Dssertação_Mestrado-Aquicultura_UFSC

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AQUICULTURA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MUDA CRÍTICA NO “CAMARÃO ROSA” 
PENAEUS PAULENSIS PÉREZ FARFANTE, 1967 ( 
CRUSTACEA, DECAPODA, PENAEIDAE) CULTIVADO EM 
VIVEIROS NO ESTADO DE SANTA CATARINA. 
 
 
 
 
Dissertação apresentada ao curso de Pós-Graduação em 
Aquicultura do Centro de Ciências Agrárias da Universidade 
Federal de Santa Catarina como requisito parcial à obtenção 
do título de Mestre em Aquicultura. 
Orientador: Prof. Paulo Armando Morales do Nascimento. 
 
 
 
 
 
 
Jorge Fernando dos Anjos Cardoso 
 
Florianópolis 
 
1997 
 
 
 
 ii 
MUDA CRÍTICA NO “CAMARÃO ROSA” PENAEUS PAULENSIS PÉREZ 
FARFANTE, 1967 ( CRUSTACEA, DECAPODA, PENAEIDAE) CULTIVADO 
EM VIVEIROS NO ESTADO DE SANTA CATARINA. 
 
por 
 
Jorge Fernando dos Anjos Cardoso 
 
 
Dissertação aprovada como requisito parcial à obtenção do 
título de Mestre em Aquicultura no Curso de Pós-
Graduação em Aquicultura pela Comissão formada por: 
 
 
 
 
 
Presidente : ________________________________________ 
Prof. Paulo Armando Morales do Nascimento, Dr. 
 
 
 
 
 
Membro : ________________________________________ 
Prof. Vinicius Ronzani Cerqueira, Dr. 
 
 
 
Membro: ________________________________________ 
Prof. Wagner C. Valenti , Dr. 
 
 
 
 
 
Florianópolis, 26 de maio de 1997 
 
 
 iii 
SUMÁRIO 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO ...........................................................................01 
 
2. OBJETIVOS ...........................................................................06 
 
3. REVISÃO DA LITERATURA ...........................................................................07 
 
4. MATERIAL E MÉTODOS ...........................................................................13 
 
5. RESULTADOS ...........................................................................21 
5.1 FÊMEAS ...........................................................................23 
5.2 MACHOS ...........................................................................37 
 
6. DISCUSSÃO ...........................................................................49 
 
7. CONCLUSÃO ...........................................................................57 
 
8. APÊNDICE ...........................................................................59 
 
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................................72 
 
 iv 
LISTA DE TABELAS 
 
1 Relação dos estádios de desenvolvimento da genitália de P. paulensis para os 
machos e para as fêmeas e os respectivos códigos 
.......13 
2 Número de regressões calculada e de respectiva inspeção gráfica dos resíduos 
realizadas para as relações alométricas na amostra total em P.paulensis. 
.......22 
3 P.paulensis. Fêmeas. Distribuição de freqüência dos indivíduos por estádios de 
télico com respectivos códigos. 
.......23 
4 P.paulensis. Fêmeas. Quantidades de experimentações(cálculo de regressão + 
inspeção gráfica do resíduo) realizadas nos agrupamentos de estádios para as 
relações alométricas na subamostra 
.......31 
5 P.paulensis. Fêmeas. Relações que apresentaram resíduos adequados na 
subamostra para distribuições baseadas nos estádios e respectivos parâmetros 
das equações alométricas pelo método dos mínimos quadrados 
.......35 
6 P. paulensis. Fêmeas. Comparação entre os resíduos obtidos por Canozzi(1994) e 
os resultante das análises da subamostra 
.......36 
7 P. paulensis .Machos. Distribuição de freqüência dos indivíduos por classe de 
estádios de petasma com respectivos códigos 
.......37 
8 P.paulensis . Macho. Relações estudadas na subamostra para distribuições 
baseadas nos estádios do petasma (D+UP+U) e comprimento de CC maior que 
12,2mm e respectivos parâmetros das equações alométricas pelo método dos 
mínimos quadrados com resíduos adequados 
.......41 
9 P.paulensis . Fêmeas. Regressões estudadas na subamostra com o método de 
“Bartlett” e os coeficientes 
.......41 
10 P.paulensis .Machos com Comprimento de carapaça maior que 12.2 mm. 
Coeficientes das regressões estudadas na subamostra com o método de 
“Bartlett” 
.......46 
 
 v 
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 
 
1 Representação esquemática das medidas morfométricas, CC= comprimento de 
carapaça, CO= comprimento orbital , CT= comprimento total , CTE= 
comprimento do telso , LC= comprimento do segmento abdominal CA= 
comprimento abdominal, H= altura do segmento abdominal 
.......15 
2 P. paulensis. Fêmeas . Distribuição de estádio de télico da amostra total 
examinada para a relação entre comprimento de carapaça(CC) versus altura do 
5º segmento abdominal(H5). 
.......24 
3 P. paulensis. Fêmeas . Relação CCxH5. Região evidenciada da figura 2 
destacando a descontinuidade com a passagem do estádios 3 para o 4 . 
.......25 
4 P. paulensis. Fêmeas . Estádio de télico agrupados em duas distribuições para a 
amostra total examinada para a relação entre comprimento de carapaça(CC) 
versus altura do 5º segmento abdominal(H5). 
.......26 
5 P. paulensis. Fêmeas . Região evidenciada da figura 4 destacando a 
descontinuidade do estádio de télico agrupados em duas distribuições para a 
amostra total examinada e relação entre comprimento de carapaça(CC) versus 
altura do 5º segmento abdominal(H5), 
.......27 
6 Exemplos de resíduos adequados, formando uma banda na região central do 
gráfico para subamostragem em fêmeas de P. paulensis 
.......28 
7 Exemplos de resíduos não adequados, formando uma cunha, observados para 
distribuição total em fêmeas de P. paulensis. 
.......29 
8 P. paulensis. Fêmeas sorteadas .Distribuição da subamostragem de estádios do 
télico para a relação CCxH5, medidas tomadas em milímetros 
.......30 
9 P. paulensis. Fêmeas sorteadas .Distribuição da subamostragem por 
agrupamentos complementares de estádio do télico para a relação CCxH5 
.......32 
10 P. paulensis. Fêmeas sorteadas . Relação CCxH5, medidas tomadas em 
milímetros, a dispersão de pontos mostra uma região de descontinuidade, duas 
equações descrevem o crescimento relativo para a relação estudada. 
.......33 
11 P. paulensis. Machos. Distribuição de estádio de petasma examinados na amostra 
total para a relação entre comprimento de carapaça(CC) versus comprimento do 
1º segmento abdominal LC1 
.......38 
12 P. paulensis. Machos. Distribuição dos agrupamentos complementares de estádio 
de petasma examinados na amostra total para a relação entre comprimento de 
carapaça(CC) versus comprimento do 1º segmento abdominal LC1 
.......39 
13 P. paulensis. Distribuição na subamostragem dos estádio de desenvolvimento do 
petasma para a relação CCxLC1, medidas tomadas em milímetros 
.......40 
14 P.paulensis. Fêmeas. A linha de regressão obtida pelo o método de Bartlett 
aplicado à distribuição de CCxLC5, com as medidas tomadas em milímetros, 
para a subamostragem 
.......43 
15 P.paulensis. Fêmeas. A linha de regressão obtida pelo o método de Bartlett 
aplicado à distribuição de CCxCAS, com as medidas tomadas em milímetros, 
para a subamostragem 
.......44 
16 P. paulensis Machos com comprimento de carapaça superior a 12,2 mm. Relação 
CCxCAS com as medidas tomadas em milímetros. A linha de regressão obtida 
pelo o método de Bartlett, para a subamostragem. 
...... 47 
17 P. paulensis . Machos com Comprimento de carapaça superior a 12,2 mm. 
Relação CCxLC2, com as medidas tomadas em milímetros. A linha de regressão 
obtida pelo o método de Bartlett, para a subamostragem 
.......48 
18 P. paulensis - Fêmeas. Estádio 3 de télico .......50 
19 P. paulensis - Fêmeas. Estádio 4 de télico .......50 
 vi 
20 Intervalo para os valores de b com significado alométrico, todos os valores 
segundo a mesma metodologia (métodos dos mínimos quadrados) 
.......56 
 
