Brusca et al 2018-910-999_CRUSTACEA

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Classi�cação do reino Animal (Metazoa)
Não Bilateria*
(Também conhecidos como diploblastos)
FILO PORIFERA
FILO PLACOZOA
FILO CNIDARIA
FILO CTENOPHORA
Bilateria
(Também conhecidos como triploblastos)
FILO XENACOELOMORPHA
Protostomia
FILO CHAETOGNATHA
SPIRALIA
FILO PLATYHELMINTHES
FILO GASTROTRICHA
FILO RHOMBOZOA
FILO ORTHONECTIDA
FILO NEMERTEA
FILO MOLLUSCA
FILO ANNELIDA
FILO ENTOPROCTA
FILO CYCLIOPHORA
Gnathifera
FILO GNATHOSTOMULIDA
FILO MICROGNATHOZOA
FILO ROTIFERA
Lophophorata
FILO PHORONIDA
FILO BRYOZOA
FILO BRACHIOPODA
ECDYSOZOA
Nematoida
FILO NEMATODA
FILO NEMATOMORPHA
Scalidophora
FILO KINORHYNCHA
FILO PRIAPULA
O
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
 
*Grupo para�lético.
s crustáceos representam um dos grupos mais populares de invertebrados, mesmo entre os que não são biólogos, porque
incluem alguns dos itens mais apreciados do cardápio gastronômico, como lagostas, caranguejos e camarões (Figura
21.1). Algumas estimativas calcularam que existem descritas cerca de 70.000 espécies vivas de crustáceos e que,
possivelmente, um número entre 5 e 10 vezes maior ainda aguarde ser descoberto e nomeado. Os crustáceos exibem uma
diversidade inacreditável de forma, hábitats e dimensões. Os menores crustáceos conhecidos medem menos de 100 μm de
comprimento e vivem nas antênulas dos copépodes. Os maiores são os caranguejos-aranha do Japão (Macrocheira kaempferi), com
pernas medindo até 4 m de comprimento, além dos caranguejos da Tasmânia (Pseudocarcinus gigas), cuja carapaça chega a medir
46 cm de largura. Os crustáceos mais pesados provavelmente são as lagostas americanas (Homarus americanus) que, antes da era
atual de pesca predatória, alcançavam pesos acima de 20 kg. O maior artrópode terrestre do mundo em peso (e possivelmente
também o maior invertebrado do planeta) é o caranguejo-dos-coqueiros (Birgus latro), que chega a pesar 4 kg. Os crustáceos são
encontrados em todas as profundidades e em todos os hábitats de águas salgada, salobra e doce da Terra, inclusive lagos situados à
altitude de 6.000 m (artêmias ou camarão-fada e cladóceros do norte do Chile). Alguns também estão bem-adaptados aos
ambientes terrestres e, dentre eles, os mais notáveis são os tatus-bolas e os tatuzinhos-de-jardim (isópodes terrestres).1
Os crustáceos frequentemente são os organismos predominantes nos ecossistemas subterrestres aquáticos e novas espécies
desses estigobiontes continuam a ser descobertas à medida que outras cavernas são exploradas. Os crustáceos também predominam
nos hábitats aquáticos efêmeros, onde existem muitas espécies ainda não descritas.2 Além disso, os crustáceos estão entre os
animais mais diversificados, amplamente distribuídos e abundantes que habitam nos oceanos do planeta. Alguns estudos estimaram
que a biomassa de uma espécie – krills da Antártida (Euphausia superba) – seja de 500 milhões de toneladas em qualquer
momento, provavelmente superando a biomassa de qualquer outro grupo de animais marinhos (e competindo com as formigas
terrestres). A amplitude da diversidade morfológica dos crustáceos é muito maior que a dos insetos. Muitas espécies de crustáceos
estão ameaçadas pela degradação ambiental, mais de 500 estão incluídas na Lista Vermelha do IUCN e cerca de duas dúzias são
protegidas pela U. S. Environmental Protection Agency. Os crustáceos também são invertebrados invasores comuns e mais de 100
espécies estabeleceram-se nas águas marinhas e estuarinas apenas na América do Norte.
Figura 21.1 Diversidade entre os crustáceos. A a D. Classes Remipedia, Cephalocarida e Branchiopoda. A. Speleonectes ondinae; observe o
corpo acentuadamente homônomo desse crustáceo natante (Remipedia). B. Um cefalocárido. C. Um camarão-girino (Branchiopoda;
Notostraca) de uma poça d’água temporária. D. Um camarão-molusco (Branchiopoda: Diplostraca) carregando ovos. E a Q. Classe
Malacostraca. E. Chama-maré (Uca princeps) (Decapoda: Brachyura). F. Camarão-ermitão-gigante-do-caribe (Petrochirus diogenes)
(Decapoda: Anomura). G. Um camarão-ermitão (Paragiopagurus fasciatus) retirado de sua concha de caramujo (Decapoda: Anomura). H.
Caranguejo-dos-coqueiros (Birgus lastro) (Decapoda: Anomura) subindo em uma árvore. I. Euceramus praelongus, ou caranguejo-porcelana-
caroço-de-azeitona da Nova Inglaterra (Decapoda: Anomura). J. Lagostim pelágico (Pleuroncodes planipes) (Decapoda: Anomura). K.
Camarão-limpador (Lysmata californica) (Decapoda: Caridea). L. Um raro camarão-lagosta perfurador de rochas (Axius vivesi) (Decapoda:
Quadro 21.1
1.
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10.
Axiidea). M. Lagosta-real-do-havaí (Enoplometopus) (Decapoda: Achelata). N e O. Dois anfípodes raros (Peracarida: Amphipoda). N.
Cystisoma, um anfípode hiperiídeo pelágico transparente enorme (alguns passam de 10 cm). O. Ciamus scammoni, um anfípode caprelídeo
parasita que vive na pele das baleias cinzentas. P. Macho e fêmea cumáceos; observe os ovos no marsúpio da fêmea (Peracarida: Cumacea).
Q. Ligia pacifica (Peracarida: Isopoda), baratinha-da-praia; Ligia habitam nas zonas de alta pulverização das praias rochosas no mundo todo.
R. Misídeo Siriella sp. (Peracarida: Mysida) com um isópode epicarídeo parasita (Peracarida: Isopoda: Dajidae) fixado à sua carapaça (oeste
da Austrália). S e T. Classe Therocostraca. S. Cirrípedes das rochas (Semibalanus balanoides) (Cirripedia: Thoracica). T. Lepas anatifera
(Cirripedia: Thoracica), um cirrípide pelágico que vive pendurado em um pedaço de pau flutuante. U. Classe Copepoda; Gaussia, um
copépode calanoide, gênero planctônico comum. V. Classe Tantulocarida: Deoterthron, parasita de outros crustáceos.
Em razão de sua diversidade taxonômica e de sua abundância numérica, comumente se diz que os crustáceos são os “insetos do
mar”. Preferimos pensar nos insetos como “crustáceos da terra”. Na verdade, existem fortes evidências filogenéticas de que os
insetos surgiram de um ramo de Crustacea.
Apesar da enorme diversidade morfológica observada entre os crustáceos (Figuras 21.1 a 21.20), esses animais exibem um
conjunto de características importantes em comum (Quadro 21.1). Na tentativa de introduzir a diversidade e a unidade desse grupo
enorme de artrópodes, primeiramente apresentaremos uma classificação e resumos dos táxons principais. Em seguida,
descreveremos a biologia do grupo em geral, ilustrando com exemplos de vários membros. À medida que ler este capítulo, pedimos
que você tenha em mente a descrição geral dos artrópodes, apresentada no Capítulo 20.
Classificação dos crustáceos
Os crustáceos são conhecidos pelos seres humanos desde os tempos antigos e têm sido fonte de alimento e lendas. De algum modo,
os carcinologistas (estudiosos dos crustáceos) sentem-se gratificados por saber que o signo de Câncer, um dos dois invertebrados
representados no zodíaco, é um caranguejo (o outro é, evidentemente, Escorpião – outro artrópode). Nosso conceito atual dos
crustáceos como um táxon pode ser atribuído ao esquema de Lamarck do início do século 19. Ele reconheceu a maioria dos
crustáceos como táxon, mas colocou os cirrípedes e alguns outros animais em grupos separados. Durante muitos anos, os cirrípedes
foram classificados entre os moluscos em razão de sua concha calcária externa espessa. A classificação dos crustáceos que hoje
conhecemos estava mais ou menos estabelecida durante a segunda metade do século 19, embora ainda continuem a ser realizadas
revisões internas. Martin e Davis (2001) publicaram uma revisão da classificação dos crustáceos e os leitores podem consultar essa
publicação de forma a obter uma visão geral da história intrincada desse subfilo. Nossa classificação reconhece 11 classes e está
baseada em Ahyong et al. (2011) e Martin et al. (2014).
Características do sub�lo Crustacea.
Corpo formado por uma cabeça com 6 segmentos, ou céfalo (mais o ácron) e um troncopós-cefálico longo; tronco dividido e dois tagmas mais ou menos bem-
de�nidos (p. ex., tórax e abdome) em quase todos os crustáceos, exceto remipédios e ostracodes (Figura 21.2).
Cabeça composta pelos seguintes elementos (da região anterior para a posterior): ácron pré-segmentar (indistinto), segmento protocerebral (sem apêndices),
segmento antenular, segmento antenal, somito mandibular, somito maxilular e somito maxilar; um ou mais toracômeros anteriores podem reunir-se com a
cabeça dos membros de algumas classes (p. ex., Remipedia e Malacostraca), nos quais seus apêndices formam maxilípedes.
Escudo cefálico ou carapaça presente (extremamente reduzido nos anostracos, anfípodes e isópodes).
Apêndices poliarticulados: uni- ou birreme.
Mandíbulas como apêndices geralmente multiarticulados, que têm as funções de morder, perfurar ou macerar/triturar.
Troca gasosa por difusão aquosa através de superfícies branquiais especializadas, sejam estruturas semelhantes às brânquias, sejam regiões especializadas da
superfície corporal.
Excreção por estruturas nefridiais verdadeiras (p. ex., glândulas antenais, glândulas maxilares).
Ocelos simples e olhos compostos na maioria dos táxons (exceto Remipedia), ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos geralmente elevados
por pedúnculos.
Tubo digestivo com cecos.
Larva náuplio (desconhecida em qualquer outro sub�lo de artrópodes); desenvolvimento misto ou direto.
Classificação dos crustáceos
CLASSE REMIPEDIA. Remipédios. Uma ordem de animais vivos: Nectiopoda (p. ex., Cryptocorynectes, Godzillius, Lasionectes,
Pleomothra, Speleonectes).
CLASSE CEPHALOCARIDA. Cefalocáridos (p. ex., Chiltoniella, Hampsonellus, Hutchinsoniella, Lightiella, Sandersiella).
CLASSE BRANCHIOPODA. Branquiópodes.
ORDEM ANOSTRACA. Artêmias ou camarões-fadas (p. ex., Artemia, Branchinecta, Branchinella, Streptocephalus).
ORDEM NOTOSTRACA. Camarões-girinos (Lepidurus, Triops).
ORDEM DIPLOSTRACA. Branquiópodes “bivalves”.
