Aula sobre Filo Hemichordata

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Filo Hemichordata
(Gr. Hemi = meio e do latim Chorda = cordão)
Número de espécies
No mundo: 135 espécies 
Maioria 121 Enteropneusta 
No Brasil: 7
Conhecidas no estado de São Paulo: 5
Atualmente, não há, no Brasil, pesquisadores trabalhando com o grupo 
nem coleções organizadas.
O primeiro hemicordado conhecido, um espécime de Ptychodera flava
(um Enteropneusta), foi descoberto em 1821 e registrado por Eschscholtz em 
1825 como um holotúrio aberrante. Em 1850, Müller descobriu o primeiro 
espécime de uma larva tornária, embora ele a tenha considerado uma larva de 
Equinodermata, até que Metschnikoff a reconheceu como um Enteropneusta
em 1869.
Filo Hemichordata - Brusca & Brusca, 2007 
Classe Enteropneusta
 Classe Pterobranchia
 Classe Planctosphaeroidea
Brusca et al, 2018
A classificação apresentada aqui segue a divisão tradicional do filo em 
duas classes – Enteropneusta e Pterobranchia – e adota a opinião geral de 
que Planctosphaera pelagica é a larva hipertrofiada de um Enteropneusta
ainda desconhecido.
Filo Hemichordata
Classe Enteropneusta
 Classe Pterobranchia
 Deuterostomados;
 Enterocélicos;
 Simetria bilateral;
 Tamanho de 2,5 a 25cm;
 São estritamente marinhos;
 Possuem fendas faringeanas, e a maioria tem um cordão nervoso dorsal
(algumas vezes oco);
 Com faringotremia (comunicação do trato digestivo com o exterior por 
meio de fendas e poros branquiais faríngeos).
Características gerais do Filo
 Um celoma em cada compartimento corpóreo;
 Sistema circulatório aberto;
 Tubo digestivo completo;
 São capazes de movimentos limitados;
 Sésseis (sedentário) e bentônicos ; 
 Reprodução sexuada, dióicos, de fecundação externa e desenvolvimento 
indireto (larva tornaria). 
 Reprodução assexuada
boca
protoceloma
Anel ciliado
mesoceloma
metaceloma
Fendas 
faringeanas
cílios
Saxipendium coronatum 
verme espaguete
Classe Enteropneusta 
Classe Enteropneusta 
( gr. enteron = intestino; pneustikos = respirar)
 Tamanho geralmente entre 9 e 45cm (porém, Balanoglossus gigas pode 
chegar a 2,5m). 
 São vermiformes, corpo dividido em três regiões → probóscide, 
colarinho e tronco. O celoma também é dividido em três regiões.
 Boca ventral na extremidade anterior do colarinho e ânus posterior e 
terminal.
Brusca et al , 2018
 Locomovem-se pelos movimentos da probóscide
Saccoglossus horsti
Probóscide
Alimentação
Na maioria das espécies, a parede do intestino anterior tem dobras 
profundas, formando duas séries de evaginações dorsolaterais, que 
protraem visivelmente ao exterior; 
 Trato digestivo - Boca → faringe → esôfago → intestino → reto →ânus.
O epitélio do trato digestivo está cheio de inclusões verdes ou marrons 
densas, que conferem um aspecto característico a essa região hepática do 
tronco. O intestino estende-se, mais ou menos indiferenciado, até um reto 
curto, que termina no ânus.
The development and metamorphosis of the indirect developing acorn 
worm Schizocardium californicum (Enteropneusta: Spengelidae). 
Paul Gonzalez, Jeffrey Z. Jiang & Christopher J. Lowe.
Frontiers in Zoologyvolume 15, Article number: 26 (2018) |
 O Órgão ciliado → quimiorreceptor 
São comedores de depósitos, ingerem o substrato e digerem a 
matéria orgânica.
 A matéria orgânica é capturada pelo muco secretado na superfície 
da probóscide e um órgão ciliado presente no colarinho (anterior a 
boca)direciona o alimento para a boca.
boca cavidade
bucal
órgão ciliado pré oral.
Classe Enteropneusta
boca
Probóscide
Partícula de alimento
Grão de areia
Pedúnculo Colarinho
Poros branquiais
Órgão ciliado 
pré-oral
Boca Material rejeitado
Classe Enteropneusta
Protoglossus kohleri
Balanoglossus clavigerus em seu sistema de galerias
Espiral fecal
Abertura 
anterior
Abertura 
Anterior
acessória
 São abundantes na região entre marés; 
 Vivem isolados ou em colônias;
 Enterrados em sedimentos macios ou sob rochas;
 Rastejam ou cavam dentro de seus tubos.
Espiral fecal
https://alchetron.com/Saccoglossus
https://alchetron.com/Saccoglossus
 Sistema circulatório aberto bem desenvolvido com órgão contrátil 
chamado vesícula cardíaca (coração) na probóscide. 
 O sangue (sem pigmentos) flui para a região anterior do corpo no 
vaso dorsal e para a região posterior no vaso ventral. 