 
 vii 
RESUMO 
 
Osestádios de desenvolvimento do télico e do petasma de Penaeus (Farfantepenaeus) paulensis Pérez 
Farfante, 1967 foram utilizados para confirmar a ocorrência de mudas críticas associadas às 
descontinuidades já descritas em distribuições de crescimento relativo entre comprimento da 
carapaça e dimensões de segmentos abdominais. As dimensões utilizadas foram o comprimento da 
carapaça(CC), comprimento do abdome(CA), comprimento do abdome por soma dos 
comprimentos de segmentos abdominais (CAS), comprimento dos segmentos abdominais (LC) e 
altura dos segmentos abdominais (H). Os dados relativos à cada dimensão e de cada estádio de 
desenvolvimento da genitália externa foram plotados aos pares (CC x CA, CC x CAS, CC x LC1 a 
LC6 , CC x H1 a H6) para inspeção gráfica e calculadas as constantes da equação alométrica 
(Y=aXb) pelo método dos mínimos quadrados. O status alométrico( b=1 isometria ; b1 alometria) 
foi determinado estatisticamente quando a distribuição dos resíduos era adequada. O intervalo de 
valores de b isométricos que não apresentaram sobreposição com valores alométricos foi de 0,97625 
a 1,0543 . Este foi utilizado para determinar o status alométrico, quando as constantes foram 
calculadas pelo método de Bartlett. Os estádios de petasma não produziram bons resultados, mas 
nas fêmeas os estádios de télico permitiram caracterizar como muda crítica a descontinuidade nas 
relações entre o comprimento de carapaça e a altura dos 1º, 4º, 5º e 6º segmentos abdominais. A 
muda crítica ocorre quando o télico passa do estádio B2 para o C1. Examinou-se ainda a 
possibilidade de encontrar relações simultaneamente isométricas entre as relações LC x CAS, CC x 
CAS e CC x LC. Estas foram as que relacionaram o comprimento de 5º segmento abdominal (LC5) 
ao CC e CAS para as fêmeas e o comprimento do 3º segmento abdominal (LC3) para os machos 
com CC superior a 12,2mm. Isto permite recomendar que a escolha de reprodutores recaia em 
fêmeas com a proporção LC5/CC maior ou igual a 0,28 e nos machos com CC maior que 12,2mm 
entre aqueles que apresentarem a proporção LC3/CC maior ou igual a 0,34, sempre que se deseje 
selecionar animais com o comprimento de abdome de valor maior ou igual ao esperado de acordo 
com a isometria determinada para a relação CCxCAS. 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 viii 
 
Developmental stages of the thelycum and petasma were used as morphological tags in order to 
confirm the occurrence of critical moults which are associated to the discontinuities already 
described for distribution of the relative growth among carapace length and measures of abdominal 
segments of Penaeus ( Farfantepenaeus) paulensis Pérez Farfante, 1967. The measurements considered 
in this experiment were: the carapace length (CC), the abdominal length (CA), the abdominal 
length taken by the sum of the length of abdominal segments (CAS), the length of abdominal 
segments (LC) and the height of the abdominal segments (H). The data related to each 
measurement and that of each stage of external genital development were plotted in pairs (CC x 
CA, CC x CAS, CC x LC1 to LC6, CC x H1 to H6), for graphical checking and the constants “b” 
and “a” of the allometric equation (y = axb) were calculated by least square method ; The 
allometric status (b=1 isometry, or b  1 allometry) was statistically determined when the 
relationships generate a good distribution of residues. The "b" isometric values range which did not 
show overlapping with allometric values was from 0.97625 < b < 1.0543. This range was used to 
determine allometric status, whenever the constants were calculated by the Bartlett’s method. The 
petasmal stages did not present significant results. However, the female individuals thelycum stage 
traits provided the determination of the critical moult associated to the discontinuities in the 
relationships between the carapace length and the height of abdominal segments number’s 1, 4, 5, 
and 6. The critical moult happens whenever the thelycum changes from stage B2 to C1. The 
possibility of finding simultaneous isometric relationship within the measurements LCxCAS, 
CCxCAS e CCxLC was examined. These measurements were the ones related with the length of 
the 5th abdominal segment (LC5) to CC and CAS for the females ; and the length of the 3rd 
abdominal segment (LC3) with CC greater than 12.2 mm for males. These results suggest that the 
best females for reproduction are the ones with ratio LC5/CC equal or greater than 0.28 and for 
males with CC greater than 12.2 mm a ratio LC3/CC equal or greater than 0.34. This procedure 
will provide animals with abdominal length values equal or greater than the expected according to 
the ones determined by the isometry of the relationship CC x CAS.
 1 
1. INTRODUÇÃO 
 