SUBORDEM LAEVICAUDATA. Camarões-caranguejos-de-cauda-achatada (p. ex., Lynceus).
SUBORDEM ONYCHOCAUDATA. Camarões-moluscos, cladóceros (pulgas-da-água) e ciclestéreos.
Figura 21.2 Morfologia externa de um crustáceo: neste caso, um lagostim (Malacostraca, Astacidea). A. Forma externa. Observe a carapaça
completamente desenvolvida, que recobre a cabeça e o tórax. B. O típico leque caudal dos malacostracos (vista ventral). Observe a posição
do ânus no télson.
INFRAORDEM SPINICAUDATA. Camarões-moluscos (p. ex., Cyzicus, Eulimnadia, Imnadia, Metalimnadia).
INFRAORDEM CLADOCEROMORPHA. Pulgas-da-água e ciclesterídeos.
TRIBO CYCLESTHERIDA. Uma única espécie: Cyclestheria hislopi.
TRIBO CLADOCERA. Pulgas-da-água (p. ex., Anchistropus, Daphnia, Leptodora, Moina, Polyphemus).
CLASSE MALACOSTRACA
SUBCLASSE PHYLLOCARIDA
ORDEM LEPTOSTRACA. Leptóstracos ou nebaliáceos (p. ex., Dahlella, Levinebalia, Nebalia, Nebaliella, Nebaliopsis,
Paranebalia).
SUBCLASSE HOPLOCARIDA
ORDEM STOMATOPODA. Camarões-louva-a-deus (p. ex., Echinosquilla, Gonodactylus, Hemisquilla, Squilla).
SUBCLASSE EUMALACOSTRACA
SUPERORDEM SYNCARIDA. Sincáridos.
ORDEM BATHYNELLACEA (p. ex., Bathynella).
ORDEM ANASPIDACEA (p. ex., Anaspides, Psammaspides).
SUPERORDEM EUCARIDA
ORDEM EUPHAUSIACEA. Eufausídeos, ou krill (p. ex., Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Nyctiphanes).
ORDEM AMPHIONIDACEA. Anfionídeos. Uma única espécie: Amphionides reynaudii.
ORDEM DECAPODA. Caranguejos, camarões, lagostas etc.
SUBORDEM DENDROBRANCHIATA. Camarões peneídeos e sergestídeos (p. ex., Lucifer, Penaeus, Sergestes, Sicyonia).
SUBORDEM PLEOCYEMATA
INFRAORDEM CARIDEA. Camarões carídeos e procarídeos (p. ex., Alpheus, Crangon, Hippolyte, Lysmata,
Macrobrachium, Palaemon, Pandalus, Pasiphaea).
INFRAORDEM PROCARIDOIDA. Camarões “primitivos” (Procaris, Vetericaris).
INFRAORDEM STENOPODIDEA. Camarões estenopodídeos (p. ex., Spongicola, Stenopus).
INFRAORDEM GLYPHEIDEA. Lagostas “primitivas” (Neoglyphea, Laurentaeglyphea).
INFRAORDEM POLYCHELIDA. Lagostas-chinelo-dos-mares-profundos (p. ex., Polycheles, Stereomastis).
INFRAORDEM BRACHYURA. Caranguejos “verdadeiros” (p. ex., Actaea, Callinectes, Cancer, Cardisoma, Carcinus,
Grapsus, Hemigrapsus, Maja, Menippe, Ocypode, Pachygrapsus, Pinnotheres, Polydectus, Portunus, Scylla, Uca,
Xantho).
INFRAORDEM ANOMURA. Caranguejos-ermitões, caranguejos galateídeos, caranguejos-da-areia, caranguejos-porcelana
etc. (p. ex., Birgus, Coenobita, Emerita, Galathea, Hippa, Kiwa, Lithodes, Lomis, Paguristes, Pagurus, Petrochirus,
Petrolisthes, Pleuroncodes, Pylopagurus).
INFRAORDEM ASTACIDEA. Lagostins e lagostas com garras (queladas) (p. ex., Astacus, Cambarus, Homarus,
Nephrops).
INFRAORDEM ACHELATA (antes conhecida como Palinura). Lagostas palinurídeas, espinhosas e espanholas (lagostas-
chinelo) (p. ex., Enoplometopus, Evibacus, Ibacus, Jassa, Jasus, Palinurus, Panulirus, Scyllarus).
INFRAORDEM AXIIDEA. Camarões-lagosta (p. ex., Axiopsis, Axius, Calocarides, Calocaris, Callianassa, Neaxius).
INFRAORDEM GEBIIDEA. Camarões-fantasma e camarões-da-lama (p. ex., Axianassa, Gebiacantha, Thalassina,
Upogebia).
SUPERORDEM PERACARIDA
ORDEM MYSIDA. Camarões misidáceos ou camarão-gambá (p. ex., Acanthomysis, Hemimysis, Mysis, Neomysis).
ORDEM LOPHOGASTRIDA. Lofogastrídeos (p. ex., Gnathophausia, Lophogaster).
ORDEM CUMACEA. Cumáceos (p. ex., Campylaspis, Cumopsis, Diastylis, Diastylopsis).
ORDEM TANAIDACEA. Tanaidáceos (p. ex., Apseudes, Heterotanais, Paratanais, Tanais).
ORDEM MICTACEA. Mictáceos (p. ex., Mictocaris etc.). Alguns pesquisadores separam a família Hirsutiidae como uma
ordem diferente (Bochusacea, que inclui Hirsutia, Montucaris e Thetispelecaris).
ORDEM SPELAEOGRIPHACEA. Espeleogrifáceos. Quatro espécies vivas descritas (Potiicoara braziliensis,
Spelaeogriphus lepidops e duas espécies de Mangkurtu) e duas espécies fósseis conhecidas (Acadiocaris novascotica do
período Carbonífero e a Liaoningogriphus quadripartitus do Jurássico Superior).
ORDEM THERMOSBAENACEA. Termosbenáceos (p. ex., Halosbaena, Limnosbaena, Monodella, Theosbaena,
Termosbaena, Tulumella).
ORDEM ISOPODA. Isópodes (barata-do-mar, baratinhas-da-praia, tatuzinhos-de-jardim, bichos-de-conta).
SUBORDEM ANTHURIDEA (p. ex., Anthura, Colanthura, Cyathura, Mesanthura).
SUBORDEM ASELLOTA (p. ex., Asellus, Eurycope, Jaera, Janira, Microcerberus, Munna).
SUBORDEM CALABOZOIDEA (Calabozoa).
SUBORDEM CYMOTHOIDA (p. ex., Aega, Bathynomus, Cymothoa, Cirolana, Rocinela).
SUBORDEM EPICARIDEA (p. ex., Bopyrus, Dajus, Hemiarthrus, Ione, Pseudione).
SUBORDEM GNATHIIDEA (p. ex., Gnathia, Paragnathia).
SUBORDEM LIMNORIDEA (p. ex., Limnoria, Keuphylia, Hadromastax).
SUBORDEM MICROCERBERIDEA (p. ex., Atlantasellus, Microcerberus).
SUBORDEM ONISCIDEA (p. ex., Armadillidium, Ligia, Oniscus, Porcellio, Trichoniscus, Tylos, Venezillo).
SUBORDEM PHREATOICIDEA (p. ex., Mesamphisopus, Phreatoicopis, Phreatoicus).
SUBORDEM PHORATOPIDEA (p. ex., Phoratopus).
SUBORDEM SPHAEROMATIDEA (p. ex., Ancinus, Bathycopea, Paracerceis, Paradella, Sphaeroma, Serolis, Tecticeps).
SUBORDEM TAINISOPIDEA (p. ex., Pygolabis, Tainisopus).
SUBORDEM VALVIFERA (p. ex., Arcturus, Idotea, Saduria).
ORDEM AMPHIPODA. Anfípodes – beach hoppers, pulgas-da-praia, scuds, capreias, piolho-de-baleia etc.
SUBORDEM GAMMARIDEA (p. ex., Ampithoe, Anisogammarus, Corophium, Eurythenes, Gammarus, Niphargus,
Orchestia, Phoxocephalus, Talitrus).
SUBORDEM HYPERIIDEA (p. ex., Cystisoma, Hyperia, Phronima, Primno, Rhabdosoma, Scina, Streetsia, Vibilia).
SUBORDEM CAPRELLIDEA (p. ex., Caprella, Cyamus, Metacaprella, Phtisica, Syncyamus).
SUBORDEM INGOLFIELLIDEA (p. ex., Ingolfiella, Metaingolfiella).
CLASSE THECOSTRACA. Cracas e seus parentes.
SUBCLASSE FACETOTECTA. Monogenérica (Hansenocaris): a misteriosa “larva y”, um grupo de náuplios e ciprídeos
marinhos, cujas formas adultas são desconhecidas.
SUBCLASSE ASCOTHORACIDA. Duas ordens (Laurida, Dendrogastrida) de tecóstracos parasitas (p. ex., Ascothorax,
Dendrogaster,Laura, Synagoga, Zoanthoecus).
SUBCLASSE CIRRIPEDIA. Cirrípedes, cracas e seus parentes.
SUPERORDEM THORACICA. Cracas verdadeiras. Quatro ordens: Lepadiformes (cracas pedunculadas ou arrepiadas: p. ex.,
Lepas), Ibliformes, Scalpelliformes (Pollicipes, Scalpellum) e Sessilia (cracas sésseis ou acornes: p. ex., Balanus,
Chthamalus, Conchoderma, Coronula, Tetraclita, Verruca).
SUPERORDEM ACROTHORACICA. “Cracas” perfuradoras. Duas ordens: Cryptophialida e Lythoglyptida (p. ex.,
Cryptophialus, Trypetesa).
SUPERORDEM RHIZOCEPHALA. “Cracas” parasitas. Duas ordens: Kentrogonida e Akentrogonida (p. ex., Heterosaccus,
Lernaeodiscus, Mycetomorpha, Peltogaster, Sacculina, Sylon).
CLASSE TANTULOCARIDA. Parasitas marinhos de águas profundas (p. ex., Basipodella, Deoterthron, Microdajus).
CLASSE BRANCHIURA. Carrapato-de-peixe ou argulídeos. Uma única família (Argulidae) (p. ex., Argulus, Chonopeltis,
Dipteropeltis, Dolops).
CLASSE PENTASTOMIDA. Vermes-línguas. Duas ordens com numerosas famílias (p. ex., Cephalobaena, Linguatula, Pentastoma,
Waddycephalus).
CLASSE MYSTACOCARIDA. Mistacocáridos com uma única família (Derocheilocarididae) e 13 espécies (p. ex., Ctenocheilocaris,
Derocheilocaris).
CLASSE COPEPODA
SUBCLASSE PROGYMNOPLEA
ORDEM PLATYCOPIOIDA. Platicopioides (p. ex., Antrisocopia, Platycopia).
SUBCLASSE NEOCOPEPODA
SUPERORDEM GYMNOPLEA
ORDEM CALANOIDA. Calanoides (p. ex., Bathycalanus, Calanus, Diaptomus, Eucalanus, Euchaeta).
