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BMF Sensibilidade geral. Glossário * Algesia: sensibilidade à dor; * Estesia: sensibilidade geral; * Cinestesia/propriocepção consciente: percepção do corpo no espaço; * Somestesia: sensibilidade do corpo; * Tato protopático: tato grosseiro, simples; * Tato epicrítico: tato fino + propriocepção consciente; * Dermátomo: área de pele inervada por um único nervo espinal; Nervos em geral Características gerais e estruturais dos nervos * Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos. * Podem ser espinhais ou cranianos. * A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central {impulsos aferentes). - As fibras nervosas que constituem os nervos, são em geral mielínicas com neurilema; * Os nervos são muito vascularizados, entretanto quase totalmente desprovidos de sensibilidade. - Se um nervo é estimulado ao longo de seu trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida não no ponto estimulado, mas no território sensitivo que ele inerva. Condução dos impulsos nervoso * Nos nervos, a condução dos impulsos nervosos sensitivos (ou aferentes) se faz através dos prolongamentos periféricos dos neurônios sensitivos. - Os impulsos nervosos sensitivos são conduzidos do prolongamento periférico para o central, e admite-se que não passam pelo corpo celular. - Os impulsos nervosos motores são conduzidos do corpo celular para o efetuador. * A velocidade de condução nas fibras nervosas varia de 1 m a 120 m por segundo, e depende do calibre da fibra, sendo maior nas fibras mais calibrosas. * As fibras dos nervos foram classificadas em três grupos principais: A, B e C, que correspondem às fibras de grande, médio e pequeno calibres. - As fibras A = correspondem às fibras ricamente mielinizadas dos nervos mistos e podem. ainda, ser divididas, quanto à velocidade de condução, em alfa, beta e gama. - No grupo B, estão as fibras pré-ganglionares, que serão vistas a propósito do sistema nervoso autônomo. - No grupo C estão as fibras pós-ganglionares não mielinizadas do sistema autônomo e algumas fibras responsáveis por impulsos térmicos e dolorosos. Terminações nervosas Generalidades * Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos modificam-se, dando origem a formações ora mais, ora menos complexas, as terminações nervosas, que podem ser de dois tipos: - Sensitivas (aferentes) = As tenninações sensitivas, quando estimuladas por uma forma adequada de energia (mecânica, calor, luz etc.), dão origem a impulsos nervosos que seguem pela fibra em direção ao corpo neuronal. Estes impulsos são levados ao sistema nervoso central e atingem áreas específicas do cérebro, onde são "interpretados", resultando em diferentes formas de sensibilidade. - Motoras (eferentes) = As terminações nervosas motoras existem na porção terminal das fibras eferentes e são os elementos pré-sinápticos das sinapses neuroefetuadoras, ou seja, inervam músculos ou glândulas. Terminações nervosas sensitivas - Receptores * O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial capaz de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica (transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central. Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea. * Os receptores podem ser classificados quanto a: 1. Morfologia - Se dividem em dois grandes grupos: ● Receptores especiais =São mais complexos, relacionando-se com um neuroepitélio (retina, órgão de Coni etc.) e fazem parte dos chamados órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação, todos localizados na cabeça. ● Receptores gerais = Ocorrem em todo o corpo, fazem parte do sistema sensorial somático, que responde a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção. 2. Fisiologia * Especificidade significa dizer que a sensibilidade de um receptor é máxima para determinar estímulo, ou seu limiar de excitabilidade é mínimo para esta forma de energia, embora possam ser ativados com dificuldade por outras formas de energia. * Usando-se como critério os estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, estes podem ser classificados como: a) Quimiorreceptores - São receptores sensíveis a estímulos químicos, como os da olfação e gustação e os receptores do corpo carotídeo capazes de detectar variações no teor do oxigênio circulante; ● No sistema somatossensorial (prurido) o estímulo da histamina ativa os quimiorreceptores agindo nas células receptoras da pele; ● No sistema sensorial gustativo, o estímulo de substâncias químicas ativam os quimiorreceptores que agem nos botões gustativos; ● No sistema sensorial olfatório, o