 
A área de cultivo de camarões marinhos no Brasil é de 2578 Ha e a produção 
aumentou 42,015 % no período de 1994 a 1995. A espécie mais cultivada é Penaeus vannamei, 
83,5% do total produzido o que significou 2410 toneladas no ano de 1995 já Penaeus paulensis 
para o mesmo período registrou 30 toneladas o que corresponde a 1% do total 
produzido.(ANÔNIMO , 1996) 
O Departamento de Aquicultura da Universidade Federal de Santa Catarina por 
intermédio do Laboratório de Camarões Marinhos da Barra da Lagoa situado no município de 
Florianópolis e em parceria com a empresa estatal de pesquisas agropecuárias de Santa 
Catarina , EPAGRI , têm efetuado estudos com resultados promitentes no âmbito do 
repovoamento de lagoas costeiras no Estado de Santa Catarina com espécies nativas em 
particular o Penaeus paulensis., procedimentos que objetivam manter os estoques naturais e 
permitir que a pesca artesanal proporcione fonte de renda permanente à comunidade de 
pescadores. 
Penaeus paulensis é o peneídeo mais estudado no Brasil segundo COSTA (1992) e 
CANOZZI (1994), e recentemente várias dissertações de mestrado desenvolvidas no 
Departamento de Aquicultura, abordaram aspectos do cultivo desta espécie: BELTRAME 
(1990), COSTA (1992), MUEDAS YAURI (1993) , VINATEA ARAÑA (1993), PETERSEN 
(1995) e LEMOS PEREIRA (1995). 
O estudo das proporções do corpo nos organismos têm muitas aplicações e é uma 
disciplina muito desenvolvida na Anatomia e a descrição acurada das mudanças que ocorrem 
no tamanho e na forma de um organismo durante sua vida são em primeira instância uma 
questão anatômica, entretanto esse é um campo , onde a anatomia deve inevitavelmente, usar 
uma linguagem numérica ou ela própria declara-se anulada (ZUCKERMANN, 1950). Em 
camarões por exemplo: o uso das proporções entre alguns pereiópodes constituem 
características que permitem a identificação de espécies como no caso de Macrobrachium 
acanthurus e Macrobrachium carcinus ( GOMES-CORREA, 1977) e Xiphopenaeus kroyeri e 
Artemesia longinaris (BOSCHI,1963). 
A aquicultura e em particular o cultivo de camarões não pode prescindir de 
metodologia que envolva reprodução em cativeiro e o estudo das proporções do corpo 
 2 
possibilita o reconhecimento de indivíduos maduros e jovens sem a observação das gônadas, 
em muitos casos evitando o sacrifício do animal (HALEY, 1973), permitindo uma maneira 
menos estressante para o gerenciamento de um plantel de reprodutores. MOTOH(1981) 
utilizou as proporções entre o comprimento do sexto segmento abdominal e o comprimento 
da carapaça para determinar o inicio de fases de crescimento em Penaeus monodon : juvenil = 
0,65 ; adolescente = 0,58 ; adulto < 0,58. Os exemplos são numerosos, mas uma lista com 
valores das proporções é difícil de ser examinada e mesmo quando lançada em gráfico, como 
as proporções de P. monodon acima referidas , sua observação resulta em uma atividade 
enfadonha. 
HUXLEY (1932) demonstrou que as proporções entre as dimensões de duas partes 
do corpo de um organismo podiam ser descritas pela equação alométrica.Este instrumento, é 
capaz de resumir as proporções dos organismos ao longo da ontogenia. A proporção entre 
duas partes do corpo de um organismo pode ser descrita mais facilmente por uma função 
potência y = axb , onde x = medida do órgão de referência, y= medida do outro órgão, a 
e b = constantes, sendo a = o valor de x quando y = 1 e b a inclinação da curva, ou constante 
alométrica. Quando b = 1, ocorre uma isometria , significando que a proporção não muda ao 
longo de um intervalo de valores de x, ou por um bom período da ontogenia. Se b  1, ocorre 
uma alometria , significando que as proporções modificam-se continuamente, mas a uma taxa 
constante, a constante alométrica b. A evolução das proporções de um organismo, objeto de 
análise de uma massa de dados sobre dimensões de dois órgãos relacionados pela equação 
alométrica é um fenômeno denominado crescimento relativo. 
A maior parte dos conhecimentos de crescimento relativo em crustáceos basearam-se 
nos trabalhos realizados em Brachyura: PÉRÈZ (1929), DAWES & HUXLEY (1934), 
DEMÈUSY (1953, 1958), VERNET-CORNUBERT (1958), TEISSIER (1933 ; 1960), 
HALEY (1973) e HARTNOLL (1978 , 1982), mas o crescimento relativo em camarões foi 
investigado e discutido desde o inicio do seu estudo ; por exemplo em Macrobrachium rosenbergii 
(=Palaemon carcinus) (TAZELAAR, 1939) e HUXLEY (1932) que estudou a heteroquelia dos 
Alpheidae. 
A análise do crescimento relativo permite caracterizar as fases de crescimento e 
determinar pontos críticos, facilitando o desenvolvimento de bioensaios de nutrição, 
capacidade reprodutiva e os muitos experimento necessários ao desenvolvimento da tecnologia 
para a produção de camarão marinho em cativeiro (CHENG & CHEN, 1990). A taxa de 
crescimento dos machos de Macrobrachium rosenbergii tem se mostrado altamente variável e 
 3 
associada a diferentes morfotipos e KURIS et al. (1987) utilizando a análise de crescimento 
relativo comprovaram e estenderam os trabalhos iniciais proporcionando uma diagnose mais 
precisa dos morfotipos masculinos. 
A determinação das proporções corpóreas de um organismo também fornece 
instrumentos para tomadas de decisão que visam melhorar o desempenho da carcinicultura, 
como por exemplo a comparação das proporções entre abdome e cefalotórax entre várias 
espécies pode resultar na escolha daquela espécie com abdome relativamente maior para o 
cultivo (LESTER,1983). 
As mudanças das proporções corpóreas, do tamanho e de comportamento são as 
características mais proeminentes no processo de domesticação mas admite-se, que as espécies 
aquáticas são relativamente não domesticadas porque, a primeira vista, são indistinguíveis das 
formas selvagens, com exceção de algumas carpas e trutas (MALECHA et al.,1980). O 
conhecimento das proporções do corpo em uma espécie cultivada, ainda não domesticada, 
como nas espécies de camarões é fundamental para a escolha de reprodutores desejáveis do 
ponto de vista da domesticação de uma espécie (CANOZZI, 1994). MALECHA et al. (l.c.), 
argumentam que quando a escolha de reprodutores é feita sem que características favoráveis 
para objetivos de cultivo sejam levadas em consideração, há possibilidade de que caracteres 
indesejáveis, como abdome relativamente menor, sejam transmitidos à descendência, gerando o 
que denominaram de “domesticação reversa”. 
O crescimento por mudas nos crustáceos durante muito tempo foi considerado uma 
dificuldade para o seu estudo quando comparado ao dos organismos de crescimento contínuo. 
HARTNOLL (1978), no entanto, apontou corretamente as vantagens dos Crustacea para o 
estudo do crescimento: o exoesqueleto permite medidas precisas, e mudanças nas taxas de 
crescimento durante a ontogenia, relacionadas a diferentes momentos fisiológicos 
freqüentemente se expressam em uma única muda ou em um pequeno número de mudas, 
marcando com bastante precisão o momento da mudança e as dimensões em que o fenômeno 
ocorre. 
Os estádios críticos de crescimento, caracterizados por mudanças no nível de 
alometria podem ocorrer através de uma única muda, denominada muda crítica, verificada em 
vários grupos de crustáceos, ou através de várias mudas sucessivas como no caso de 
Carcinus maenas (DÉMEUSY, 1958). As mudas críticas tem sido associadas aos eventos 
relacionados à maturação morfológica e gonadal das espécies estudadas (HARTNOLL, 1982). 
 4 
TEISSIER (1960) refere-se às descontinuidades observadas em curvas de crescimento 
relativo ou alométrico como sendo indicadores de estádios críticos , os quais correspondem a 
mudanças bioquímicas mais ou menos profundas no estado de equilíbrio dinâmico dos 
diferentes constituintes do organismo. 
Particularmente notáveis são as mudas críticas entre as fases larvais dos Euphausiacea 
(KAESTNER, 1970 ) e Penaeoidea (IWAI, 1978): náuplio para protozoea, protozoea para 
misis e misis para pós-larva. 
KURIS & CARLTON (1977), demonstraram experimentalmente que as 
modificações nas proporções entre o carpo e o própodo na diferenciação morfotípica de 
machos de M. rosenbergii ocorrem durante uma única muda na passagem da forma macho 
pequeno (“small male”) para a de quela laranja fraco ( “weak orange claw”), desta para a de 
quela laranja robusto (“strong orange claw”) e , finalmente, da última para a de macho quela 
azul, o que configura a ocorrência de várias mudas críticas na fase adulta de uma ontogenia. 
Não há relatos de mudas críticas em formas juvenis ou adultas de Penaeoidea, mas 
CANOZZI (1994) mostrou que a distribuição dos pontos gerados pelo comprimento da 
carapaça e a altura dos segmentos abdominais de ambos os sexos e entre o comprimento da 
carapaça e o comprimento dos segmentos dos machos de P. paulensis são descritas, cada uma, 
por duas equações alométricas o que sugere a ocorrência de mudas críticas na sua ontogenia . 
As mudanças nas proporções neste camarão não são conspícuas como nos casos acima 
relatados, mas há motivos fortes para que sua importância não deva ser negligenciada. 
LESTER (1983) cita como uma característica desejável entre peneídeos o peso 
relativamente elevado do abdome e principalmente nos estoques de reprodutores em 
carcinicultura pois espera-se uma transmissão desta característica para os indivíduos cultivados 
que destinam-se ao mercado consumidor. CANOZZI (1994) considerou que uma 
característica desejável em um reprodutor de P. paulensis seria a proporção 
abdome/carapaça acima da média estabelecida pela equação alométrica que descrevesse essa 
relação para a espécie. A autora postulou ainda que esta escolha deveria ser feita através da 
medida do comprimento ou da altura de um segmento abdominal simultaneamente isométrico 
ao comprimento da carapaça e ao comprimento do abdome e no desenrolar do seu trabalho 
constatou as descontinuidades já relatadas para essas relações. Estudos de proporções e 
caracteres merísticos em Penaeus schmitti mostraram que formas com proporções e número de 
dentes do rostro diferentes mostravam elencos desiguais de isozimas, sugerindo que as 
 5 
características morfométricas poderiam ser bons indicadores da carga genética dos indivíduos 
( ESPINOSA LÓPEZ et al., 1989). LESTER & COOK (1987) citados em LESTER (1988) 
indicam em estudos com aloenzimas, que as larvas de peneideos sofrem mudanças genéticas no 
seu desenvolvimento sendo que cada mudança morfológica é acompanhada pela ativação e 
desativação de alguns genes. Neste sentido, pode-se esperar que um reprodutor escolhido por 
suas características favoráveis de proporção carapaça/abdome para ser estocado em instalações 
especiais antes de uma muda crítica , não mantenha essa forma após a ocorrência desta, pois é 
possível que haja modificações na atividade gênica, tornando imprevisível a forma posterior a 
essa muda. 
 Obviamente o peso do abdome deve ser obtido a partir de uma dimensão que eviteo 
sacrifício do indivíduo (CANOZZI, 1994).Como o abdome dos camarões apresenta-se 
estruturalmente segmentado (YOUNG, 1959), sugere-se que a partir das dimensões de uma 
das placas do exoesqueleto o tamanho ou peso do animal possa ser estimado com o menor 
grau de prejuízo para o mesmo (CANOZZI, 1994) 
 6 
2. OBJETIVOS 
 