SUPERORDEM PODOPLEA
ORDEM CYCLOPOIDA. Ciclopoides (p. ex., Cyclopina, Cyclops, Eucyclops, Lernae, Mesocyclops, Notodelphys).
ORDEM GELYELLOIDA. Gelieloides (p. ex., Gelyella).
ORDEM HARPACTICOIDA. Harpacticoides (p. ex., Harpacticus, Longipedia, Peltidium, Porcellidium, Psammus, Sunaristes,
Tisbe).
ORDEM MISOPHRIOIDA. Misofrioides (p. ex., Boxshallia, Misophria).
ORDEM MONSTRILLOIDA. Monstriloides (p. ex., Monstrilla, Stilloma).
ORDEM MORMONILLOIDA. Mormolinoides. Um único gênero: Mormonilla.
ORDEM POECILOSTOMATOIDA. Pecilostomatoides (p. ex., Chondracanthus, Erebonaster, Ergasilus, Pseudanthessius).
ORDEM SIPHONOSTOMATOIDA. Sifonostomatoides (p. ex., Clavella, Nemesis, Penella, Pontoeciella, Trebius).
CLASSE OSTRACODA. Ostrácodes.
SUBCLASSE MYODOCOPA
ORDEM MYODOCOPIDA (p. ex., Cypridina, Euphilomedes, Eusarsiella, Gigantocypris, Skogsbergia, Vargulla).
ORDEM HALOCYPRIDA (p. ex., Conchoecia, Polycope).
SUBCLASSE PODOCOPA
ORDEM PODOCOPIDA (p. ex., Cypris, Candona, Celtia, Darwinula, Limnocythre).
ORDEM PLATYCOPIDA (p. ex., Cytherella, Sclerocypris).
ORDEM PALAEOCOPIDA (p. ex., Manawa).
Resumos dos táxons dos crustáceos
As descrições seguintes dos principais táxons de crustáceos oferecem uma ideia geral da grande diversidade desse grupo e das
várias formas com que esses animais bem-sucedidos exploraram o plano corpóreo básico dos crustáceos.
Subfilo Crustacea
Corpo composto de uma região cefálica (ou céfalo) com seis segmentos (mais o ácron pré-segmentar) e um tronco pós-cefálico
multissegmentado; o tronco pode ser dividido em tórax e abdome (exceto nos remipédios e nos ostrácodes); os segmentos da
cabeça contêm o primeiro par de antenas (antênulas), o segundo par de antenas, as mandíbulas, as maxílulas e as maxilas (ver
Tabela 20.2); um ou mais toracômeros anteriores podem estar fundidos com a cabeça (p. ex., Remipedia e Malacostraca), com seus
apêndices formando maxilípedes (modificados secundariamente para alimentação); escudo cefálico ou carapaça presentes (perdida
secundariamente em alguns grupos); com glândulas antenais ou maxilares (nefrídios excretores); ocelos simples e olhos compostos
na maioria dos grupos, ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos pedunculados em vários grupos; com estágio
larval de náuplio (suprimido ou ignorado em alguns grupos), e geralmente uma série de estágios larvais adicionais. Existem cerca
de 70.000 espécies vivas distribuídas em mais de 1.000 famílias.3
Classe Remipedia
Corpo com duas regiões, cabeça e tronco homônomo alongado, com até 32 segmentos, cada qual com um par de apêndices
achatados. Cabeça com um par de processos frontais pré-antenulares sensoriais; primeiras antenas birremes; apêndices do tronco
posicionados lateralmente, birremes, semelhantes a remos, mas sem epipoditos grandes; ramos dos apêndices do tronco (exopodito
e endopodito), cada um com três ou mais artículos; sem carapaça, mas com escudo cefálico cobrindo a cabeça; trato digestivo
médio com cecos digestivos dispostos em série; primeiro segmento do tronco fundido à cabeça e portando um par de maxilípedes
preênseis; labro muito grande, formando uma câmara (atrium oris), na qual se localizam as mandíbulas “interiorizadas”; as
maxílulas funcionam como presas hipodérmicas; o último segmento do tronco funde-se parcialmente em posição dorsal com o
télson; télson com ramos caudais; cordão nervoso ventral duplo e segmentar; olhos ausentes nas espécies atuais; gonóporo
masculino no 15o apêndice do tronco; gonóporo feminino no 8o apêndice do tronco; com até 45 mm de comprimento. As
características diagnósticas citadas antes aplicam-se aos 24 remipédios vivos conhecidos (ordem Nectiopoda); hoje em dia, o
registro fóssil está baseado em um único espécime malpreservado (ordem Enantiopoda) (Figuras 21.1 A; 21.3 D a F; 21.21 D;
21.22 F; 21.31 E e F).
A descoberta de remipédios vivos, crustáceos vermiformes estranhos, coletados pela primeira vem em uma caverna nas
Bahamas em 1981 por Jill Yager, provocou uma reviravolta no mundo dos carcinologistas. A combinação de traços que
diferenciam essas criaturas é misteriosa, porque apresentam características que certamente são muito primitivas (p. ex., tronco
homônomo longo; cordão nervoso ventral duplo; cecos digestivos segmentares; escudo cefálico), bem como alguns atributos
tradicionalmente reconhecidos como avançados (p. ex., maxilípedes; apêndices birremes não filopodiais [ainda que achatados]).
Essas criaturas nadam ao redor de costas em consequência dos batimentos metacronais dos apêndices do tronco, algo semelhante
ao que se observa nos anóstracos. Por isso, os remipédios são reminiscentes de duas outras classes primitivas – os branquiópodes e
os cefalocáridos. Entretanto, os apêndices posicionados lateralmente são diferentes dos encontrados em todos os outros crustáceos,
e as mandíbulas “interiorizadas” e maxílulas hipodérmicas que injetam veneno são únicas (o veneno complexo contém
neurotoxinas, peptidases e quitinases). A presença de processos pré-antenulares também é intrigante, embora estruturas
semelhantes também ocorram em alguns outros crustáceos. Algumas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos
sugerem que os remipédios possam ser os crustáceos vivos mais primitivos, enquanto os dados moleculares permanecem ambíguos
quanto a esse aspecto ou, em alguns casos, reúnem os remipédios aos cefalocáridos e/ou aos hexápodes.
Todos os remipédios vivos descobertos até hoje são encontrados em cavernas (geralmente com conexão com o mar) na Bacia
do Caribe, no Oceano Índico, nas Ilhas Canárias e na Austrália. A água nessas cavernas é em geral nitidamente estratificada, com
uma camada de água doce sobreposta a uma de água salgada mais densa, na qual os remipédios nadam. Os remipédios eclodem na
forma de larvas náuplio lecitotróficas, também um fato incomum considerando seu hábitat (a maioria dos crustáceos de cavernas
tem desenvolvimento direto). O desenvolvimento pós-naupliar é praticamente anamórfico; as formas juvenis têm menos segmentos
no tronco que os adultos. Com base nos três pares de apêndices cefálicos preênseis e raptoriais (e em observações diretas), há muito
se acreditava que os remipédios fossem estritamente predadores. Contudo, estudos realizados por Stefan Koenemann e
colaboradores sugeriram que eles também possam ser suspensívoros.
Classe Cephalocarida
Cabeça seguida por um tórax com oito segmentos, cada qual com apêndices; um abdome com 11 segmentos sem apêndices; e um
télson com ramos caudais; gonóporo comum nos protopoditos do sexto par de toracópodes;carapaça ausente, mas cabeça coberta
por escudo cefálico; os toracópodes 1 a 7 são birremes e filopodiais com exopoditos e epipoditos (exitos) grandes e achatados e
endopoditos estenopodiais; oitavo par de toracópodes reduzidos ou ausentes; maxilas semelhantes aos toracópodes; não têm
maxilípedes; olhos ausentes; náuplio com glândulas antenares, adultos com glândulas maxilares e glândulas antenais (vestigiais)
(Figuras 21.1 T; 21.3 A a C; 21.21 A).
Os cefalocáridos são crustáceos alongados e diminutos, cujo comprimento varia de 2 a 4 mm. Existem 12 espécies distribuídas
em cinco gêneros. Todos são detritívoros marinhos bentônicos. A maioria está associada aos sedimentos cobertos por uma camada
de detritos orgânicos floculados, embora alguns tenham sido encontrados em areias limpas. Os cefalocáridos ocorrem desde a zona
entremarés até profundidades de mais de 1.500 m, do Pacífico Norte até o Pacífico Sul, do Atlântico Norte até o Atlântico Sul e no
mar Mediterrâneo. A eclosão ocorre em um estágio naupliar ligeiramente mais avançado (conhecido como metanáuplio). A maioria
dos pesquisadores concorda que os cefalocáridos são crustáceos muito primitivos, em grande parte por seu corpo relativamente
homônomo, pelas maxilas indiferenciadas, pelo desenvolvimento larval longo e gradativo (anamórfico) e pelo formato dos
apêndices do tronco (dos quais os apêndices de todos os outros crustáceos parecem ser facilmente derivados).
Classe Branchiopoda
Os números de segmentos e apêndices no tórax e no abdome variam e, em geral, o abdome não tem apêndices; carapaça presente
ou ausente; em geral, télson com ramos caudais; apêndices do corpo geralmente filopodiais; maxílulas e maxilas reduzidas ou
ausentes; sem maxilípedes (Figuras 21.1 C e D; 21.4; 21.21 B; 21.31 C; 21.35 B).
Os branquiópodes são difíceis de descrever de um modo geral. A maioria desses indivíduos é pequena e vive em água doce,
tem uma tagmose corporal mínima e apêndices foleáceos. A maioria é também de vida curta: os habitantes de águas temporárias
completam seu ciclo de vida em algumas semanas. Por terem curto ciclo de vida e predileção por águas temporárias (como piscinas
vernais), muitos grupos produzem ovos ou zigotos resistentes à seca, chamados cistos, os quais são capazes de sobreviver anos ou
décadas até a estação chuvosa seguinte. Embora os branquiópodes pareçam ser muito diferentes, análises morfológicas e
moleculares indicaram que eles constituem um grupo monofilético. O desenvolvimento é acentuadamente uniforme nesse grupo,
com larvas náuplio distintas por várias características únicas. Vários nomes taxonômicos foram propostos para juntar supostos
grupos-irmãos entre os branquiópodes, mas ainda existe pouco consenso e as relações entre esses animais ainda não estão
estabelecidas. Existem quase 1.000 espécies vivas já descritas e ao menos um branquiópode fóssil (Rehbachiella) datado do
período Cambriano Médio, confirmando que esses animais constituem um grupo antigo.
Ordem Anostraca. Tronco poscefálico divisível em tórax de 11 segmentos com apêndices (17 ou 19 nos membros da família
Polyartemiidae) e abdome com 8 segmentos mais o télson com ramos caudais; gonóporos na região genital do abdome; apêndices
do tronco birremes e filopodiais; pequeno escudo cefálico presente; olhos compostos pedunculados grandes e duplos e um único
olho simples mediano (naupliar).
