FLOEMA O floema é o principal tecido responsável pela condução de materiais orgânicos e inorgânicos

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FLOEMA O floema é o principal tecido responsável pela condução de materiais orgânicos e inorgânicos, nas plantas vasculares (Figura 1). Os componentes das soluções floemáticas são, água, carboidrato na forma de sacarose, aminoácidos, amidas, lipídios, ácidos orgânicos, ácidos nucleicos. Figura 1 – Ilustração demonstrando o sentido do trajeto do floema para transporte de seus fotoassimilados. O transporte pelo floema é o movimento entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Um órgão que produz mais substâncias do que é necessário para seu consumo é um local de produção, ou seja, a fonte. Sendo assim, folhas maduras, cotilédones, tecidos de reserva de raízes e caules em brotamento são fontes. Já o meristema, folhas jovens, que sofre constante modificação para origem de outros órgãos são exemplos de consumidores. O floema é um órgão como o xilema, ocorrendo em todos órgãos da planta, o floema primário tem origem no procâmbio e floema secundário é formado a partir do câmbio. Se localiza externamente ao xilema. Em algumas espécies de eudicotiledonea o floema pode estar presente também internamente (Figura 2). Assim como o xilema também é um tecido complexo formado por elementos crivados que são as células de condução, células parenquimáticas, células especializadas, como as células companheiras e as de transferência e albuminosas, fibras e esclereides. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 2 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 2 – Cortes transversais evidenciando a presença do floema em relação ao xilema. A) floema externo ao xilema. B) floema interno e externo ao xilema. F= floema, X= xilema. Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema que tem como principal característica presença das áreas crivadas. São células vivas que na maturidade degeneram o núcleo. Em função das áreas crivadas, quando duas células estão conectadas, possibilitam que o protoplasma se comunique lontitudinalmente e/ou lateralmente. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado (Figura 3, 4). Células crivadas estão presentes principalmente nas pteridófitas e gimnospermas e os elementos de tubo crivado estão presentes nas angiospermas. Esses tipos celulares se diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. Figura 3 – Corte longitudinal em células Pinus, demonstrando as áreas crivadas nas células crivadas de floema. CC= células crivadas. A B CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 3 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 4 – Esquema demonstrando os dois tipos de células do floema, célula crivada elemento de tubo crivado. As células crivadas, são menos derivadas que os elementos crivados, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas, com paredes terminais oblíquas e apresentam áreas crivadas, em todas as paredes. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas e se caracterizam por apresentar áreas crivadas especializadas nas paredes terminais denominadas de placas crivadas e áreas crivadas nas paredes laterais (Figura 4). Normalmente os elementos de tubo crivados estão conectados entre si pelas paredes terminais, onde está localizada a placa crivada, formando o que denominamos em angiosperma de tubo crivado. As placas crivadas podem conter várias áreas crivadas, denominadas de placa crivada composta (Figura 5A), ou apenas uma área crivada, placa crivada simples (Figura 5B). Figura 5 – A) Corte longitudinal demonstrando as placas crivadas composta (seta). B) As placa crivada simples (seta). A B CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 4 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Nos elementos de tubo crivado funcionais é comum a ocorrência de calose (Figura 6), a formação de um polissacarídeo em torno dos poros tanto da placa crivada quanto das áreas crivadas laterais. Figura 6 – Corte longitudinal, demonstrando a formação de calose nas placas crivadas. As paredes celulares dos elementos crivados são mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, as paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas. Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações, sendo que na maturidade o que permanece são somente a membrana plasmática, retículo endoplasmático, alguns plastídios e mitocôndria. No floema das angiospermas é comum a presença de uma substância proteica, denominada proteína P no citoplasma, que parecem estar relacionadas com o papel de endoesqueleto, para manter o citoplasma em posição parietal (Figura 6). O tecido floemático tem associado aos elementos crivados células de parênquima que se diferenciam uma das outras, tanto estruturalmente quanto funcionalmente e seu grau de especialização. Nas angiospermas essas células de parênquima são denominadas de células companheiras e nas gimnospermas temos as células albuminosas (Figura 7). As células companheiras estão relacionadas aos elementos de tubo crivado, pois ambos derivam da mesma inicial do procâmbio ou câmbio. Elas estão associadas ao elemento de tubo crivado por várias conexões citoplasmáticas e mantêm-se vivas durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado. Devido as inúmeras conexões com os elementos de tubo crivado, acredita-se que elas têm importante papel na distribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado, além de comandar as atividades destes por meio da transferência de moléculas informais e ou outras substâncias (Figura 8). CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 5 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 7 – Corte longitudinal demonstrando as células albuminosas associado as células crivadas. Figura 8 – Esquema demonstrando a presença da célula companheira associada ao elemento de tubo crivado. Em regiões onde as nervuras são de menor calibre, células pequenas de elementos de tubo crivado, células companheira, e parênquima não especializados, formam o que denominamos de células intermediárias. Nesses locais agem mediando o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, como o carboidrato. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 6 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Outras células parenquimáticas não especializadas, fibras e esclereides fazem parte do tecido floemático. Essas células parenquimáticas podem conter substâncias como amido, tanino e cristais. As fibras presentes são de dois tipos, septadas ou não septadas que podem permanecer vivas ou não na maturidade. As que permanecem vivas funcionam como células de reservas de substâncias. Os esclereides são também encontrados no floema e podem estar associados ou não as fibras e suas características tem valor taxonômico. Durante a formação de um órgão, distinguem-se duas categorias de floema primário, o protofloema e o metafloema. O protofloema é constituído pelos elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo. O metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, estando presente nas partes que já pararam de crescer em extensão, seus elementos condutores são mais persistentes que os do protofloema, sendo a única porção do floema que é condutora nas plantas quenão apresentam crescimento secundário (Figura 9). Figura 9 – Corte transversal demonstrando os tecidos primário de xilema e floema. Evidenciando o protofloema e metafloema. Assim como o xilema secundário, o floema secundário consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio vascular. As células do sistema axial, as células se originam de iniciais fusiformes e as do sistema radial tem sua origem nas iniciais radiais (Figura 10). Figura 10 – Corte transversal, demonstrando crescimento secundário, evidenciando floema secundário. PE= periderme. F= floema. C= câmbio. X= Xilema. 2ario= secundário.