estímulo de substâncias odoríferas ativam os quimiorreceptores que atuam nos neurônios sensoriais olfatórios. b) Osmorreceptores - Receptores capazes de detectar variação de pressão osmótica. c) Fotorreceptores - Receptores sensíveis a luz, como os cones e bastonetes da retina. ● No sistema sensorial visual, o estímulo da luz (fótons) ativa o fotorreceptor que age nos bastonetes e cones d) Termorreceptores - Receptores capazes de detectar frio e calor. - São terminações nervosas livres. - Alguns se localizam no hipotálamo e detectam variações na temperatura do sangue, desencadeando respostas para conservar ou dissipar calor; ● No estímulo somatossensorial: e) Nociceptores: - São receptores ativados por diversos estímulos mecânicos, térmicos ou químicos, mas em intensidade suficiente para causar lesões de tecidos e dor. - São terminações nervosas livres; f) Mecanorreceptores - São receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais diversificado. - Situam-se os receptores de audição e de equilíbrio do ouvido interno; os receptores do seio carotídeo, sensíveis a mudanças na pressão arterial (barorreceptores); os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, sensíveis ao estiramento de músculos e tendões; receptores das vísceras, assim como os vários receptores cutâneos responsáveis pela sensibilidade de tato, pressão e vibração. 3. Localização * A localização define a natureza do estímulo que ativa os receptores. a) Exteroceptores - Localizam-se na superficie externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como calor, frio, tato, pressão, luz e som. b) Proprioceptores - Os proprioceptores localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas articulares. - Os impulsos nervosos originados nesses receptores, impulsos nervosos proprioceptivos, podem ser conscientes e inconscientes. ● Os impulsos proprioceptivos não conscientes não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central para regular a atividade muscular por meio do reflexo miotático ou dos vários centros envolvidos na atividade motora. ● Os impulsos proprioceptivos conscientes atingem o córtex cerebral e pennitem a um indivíduo, mesmo de olhos fechados, ter percepção de seu corpo e de suas partes, bem como da atividade muscular e do movimento das articulações. São, pois, responsáveis pelos sentidosde posição e de movimento. A capacidade de perceber posição e movimento, ou seja, a propriocepção consciente, depende basicamente das informações levadas ao sistema nervoso central pelos fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, sendo possível, entretanto, que os receptores das articulações tenham pelo menos um papel subsidiário nessa função. c) Interoceptores - Os interoceptores (ou visceroceptores) localizam-se nas vísceras e nos vasos e dão origem às diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede e a dor visceral. - Grande parte dos impulsos aferentes originados em interoceptores é inconsciente, transmitindo ao sistema nervoso central informações necessárias à coordenação da atividade visceral, tais como o teor de 02 , a pressão osmótica do sangue e a pressão arterial. - Tanto os exteroceptores como os propríoceptores transmitem impulsos relacionados ao 'soma', ou parede corporal, sendo, pois, considerados receptores somáticos. Os interocetores transmitem impulsos relacionados às vísceras e são, por conseguinte, viscerais. Receptores somáticos * A maioria deles é mecanorreceptor ou quimiorreceptor * Se algo toca a pele, podemos perceber o local, a pressão, a textura, se um objeto é pontiagudo ou rombo, a duração precisa do toque e o deslocamento do estímulo sobre a pele, mesmo na ausência da visão. Um único receptor pode codificar várias características do estímulo, como intensidade, duração e posição. Mas geralmente um estímulo ativa vários receptores. Cabe ao sistema nervoso central a geração das percepçôes. * Os mecanorreceptores sensíveis a vibração, pressão e toque, os pelos puxados ou curvados e estas modalidades de energia são percebidos pela maioria dos receptores, que variam sua preferência quanto à frequência de estímulo, pressão e tamanho do campo receptivo. Mecanorreceptores estão presentes também em vasos e vísceras, e percebem pressão, estiramento de órgãos digestivos, bexiga, força de contato dos dentes etc. Em sua maioria, apresentam uma estrutura mais simples que a dos receptores especiais, podendo, do ponto de vista morfológico, ser classificados em dois tipos: livres e encapsulados, conforme tenham ou não uma cápsula conjuntiva. * Os neurônios sensoriais somáticos e visuais são ativados