Os anóstracos geralmente são conhecidos como artêmias e camarões-fadas. Eles diferem dos outros branquiópodes porque não
têm carapaça. Em todo o mundo, existem pouco mais de 300 espécies vivas nessa ordem, a maioria com menos de 1 cm de
comprimento, embora alguns espécimes gigantes possam alcançar comprimento de até 10 cm. Esses animais habitam poças
temporárias (inclusive poças de neve derretida e poças formadas no deserto), lagos hipersalinos e lagoas marinhas. Em muitas
áreas, eles são fontes alimentares importantes para aves aquáticas. Algumas vezes, os anóstracos são reunidos com a ordem extinta
Lipostraca, formando a subclasse Sarsostraca. Os registros fósseis datam do período Devoniano.
Figura 21.3 Anatomia das classes Remipedia e Cephalocarida. A. Cefalocárido Hutchinsoniella (vista lateral). B. Fotografia de microscopia
eletrônica de varredura da cabeça e do tórax de um cefalocárido. C. Primeiro apêndice do tronco do cefalocárido Lightiella. D. O remipédio
Speleonectes (vista ventral). E. Décimo apêndice do tronco do remipédio Lasionectes. F. Extremidade anterior de um remipédio (vista ventral).
Nos cefalocáridos e nos remipédios, o tronco é uma série homônoma longa de somitos, com apêndices natatórios birremes. Nos
cefalocáridos, o primeiro par de apêndices do tronco é semelhante a todos os outros, que contêm epipoditos (êxitos) natatórios grandes. Nos
remipédios, o primeiro somito do tronco é fundido com a cabeça e seus apêndices são maxilípedes.
Os anóstracos nadam com a superfície ventral voltada para cima por batimentos metacronais dos apêndices do tronco. Muitos
utilizam esses movimentos dos membros para alimentarem-se de suspensões. Algumas outras espécies raspam matéria orgânica das
superfícies submersas e no mínimo duas espécies (Branchinecta gigas, B. raptor) especializaram-se como predadores de outros
camarões-fadas. Embora a maioria dos anóstracos viva em poças isoladas, seus ovos podem ser transportados durante a passagem
pelo trato disgestivo dos besouros mergulhadores predadores (Dytiscidae).
Ordem Notostraca. Tórax com 11 segmentos, cada qual com um par de apêndices filopodiais; abdome com “anéis”, cada um
formado por mais de um segmento verdadeiro; cada anel anterior tem vários pares de apêndices; os anéis posteriores não têm
apêndices; télson com ramos caudais longos; gonóporos no último toracômero; carapaça larga semelhante a um escudo fundido
apenas com a cabeça, mas estendendo-se para cobrir frouxamente o tórax e parte do abdome; olhos compostos sésseis duplos e um
único olho simples situado perto da linha mediana anterior da carapaça.
Figura 21.4 Anatomia e diversidade na classe Branchiopoda. A. Um anostraco (Branchinecta) em postura natatória. B. O anostraco
Branchipus schaefferi nadando. C. Membro troncular de um anostraco (Linderiella). D e E. Notostráceo Triops: vistas dorsal (D) e ventral (E).
F e G. Dois cladóceros: Daphnia (F) e Leptodora (G). H. Carapaça liberada ou efípio de Daphnia com dois embriões no seu interior. I. Dois
estágios extremos na variação sazonal da forma da cabeça de Daphnia (ciclomorfose). J a L. Camarão-molusco (Diplostraca) Lynceus: as
valvas estão parcialmente abertas (vista ventral) (J); cabeça (vista ventral) (K). Animal inteiro com uma valva removida (L). M. Camarão-
molusco (Cyclestherida) Cyclestheria, fotografia de microscopia eletrônica de varredura com uma das valvas removida (esse espécime está
ligeiramente distorcido; no animal vivo, a concha é arredondada).
Os notóstracos são conhecidos comumente como camarões-girinos. Existem apenas cerca de uma dúzia de espécies vivas
distribuídas em dois gêneros (Triops e Lepidurus) englobados em uma única família (Triopsidae). A maioria das espécies mede
entre 2 e 10 cm de comprimento. O nome comum dessas criaturas originou-se do formato geral de seus corpos: a carapaça larga e o
“tronco” estreito conferem a esses animais sua aparência semelhante à de um girino.
Os notóstracos vivem nas águas interiores com todos os níveis de salinidade, mas nenhum ocorre nos oceanos. Dentre os dois
gêneros conhecidos, Triops (Figura 21.4 D e E) vive apenas em águas temporárias e seus ovos podem sobreviver por longos
períodos de seca. A maioria das espécies Lepidurus vive em poças temporárias, mas ao menos uma delas (L. arcticus) habita poças
e lagos permanentes. Contudo, todas as espécies têm vida curta e a maioria completa seu ciclo de vida em apenas 30 a 40 dias.
Triops apresenta alguma importância econômica, porque populações numerosas são encontradas comumente nos alagados de
plantação de arroz e destroem a produção ao penetrar na lama e desalojar as plantas jovens.Os camarões-girinos basicamente
rastejam, mas também podem nadar por períodos curtos batendo os apêndices torácicos. Esses animais são onívoros e alimentam-se
principalemente de matéria orgânica removida dos sedimentos, embora alguns sejam saprófagos ou se alimentem sobre outros
animais, inclusive moluscos, outros crustáceos, ovos de sapo e até mesmo girinos e outros peixes pequenos. Algumas espécies de
notóstracos são exclusivamente gonocorísticas, mas outras podem incluir populações hermafroditas (em geral, populações que
vivem em latitudes elevadas). Os relatos iniciais de populações partenogênicas são questionáveis.
Ordem Diplostraca. Os camarões-moluscos e os cladóceros (pulgas aquáticas) constituem dois grupos de branquiópodes
diretamente relacionados conhecidos como diplóstracos (Figura 21.4 J a L). Esses animais têm em comum uma carapaça “bivalve”
grande e singularmente desenvolvida, que recobre a maior parte ou todo o corpo. A maioria dos diplóstracos é bentônica, mas
muitos nadam durante os períodos de reprodução. Alguns são suspensívoros diretos, enquanto outros escavam detritos do substrato
e alimentam-se de partículas suspensas, ou raspam fragmentos de alimento do sedimento.
As espécies antes reunidas no grupo dos camarões-moluscos hoje estão divididas entre duas subordens de diplóstracos:
Laevicaudata e Onychocaudata. Os diplóstracos têm várias características em comum: corpo dividido em cabeça e tronco, esse
último com 10 a 32 segmentos, todos com apêndices e sem regionalização em tórax e abdome; apêndices do tronco filopodiais, que
diminuem de tamanho nos segmentos posteriores; machos com apêndice do tronco 1 ou 1 a 2 modificados para agarrar as fêmeas
durante o cruzamento; tronco geralmente terminado em um somito anal espinhoso ou télson, comumente com ramos caudais
robustos (cercopódios); gonóporos situados no 11o segmento do tronco; carapaça bivalve circundando todo o corpo; valvas
pregueadas (Spinicaudata, Cyclestherida) ou articulada (Laevicaudata) na região dorsal; em geral, têm um par de olhos compostos
sésseis e um único olho simples mediano.
Os levicaudatos (Laevicaudata), ou camarões-moluscos de cauda achatada, incluem a única família Lynceidae com perto de 40
espécies distribuídas em três gêneros, todas caracterizadas por uma carapaça globular articulada, que circunda todo o corpo do
animal. Os onicocaudatos (Onychocaudata) incluem os camarões-moluscos “verdadeiros” ou de cauda espinhosa na infraordem
Spinicaudata e também os cladóceros (conhecidos comumente como pulgas aquáticas) na infraordem Cladoceromorpha. Os
espinocaudatos incluem os gêneros de água doce encontrados comumente, inclusive Limnadia, Eulimnadia, Leptestheria e Cyzicus.
Os cladoceromorfos incluem as pulgas aquáticas cladóceras bem-conhecidas, Daphnia, Moina, Diaphonosoma e Leptodora, bem
como o gênero único Cyclestheria (Cyclestherida). De forma a aumentar a confusão, a Cyclestheria também é conhecida
comumente como camarão-molusco, embora esteja relacionada mais diretamente com as pulgas aquáticas.
O nome comum “camarão-molusco” origina-se do aspecto semelhante ao das valvas dos moluscos, que geralmente contém
linhas de crescimento concêntricas reminiscentes dos moluscos bivalves. As cerca de 200 espécies de camarões-moluscos
(incluindo levicaudatos, espinocaudatos e Cyclestheria) vivem principalmente nos hábitats temporários de água doce no mundo
inteiro. Cyclestheria hislopi, único membro dos ciclesterídeos, vive em hábitats permanentes de água doce dispersos por todas as
regiões tropicais do planeta e é um dos animais mais amplamente disseminados na Terra. Cyclestheria também é o único camarão-
molusco com desenvolvimento direto, no qual os estágios larvais e juvenis são passados dentro da câmara de incubação – uma das
características que a aproxima dos cladóceros.
Nos cladóceros, a carapaça nunca é articulada (apenas é pregueada dorsalmente, como um taco) e nunca recobre todo o corpo;
os apêndices não estão presentes em todos os somitos do tronco. Em geral, a segmentação corporal é reduzida. O tórax e o abdome
estão fundidos formando um “tronco”, que contém 4 a 6 pares de apêndices situados anteriormente, terminando em um “pós-
abdome” flexionado com ramos caudais em forma de garras. Os apêndices do tronco geralmente são filopodiais. Em geral, a
carapaça circunda todo o tronco, mas não a cabeça, que funciona como câmara de incubação (e está acentuadamente reduzida para
essa função) em algumas espécies; esses animais sempre têm um único olho composto mediano.
Os cladóceros (ou pulgas aquáticas) incluem cerca de 400 espécies de crustáceos, que vivem predominantemente em água doce,
embora sejam conhecidos vários gêneros e espécies marinhas americanas (p. ex., Evadne, Podon). Ainda que existam relativamente
poucas espécies, esse grupo apresenta ampla diversidade morfológica e ecológica. A maioria dos cladóceros mede 0,5 a 3 mm de
comprimento, mas Leptodora kindtii chega a medir 18 mm de comprimento. Com exceção da cabeça e das antenas natatórias
grandes, o corpo é circundado por uma carapaça pregueada, que se funde ao menos com alguma parte da região do tronco. A
carapaça está acentuadamente reduzida nos membros das famílias Polyphemidae e Leptodoridae, nas quais ela forma uma câmara
de incubação.
Os cladóceros estão distribuídos por todo o planeta em quase todas as águas interiores. A maioria é de animais rastejadores ou
escavadores bentônicos; outros são planctônicos e nadam por meio de suas grandes antenas. Um gênero (Scapholeberis) é
encontrado geralmente na película superficial das poças e outro (Anchistropus) é um ectoparasito de Hydra. A maioria das formas
bentônicas alimenta-se raspando a matéria orgânica removida das partículas sedimentares ou de outros objetos; as espécies
planctônicas são suspensívoras. Algumas (p. ex., Leptodora, Bythotrephes) são predadoras de outros cladóceros.