Os objetivos deste trabalho são: 
1. reexaminar as amostras medidas por CANOZZI (1994) no sentido de determinar 
se as descontinuidades nas curvas de crescimento relativo por ela determinadas 
coincidem com alguma mudança morfológica conspícua nos estádios de 
desenvolvimento do télico e do petasma que permita identificar a ocorrência de 
muda crítica. 
2. sugerir novos critérios para a escolha de reprodutores em P. paulensis. 
3. discutir os métodos de análise alométrica empregados no estudo das proporções 
dos segmentos do abdome da espécie. 
 
 7 
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 
 
Equações de crescimento que fornecem relações entre medidas do corpo de P. 
paulensis foram calculadas por vários autores (MELLO, 1973; NIÓN et al.,1974; SILVA, 1984; 
ZENGER & AGNES, 1977, D’INCAO & CALAZANS, 1978), mas a maioria delas não são 
de natureza alométrica. Elas visam prever o comprimento total a partir do comprimento da 
carapaça, o peso a partir de uma medida linear ou vice-versa, o que não permite inferências 
sobre alometria, que trata das relações entre as medidas de dois órgãos. No caso da relação 
comprimento total versus comprimento da carapaça uma medida está contida na outra e apesar 
da sua utilidade para a previsão desejada, a interpretação das constantes não é de natureza 
alométrica. Nas relações entre medida linear e peso, alguns autores tem considerado como 
isométrico o expoente cúbico (3), o que apenas significa que espera-se que o volume seja o 
cubo da dimensão linear e não uma constância de proporções ao longo de um intervalo de 
tamanho, como na isometria definida pelo expoente unitário de uma equação alométrica. 
Nestes termos a única relação que pode ser considerada alométrica é a fornecida por 
D’INCAO & CALAZANS (1978): comprimento do abdome = 2,943 x comprimento da 
carapaça (em centímetros), ou CA = 2,943CC, que define uma isometria. 
O Laboratório de Crescimento e Reprodução dos Natantia Cultiváveis do 
Departamento de Aquicultura da UFSC a partir do final dos anos 80 começou estudos de 
crescimento relativo nas espécies de Penaeus do Centro-Sul do Brasil através de quatro 
dissertações de Mestrado: 
a) sobre as relações entre peso do espermatóforo e peso do corpo: COSTA (1992) 
mostrou que as relações entre o peso do espermatóforo e três medidas de 
referência (o peso do corpo, comprimento total e comprimento da carapaça), eram 
descritas por um modelo logístico em Penaeus paulensis. 
b) RICHARD JR. (1994) demonstrou que em P. schmitti as relações entre o peso do 
espermatóforo e o peso do corpo eram definidas por duas equações de alometria 
positiva, uma para o inverno e outra para a primavera. 
c) LEMOS PEREIRA (1996) examinou relações entre medidas lineares do corpo de 
pós-larvas até a sétima muda (período de permanência na larvicultura do 
Laboratório da Barra da Lagoa, também do Depto. de Aquicultura), 
 8 
demonstrando, entre outras equações, uma isometria para a relação comprimento 
do sexto segmento abdominal e comprimento do restante do corpo, confirmou a 
alometria negativa conspícua entre o comprimento da carapaça e o sexto segmento 
abdominal, além de discutir a utilidade das proporções entre esses últimos 
segmentos para a medida da variabilidade da espécie em experimentos de 
repovoamento. 
d) entre as dissertações citadas o primeiro trabalho específico sobre o crescimento 
alométrico de Penaeus paulensis foi apresentado por CANOZZI (1994), cujos 
principais resultados são resumidos a seguir: A autora obteve amostras de juvenis 
e subadultos e adultos oriundos de viveiros do Estado de Santa Catarina. O 
intervalo de comprimento de carapaça dos animais correspondeu ao dos 
indivíduos que ocorrem em estuários e até 45 metros de profundidade em áreas 
oceânicas, profundidade de onde são capturados normalmente os reprodutores das 
larviculturas comerciais do Estado de Santa Catarina. As medidas efetuadas 
foram: comprimento total (CT) , da carapaça (CC), do rostro (CR) , do telso, da 
largura (LC 1 a 6) e da altura (H 1 a 6) dos seis segmentos abdominais. O 
comprimento do abdome (CA) foi obtido pela diferença entre comprimento total 
e a soma dos comprimentos do rostro, telso e carapaça. Obteve ainda o peso total 
e o peso do abdome. O peso do cefalotórax foi conseguido pela diferença entre 
os anteriores. Os dados foram analisados separadamente por sexo. 
No trabalho de CANOZZI (1994), as relações entre o CC e LC e a H mostraram 
distribuições descontínuas. Assim, a relação biométrica entre cada par de variáveis foi descrita 
por duas equações com exceção das obtidas entre carapaça e largura dos segmentos para as 
fêmeas, que foi descrita por uma única equação. Os gráficos mostraram que na região da 
descontinuidade havia sobreposição de pontos que poderiam pertencer a uma ou outra das 
distribuições. Desta maneira o ponto de descontinuidade foi uma escolha arbitrária, baseada 
apenas na inspeção gráfica. A área de sobreposição de algumas relações era extensa e os seus 
pontos foram eliminados para o cálculo das constantes das equações (também 
arbitrariamente).O valor da medida de referência(comprimento de carapaça) onde ocorreu a 
descontinuidade variou conforme a relação em estudo e está indicado na lista abaixo. 
 9 
 
