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Filo Hemichordata (Gr. Hemi = meio e do latim Chorda = cordão) Número de espécies No mundo: 135 espécies Maioria 121 Enteropneusta No Brasil: 7 Conhecidas no estado de São Paulo: 5 Atualmente, não há, no Brasil, pesquisadores trabalhando com o grupo nem coleções organizadas. O primeiro hemicordado conhecido, um espécime de Ptychodera flava (um Enteropneusta), foi descoberto em 1821 e registrado por Eschscholtz em 1825 como um holotúrio aberrante. Em 1850, Müller descobriu o primeiro espécime de uma larva tornária, embora ele a tenha considerado uma larva de Equinodermata, até que Metschnikoff a reconheceu como um Enteropneusta em 1869. Filo Hemichordata - Brusca & Brusca, 2007 Classe Enteropneusta Classe Pterobranchia Classe Planctosphaeroidea Brusca et al, 2018 A classificação apresentada aqui segue a divisão tradicional do filo em duas classes – Enteropneusta e Pterobranchia – e adota a opinião geral de que Planctosphaera pelagica é a larva hipertrofiada de um Enteropneusta ainda desconhecido. Filo Hemichordata Classe Enteropneusta Classe Pterobranchia Deuterostomados; Enterocélicos; Simetria bilateral; Tamanho de 2,5 a 25cm; São estritamente marinhos; Possuem fendas faringeanas, e a maioria tem um cordão nervoso dorsal (algumas vezes oco); Com faringotremia (comunicação do trato digestivo com o exterior por meio de fendas e poros branquiais faríngeos). Características gerais do Filo Um celoma em cada compartimento corpóreo; Sistema circulatório aberto; Tubo digestivo completo; São capazes de movimentos limitados; Sésseis (sedentário) e bentônicos ; Reprodução sexuada, dióicos, de fecundação externa e desenvolvimento indireto (larva tornaria). Reprodução assexuada boca protoceloma Anel ciliado mesoceloma metaceloma Fendas faringeanas cílios Saxipendium coronatum verme espaguete Classe Enteropneusta Classe Enteropneusta ( gr. enteron = intestino; pneustikos = respirar) Tamanho geralmente entre 9 e 45cm (porém, Balanoglossus gigas pode chegar a 2,5m). São vermiformes, corpo dividido em três regiões → probóscide, colarinho e tronco. O celoma também é dividido em três regiões. Boca ventral na extremidade anterior do colarinho e ânus posterior e terminal. Brusca et al , 2018 Locomovem-se pelos movimentos da probóscide Saccoglossus horsti Probóscide Alimentação Na maioria das espécies, a parede do intestino anterior tem dobras profundas, formando duas séries de evaginações dorsolaterais, que protraem visivelmente ao exterior; Trato digestivo - Boca → faringe → esôfago → intestino → reto →ânus. O epitélio do trato digestivo está cheio de inclusões verdes ou marrons densas, que conferem um aspecto característico a essa região hepática do tronco. O intestino estende-se, mais ou menos indiferenciado, até um reto curto, que termina no ânus. The development and metamorphosis of the indirect developing acorn worm Schizocardium californicum (Enteropneusta: Spengelidae). Paul Gonzalez, Jeffrey Z. Jiang & Christopher J. Lowe. Frontiers in Zoologyvolume 15, Article number: 26 (2018) | O Órgão ciliado → quimiorreceptor São comedores de depósitos, ingerem o substrato e digerem a matéria orgânica. A matéria orgânica é capturada pelo muco secretado na superfície da probóscide e um órgão ciliado presente no colarinho (anterior a boca)direciona o alimento para a boca. boca cavidade bucal órgão ciliado pré oral. Classe Enteropneusta boca Probóscide Partícula de alimento Grão de areia Pedúnculo Colarinho Poros branquiais Órgão ciliado pré-oral Boca Material rejeitado Classe Enteropneusta Protoglossus kohleri Balanoglossus clavigerus em seu sistema de galerias Espiral fecal Abertura anterior Abertura Anterior acessória São abundantes na região entre marés; Vivem isolados ou em colônias; Enterrados em sedimentos macios ou sob rochas; Rastejam ou cavam dentro de seus tubos. Espiral fecal https://alchetron.com/Saccoglossus https://alchetron.com/Saccoglossus Sistema circulatório aberto bem desenvolvido com órgão contrátil chamado vesícula cardíaca (coração) na probóscide. O sangue (sem pigmentos) flui para a região anterior do corpo no vaso dorsal e para a região posterior no vaso ventral. Circulação Brusca et al , 2018 Glândula da probóscide = glomérulo pequeno