Na reprodução sexuada, a fertilização geralmente ocorre em uma câmara de incubação situada entre a superfície dorsal do
tronco e a superfície interna da carapaça. A maioria das espécies tem desenvolvimento direto. Na família Daphnidae, os embriões
em desenvolvimento ficam retidos por uma parte da carapaça desprendida, que funciona como um envoltório de ovos conhecido
como efípio (Figura 21.4 H), enquanto na família Chydoridae o efípio continua fixado a toda a carapaça desprendida. A espécie
Leptodora tem ciclo de vida heterogêneo, alternando entre partenogênese e reprodução sexuada; essa última modalidade resulta na
formação de larvas de vida livre (os metanáuplios eclodem dos ovos em repouso).
Os ciclos de vida dos cladóceros comumente são comparados com os dos animais como os rotíferos e os afídeos. Os machos-
anões são encontrados em muitas espécies de todos os três grupos e a partenogênese é comum. Os membros das duas famílias de
cladóceros que fazem partenogênese (Moinidae e Polyphemidae) produzem ovos com pouquíssimo vitelo. Nesses grupos, o
assoalho da câmara de incubação é revestido por tecido glandular, que secreta um líquido rico em nutrientes absorvido pelos
embriões em desenvolvimento. Os períodos de superpopulação, temperaturas adversas ou escassez de alimentos podem induzir as
fêmeas partenogênicas a produzir filhotes machos. Foi demonstrado que os períodos ocasionais de reprodução sexuada ocorrem na
maioria das espécies partenogênicas. Muitos cladóceros planctônicos passam por alterações sazonais do formato corporal ao longo
de gerações seguidas de indivíduos produzidos por partenogênese, um fenômeno conhecido como ciclomorfose (Figura 21.4 I).
Classe Malacostraca
Corpo com 19 a 20 segmentos, incluíndo 6 segmentos cefálicos, o tórax com 8 segmentos e o pléon com 6 segmentos (ou 7
segmentos nos leptóstracos) mais o télson; com ou sem ramos caudais; a carapaça recobre parte ou todo o tórax, sendo reduzida ou
ausente; nenhum ou até três pares de maxilípedes; toracópodes primitivamente birremes, unirremes em alguns grupos, polipodiais
apenas nos membros da subclasse Phyllocarida; antênulase antenas geralmente birremes; abdome (pléon) geralmente com 5 pares
de pleópodes birremes e um par de urópodes birremes; olhos compostos geralmente presentes, pedunculados ou sésseis;
predominantemente gonocorísticos; os gonóporos femininos estão situados no sexto toracômero, enquanto os poros masculinos
estão no oitavo. Quando existem urópodes, eles geralmente são amplos e achatados e estão situados ao longo do télson largo
formando um leque caudal.
A maioria dos esquemas de classificação divide as mais de 40.200 espécies de malacóstracos em três subclasses: Phyllocarida
(leptóstracos), Hoplocarida (estomatópodes) e os megadiversos Eumalacostraca. Nos casos típicos, os filocáridos são considerados
representantes da condição primitiva dos malacóstracos (6-8-7 segmentos corporais além do télson; Figura 21.5). O plano corpóreo
básico dos eumalacóstracos, que se caracterizam pela configuração 6-8-6 (mais o télson) de segmentos corporais, foi reconhecido
no início do século 20 por W. T. Calman, que descreveu as características definidoras dos eumalacóstracos como “fácies caridoide”
(Figura 21.6). Muitos estudos foram realizados desde os tempos de Calman, mas os elementos básicos dessas fácies caridoides
ainda estão presentes em todos os membros da subclasse Eumalacostraca.
Subclasse Phyllocarida
Ordem Leptostraca. Tem as características típicas dos malacóstracos, exceto pela presença notável de sete pleômeros livres (além
do télson) em vez de seis, que geralmente são considerados representantes da condição primitiva dessa classe. Além disso, tem
toracópodes filopodiais (todos semelhantes uns aos outros); sem maxilípedes; carapaça ampla cobrindo o tórax e comprimida
lateralmente, formando uma “concha” bivalve não articulada com um músculo adutor; cabeça com rostro articulado móvel; os
pleópodes 1 a 4 são semelhantes e birremes; 5 e 6 são unirremes; sem urópodes; olhos compostos pedunculados pareados;
antênulas birremes; antenas unirremes; adultos com glândulas antenal e maxilar (Figuras 21.5 e 21.21 C).
A subclasse Phyllocarida inclui cerca de 40 espécies distribuídas em 10 gêneros. A maioria mede entre 5 e 15 mm de
comprimento, mas Nebaliopsis typica é uma criatura “gigante” e chega a medir 5 cm de comprimento. A forma corporal dos
leptóstracos é bem-definida com sua carapaça bivalve frouxa cobrindo o tórax, o rostro saliente e o abdome alongado. Todos os
leptóstracos são marinhos e a maioria é epibentônica (da zona entremarés até uma profundidade de 400 m); Nebaliopsis typica é
batipelágica. A maioria das espécies parece ocorrer em ambientes com oxigenação baixa. Uma espécie – Dahlella caldariensis –
está associada às fontes hidrotermais de Galápagos e da Crista do pacífico Oriental. Speonebalia cannoni é conhecida apenas de
cavernas marinhas.
A maioria dos leptóstracos é suspensívora e vasculha os sedimentos do fundo. Esses animais também podem prender
fragmentos relativamente grandes de alimentos diretamente com as mandíbulas. Alguns são carnívoros saprófagos e outros são
conhecidos por se concentrarem em áreas do fundo marinho nas quais se acumulam grandes quantidades de detritos. Em algumas
espécies, as antenas ou as antênulas dos machos são modificadas para segurar as fêmeas durante a cópula.
Figura 21.5 Anatomia dos leptóstracos (classe Malacostraca, subclasse Phyllocarida). A. Anatomia geral de Nebalia. B. Apêndice natatório
filopodial de Nebalia. C. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura de Nebalia. D. Extremidade anterior de uma Nebalia ovígera.
Figura 21.6 Plano corpóreo básico e a “fácies caridoide” dos eumalacóstracos. Observe o abdome espesso (musculoso) e o leque caudal,
que funciona simultaneamente para gerar uma reação de fuga por batimento potente da cauda.
Subclasse Hoplocarida
Ordem Stomatopoda. A carapaça cobre parte da cabeça e está fundida aos toracômeros 1 a 4; cabeça com rostro articulado móvel;
os toracópodes 1 a 5 são unirremes e subquelados, o segundo par é maciço e raptorial (algumas vezes, todos os cinco são descritos
como “maxilípedes” ou “gnatopódios” porque estão envolvidos na alimentação); os toracópodes 6 a 8 são birremes e ambulatoriais;
os pleópodes são birremes e têm brânquias semelhantes às dos dendrobrânquios nos exopoditos; antênulas trirremes; antenas
birremes com dois grandes olhos compostos pedunculados, que são únicos no reino animal (Figuras 21.7 A a C; 21.27 D; 21.33 K).
Todos os cerca de 500 hoplocáridos vivos são colocados na ordem Stomatopoda, conhecidos como camarões-louva-a-deus.
Esses animais são crustáceos relativamente grandes, cujo comprimento varia de 2 a 30 cm. Em comparação com a maioria dos
malacóstracos, o abdome muscular é notavelmente robusto.
A maioria dos estomatópodes é encontrada nos ambientes marinhos tropicais ou subtropicais rasos. Quase todos eles vivem em
tocas escavadas nos sedimentos moles ou nas rachaduras e fendas, entre os cascalhos, ou em outros nichos protegidos. Todas as
espécies são carnívoras raptoriais e predam peixes, moluscos, cnidários e outros crustáceos. A subquela grande e bem-definida do
segundo par de toracópodes funciona como instrumento para quebrar ou espetar (Figura 21.7 C).
Os estomatópodes rastejam ao redor utilizando os toracópodes posteriores e os pleópodes em forma de abas. Além disso, essas
criaturas podem nadar por meio de batimentos metacronais dos pleópodes (natatórios). Para esses animais relativamente grandes,
viver em tocas estreitas requer um grau acentuado de maleabilidade. A carapaça curta e o abdome musculoso e flexível permitem
que esses animais torçam duplamente e girem ao redor dentro de seus túneis ou em outros abrigos apertados. Essa habilidade
facilita uma reação de fuga, com a qual o camarão-louva-a-deus joga-se rapidamente dentro de sua toca, primeiramente com a
cabeça, depois girando o corpo para ficar de frente para a entrada.
Os estomatópodes constituem um dos dois únicos grupos de malacóstracos que têm brânquias pleopodiais. Apenas os isópodes
compartilham essa característica, mas os pleópodes são muito diferentes nesses dois grupos. As brânquias tubulares, finas e
altamente ramificadas dos estomatópodes fornecem uma superfície ampla para a troca gasosa desses animais muito ativos.
Figura 21.7 Anatomia externa na classe Malacostraca, subclasse Eumalacostraca – estomatópodes e sincáridos. A. Estomatópode
espinhoso havaiano Echinosquilla guerinii. B. Anatomia externa do estomatópode Squilla. C. Garras (segundo toracópode para “espetar” e
para “socar”) dos estomatópodes. D. Bathynella, um batineláceo. E. Stygocarella, um anaspidáceo.
Subclasse Eumalacostraca
Cabeça, tórax e abdome com 6-8-6 somitos, respectivamente (mais um télson); com 0, 1, 2 ou 3 toracômeros fundidos à cabeça,
com seus respectivos apêndices geralmente modificados na forma de maxilípedes; as antênulas e as antenas são primitivamente
birremes (mas comumente são reduzidas e unirremes); as antenas frequentemente têm um exopodito escamoso; a maioria tem
carapaça bem-desenvolvida, que foi reduzida secundariamente nos sincáridos e em alguns peracáridos; as brânquias primitivamente
eram epipoditos torácicos; o leque caudal é formado pelo télson mais os urópodes pareados; abdome longo e muscular; três
superordens: Syncarida, Eucarida e Peracarida.
Superordem Syncarida. Sem maxilípedes (Bathynellacea) ou com um par deles (Anaspidacea); sem carapaça; o pléon contém o
télson com ou sem lobos furcais; ao menos alguns toracópodes são birremes e, em geral, o oitavo é reduzido; pleópodes variáveis;
olhos compostos presentes (pedunculados ou sésseis) ou ausentes (Figura 21.7 D e E). Existem cerca de 285 espécies de sincáridos
descritos e distribuídos em duas ordens – Anaspidacea e Bathynellacea.4 Para muitos pesquisadores, os sincáridos representam um
grupo fundamental à evolução dos eumalacóstracos e podem representar um táxon relictual antigo, que hoje habita locais
protegidos. Por meio de estudos do registro fóssil e dos membros atuais da ordem Anaspidacea (p. ex., Anaspides), pesquisadoressugeriram que os sincáridos possam incluir o plano corpóreo dos eumalacóstracos vivos mais primitivos. Os batineláceos estão
amplamente distribuídos nos hábitats intersticiais e de águas subterrâneas, enquanto os anaspidáceos têm distribuição estritamente
nas florestas tropicais de Gondwanan. Muitos anaspidáceos são endêmicos na Tasmânia, onde habitam ambientes de água doce,
como superfícies de lagos abertos, riachos, lagoas e tocas de lagostim. Nenhum sincárido é marinho. Esses eumalacóstracos
reclusos apresentam graus variados do que muitos consideram ser pedomorfismo, incluíndo dimensões pequenas (os anaspidáceos
incluem membros de até 5 cm, enquanto a maioria dos outros mede menos de 1 cm de comprimento), ausência de olhos e redução
ou perda dos pleópodes e de alguns pereópodes posteriores. Os batineláceos são pequenos (1 a 3 mm de comprimento), têm 6 ou 7
pares de pernas natatórias finas e longas e apresentam um pleotélson formado pela fusão do télson com o último pleonito.