Circulação
Brusca et al , 2018
 Glândula da probóscide = glomérulo pequeno ímpar conectado aos vasos 
sanguíneos.
 O sangue passa para os glomérulos → que é o órgão excretor particular 
dos hemicordados → são projeções digitiformes do peritônio associadas 
aos seios sanguíneos (que suprem o tubo digestivo e a parede do corpo).
Excreção
Pressionado pela contração da vesícula cardíaca, o sangue é forçado a 
passar pelo glomérulo, no qual os resíduos metabólicos são filtrados pelo 
revestimento de podócitos para a cavidade protocélica. Em seguida, a urina 
é eliminada pelo poro da protocele, localizado no pedúnculo da probóscide 
na maioria das espécies. Os podócitos também revestem as paredes das 
fendas faringeanas, sugerindo que a faringe tenha uma função excretora 
suplementar.
Podócitos são células do epitélio visceral dos rins que formam um 
importante componente da barreira de filtração glomerular, contribuindo 
para a seletividade de tamanho e mantendo uma superfície de filtração 
massiva. A principal função dos podócitos é restringir a passagem de 
proteínas do sangue para a urina.
Troca gasosa
 Fendas faringeanas, na parede da faringe, são supridas com sangue do 
vaso ventral → a água passa da boca para a faringe e para o exterior do 
corpo pelos poros branquiais, passando pelas bolsas branquiais, a 
superfície do corpo, provavelmente também esta envolvida nessa 
atividade.
Brusca ,2018
Cada fenda é um orifício em forma de “U” na parede da faringe, que 
leva a uma bolsa branquial e depois a um poro branquial dorsolateral, 
através do qual a água sai para o exterior
Brusca ,2018
As fendas branquiais não abrem diretamente para o exterior. Cada fenda 
branquial se abre para uma bolsa branquial chamada saco branquial que 
fica entre a parede do corpo e a faringe. Cada saco branquial, por sua vez, 
se abre para o exterior por um pequeno poro branquial independente. No 
entanto, em Balanoglossus misakiensis, os quatro primeiros sacos 
branquiais se unem para abrir por um poro branquial comum para o 
exterior.
Os cílios laterais que revestem as fendas branquiais criam uma corrente 
de água (corrente alimentar-respiratória) que entra na faringe pela boca, 
depois passa através das fendas branquiais para os sacos branquiais e 
finalmente sai pelos poros branquiais. As barras da língua são ricamente 
supridas com capilares sanguíneos e participam da respiração. O sangue 
de suas redes capilares absorve oxigênio dissolvido na água e difunde 
dióxido de carbono para ele.
Respiratory System of Dogfish (Scoliodon): With Diagram | Chordata | 
Zoology
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 Rede de células nervosas abaixo da epiderme (Plexo nervoso reticulado ) 
fica entre a lâmina basal e as células epiteliais → ao qual se conectam 
células epiteliais. Espessamentos desta rede formam o cordão nervoso 
dorsal e o ventral, que se unem ao colarinho por um anel periesofágico. 
 Órgãos dos sentidos → receptores táteis por todo corpo e o órgão ciliado 
pré oral (quimiorreceptor ) no colarinho.
Sistema nervoso
 Neurocorda ou divertículo bucal → formada por uma invaginação da 
ectoderme, está na base da probóscide, anterior a boca, é oca e sugere 
homologia com tubo nervoso dos Chordata .
glomérulo
boca
cavidade
bucal
faringe
Vaso sanguíneo 
dorsal
Cordão nervoso dorsal
Divertículo
bucal
Fendas 
faringeanas
Poro da
probóscide
Celoma 
do colarinho
Cordão nervoso
do colarinho
Músculo 
longitudinal Celoma da 
probóscide
Músculo 
circular
Vasoventral
Cordão nervoso
do colarinho
Cordão nervoso
do colarinho
Cordão
nervoso
ventral
vesícula 
cardíaca 
Reprodução Sexuada
 Reprodução sexuada;
 Dióicos de fecundação externa, possuem numerosas gônadas pares na 
lateral do corpo, cada uma com um gonoporo, localizados em cada lado 
do tronco;
 Desenvolvimento indireto → larva tornaria (é planctônica).
Larva tornária
Probóscide colarinho
Tronco em desenvolvimento
Metamorfose da larva tornaria 
Schizocardium sp
A reprodução assexuada nos enteropneustos está diretamente relacionada 
com sua capacidade bem-conhecida de regenerar tecidos e partes do corpo, 
quando elas são perdidas ou danificadas. Esses animais são vermes muito 
frágeis, que se quebram facilmente quando são manuseados.
Tipos:
Arquitomia - Múltiplas fissões transversais do corpo, resultando em vários 
espécimes regenerados. 
Paratomia - descrita na espécie intersticial Meioglossus psammophilus, na 
qual novos indivíduos desenvolvem-se alinhados ao eixo corporal por 
regeneração tecidual e fissão transversal subsequente, um processo bem-
conhecido entre Annelida e Acoela.