As linhas de regressão foram ajustadas pelo método dos mínimos quadrados , pois o 
intervalo dos valores de comprimento da carapaça cobria o dos indivíduos provenientes de 
viveiro podendo considerar que os valores de x (medida de referência) estavam “fixados”, 
satisfazendo o caso de Berkson (Sokal & rohlf, 1979) e tornando válidos os valores das 
constantes calculadas. Obteve ainda equações alométricas a partir das médias dos valores de 
largura dos segmentos e do comprimento do abdome e entre comprimento da carapaça e 
comprimento do abdome. 
A interpretação dos dados de CANOZZI (1994), utilizando o conjunto de equações 
alométricas obtidas, possibilitou uma compreensão das proporções e do tamanho relativo dos 
segmentos abdominais demonstrando-se que o comprimento dos segmentos abdominais das 
extremidades do abdome ( 6 , 5, e 1, em ordem de magnitude) são maiores que os demais e que 
os três segmentos proximais ( 1, 2 e 3) são mais altos que os restantes. A ausência de resíduos 
adequados em várias relações torna o modelo preliminar, mas o ajuste das linhas aos pontos, 
determinado por inspeção gráfica, mostra que para fins práticos os resultados são satisfatórios. 
Demonstrou ainda que o comprimento do abdome é aproximadamente o dobro do 
comprimento da carapaça e que o peso do abdome é aproximadamente 1,33 do peso do 
cefalotórax. 
A autora indicou a altura do sexto segmento abdominal como uma boa medida 
indicadora do tamanho do abdome, pois é isométrica com relação ao comprimento da carapaça 
 Comprimento de Carapaça em mm 
relação machos fêmeas 
CC x H1 a H6 12,3 mm 12,3 mm 
CC x LC1 12,0 mm - 
CC x LC2 a LC5 9,5 mm - 
CC x LC6 7,6 mm a 14,8 mm - 
CC x CA 8,3 mm a 12,2 mm - 
 10 
e ao do abdome para a maior parte das relações. Baseada nestes dados sugeriu que a escolha de 
reprodutores cuja razão CA/CC seja acima da média deverá recair sobre indivíduos cuja razão 
H6/CC esteja acima de 0,34 e 0,43 para fêmeas com comprimento da carapaça abaixo e acima 
de 12,3 mm, respectivamente e 0,42 para machos com comprimento de carapaça superior a 
12,3 milímetros. 
CANOZZI (1994), sugeriu que a inadequação da distribuição dos resíduos poderia 
ser originada pela imprecisão da separação de pontos na região da descontinuidade. Pontos que 
na realidadeseriam gerados pelas medidas de indivíduos que ainda não tivessem sofrido a 
muda crítica, mas com proporções similares, poderiam introduzir distorções no cálculo da linha 
de regressão da população que já mudara, causando uma distribuição de resíduos em cunha , 
curva ou sinuosa. Propôs ainda que uma insuficiência de indivíduos na amostra poderia causar 
efeito similar. 
HARTNOLL ( 1972) mostra que se a mudança de proporções pode ser associada a 
uma mudança anatômica conspícua, esta poderá ser usada como marcador morfológico, 
auxiliando a separação dos indivíduos de cada fase do crescimento e confirmando a ocorrência 
de muda crítica. A genitália externa dos camarões desenvolve-se durante a fase jovem através 
de modificações anatômicas do télico e do petasma (PEREZ FARFANTE, 1970), as quais 
somente podem ocorrer através de mudas. 
O desenvolvimento do télico de P. paulensis foi descrito por TAKASUSUKI (1988) e 
COSTA (1992) demonstrou que o petasma da espécie evolui de uma estrutura desunida, para 
uma união parcial dos endópodes e posteriormente para uma fase de união completa, que 
corresponde à fase adulta. 
A contribuição genética para caracteres quantitativos como tamanho ou taxa de 
crescimento é geralmente expressa como herdabilidade do caráter e a variância fenotípica 
indica os efeitos genéticos. A herdabilidade para taxa de crescimento ou tamanho de uma idade 
particular foi estimada para os estádios larvais de P. vannamei e P. stylirostris por LESTER (1983) 
que informa um claro efeito genético na taxa de crescimento larval de peneideos e são 
compatíveis com as herdabilidades estimadas para Homarus sp. Resultados de um programa de 
seleção podem ser previstos usando-se a herdabilidade de um caráter escolhido. (LESTER, 
1988). 
O estudo de LESTER (1983) que possibilitou identificar indivíduos na forma larval, 
com taxas de crescimento maiores, permitiu obter estimativas de herdabilidade embora o 
 11 
próprio autor faça restrições à aplicação delas em programas de melhoramento genético pelo 
fato de pertencerem a um estádio de desenvolvimento de tamanho reduzido o que implica em 
um valor comercial baixo destas estimativas. LESTER & COOK (1987) citados em LESTER 
(1988), lembram uma questão importante: para qualquer programa de melhoramento, a 
escolha do estádio de desenvolvimento para realizar-se estudos de herdabilidade deveria 
assegurar que as estimativas fossem tomadas em indivíduos com uma forma estável até a idade 
de reprodução, portanto que pudesse ser esperada como resultado na próxima geração. 
CANOZZI (1994) indica que os programas de seleção de reprodutores assim como de 
bioensaios, devam evitar os indivíduos com tamanhos situados na região de descontinuidade a 
fim de que as modificações das proporções não interfiram nos resultados experimentais. 
O caso de Berkson ou a fixação dos valores de x , foi assumida por CANOZZI (l.c.) 
a partir dos mesmos argumentos de FINNEY & ABELE (1981), mas é essencialmente 
diferente de procedimentos como a distribuição de relações onde a variável de referência é uma 
determinada dose de uma substância e a variável dependente é uma resposta a ela, ou ainda 
quando tenta-se relacionar períodos iguais de tempo com as dimensões de um organismo. 
Pretende-se neste trabalho subamostrar a amostra de CANOZZI (l.c.), com a finalidade de 
aumentar o grau de controle sobre os valores de x , com a esperança de que seja possível 
ajustar os dados para satisfazer o caso de Berkson, gerando-se resíduos satisfatórios em um 
número de relações superior ao verificado no trabalho anterior. 
O método dos mínimos quadrados só é utilizável para o ajuste de linhas de regressão, 
quando os valores de x estão fixados (Modelo I), isto é, quando o erro de medida dos seus 
valores é desprezível. Quando isto não ocorre e as duas variáveis são medidas com erro, 
SOKAL & ROHLF (1979) e DRAPER & SMITH (1981) sugerem que o ajuste da regressão 
seja realizado através de um Modelo II de regressão como o método de Bartlett. Esta será outra 
possibilidade a ser tentada na análise dos dados. A dificuldade do método de Bartlett reside no 
fato de que não estão disponíveis testes para determinar o status alométrico para cada relação. 
Assim as isometrias e alometrias serão determinadas a partir de critérios a serem discutidos 
posteriormente. 
Conforme PERKINS & LESTER(1990), a obtenção de dados biométricos poderá 
ser efetuada, futuramente, por meio de uso de sistemas automatizados, onde programas 
computacionais auxiliarão na biometria dos indivíduos diretamente nos próprios viveiros. 
CANOZZI(1994) indica que os estudos de proporções em P. paulensis permitirá a utilização 
destes sistemas ou o desenvolvimento de outros. CHU et al.(1993) desenvolveram um sistema 
 12 
utilizando um microcomputador tipo “notebook” acoplado a um instrumento de medida 
capaz de combinar em um único momento leituras simultâneas de peso, comprimento e 
largura. O fato de ser portátil permite que possa ser utilizado tanto no laboratório como no 
campo, reduzindo o tempo de trabalho, erro de mensuração e apresentando um custo 
operacional comparável ao da coleta manual de dados. A grande vantagem apontada por CHU 
et al.(l.c.) é a versatilidade de medidas que o sistema proporciona. 
NAIBERG et al.(1993) descreve outro método para obtenção de informações 
concernentes ao tamanho de organismos aquáticos, cultivados em viveiros ou gaiolas. O 
sistema é baseado no uso de cameras de vídeo que possibilita a determinação do tamanho dos 
indivíduos com mais exatidão e sem o manuseio imposto pela biometria convencionalmente 
praticada atualmente. BOYLE et al. (1993) projetaram um sistema de hardware e software para 
efetuar biometrias sem a manipulação de amostras diminuindo os erros de mensuração, e 
reduzindo o grau de fadiga dos animais cultivados. SOMERTON(1980) aliou à análise de 
crescimento relativo, ferramentas estatísticas e técnicas computacionais para determinação de 
tamanho de maturação sexual em caranguejos. 
 13 
4. MATERIAL E MÉTODOS 
 
