcleo lateral da habênula o que ocasiona uma inibição da atividade espontânea neste núcleo, causando uma espécie de ablação funcional de seus neurônios. Alguns sintomas da depressão como tristeza e a incapacidade de buscar o prazer (anedonismo) podem ser explicados pela queda da atividade dopaminérgica na via mesolímbica (em especial no núcleo accumbens). AMÍGDALA: É também chamada corpo amigdaloide. Amígdala em grego significa amêndoa, uma alusão à sua forma. É o componente mais importante do sistema límbico. Estrutura e conexões da amígdala: Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas. A grande complexidade estrutural e neuroquímica da amígdala está de acordo com a complexidade de suas funções. É a principal responsável pelo processamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional. Funções da amígdala: A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo corticomedial causa reação defensiva e agressiva. O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo. A amígdala contém a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade. Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala é o processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a presença de uma cobra venenosa. Fato interessante demonstrado pela neuroimagem funcional é que a amígdala é ativada pela simples visão de pessoas com expressão facial de medo A amígdala está envolvida também no reconhecimento de faces que expressam emoções como medo e alegria. Uma das áreas visuais secundárias do lobo temporal armazena imagens de faces e permite seu reconhecimento. Entretanto, o reconhecimento de faces com expressões emocionais ocorre apenas na amígdala. Pacientes com perda da capacidade de reconhecer faces por lesões das áreas visuais secundárias, prosopagnosia, continuam a reconhecer expressões faciais de emoção, o que é feito pela amígdala. A amígdala e o medo: O medo é uma reação de alarme diante de um perigo. Esta reação resulta da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina pela medula da glândula suprarrenal. Este alarme, visa preparar o organismo para uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo (to fight or to fiight) Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce EX de Ativação geral do Sistema Simpático (Encontro com boi no meio do pasto). A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por dois caminhos, uma via direta e outra indireta. Na via direta: a informação visual é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala central, que dispara o alarme, a cargo do sistema simpático. Isto permite uma reação de alarme imediata com manifestações autonômicas e comportamental típicas. Na via indireta: a informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala. A via direta é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. A via indireta é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é manso), a reação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente e o medo só se toma consciente, ou seja, a pessoa só sente medo quando os impulsos nervosos chegam ao córtex. Pacientes com lesão da amígdala não aprendem a ter medo. No homem, o medo pode ocorrer mesmo sem condicionamento, por exemplo, se uma pessoa for informada de que alguma coisa é perigosa, pode passar a ter medo dela, mesmo sem tê-la visto. SISTEMA DE RECOMPENSA NO ENCÉFALO: Estudos utilizando animais e eletrodos no cérebro descobriram áreas de associação ao prazer, chegando até a deixar de realizar funções vitais para a ativação da via prazerosa. Areas que determinam estimulações com frequências mais elevadas; compõem o sistema dopaminérgico mesolímbico (sistema de recompensa), formada por neurônios dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo, passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua vez, projetam-se para o córtex pré-frontal orbitofrontal O Sistema de Recompensa premia com a sensação de prazer os comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também ativado por situações cotidianas que causam alegria como, por exemplo, quando rimos de uma piada, conquistamos uma vitória, tiramos uma nota boa na escola. Sabe-se hoje que o prazer sentido após o uso de drogas de abuso, como heroína e crack, deve- se à estimulação do sistema dopaminérgico mesolímbico em especial e o núcleo accumbens. A dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios deste sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos receptores e redução de seu número. Com isso, doses cada vez maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer. CORRELAÇÕES ANATOMOCLINICAS ANSIEDADE E ESTRESSE: As respostas autonômicas e comportamentais que ocorrem na reação normal ao medo têm o papel de preparar o organismo para situações agudas de emergência. A Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce Wathyson Santos Realce ansiedade é um transtorno psiquiátrico muito comum. Ele é a expressão inapropriada do medo, que neste caso é duradouro e pode ser desencadeado por perigos pouco definidos ou pela recordação de eventos que supostamente podem ser perigosos. No transtorno de ansiedade, o motivo pode não estar presente e, mesmo assim, resulta na ativação da amígdala. Os neurônios hipotalâmicos, em resposta a estímulos da amígdala, promovem a liberação do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) que, por sua vez, induz a liberação do cortisol pela adrenal. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal é regulado pelo hipocampo, que exerce seu efeito inibindo este eixo. A exposição crônica ao cortisol pode levar à disfunção e à morte dos neurônios hipocampais. Assim, a degeneração do hipocampo toma a resposta ao estresse mais acentuada, levando a maior liberação de cortisol e maior lesão do hipocampo. Áreas Encefálicas Relacionadas com a Memória TIPOS DE MEMÓRIA: Existem vários critérios para definição de tipos e subtipos de memória, mas dois deles são mais importantes: a natureza da memória e o tempo de retenção do evento memorizado Memória declarativa: os conhecimentos memorizados são explícitos, ou seja, podem ser descritos por meio de palavras ou outros símbolos, como quando mencionamos o nome de um amigo, o ano em que nascemos, ou os núcleos do tálamo. Memória não declarativa: os conhecimentos memorizados são implícitos e, assim, não podem ser descritos de maneira consciente. Neste caso, encontra- se a memória de procedimentos ou memória motoraatravés da qual as pessoas aprendem as sequências motoras que lhes permitem executar tarefas como nadar e andar de bicicleta, as quais elas aprendem e exercitam de maneira automática e inconsciente. Outra forma de classificar a memória leva em consideração o tempo em que a informação permanece armazenada no cérebro. Memória operacional ou de trabalho: Este tipo de memória permite que informações sejam retidas por segundos ou minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência a um raciocínio, compreender e responder a uma pergunta, memorizar o que acabou de ser lido para compreender a frase seguinte. Este tipo de memória é organizada pelo córtex pré- frontal e não deixa arquivos. O córtex pré-frontal determina o conteúdo da memória operacional que será selecionado para armazenamento, conforme a relevância da informação naquele momento. Para isso, ele tem acesso às diversas outras áreas mnemônicas do córtex cerebral onde estão armazenadas as memórias de curta e longa duração, verifica se a informação que está chegando e sendo processada já existe ou não, e se vale a pena armazená-la como memória de curta ou longa duração. Assim, a área pré- frontal funciona como gerenciadora da memória, definindo o que permanece e o que é esquecido. Memórias de curta e longa duração: A memória de curta duração permite a retenção de informações durante algumas horas até que sejam armazenadas de forma mais duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração. Estes dois tipos de memórias dependem do hipocampo. Entretanto, a memória de curta duração se extingue depois de algum tempo, enquanto a de longa duração é consolidada por meio da atividade do hipocampo, ficando armazenada em áreas corticais de associação de acordo com seu conteúdo, podendo aí permanecer durante muitos anos. ÁREAS CEREBRAIS RELACIONADAS COM A MEMÓRIA DECLARATIVA: Essas áreas abrangem áreas telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix, que liga o hipocampo ao corpo mamilar do hipotálamo. As áreas telencefálicas incluem a parte medial do lobo temporal, a área pré-frontal dorsomedial e as áreas de associação sensoriais. As áreas diencefálicas são componentes do circuito de Papez. ÁREAS TELENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM A MEMÓRIA Hipocampo O hipocampo, através do córtex entorrinal, recebe aferências de grande número de áreas neocorticais e através do fómix projeta-se aos corpos mamilares do hipotálamo. Recebe também fibras da amígdala, que reforçam a memória de eventos associados a situações emocionais. Recentemente foram descobertas também conexões com a área tegmental ventral e com o núcleo accumbens o que explica o reforço das memórias associadas a eventos de prazer. Estudo em cima de pacientes cujos hipocampos foram retirados 1. A memória operacional é mantida, pois não há comprometimento da área pré-frontal, mas o paciente perde definitivamente a capacidade de lembrar eventos ocorridos depois da cirurgia (amnésia anterógrada). 2. Perde também a memória de eventos ocorridos pouco tempo antes da cirurgia (amnésia retrógrada), mas depois de um certo ponto no passado, todos os fatos podem ser lembrados sem problemas, ou seja, a memória de longa duração permanece normal 3. Embora o hipocampo seja indispensável para a consolidação das memórias de curta e longa duração, esses tipos de memória não são armazenados no hipocampo, pois permanecem depois da cirurgia. O grau de consolidação da memória pelo hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe da amígdala. Esta consolidação é maior quando a informação a ser memorizada está associada a um episódio de grande impacto emocional, que pode ser uma emoção positiva, como a vitória de seu time, ou negativa como a morte de um parente. 4. Memória espacial ou topográfica, relacionada a localizações no espaço, configurações ou rotas e que nos permite navegar, ou seja, encontrar o caminho que leva a um determinado lugar. Em ratos, a memória espacial permite memorizar as características do espaço em seu entorno e depende de um tipo especial de neurônio do hipocampo denominado célula de lugar. Essas células são ativadas e disparam potenciais de ação diante de uma determinada área do espaço denominada "campo de lugar da célula". Estes campos vão sendo memorizados pelas células de lugar e depois de pouco tempo haverá no hipocampo do rato um mapa da gaiola onde ele vive. Isso explica porque na doença de Alzheimer, em que há grave comprometimento do hipocampo, o paciente, na fase final, perde completamente a orientação e não consegue se dirigir de uma cadeira para a cama. Giro denteado Sua estrutura é constituída por uma camada de