Reprodução Assexuada
Classe Pterobranchia
(gr. pteron = asa; branchia = brânquia)
 Maioria Colonial (colônia com 1 a 25cm de comprimento);
 Cada um dos indivíduos da colônia é denominado de zoóide. 
Raramente os zoóides excedem 1 cm ( de 1 a 12mm) de comprimento.
zoóide
Rhabdopleurapedúnculo
intestino
boca
Disco pré-oral ou escudo cefálico 
ânus
braços
tentáculos
cenécio
Metassomo 
(tronco e pedúnculo)
Mesossomo 
tentaculado 
 Três gêneros: Rhabdopleura, Cephalodiscus, Atubaria.
 Ausência de neurocorda.
 Corpo saculiforme com três regiões corporais → Disco pré-oral (escudo 
cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo subdividido em tronco e 
pedúnculo.
 Tubo digestivo em forma de U.
Rhabdopleura
Disco pré-oral 
ou escudo cefálico 
zooide
Disco pré-oral 
ou escudo cefálico 
Cephalodiscus
cenécio
zoóide
Parte de uma colônia de Cephalodiscus
Braço tentaculado
tentáculos
espinho
escudo cefálicoFenda faríngea
tronco
pedúnculo
Atubaria
Base dos braços cortados
Região genital
Fenda faringeana
ânus
pedúnculo
tronco
boca
Escudo cefálico
Alimentação
 São comedores mucociliares de partículas em suspensão (= filtradores 
através dos tentáculos).
 Os Braços e os tentáculos (2 a 18), secretam uma rede de muco que 
prende partículas e por ação de cílios, presentes nos tentáculos, as 
partículas são encaminhadas para a boca.
água
Cephalodiscus
Movimento das 
Partículas de alimento
em direção da boca
Sistema nervoso
 Semelhante a Enteropneusta.
 Órgãos dos sentidos → receptores táteis nos tentáculos, no escudo 
cefálico e na extremidade do pedúnculo dos não coloniais.
Reprodução
 Assexuada, fragmentam pequenos pedaços do corpo e cada um deles 
é capaz de originar um novo indivíduo.
* Quebram com frequência se manipulados e podem regenerar partes 
perdidas.
 Reprodução assexuada por brotamento nos coloniais Cephalodiscus e
Rhabdopleura.
Cephalodiscus
Reprodução assexuada - brotamento
A classe Enteropneusta engloba espécies solitárias, de corpo vermiforme, comumente 
alcançando mais de 1 metro de comprimento. Habitam, preferencialmente, fundos rasos, 
sendo 5 espécies registradas em São Paulo. Balanoglossus gigas, uma das maiores 
espécies do grupo, podendo atingir 2,5 metros de comprimento, está potencialmente 
ameaçada no litoral de São Paulo, devido à poluição das águas e do sedimento e ao 
assoreamento e aterramento das praias." (Rodrigues, 1999). Os excrementos de B. gigas 
são facilmente visualizados na superfiície descoberta da Baía do Araçá durante as marés 
baixas.
http://cifonauta.cebimar.usp.br/photo/703/
As primeiras informações sobre os enteropneustos do Brasil devem-se a Spengel (1893), 
que descreveu Balanoglossus gigas, baseado em material coletado por Fritz Müller em 
1884 e 1885, no litoral de Santa Catarina (Müller, 1898), e Schizocardium brasiliensis, 
proveniente da Baía de Guanabara. Balanoglossus gigas foi posteriormente assinalado na 
Praia do Araçá, Litoral Norte do estado de São Paulo (Sawaya, 1950, 1951). 
Schizochardium brasiliensis foi registrado para o estado de São Paulo, no canal de São 
Sebastião; nas enseadas do Flamengo (Petersen, 1987), de Picinguaba e Ubatumirim
(Nonato & Petti, 1996); e na Ilha Grande, estado do Rio de Janeiro (Petersen, 1987). 
Sawaya & Forneris (1953) descreveram diversas novas espécies da Baía de Santos, São 
Paulo e Praia de Itapema, Santa Catarina, todas elas consideradas por Björnberg (1959) 
sinônimas de Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829. Um novo enteropneusto
gigante foi encontrado em São Sebastião por Burdon Jones & Petersen (1964) e 
pormenorizadamente descrito por Petersen (1965) sob o nome Willeya loya, baseado em 
exemplares capturados na Praia do Araçá, São Sebastião, e em Siriúba, Ilhabela. 
Finalmente, Glossobalanus crozieri Van der Horst, 1925 foi assinalado por Petersen & 
Ditadi (1967, 1971) em São Sebastião.
Balanoglossus gigas
https://www.researchgate.net/figure/Overview-of-the-general-morphology-of-
hemichordates-A-Habitus-of-an-adult_fig1_271364394
Balanoglossus clavigerus 
Poros branquiais no tronco de um Enteropneusta
S. bromophenolosus.