pelos estímulos que ocorrem dentro de uma área física específica contendo um campo receptivo (ex = um neurônio da pele sensível ao tato responde à pressão que ocorre dentro do seu campo receptivo) - Domínio espacial cuja estimulação excita ou inibe o neurônio. - Os neurônios sensoriais dos campos receptivos vizinhos podem exibir convergência na qual vários neurônios pré-sinápticos enviam sinais para um número menor de neurônio pós-sinápticos. A convergência permite que múltiplos estímulos subliminares simultâneos se somem no neurônio (secundário) pós-sináptico. - Quando múltiplos neurônios sensoriais convergem para um único neurônio sensorial secundário, seus campos receptivos individuais se fundem em um único grande campo receptivo secundário. - O tamanho dos campos receptivos secundários determinam o quanto uma dada área é sensível a um estímulo. Por exemplo a sensibilidade para o tato no teste de discriminiação de dois pontos. 1. Receptores gerais livres - Os receptores gerais livres são as terminações das fibras nervosas sensoriais que perdem a bainha de mielina, preservando o envoltório de células de Schwann até as proximidades da ponta de cada fibra. - São, sem dúvida, os mais frequentes. - Ocorrem, por exemplo, em toda a pele, emergindo de redes nervosas subepiteliais e ramificando-se entre as células da epiderme. São de adaptação lenta e veiculam informações de tato grosseiro, dor, temperatura e propriocepção. - Algumas terminações livres, relacionadas com o tato, enrolam-se na base dos folículos pilosos e detectam um simples toque ou deslocamento de um pelo. - Na categoria de terminações livres estão também os discos de Merkel e os nociceptores. a) Discos de Merkel: são pequenas arborizações das extremidades das fibras mielínicas que terminam em contato com células epiteliais especiais. Estão envolvidos em tato e pressão contínuos; b) Nociceptores: são terminações nervosas livres, não mielinizadas. que sinalizam que o tecido corporal está sendo lesado ou em risco de lesão. Sua via para o encéfalo é distinta da via dos mecanorreceptores, e sua ativação seletiva leva à experiência consciente de dor. Podem ser ativados por estimulação mecànica intensa, temperaturas extremas, falta de oxigênio e exposição a produtos químicos. ● As informações são levadas à medula por fibras A gama ou C e estabelecem sinapses com neurônios da região da coluna posterior. Os nociceptores das vísceras entram na medula pelo mesmo caminho dos exteroceptores, e as duas formas de informação se misturam, dando origem ao fenômeno de dor referida, na qual a ativação de um nociceptor visceral dá origem a uma sensação cutânea (O exemplo mais comum é o do infarto do miocárdio, em que o nociceptor está no coração, mas a dor é localizada na parede torácica superior ou no braço esquerdo.) 2. Receptores encapsulados - São em geral mais complexos que os livres e, na maioria deles, há intensa ramificação da extremidade do axônio no interior de uma cápsula conjuntiva. Estão compreendidos aqui os corpúsculos sensitivos da pele. a) Corpúsculos de Meissner = Ocorrem nas papilas dénnicas, sobretudo nas da pele espessa das mãos e dos pés. São receptores de tato, pressão e estímulos vibratórios mais lentos que os percebidos pelos corpúsculos de Paccini; b) Corpúsculos de Vater - Paccini = São os maiores receptores, têm distribuição muito ampla, ocorrendo sobretudo no tecido conjuntivo subcutâneo das mãos e dos pés ou mesmo em territórios mais profundos, como nos septos intermusculares e no periósteo. São responsáveis pela sensibilidade vibratória, ou seja, a capacidade de perceber estímulos mecânicos rápidos e repetitivos. c) Corpúsculos de Ruffini = Ocorrem nas papilas dérmicas, tanto da pele espessa das mãos e dos pés (pele glabra), como na pele pilosa do restante do corpo. São receptores de tato e pressão; d) Fusos neuromusculares = São pequenas estruturas em forma de fuso, situa- das nos ventres dos músculos estriados esqueléticos, dispondo-se paralelamente com as fibras destes músculos (fibras extrafuusais). Cada fuso é constituído de uma cápsula conjuntiva que envolve de duas a dez pequenas fibras estriadas denominadas fibras intrafuusais. e) Órgãos tendinosos = São receptores encontrados na junção dos músculos estriados com seu tendão. Consistem de fascículos tendinosos em tomo dos quais se enrolam as fibras nervosas aferentes, sendo o conjunto envolvido por uma cápsula conjuntiva. Referências - Neuroanatomia Funcional; Angelo Machado; 3ª ed.; 2014; Capítulo 10. - Fisiologia Humana – Uma Abordagem Integrada; Dee Silverthorn; 5ª ed.; 2010; Capítulo 10.