Os sincáridos rastejam ou nadam. Existem poucas informações sobre a biologia da maioria das espécies, embora algumas sejam
consideradas carnívoras. Ao contrário da maioria dos outros crustáceos, que carregam seus ovos e embriões nos estágios iniciais de
desenvolvimento, os sincáridos depositam ou espalham seus ovos na água depois do cruzamento.
Superordem Eucarida. Télson sem ramos caudais; nenhum, um ou três pares de maxilípedes; carapaça presente, cobrindo e
fundindo-se em posição dorsal com a cabeça e todo o tórax; geralmente com olhos compostos pedunculados; brânquias torácicas.
Embora os membros desse grupo sejam muito diversificados, eles são reunidos pela existência de uma carapaça completa, que é
fundida aos segmentos torácicos e forma um cefalotórax típico. A maioria das espécies (vários milhares) pertence à ordem
Decapoda. As outras duas ordens são Euphausiacea (krill) e Amphionidacea (monotípica).
Ordem Euphausiacea. Os eufasiáceos são diferenciados dos eucáridos pela ausência de maxilípedes, pela exposição das brânquias
torácicas externas à carapaça e pela presença de pereópodes birremes (o último ou os dois últimos pares estão reduzidos em alguns
casos). Esses animais são semelhantes aos camarões. Os adultos têm glândulas antenais. A maioria deles têm fotóforos nos
pedúnculos oculares, nas bases do segundo e sétimo toracópodes e entre os primeiros quatro pares de apêndices abdominais.
Todas as cerca de 90 espécies de eufasiáceos são pelágicas e seu tamanho varia de 4 a 15 cm. Os pleópodes atuam como
apêndices natatórios. Os eufasiáceos são conhecidos em todos os ambientes oceânicos até profundidades de 5.000 m. A maioria das
espécies é tipicamente gregária e ocorre em grandes populações (krill), constituindo uma fonte alimentar importante para os
animais nectônicos maiores (baleias misticetos, lulas, peixes) e até mesmo para as aves marinhas. As densidades de krill,
especialmente Euphausia superba, comumente ultrapassam a 1.000 animais/m3 (614 g de peso seco/m3).5 Em geral, os eufasiáceos
são suspensívoros, embora também possa haver predação e detritivoria (Figuras 21.8 A e B; 21.21 E).
Ordem Amphionidacea. A única espécie conhecida da ordem Amphionidacea – Amphionides reynaudii – tem um cefalotórax
alargado coberto por uma carapaça fina e quase membranácea, que se estende e envolve os toracópodes. Os toracópodes são
birremes com exopoditos curtos. O primeiro par é modificado na forma de maxilípedes e o último está ausente nas fêmeas.
Algumas das peças orais são altamente reduzidas nas fêmeas. Os pleópodes são birremes e natatórios, com exceção de que o
primeiro par nas fêmeas é unirreme e acentuadamente aumentado, talvez com a função de formar uma bolsa de incubação, que se
estende sob o tórax. As fêmeas têm trato digestivo reduzido e aparentemente não se alimentam. Amphionides é um animal
encontrado em todos os hábitats oceânicos marinhos do planeta e ocorre até uma profundidade de 1.700 m (Figura 21.8 C).
Ordem Decapoda. Os decápodes estão entre os eumalacóstracos mais conhecidos. Esses animais têm uma carapaça bem-
desenvolvida, que envolve uma câmara branquial, mas diferem das outras ordens de eucarídeos porque sempre têm 3 pares de
maxilípedes, restando 5 pares de pereópodes funcionais unirremes ou fracamente birremes (daí o nome Decapoda); um ou mais
pares de pereópodes anteriores geralmente tem forma de garra (quelado). Os adultos têm glândulas antenais. O rearranjo dos
subtáxons dentro dessa ordem é um dos passatempos bem-conhecidos dos carcinologistas (para uma introdução à vasta literatura
sobre classificação dos decápodes, ver Martin e Davis, 2001). Em termos coloquiais, quase todos os decápodes podem ser
reconhecidos como algum tipo de camarão, caranguejo, lagosta ou lagostim.
Figura 21.8 Anatomia da classe Malacostraca, superordem Eucarida – eufasiáceos e anfionidáceos. A. Forma corporal geral do eufasiáceo
Meganyctiphanes. B. Pereópode de Euphausia superba. C. Amphionides reynaudii (fêmea), que é a única espécie viva dos anfionidáceos.
Neste livro, não pretendemos descrever detalhadamente a questão da nomenclatura das brânquias dos decápodes. Contudo, as
brânquias podem desempenhar um papel proeminente na taxonomia desse grupo; por isso, apresentamos a seguir descrições
sucintas dos tipos básicos. Todas as brânquias dos decápodes originam-se na forma de exitos coxais torácicos (epipoditos), mas sua
posição final varia. As brânquias que continuam fixadas às coxas são conhecidas como podobrânquias (= “brânquias pedais”), mas
outras eventualmente se tornam associadas à membrana articular existente entre as coxas e o corpo e, por isso, são descritas como
artrobrânquias (= “brânquias articulares”). Na verdade, algumas terminam na parede lateral do corpo, ou na superfície lateral do
tórax, formando as pleurobrânquias (= “brânquias laterais”). A sequência por meio da qual algumas dessas brânquias formam-se
ontogeneticamente é variável. Por exemplo, nos Dendrobranchiata e Stenopodidea, as artrobrânquias aparecem antes das
pleurobrânquias, enquanto nos representantes dos carídeos ocorre o contrário. Na maioria dos outros decápodes, as artrobrânquias e
as pleurobrânquias tendem a surgir simultaneamente. Essas diferenças de desenvolvimento podem ser dessemelhanças
heterocrônicas menores e têm menos importância filogenética que a anatomia propriamente dita das brânquias.
Entre os decápodes, as brânquias também podem ser de um dos três tipos estruturais básicos descritos como dendrobrânquia,
tricobrânquia e filobrânquia (Figura 21.28 B a D). Todos esses três tipos de brânquias incluem um eixo principal, contendo vasos
sanguíneos aferentes e eferentes, mas eles diferem acentuadamente quanto à configuração dos filamentos ou ramos laterais. As
brânquias dendrobranquiadas apresentam dois ramos principais emergindo do eixo principal, cada qual dividido em vários ramos
secundários. As brânquias tricobranquiadas contêm uma série de filamentos tubulares não ramificados e irradiados. As brânquias
filobranquiadas caracterizam-se por uma série dupla de ramos laminares ou em formato de folhas emergindo do eixo principal. Em
cada tipo de brânquia, pode haver variações consideráveis. As ocorrências desses três tipos principais de brânquias entre os
diversos táxons estão descritas a seguir.
A inspeção cuidadosa das partes proximais dos pereópodes geralmente revela uma outra característica dos decápodes: na
maioria dos animais, a base e o ísquio estão fundidos (como um basísquio), com o ponto de fusão comumente indicado por uma
linha de sutura. As glândulas tegumentares também são uma das características sempre presentes entre os decápodes. Essas
glândulas originam-se abaixo das células epidérmicas e produzem um líquido, que se derrama na superfície da cutícula. Elas foram
descritas nas brânquias, nas pernas, nos pleópodes e nos urópodes. A função das glândulas tegumentares ainda não está bem-
definida, mas suspeita-se que elas estejam envolvidas no amadurecimento cuticular, na produção de muco pelos componentesorais,
na produção da substância de cimento envolvida na fixação dos ovos e, possivelmente, também na atração sexual.
As cerca de 18.000 espécies vivas de decápodes constituem um grupo altamente diversificado. Esses animais ocorrem em todos
os ambientes aquáticos e em todas as profundidades, e alguns passam a maior parte de sua vida na terra. Muitos são pelágicos, mas
outros adotaram estilos de vida bentônico sedentário, errante ou escavador. Os esqueletos decorados são encontrados comumente
entre os decápodes, especialmente nos caranguejos-aranhas (Brachyura: Majoidea), que usam cerdas enganchadas semelhantes ao
velcro para aderir a plantas ou animais vivos ou mortos; foi visto que a decoração reduz a predação por meio da camuflagem e/ou
da dissuasão química. As estratégias alimentares dos decápodes incluem suspensivoria, predação, herbivoria, saprofagia e outras
mais. A maioria dos pesquisadores reconhece duas subordens: Dendrobranchiata e Pleocyemata.
Subordem Dendrobranchiata. Esse grupo inclui mais de 500 espécies de decápodes, das quais a maioria é constituída de
camarões peneídeos e sergestídeos. Como seu nome indica, esses decápodes têm brânquias dendrobranquiadas (Figura 21.28 B),
uma sinapomorfia única do táxon. Um gênero (Lucifer) perdeu secundariamente suas brânquias por completo. Os camarões
dendrobranquiados também são caracterizados pela presença de quela nos três primeiros pereópodes, órgãos copuladores
modificados no primeiro par de pleópodes dos machos e pelas expansões ventrais dos tergitos abdominais (conhecidas como lobos
pleurais). Em geral, nenhum dos quelípodes é acentuadamente aumentado. Além disso, as fêmeas desse grupo não incubam seus
ovos. A fecundação é externa e os embriões eclodem na forma de larvas náuplio (ver seção sobre Reprodução e desenvolvimento,
mais adiante neste capítulo). Muitos desses animais são muito grandes e chegam a medir mais de 30 cm de comprimento. Os
sergestídeos são pelágicos e todos são marinhos, enquanto os peneídeos são pelágicos ou bentônicos e alguns vivem em águas
salobras. Alguns dendrobranquiados (p. ex., Penaeus, Sergestes, Acetes, Sicyonia) têm importância comercial significativa na
indústria pesqueira de camarões do mundo e, hoje em dia, a maioria é explorada além dos limites de sustentabilidade, geralmente
com técnicas pesqueiras altamente destrutivas de seus hábitats (Figuras 21.9 A e 21.33 G).
Subordem Pleocyemata. Todos os decápodes restantes fazem parte da subordem Pleocyemata. Os membros desse táxon nunca
têm brânquias dendrobranquiadas. Os embriões são incubados nos pleópodes da fêmea e eclodem em algum estágio mais avançado
que a larva náuplio. Nessa subordem estão incluídos vários tipos de camarões, caranguejos, lagostins, lagostas e muitos outros
animais pouco conhecidos. Hoje em dia, a maioria dos pesquisadores reconhece 11 infraordens na subordem Pleocyemata,
conforme também fazemos adiante, mas alguns outros esquemas foram sugeridos e persistem na literatura. Uma abordagem mais
antiga dividia os decápodes em dois grandes grupos, conhecidos como Natantia e Reptantia – os decápodes que nadam e que
andam, respectivamente. Embora esses termos tenham sido praticamente abandonados como táxons formais, eles ainda servem a
um propósito descritivo útil e continuamos a encontrar referências aos decápodes natantes e reptantes.