ímpar conectado aos vasos sanguíneos. O sangue passa para os glomérulos → que é o órgão excretor particular dos hemicordados → são projeções digitiformes do peritônio associadas aos seios sanguíneos (que suprem o tubo digestivo e a parede do corpo). Excreção Pressionado pela contração da vesícula cardíaca, o sangue é forçado a passar pelo glomérulo, no qual os resíduos metabólicos são filtrados pelo revestimento de podócitos para a cavidade protocélica. Em seguida, a urina é eliminada pelo poro da protocele, localizado no pedúnculo da probóscide na maioria das espécies. Os podócitos também revestem as paredes das fendas faringeanas, sugerindo que a faringe tenha uma função excretora suplementar. Podócitos são células do epitélio visceral dos rins que formam um importante componente da barreira de filtração glomerular, contribuindo para a seletividade de tamanho e mantendo uma superfície de filtração massiva. A principal função dos podócitos é restringir a passagem de proteínas do sangue para a urina. Troca gasosa Fendas faringeanas, na parede da faringe, são supridas com sangue do vaso ventral → a água passa da boca para a faringe e para o exterior do corpo pelos poros branquiais, passando pelas bolsas branquiais, a superfície do corpo, provavelmente também esta envolvida nessa atividade. Brusca ,2018 Cada fenda é um orifício em forma de “U” na parede da faringe, que leva a uma bolsa branquial e depois a um poro branquial dorsolateral, através do qual a água sai para o exterior Brusca ,2018 As fendas branquiais não abrem diretamente para o exterior. Cada fenda branquial se abre para uma bolsa branquial chamada saco branquial que fica entre a parede do corpo e a faringe. Cada saco branquial, por sua vez, se abre para o exterior por um pequeno poro branquial independente. No entanto, em Balanoglossus misakiensis, os quatro primeiros sacos branquiais se unem para abrir por um poro branquial comum para o exterior. Os cílios laterais que revestem as fendas branquiais criam uma corrente de água (corrente alimentar-respiratória) que entra na faringe pela boca, depois passa através das fendas branquiais para os sacos branquiais e finalmente sai pelos poros branquiais. As barras da língua são ricamente supridas com capilares sanguíneos e participam da respiração. O sangue de suas redes capilares absorve oxigênio dissolvido na água e difunde dióxido de carbono para ele. Respiratory System of Dogfish (Scoliodon): With Diagram | Chordata | Zoology Article Shared by Rede de células nervosas abaixo da epiderme (Plexo nervoso reticulado ) fica entre a lâmina basal e as células epiteliais → ao qual se conectam células epiteliais. Espessamentos desta rede formam o cordão nervoso dorsal e o ventral, que se unem ao colarinho por um anel periesofágico. Órgãos dos sentidos → receptores táteis por todo corpo e o órgão ciliado pré oral (quimiorreceptor ) no colarinho. Sistema nervoso Neurocorda ou divertículo bucal → formada por uma invaginação da ectoderme, está na base da probóscide, anterior a boca, é oca e sugere homologia com tubo nervoso dos Chordata . glomérulo boca cavidade bucal faringe Vaso sanguíneo dorsal Cordão nervoso dorsal Divertículo bucal Fendas faringeanas Poro da probóscide Celoma do colarinho Cordão nervoso do colarinho Músculo longitudinal Celoma da probóscide Músculo circular Vasoventral Cordão nervoso do colarinho Cordão nervoso do colarinho Cordão nervoso ventral vesícula cardíaca Reprodução Sexuada Reprodução sexuada; Dióicos de fecundação externa, possuem numerosas gônadas pares na lateral do corpo, cada uma com um gonoporo, localizados em cada lado do tronco; Desenvolvimento indireto → larva tornaria (é planctônica). Larva tornária Probóscide colarinho Tronco em desenvolvimento Metamorfose da larva tornaria Schizocardium sp A reprodução assexuada nos enteropneustos está diretamente relacionada com sua capacidade bem-conhecida de regenerar tecidos e partes do corpo, quando elas são perdidas ou danificadas. Esses animais são vermes muito frágeis, que se quebram facilmente quando são manuseados. Tipos: Arquitomia - Múltiplas fissões transversais do corpo, resultando em vários espécimes regenerados. Paratomia - descrita na espécie intersticial Meioglossus psammophilus, na qual novos indivíduos