neurônios, semelhante à do hipocampo. Estudos recentes mostram que o giro denteado é responsável pela dimensão temporal da memória. Por exemplo, ao lembrarmos de nossa festa de casamento ele informa a data e se ela foi antes ou depois de nossa festa de formatura. Córtex entorrinal O córtex entorrinal funciona como um portão de entrada para o hipocampo, recebendo as diversas conexões que a ele chegam através do giro denteado, incluindo as conexões que recebe da amígdala e da área septal. Lesão do córtex entorrinal, mesmo estando intacto o hipocampo, resulta em grande déficit de memória. O córtex entorrinal é geralmente a primeira área cerebral comprometida na doença de Alzheimer. Córtex para-hipocampal Córtex para-hipocampal é ativado pela visão de cenários especialmente os mais complexos, como uma rua ou uma paisagem. Entretanto, a ativação só ocorre com cenários novos e não com os já conhecidos. Também não é ativado com a visão de objetos, o que é feito pelo hipocampo. Pacientes com lesão do giro para-hipocampal são incapazes de memorizar cenários novos, embora consigam evocar cenários já conhecidos neles e navegar. Isto mostra que, como ocorre no hipocampo, a memória destes cenários não é armazenada no córtex para-hipocampal, mas em outras áreas muito provavelmente no isocórtex, pois ela permanece depois dele ser lesado. Córtex cingular posterior Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do tálamo (cujo recebe muitas aferências desses) resultam em amnésias. O córtex cingular posterior está também relacionado com a memória topográfica, ou seja, a capacidade de se orientar no espaço e memorizar caminhos e cenários novos, bem como evocar os já conhecidos. Sua lesão resulta em desorientação e incapacidade de encontrar caminhos anteriormente memorizados. Área pré-frontal dorsolateral Liga-se ao corpo estriado (putâmen) integrando o circuito cortico-estriado-talâmico-cortical. Este circuito tem papel extremamente importante nas chamadas funções executivas que envolvem o planejamento execução das estratégias comportamentais mais adequadas à situação fisica e social do indivíduo, assim como capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam. Envolve também a avaliação das consequências dessas ações, planejamento e organização, com inteligência, de ações e soluções de problemas novos. Além disso, a área pré-frontal dorsolateral é responsável pela memória operacional - que é um tipo de memória de curto prazo, temporária e suficiente para manter na mente as informações relevantes para a conclusão de uma atividade que está em andamento. Áreas de associação do neocórtex Nessas áreas são armazenadas as memórias de longa duração, cuja consolidação depende da atividade do hipocampo. Incluem-se aí as áreas secundárias sensitivas e motoras, assim como áreas supramodais. Diferentes categorias de conhecimento são armazenadas em áreas diferentes do neocórtex e podem ser lesadas separadamente, resultando em perdas distintas. ÁREAS DIENCEFÁLICAS RELACIONADAS À MEMÓRIA: As estruturas diencefálicas envolvidas com a memória são os corpos mamilares do hipotálamo, que recebem aferências dos córtices entorrinale do hipocampo pelo fómix e que, através do trato mamilotalâmico projetam- se aos núcleos anteriores do tálamo. Estes por sua vez, projetam-se para o córtex cingular posterior. Essas estruturas fazem parte do circuito de Papez MECANISMOS DE FORMAÇÃO DAS MEMÓRIAS: Nos neurônios relacionados com a memória ocorrem complexas reações bioquímicas, envolvendo uma cascata de segundos-mensageiros, ao final das quais há ativação de alguns genes que determinam a transcrição de proteínas utilizadas na formação de novas sinapses ou na ampliação da área da membrana pré-sináptica. Assim, na consolidação da memória na Aplysia, o número de sinapses dobra, podendo diminuir, com o tempo, na etapa do esquecimento. O mesmo fenômeno ocorre na consolidação das memórias de curto e longo prazo em mamíferos, como pode ser avaliado pelo aumento do número de espinhas dendríticas. Assim, a consolidação da memória decorre da plasticidade sináptica. CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS DOENÇA DE ALZHEIMER Há perda gradual da memória operacional e de curta duração. O paciente começa a ter dificuldade com a memória recente de fatos ou compromissos ocorridos no dia. Evolui gradativamente para comprometimento da memória de longa duração, a ponto de se esquecer do nome dos familiares e apresentar desorientação no tempo e espaço. Na fase mais avançada há uma completa deterioração de todas as funções psíquicas, com amnésia total. De modo geral, a doença se inicia com uma degeneração progressiva dos neurônios da área entorrinal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neocórtex, se dirigem ao hipocampo. Desse modo, essas lesões gradualmente levam a um total isolamento do hipocampo, com consequências sobre a memória que equivalem às que vimos acima para os casos de ablação do hipocampo. Há também perda dos neurônios colinérgicos do Núcleo Basal de Meynert, o que leva à perda das projeções modulatórias colinérgicas de praticamente todo o córtex cerebral. Microscopicamente nos neurônios, observa-se um emaranhado neurofibrilar e placas senis que levam à morte neuronal e que predominam nas áreas acima referidas e nas áreas de associação multimodais, sendo as áreas motoras as últimas a serem afetadas. É uma doença com claro componente genético, mas que sofre influência de fatores ambientais. Autor: Assuntos:
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