Os espécimes examinados de Penaeus paulensis ( 370 machos e 392 fêmeas) são 
oriundos de cultivos comerciais e experimentais no estado de Santa Catarina e utilizados 
previamente no trabalho de CANOZZI(1994). Estão depositados na coleção de crustáceos do 
Departamento de Aquicultura/CCA/UFSC, fixados em formol(4%) e etiquetados 
individualmente. Os procedimentos de amostragem , descritos em CANOZZI(l.c.), visavam 
cobrir o intervalo de comprimento de carapaça dos indivíduos cultivados, o que permitiu à 
autora “ fixar ” os valores da variável independente para satisfazer o “ caso de Berkson” 
segundo a proposta de FINNEY & ABELE(1981) o que possibilita uso do método dos 
mínimos quadrados e os testes de significância utilizados no Modelo I de regressão. 
A determinação dos estádios de desenvolvimento da genitália externa para as fêmeas 
de P. paulensis obedeceu os critérios descritos em TAKASUSUKI(1988) que relatou 9 diferentes 
formas para o desenvolvimento morfológico do télico, e para os machos aos de COSTA (1992). A 
relação dos estádios para cada sexo e os códigos numéricos atribuídos para facilidade de manejo dos 
dados pelo pacote estatístico estão descritos na Tabela 1. 
As dimensões disponíveis para os animais examinados por CANOZZI(l.c.) tomadas 
em milímetros são definidas a seguir e ilustradas na figura 1: 
 CC - comprimento da carapaça. 
TABELA 1- Relação dos estádios de desenvolvimento da genitália de P. paulensis para os machos e para as fêmeas e os 
respectivos códigos 
FÊMEAS estádio A B1 B2 C1 C2 D1 D2 E F 
 