desenvolvem-se alinhados ao eixo corporal por regeneração tecidual e fissão transversal subsequente, um processo bem- conhecido entre Annelida e Acoela. Reprodução Assexuada Classe Pterobranchia (gr. pteron = asa; branchia = brânquia) Maioria Colonial (colônia com 1 a 25cm de comprimento); Cada um dos indivíduos da colônia é denominado de zoóide. Raramente os zoóides excedem 1 cm ( de 1 a 12mm) de comprimento. zoóide Rhabdopleurapedúnculo intestino boca Disco pré-oral ou escudo cefálico ânus braços tentáculos cenécio Metassomo (tronco e pedúnculo) Mesossomo tentaculado Três gêneros: Rhabdopleura, Cephalodiscus, Atubaria. Ausência de neurocorda. Corpo saculiforme com três regiões corporais → Disco pré-oral (escudo cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo subdividido em tronco e pedúnculo. Tubo digestivo em forma de U. Rhabdopleura Disco pré-oral ou escudo cefálico zooide Disco pré-oral ou escudo cefálico Cephalodiscus cenécio zoóide Parte de uma colônia de Cephalodiscus Braço tentaculado tentáculos espinho escudo cefálicoFenda faríngea tronco pedúnculo Atubaria Base dos braços cortados Região genital Fenda faringeana ânus pedúnculo tronco boca Escudo cefálico Alimentação São comedores mucociliares de partículas em suspensão (= filtradores através dos tentáculos). Os Braços e os tentáculos (2 a 18), secretam uma rede de muco que prende partículas e por ação de cílios, presentes nos tentáculos, as partículas são encaminhadas para a boca. água Cephalodiscus Movimento das Partículas de alimento em direção da boca Sistema nervoso Semelhante a Enteropneusta. Órgãos dos sentidos → receptores táteis nos tentáculos, no escudo cefálico e na extremidade do pedúnculo dos não coloniais. Reprodução Assexuada, fragmentam pequenos pedaços do corpo e cada um deles é capaz de originar um novo indivíduo. * Quebram com frequência se manipulados e podem regenerar partes perdidas. Reprodução assexuada por brotamento nos coloniais Cephalodiscus e Rhabdopleura. Cephalodiscus Reprodução assexuada - brotamento A classe Enteropneusta engloba espécies solitárias, de corpo vermiforme, comumente alcançando mais de 1 metro de comprimento. Habitam, preferencialmente, fundos rasos, sendo 5 espécies registradas em São Paulo. Balanoglossus gigas, uma das maiores espécies do grupo, podendo atingir 2,5 metros de comprimento, está potencialmente ameaçada no litoral de São Paulo, devido à poluição das águas e do sedimento e ao assoreamento e aterramento das praias." (Rodrigues, 1999). Os excrementos de B. gigas são facilmente visualizados na superfiície descoberta da Baía do Araçá durante as marés baixas. http://cifonauta.cebimar.usp.br/photo/703/ As primeiras informações sobre os enteropneustos do Brasil devem-se a Spengel (1893), que descreveu Balanoglossus gigas, baseado em material coletado por Fritz Müller em 1884 e 1885, no litoral de Santa Catarina (Müller, 1898), e Schizocardium brasiliensis, proveniente da Baía de Guanabara. Balanoglossus gigas foi posteriormente assinalado na Praia do Araçá, Litoral Norte do estado de São Paulo (Sawaya, 1950, 1951). Schizochardium brasiliensis foi registrado para o estado de São Paulo, no canal de São Sebastião; nas enseadas do Flamengo (Petersen, 1987), de Picinguaba e Ubatumirim (Nonato & Petti, 1996); e na Ilha Grande, estado do Rio de Janeiro (Petersen, 1987). Sawaya & Forneris (1953) descreveram diversas novas espécies da Baía de Santos, São Paulo e Praia de Itapema, Santa Catarina, todas elas consideradas por Björnberg (1959) sinônimas de Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829. Um novo enteropneusto gigante foi encontrado em São Sebastião por Burdon Jones & Petersen (1964) e pormenorizadamente descrito por Petersen (1965) sob o nome Willeya loya, baseado em exemplares capturados na Praia do Araçá, São Sebastião, e em Siriúba, Ilhabela. Finalmente, Glossobalanus crozieri Van der Horst, 1925 foi assinalado por Petersen & Ditadi (1967, 1971) em São Sebastião. Balanoglossus gigas https://www.researchgate.net/figure/Overview-of-the-general-morphology-of- hemichordates-A-Habitus-of-an-adult_fig1_271364394 Balanoglossus clavigerus Poros branquiais no tronco de um Enteropneusta S. bromophenolosus.
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