Infraordem Procarididea. Os procarídeos consistem em uma única família, que contém dois gêneros de camarões – Procaris e
Vetericaris – conhecidos como “camarões primitivos”. Como os camarões carídeos (ver adiante) e muitos outros pleociematos,
esses animais têm brânquias achatadas e laminadas (não dendrobranquiadas), sem garras em nenhuma das pernas, apresentam um
terceiro maxilípede muito semelhante a uma perna (pediforme) e têm epipoditos em todos os maxilípedes e pereópodes, que
supostamente representam uma condição ancestral, porque a maioria dos grupos de decápodes não tem mais esse complemento
completo. Os procarídeos são conhecidos nos hábitats anquialinos – piscinas interiores com comunicação com o mar (Figura 21.9
B).
Infraordem Caridea. As cerca de 3.500 espécies vivas dessa infraordem são conhecidas geralmente como camarões carídeos. Esses
decápodes natantes têm brânquias filobranquiadas. O primeiro e/ou o segundo pares de pereópodes são quelados e variavelmente
aumentados. A segunda pleura abdominal (paredes laterais) é nitidamente aumentada para sobrepor a primeira e a terceira pleura.
Os primeiros pleópodes geralmente estão até certo ponto reduzidos nos machos, mas não muito modificados (Figuras 21.1 K; 21.9
C e D; 21.24 D; 21.31 D).
Infraordem Stenopodidea. As cerca de 70 espécies dessa infraordem compõem três famílias. Os primeiros três pares de
pereópodes são quelados e o terceiro par é significativamente maior que os demais. As brânquias são tricobranquiadas. Os
primeiros pleópodes são unirremes nos machos e nas fêmeas, mas não são acentuadamente modificados. As segundas pleuras
abdominais não são expandidas como se observa nos carídeos (Figuras 21.9 E e 21.31 B).
Em geral, esses camarões coloridos medem apenas alguns centímetros (2 a 7 cm) de comprimento. A maioria das espécies é
tropical e vive nos hábitats bentônicos rasos, especialmente nos recifes de corais; outros são encontrados nos mares profundos.
Muitos são comensais e esse grupo inclui os camarões-limpadores (p. ex., Stenopus) dos recifes tropicais, que são conhecidos por
remover parasitas dos peixes existentes no local. Os estenopodídeos comumente são encontrados em casais de macho e fêmea.
Talvez o exemplo mais conhecido dessa ligação esteja associado ao camarão da esponja-de-vidro (Euplectella), também conhecido
como Spongicola venusta: um macho e uma fêmea jovens entram no átrio de uma esponja hospedeira e, por fim, crescem até
alcançar dimensões muito grandes para sair e, desse modo, passam o resto de seus dias juntos.
Infraordem Brachyura. Esses são os chamados “caranguejos verdadeiros”. O abdome é simétrico, mas extremamente reduzido e
flexionado sob o tórax, enquanto os urópodes geralmente não existem. O corpo escondido sob uma carapaça bem-desenvolvida é
nitidamente achatado em sentido dorsoventral e comumente expandido em sentido lateral. As brânquias geralmente são
filobranquiadas, mas existem exceções. Os primeiros pereópodes são quelados e geralmente aumentados. Nos casos típicos, os
pereópodes 2 a 5 são pernas estenopodiais simples para caminhar, embora em alguns grupos os quintos pereópodes também sejam
quelados. Os olhos estão localizados em posição lateral às antenas. Os machos não têm os pleópodes 3 a 5. O estágio larval bem-
definido é conhecido como zoé; sua carapaça é esférica e contém um espinho rostral direcionado para a superfície ventral (ou
nenhum espinho) (Figuras 21.1 E; 21.10; 21.27 H; 21.28 F e G; 21.29 C; 21.32; 21.33 H e I).
Os caranguejos braquiuros são na maioria marinhos, mas também existem espécies de água doce, semiterrestres e de hábitats
terrestres úmidos das regiões tropicais. Os caranguejos terrestres (algumas espécies das famílias Gecarcinidae, Ocypodidae,
Grapsidae etc.) ainda dependem do oceano para sua procriação e seu desenvolvimento larval. Todos os representantes do número
surpreendentemente grande de caranguejos de água doce (cerca de 3.000 espécies classificadas em cerca de uma dúzia de famílias)
têm desenvolvimento direto, incubam seus embriões e não dependem da água do mar. Alguns caranguejos de água doce são
hospedeiros intermediários de Paragonimus, uma filária pulmonar humana parasita cosmotropical, enquanto outros são
hospedeiros foréticos obrigatórios das formas larvais do borrachudo (Simulium), vetor de Onchocerca volvulus (agente etiológico
da cegueira do rio). Algumas espécies carregam outros invertebrados em sua carapaça (p. ex., esponjas, tunicados) ou em suas
quelas (p. ex., anêmonas); em geral, essas associações parecem ser mutualistas, fornecendo camuflagem ou dissuasão dos
predadores ao caranguejo, enquanto seu parceiro é transportado no ambiente epode alimentar-se dos restos deixados pelas
atividades nutricionais do hospedeiro. A fotografia de abertura deste capítulo mostra um Polydectus cupulifer, ou caranguejo urso-
de-pelúcia do Pacífico tropical, densamente recoberto por cerdas e que frequentemente transporta uma anêmona marinha em cada
quelípide. No nordeste do Pacífico, as megalopas e as formas juvenis do caranguejo Cancer gracilis cavalgam (e alimentam-se)
sobre o sino de algumas águas vivas; alguns espécimes de Phacellophora camtschatica (Scyphozoa) foram encontrados em
centenas de megalopas de C. gracilis. Existem cerca de 7.000 espécies de braquiuros descritos.
Figura 21.9 Anatomia externa e diversidade dos camarões (Decapoda). A. Penaeus setiferus, um camarão peneídeo (Dendrobranchiata). B.
Procaris ascensionais, um camarão procarídeo (Procarididea). C. Lysmata californica, um camarão hipolitídeo (Caridea, Hippolytidae). D.
Alpheus, um camarão alfeídeo, ou camarão-estalo (Caridea, Alpheidae). E. Stenopus, um camarão estenopodídeo (Stenopodidea).
Infraordem Anomura. Esse grupo inclui os caranguejos-ermitões, os caranguejos galateídeos, os caranguejos-rei, os caranguejos-
porcelana, os caranguejos-mola e os tatuíras. O abdome pode ser macio e torcido assimetricamente (como nos caranguejos-
ermitões) ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax (como se observa nos caranguejos-porcelana e em outros). Os caranguejos
com abdomes torcidos geralmente habitam as conchas dos gastrópodes ou outras “casas” vazias, que não foram fabricadas por eles
próprios. Os caranguejos-rei (Lithodidae e Hapalogastridae) provavelmente evoluíram dos ancestrais semelhantes ao caranguejo-
ermitão. O formato das carapaças e a estrutura das brânquias variam. Os primeiros pereópodes são quelados; os terceiros nunca. O
segundo, o quarto e o quinto pares geralmente são simples, mas algumas vezes são quelados ou subquelados. O quinto par de
pereópodes (e, algumas vezes, também o quarto) comumente é muito reduzido e não funciona como apêndice locomotor; o quinto
par de pereópodes funciona como limpador das brânquias e comumente não é visível externamente. Os pleópodes são reduzidos ou
ausentes. Os olhos estão localizados em posição medial às antenas. A larva zoé é semelhante à dos caranguejos-verdadeiros, mas
geralmente é mais comprida que larga e tem um espinho rostral direcionado para frente. A maioria dos anomuros é marinha, mas
também existem algumas espécies de água doce e semiterrestres. O chamado “caranguejo yeti” (Kiwa hirsuta) foi descoberto em
2005 nas fontes hidrotermais a 2.200 m de profundidade ao sul da Ilha de Páscoa. Esse animal é notável por seu “jardim” de
bactérias filamentosas, que crescem ao longo das cerdas do exoesqueleto; as bactérias são heterotróficas e utilizam sulfitos das
águas profundas (a função exata das diversas espécies de bactérias no ciclo de vida do caranguejo yeti ainda não está definida). Em
2011, pesquisadores descreveram uma segunda espécie de Kiwa (Figuras 21.1 F a J; 21.11 C a G; 21.24 A a C; 21.31 A; 21.33 I).
Figura 21.10 Anatomia e diversidade dos caranguejos “verdadeiros”, ou braquiuros (Decapoda: Brachyura). A e B. Anatomia geral de um
caranguejo: vistas frontal e ventral de um siri natante (família Portunidae). C. Loxorhynchus, ou caranguejo-aranha (família Majidae). D.
Pugettia, um caranguejo-alga. E. Stenorhynchus, um caranguejo-flexa (Majidae). F. Cancer, um caranguejo-câncer (família Cancridae). G.
Pachygrapsus, um caranguejo grapsídeo (família Grapsidae). H. Parapinnixa, ou caranguejo-ervilha ou pinoterídeo. I. Trapezia, ou caranguejo
xantídeo (família Xanthidae). Muitos membros desse gênero são comensais obrigatórios dos corais escleratíneos. J. Hipoconcha (vista
anterior), um caranguejo dromídeo (família Dromiidae). Os membros dessa família carregam conchas de moluscos bivalves (ou outros
objetos) em seus dorsos. K. Hepatus (vista anterior), um caranguejo calapídeo (família Calappidae). L. Vista ventral de uma fêmea (fotografia
superior) e de um macho (fotografia inferior) de Hemigrapsus sexdentatus.
Infraordem Astacidea. As mais de 650 espécies de lagostins e lagostas com garras incluem alguns dos decápodes mais conhecidos
(Figura 21.2). Assim como a maioria dos outros decápodes, o abdome achatado em sentido dorsoventral termina em um leque
caudal forte. As brânquias são tricobranquiadas. Os primeiros três pares de pereópodes sempre são quelados e o primeiro par é
acentuadamente aumentado. Homarus americanus, ou lagosta-americana ou do Maine, é estritamente marinha e é o maior
crustáceo vivo por peso (o recorde de peso é de 20 kg). A maioria dos lagostins vive em água doce, mas algumas espécies vivem
em solos úmidos, onde podem escavar sistemas complexos e extensos de galerias. As mais de 600 espécies de lagostins de água
doce constituem um grupo monofilético, irmão do grupo das lagostas com garras. Existem mais de 425 espécies de lagostins
apenas na América do Norte, onde elas mostram níveis altos de endemicidade em determinadas regiões ou drenagens de rios
(Figuras 21.27 E e G; 21.29 B).
Infraordem Achelata. Esse grupo inclui as lagostas corais e espinhosas (família Palinuridae) e as lagostas-chinelo (família
Scyllaridae). O nome Achelata provém do fato de que suas formas adultas não têm quela em todos os pereópodes (com exceção de
uma pequena garra de manipulação no pereópode 5 de algumas fêmeas). O abdome achatado tem um leque caudal; a carapaça pode
ser cilíndrica ou achatada em sentido dorsoventral; as brânquias são tricobranquiadas. As larvas grandes e achatadas, conhecidas
como filossomos porque se parecem com folhas, são únicas e bem-definidas. Todas as espécies são marinhas e estão presentes em
uma variedade de hábitats de toda a região tropical. Muitas espécies produzem sons esfregando um processo (plectro) na base das
antenas contra uma superfície áspera na cabeça (Figuras 21.1 M; 21.11 B; 21.30 A e C; 21.33 L).