 código do estádio 1 2 3 4 5 6 7 8 9 
 
MACHOS estádio D UP U 
 
 código do estádio 1 2 3 
 
 14 
CT- comprimento total , distância linear entre a extremidade livre do rostro e a 
extremidade posterior do telso , com o indivíduodistendido. 
CTE- comprimento do telso , distância linear entre a extremidade dorsal posterior do 
sexto segmento e a extremidade livre do telso. 
CR- comprimento do rostro , distância linear entre a extremidade do rostro e a 
margem orbital da carapaça. 
H1 a H5 - altura de cada segmento abdominal - distância entre a porção dorsal e 
ventral, obtida ao longo do eixo, determinado pelo ponto posterior da inserção do pléopodo 
correspondente. 
H6 - altura do sexto segmento abdominal - distância entre a porção dorsal e ventral, 
obtida ao longo do eixo determinado pela segunda escara lateral do tergito. 
 LC1 a LC6 - comprimento de cada segmento abdominal - distância linear entre os 
côndilos de cada segmento abdominal. 
CA - comprimento abdominal calculado a partir de CA=CT-(CC+CR+CTE). 
CANOZZI(l.c.) obteve o comprimento abdominal a partir da diferença entre o 
comprimento total e os comprimentos das porções não abdominais do corpo. Este 
procedimento não elimina os erros de mensuração oriundos da flexibilidade do abdome. 
Resolveu-se por isso derivar o CA a partir da soma dos comprimentos dos segmentos 
abdominais, uma dimensão mais precisa e as novas medidas obtidas são descritas abaixo: 
CAS - comprimento abdominal obtido pela soma dos comprimentos dos segmentos 
abdominais. 
CA1 a CA6 - comprimento abdominal menos o comprimento do segmento 
abdominal indicado pela numeração adjacente. 
CAS1 a CAS6 - comprimento abdominal obtido pela soma dos comprimentos dos 
segmentos abdominais menos o comprimento do segmento abdominal indicado pela 
numeração adjacente. 
 15 
A partir deste momento a referência a cada dimensão será feita, sempre que possível 
através das abreviaturas listadas acima e as relações estudadas seguiram a seguinte notação: 
“dimensão x dimensão” como por exemplo CCxH1 onde a primeira abreviatura reporta-se 
sempre à medida da variável independente ( valor de “ x ” ) . 
CANOZZI(1994) demonstrou que as relações entre o comprimento da carapaça(CC) e o 
comprimento de cada segmento abdominal(LC1 aLC6) para os machos e entre o comprimento de 
carapaça(CC) e as alturas de cada segmento abdominal(H1 a H6) para as fêmeas e machos 
apresentavam regiões de descontinuidade. Isto gerou distribuições que mostraram pelo menos duas 
nuvens de pontos distintas separadas por aquela região de descontinuidade. No presente trabalho 
estas relações foram lançadas em gráfico e a cada ponto foi atribuído o código referente ao estádio 
de télico e de petasma. Nestes gráficos a região de descontinuidade foi inspecionada para verificar se 
cada nuvem de pontos da distribuição estava formada por indivíduos com estádios de genitália 
externa diferente. 
As relações citadas em CANOZZI(1994) que apresentam descontinuidades e também 
apresentam interesse para futuros programas de melhoramento animal segundo LESTER(1983) 
são: CCxLC1, CCxLC2, CCxLC3, CCxLC4, CCxLC5, e CCxLC6 para os machos e CCxH1, 
 
Figura Erro! Argumento de opção desconhecido. Representação esquemática das medidas morfométricas, CC= 
comprimento de carapaça, CO= comprimento orbital , CT= comprimento total , CTE= comprimento 
do telso , LC= comprimento do segmento abdominal CA= comprimento abdominal, H= altura do 
segmento abdominal 
 16 
CCxH2, CCxH3, CCxH4, CCxH5, CCxH6 e CCxCA para fêmeas e machos, estas totalizam 13 
relações e foram elegidas como objetos da investigação no presente trabalho. 
Os códigos atribuídos a cada um dos estádios conforme a tabela 1 permitiram durante a 
inspeção gráfica da distribuição identificar os animais quanto ao respectivo estádio e também 
sugeriu as possíveis combinações de estádios que deveriam ser ajustados pelas linhas de regressão. 
As combinações de estádios doravante serão denominadas agrupamentos e os agrupamentos são 
ditos complementares quando juntos perfazem a totalidade dos estádios observados em cada sexo. 
Na esperança de melhorar os resíduos das relações estudadas foi realizada uma 
subamostragem da amostra total com o objetivo de diminuir a magnitude de prováveis erros de 
medida da variável independente (CC) e deste modo obter um maior grau de controle sobre os 
valores de x ( fixação dos valores, segundo DRAPER & SMITH, 1981; SOKAL & ROHLF, 1979). 
Os seguintes procedimentos foram adotados: 
a) Os dados, em cada agrupamento por estádio, foram ordenados por valores 
crescentes de comprimento da carapaça e separados por classes. 
b) Os dados de cada classe foram numerados e com o auxílio de uma tabela de 
números randômicos foram sorteados 5 indivíduos por classe de 
comprimento. 
c) quando a classe de comprimento apresentava 5 indivíduos ou menos na 
amostra, todos os indivíduos eram selecionados. As subamostras obtidas 
estão apresentadas no Apêndice 1. 
Além das 13 relações observadas na amostra total, mais 13 relações para ambos os 
sexos num total de 26 relações foram examinadas na subamostra: CCxCAS ; LC1xCA1 ; 
LC2xCA2 ; LC3xCA3 ; LC4x CA4 ; LC5xCA5 ; LC6xCA6 ; LC1xCAS1 ; LC2x CAS2 ; 
LC3xCAS3 ; LC4xCAS4 ; LC5xCAS5 e LC6xCA6 . Na subamostra foi realizada inspeção 
gráfica para verificação da presença das descontinuidades e indicar quais os agrupamentos 
complementares de estádio de télico e petasma que seriam analisados estatisticamente. 
Calculou-se as constantes da equação alométrica para cada par de medidas, após 
transformação logarítmica do par de variáveis, para linearização por anamorfose do modelo 
matemático (HOFFMAN & VIEIRA, 1977). 
O modelo estatístico da regressão aqui empregado pode ser representado por uma 
equação linear do tipo log y = log    log x que é a linearização da função potência 
y=x

 onde y e x representam cada um a medida estimada e a medida de referência , sendo 
 17 
que “” e“” são os coeficientes, angular e linear respectivamente. Esta função surge da 
resolução da derivada 
dy
dx
y
x



 exposta por HUXLEY( 1932) e que ele demonstrou como 
sendo a função capaz de descrever quase todos exemplos de crescimento relativo. 
Os coeficientes, angular e linear respectivamente representados por b e a, das 
equações de regressão, foram obtidos com o método dos mínimos quadrados onde a medida 
de referência foi escolhida por CANOZZI(1994) a partir do conhecimento prévio do intervalo 
de tamanho da espécie em viveiros, configurando uma “fixação” dos valores de x e neste 
sentido esses valores estariam sob controle do observador, o que satisfaz o caso de Berkson de 
acordo com SNEDECOR & COCHRAN(1980) e SOKAL & ROLFH(1979) e permite assim 
o uso do modelo I para se obter e testar os parâmetros da regressão. Antes de realizar os testes 
de significância dos parâmetros da regressão calculada para cada uma das relações, foi praticada 
a inspeção visual dos gráficos produzidos pela distribuição dos resíduos de y contra os valores 
de x e estes foram examinados para verificação da forma de sua distribuição, banda uniforme 
ao redor da ordenada zero, curva, cunha ou outras, considerada a primeira como satisfatória. 
Este procedimento visa avaliar a não rejeição da premissas de independência, normalidade, 
média igual a zero e homocedasticidade do resíduo conforme indicação em DRAPER & 
SMITH (1981). 
Feita a inspeção visual dos gráficos distribuição dos resíduos e esta indicando uma 
distribuição satisfatória do resíduo executava-se o teste “t” de Student conforme SOKAL & 
ROLFH(1979), t
b
Sb

 0
 onde Sb corresponde ao valor do erro padrão de b, e estabelecendo 
as hipóteses H0: =0 e Hl:  0 com =0,05, e sempre que a hipótese H1 é aceita ou seja há 
diferença estatística o fato é interpretado como existência de inclinação para a reta de 
regressão. 
A existência de inclinação da reta sendo comprovada estatisticamente permite o uso 
do teste t de Student ( t
b
Sb