Infraordens Gebiidea e Axiidea. Essas duas infraordens, por tradição referidas coletivamente como Thalassinidea, foram
reconhecidas recentemente como distintas. O termo coloquial “talassinídeo” ainda é utilizado algumas vezes quando se quer referir
coletivamente a essas infraordens. Os camarões-fantasma e os camarões-da-lama são particularmente difíceis de classificar entre os
decápodes. Algumas vezes, esses animais são relacionados com os lagostins e as lagostas queladas (Astacidea), mas outras vezes
são agrupados com os caranguejos-ermitões e seus parentes (Anomura). Esses decápodes têm abdome simétrico achatado em
sentido dorsoventral, que se estende posteriormente na forma de um leque caudal bem-desenvolvido. A carapaça é até certo ponto
comprimida lateralmente e as brânquias são tricobranquiadas. Os primeiros dois pares de pereópodes são quelados, enquanto o
primeiro par geralmente é muito maior que os outros. A maioria desses animais é constituída de escavadores marinhos ou vive nos
restos de corais. Em geral, eles têm uma cutícula fina e levemente esclerotizada, mas alguns (p. ex., membros da família Axiidea)
têm esqueletos mais espessos e são mais semelhantes às lagostas em aparência. Os gebídeos (principalmente Upogebia,
Callianassa e gêneros relacionados) frequentemente ocorrem em enormes colônias nos baixios das marés, onde a abertura de suas
galerias forma padrões característicos na superfície do sedimento (Figuras 21.1 L e 21.11 A).
Infraordens Glypheidea e Polychelida. Os glifeídeos são algo parecido com um grupo relictual representado por dois gêneros
vivos (Neoglyphea e Laurentaglyphea), cada um com uma única espécie de um grupo diversificado no passado e agora conhecido
pelo registro fóssil. Os poliquelídeos constituem um grupo pequeno de lagostas cegas dos mares profundos, que são notáveis por
terem quelas em todos os seus pereópodes e larvas globosas incomumente grandes (conhecidas como larvas erioneicas) únicas
entre os decápodes.
Superordem Peracarida. Télson sem ramos caudais; um (raramente 2 a 3) par de maxilípedes; base do maxilípede tipicamenteproduzida dentro de um endito vesicular direcionado anteriormente; mandíbulas com processos acessórios articulados nos adultos,
entre os processos molar e incisivo, conhecidos como lacinia mobilis; quando presente, a carapaça não é fundida aos pereonitos
posteriores e geralmente tem dimensões reduzidas; brânquias torácicas ou abdominais; com enditos coxais torácicos finos e
achatados, que são conhecidos como oostegitos e formam uma bolsa de incubação ventral ou marsúpio nas fêmeas de todas as
espécies, exceto nos membros da ordem Thermosbaenacea (esses últimos usam a carapaça para incubar os embriões); as formas
jovens eclodem como mancas, que é um estágio pré-juvenil destituído do último par de toracópodes (nesse grupo, não existem
larvas de vida livre) (Figuras 21.12 a 21.15).
Figura 21.11 Anatomia externa e diversidade de alguns outros decápodes reptantes (Eumalacostraca, Eucarida). A. Callianassa, um
caranguejo da lama (Gebiidea). B. Panulirus, uma lagosta espinhosa (Achelata). C. Paguristes, um caranguejo-ermitão em sua concha
(Anomura). D. Pagurus, um caranguejo-ermitão retirado de sua concha para expor o abdome macio. E. Petrolisthes, um caranguejo-porcelana
(Anomura) com os pereópodes posteriores reduzidos estendidos. F. Emerita, uma tatuíra (Anomura). G. Cryptolithodes, um caranguejo-
guarda-chuva (Anomura) em vista ventral.
As cerca de 25.000 espécies de peracáridos são divididas em nove ordens. Os peracáridos constituem um grupo extremamente
bem-sucedido de crustáceos malacóstracos e ocorrem em muitos hábitats. Embora a maioria seja marinha, muitos também ocorrem
em ambiente terrestre e em água doce, e várias espécies vivem em fontes termais com temperaturas entre 30 e 50°C. As formas
aquáticas incluem espécies planctônicas, bem como bentônicas de todas as profundidades. Esse grupo inclui os crustáceos
terrestres mais bem-sucedidos – os tatus-bola e os tatuzinhos-de-jardim da ordem Isopoda – e alguns poucos anfípodes que
invadiram o ambiente terrestre e vivem em serapilheira de florestas úmidas e jardins. O tamanho dos peracáridos varia de alguns
animais intersticiais diminutos com apenas alguns milímetros de comprimento até os anfípodes planctônicos com mais de 12 cm de
tamanho (Cystisoma), os anfípodes necrófagos dos mares profundos com mais de 34 cm (Alicella gigantea) e os isópodes
bentônicos que chegam a medir 50 cm de comprimento (Bathynomus giganteus). Esses animais exibem todos os tipos de
estratégias alimentares; alguns deles, especialmente os isópodes e os anfípodes, são comensais ou parasitas.
Ordem Mysida. Carapaça bem-desenvolvida cobrindo a maior parte do tórax, mas nunca fundida com mais do que quatro
segmentos torácicos anteriores; os maxilípedes (1 a 2 pares) não estão associados aos apêndices cefálicos; o toracômero 1 está
separado da cabeça por uma barra esquelética interna; o abdome tem um leque caudal bem-desenvolvido; os pereópodes são
birremes, exceto o último par, que algumas vezes está reduzido; os pleópodes são reduzidos ou, nos machos, modificados; olhos
compostos pedunculados, algumas vezes reduzidos; brânquias ausentes; geralmente com um estatocisto em cada endopodito dos
urópodes; os adultos têm glândulas antenais (Figuras 21.12 A e B; 21.30 B; 21.33 C).
Existem mais de 1.050 espécies de misídeos, cujo tamanho varia de cerca de 2 mm até 8 cm. A maioria nada por ação dos
exopoditos torácicos. Os misídeos são crustáceos semelhantes aos camarões, que comumente são confundidos com os eufausiáceos
aparentemente semelhantes (que não têm oostegitos e estatocistos nos urópodes). Os misídeos são pelágicos ou demersais e estão
presentes em todas as profundidades oceânicas; poucas espécies ocorrem em água doce. Algumas espécies vivem na zona
entremarés e enterram-se na areia durante as marés baixas. A maioria é de suspensívoros onívoros, que se alimentam de algas,
zooplâncton e detritos em suspensão. No passado, os misídeos eram agrupados com os lofogastrídeos e os Pygocephalomorpha
extintos, constituindo o grupo “Mysidacea”.
Ordem Lophogastrida. Semelhantes aos misídeos, com exceção das seguintes diferenças: maxilípedes (1 par) associados aos
apêndices cefálicos; toracômero 1 não separado da cabeça por uma barra esquelética interna; pleópodes bem-desenvolvidos;
brânquias presentes; adultos com glândulas antenais e maxilares; sem estatocistos; todos os 7 pares de pereópodes são bem-
desenvolvidos e semelhantes (com exceção dos membros da família Eucopiidae, nos quais sua estrutura varia) (Figuras 21.12 C e
D; 21.21 G).
Existem cerca de 60 espécies conhecidas de lofogastrídeos, a maioria medindo entre 1 e 8 cm de comprimento, embora o
gigante Gnathophausia ingens chegue a medir 35 cm. Todos são nadadores pelágicos e o grupo tem distribuição oceânica
cosmopolita. Os lofogastrídeos são predominantemente predadores do zooplâncton.
Ordem Cumacea. Carapaça presente, que recobre e se funde aos três segmentos torácicos, cujos apêndices são modificados na
forma de maxilípedes – o primeiro com aparato branquial modificado associado com a cavidade branquial formada pela carapaça;
os pereópodes 1 a 5 são locomotores e simples; os pereópodes 1 a 4 são birremes; em geral, os pleópodes estão ausentes nas fêmeas
e presentes nos machos; em alguns animais, o télson está fundido com o sexto pleonito, formando o pleotélson; urópodes
estiliformes; olhos compostos ausentes ou sésseis e geralmente fundidos (Figuras 21.1 P; 21.12 E e F).
Os cumáceos são crustáceos pequenos de aspecto singular com uma extremidade anterior bulbosa grande e uma extremidade
posterior mais fina e longa – semelhante a uma vírgula em posição horizontal! O famoso carcinologista Waldo Schmitt referiu-se a
esses animais como “pequenas maravilhas e disparates bizarros”. Os cumáceos têm distribuição mundial e incluem cerca de 1.500
espécies, das quais a maioria mede entre 0,1 e 2 cm de comprimento, embora algumas espécies das águas geladas possam alcançar
3 cm. A maioria é marinha, ainda que sejam conhecidas algumas espécies de águas salobras. Esses animais vivem associados aos
sedimentos do fundo, mas conseguem nadar e provavelmente deixar o fundo para reproduzir-se. A maioria é representada por
depositívoros ou predadores da meiofauna, outros se alimentam da película orgânica dos grãos de areia.
Ordem Tanaidacea. Carapaça presente e fundida aos primeiros dois segmentos torácicos; os toracópodes 1 e 2 são maxilípedes,
enquanto o segundo é quelado; os toracópodes 3 a 8 são pereópodes locomotores simples; pleópodes presentes ou ausentes;
urópodes birremes ou unirremes; télson fundido ao último ou aos dois últimos pleonitos formando o pleotélson; os adultos têm
glândulas maxilares e antenais (vestigiais); sem olhos compostos ou, quando presentes, estão localizados nos lobos cefálicos. Os
membros dessa ordem são conhecidos em todo o planeta, desde os hábitats marinhos bentônicos; alguns vivem em águas salobras
ou praticamente doces. A maioria das cerca de 1.500 espécies é pequena, com dimensões entre 0,5 a 2 cm de comprimento. Em
geral, esses animais vivem em galerias ou tubos e estão presentes em todas as profundidades oceânicas. Muitos são suspensívoros,
outros detritívoros e ainda outros, predadores (Figura 21.12 G e H).
Ordem Mictacea. Sem carapaça, mas com um escudo cefálico bem-desenvolvido fundido ao primeiro toracômero e expandido
lateralmente sobre as bases das peças orais; um par de maxilípedes; pereópodes simples, 1 a 5 ou 2 a 6 são birremes, exopoditos
natatórios; brânquias ausentes; pleópodes reduzidos, unirremes ou birremes; urópodes birremes com 2 a 5 ramos segmentares; o
télson não está fundido com os pleonitos; olhos pedunculados presentes (Mictocaris), mas sem qualquer evidência de elementos
visuais, ou ausentes (Hirsutia) (Figura 21.13 D a E).
Os mictáceos constituem a ordem de peracáridos estabelecida mais recentemente (1985). Essa ordem foi criada para acomodar
duas espécies de crustáceos incomuns: Mictocaris halope (das cavernas marinhas da Bermuda) e Hirsutia bathyalis (de uma
amostra