1
 )onde Sb corresponde ao valor do erro padrão de b, para 
verificar se o valorde b, apresenta ou não diferença estatisticamente(=0,05) significativa de 1 
(isometria). Estabelecendo as hipóteses , H0: b = 1 e Hl: b  1, a aceitação da hipótese H0 ou 
seja a inexistência de diferença estatística, implica em aceitar o valor de b como sendo igual a 
1 e indica-se o nível alométrico como isométrico caso contrário fica determinada a existência 
 18 
de alometria de acordo com as definições acerca dos níveis de alometria citados em 
HARTNOLL(1978) . 
CANOZZI (1994) calculou as equações para as relações CC x CA a partir de valores 
médios de classes de comprimento de x e y, no presente trabalho serão calculadas a partir dos 
dados individuais. Foram calculadas as relações LC1 a LC6 x CA1 a CA6 , LC1 a LC6 x CAS1 
a CAS6, LC x CAS na tentativa de obter-se relações simultaneamente isométricas para CC x 
CA , CC x CAS e CC x LC1 a LC6. 
Uma comparação entre o número de ajustes com resíduos satisfatórios de cada 
agrupamento de estádios foi realizada e a combinação de agrupamentos complementares que 
proporcionou um maior número de resíduos satisfatórios foi escolhido como adequada e 
indicadora de possível ocorrência de muda crítica. 
Quando nem mesmo a subamostragem conseguiu produzir uma melhor distribuição 
de resíduos para o método dos mínimos quadrados nas relações estudadas foi ajustada uma 
linha de regressão aos dados de pares de variáveis , após transformação logarítmica, com o 
auxílio do método de Bartlett o qual pressupõe que a massa dos dados permitam uma análise 
de regressão baseada no Modelo II. Esta tentativa foi realizada por considerar-se a hipótese de 
que os procedimentos de amostragem e ou da subamostragem para aqueles pares específicos 
de variáveis não atenderam o caso de Berkson. 
A obtenção do parâmetros de regressão pelo método de Bartlett segue o 
procedimento fundamentado nas diretrizes encontradas em SOKAL & ROHLF (1979) e 
BARTLETT(1949). Este procedimento inicia-se com os pares de dados sendo dispostos em 
ordem crescente de magnitude da variável de referência, em seguida divide-se a ordenação dos 
pares de dados em três grupos iguais se possível ou pelo menos manter os grupos do inicio e 
do fim da distribuição com o mesmo número de pares ordenados. Os cálculos seguintes 
envolvem a obtenção dos valores médios de cada variável nos grupos( terços) do inicio e fim 
da distribuição e também da distribuição total. O valor do coeficiente angular é dado por 
b
y y
x x



3 1
3 1
 onde x3 e y3 representam as respectivas médias dos dados do ultimo terço e x1 e 
y1 simbolizam às do primeiro terço. O valor do coeficiente linear é determinado por 
a y bxt t  onde xt a média da variável de referência e yt representa a média da 
outra variável para a distribuição total dos pares ordenados e b é o valor do coeficiente 
angular. 
 19 
A determinação da isometria por teste de significância admite a existência de uma 
variabilidade para o coeficiente angular. Entretanto outras maneiras que não a estatística são 
utilizadas no estabelecimento do status alométrico, como exemplo HARTNOLL(1982) e 
TEISSIER (1960) citam a existência de isometria somente quando b = 1 e qualquer b  1 é 
entendido como alometria. Os coeficientes alométricos obtidos pelo método de Bartlett 
terão as isometrias determinadas por comparação com o padrão postulados por KURIS & 
CARLTON (1977) e KURIS et al. (1987) que prevendo uma certa variabilidade determina 
para os valores de b que situarem-se dentro do intervalo de 0,9 a 1,10 um status isométrico. 
 A adequação do modelo calculado por Bartlett foi avaliada por inspeção gráfica. No 
entanto a atribuição do status alométrico (isometria ou alometria) deverá ser objeto de 
discussão neste mesmo trabalho. 
CANOZI(1994) realizou o cálculo das equações bem como toda a análise estatística e 
os gráficos associados com auxílio do software SAS empregado para acesso, gerência, 
apresentação e análise de banco de dados, em um computador IBM 3090 do NPD-UFSC. O 
aplicativo SAS permite uma flexibilidade de apresentação dos resultados devido ao fato de ser 
um conjunto de ferramentas destinadas a oferecer ao usuário informações para tomadas de 
decisões críticas sendo assim ele é muito mais que um pacote estatístico e como tal exige 
hardware extremamente robusto. 
O pacote estatístico computadorizado STATGRAPHICS  foi utilizado para criar os 
gráficos associados às distribuições de estádios de télico e petasma e gerar as equações de 
regressão. Os dados originais de comprimento e altura dos segmentos para machos e fêmeas, 
empregados neste trabalho estavam contidos em 2 tabelas de dados com 33 colunas e 400 
linhas e outra com 33 colunas e 500 linhas respectivamente e guardadas como arquivos do 
próprio STATIGRAPHICS . Este software é limitado no que tange a capacidade de 
apresentar a totalidade dos dados para tabelas desta magnitude na tela do monitor de vídeo, 
isto obrigou a um procedimento de separação de cada tabela em tabelas menores até o 
tamanho em que o software tolerasse que os dados pudessem ser visualizados e trabalhados 
sem comprometer a integridade dos mesmos. 
As separações das tabelas originais permitiu realizar as alterações necessárias como 
por exemplo a introdução de novas informações, após isto ocorrer foi reconstruído o arquivo 
original por ajuntamento das várias tabelas menores em uma nova tabela que detinha todo o 
 20 
conjunto de informações numéricas e alfanuméricas necessários às análises gráficas e 
estatísticas para a consecução do presente trabalho. 
Os testes de significância para determinar a existência de regressão e o status 
alométrico foram realizados em rotinas construídas em planilhas de cálculo com o software 
Excel 5  da Microsoft. 
A escolha da relações que apresentaram resíduos adequados foi efetuada com auxílio 
de um banco de dados relacional não compartilhado que concentrou todos os resultados, da 
amostra e subamostra. Este banco de dados foi construído com o aplicativo Access 2.0  
Microsoft e conta com mecanismos que permitem a inclusão de qualquer nova relação de 
modo que a consulta e a comparação dos resultados numéricos e gráficos possa ser realizada e 
possibilitando ao usuário a escolha das relações com os resíduos adequados . 
As regressões efetuadas com o método de Bartlett foram obtidas em rotina criada 
para a planilha eletrônica Excel 5  da Microsoft . 
Para execução do presente trabalho foi empregado um microcomputador com 
processador Pentium ®166 MHz dotado de 64 MB de memória EDO RAM e aceleradora 
gráfica de 4MB com barramento PCI. 
 
 
 21 
5. RESULTADOS 
 
O estabelecimento de propostas de agrupamentos de estádios de télico e petasma por 
intermédio de inspeções gráficas das nuvens de pontos à direita e à esquerda da região de 
descontinuidade foi realizada em base do conhecimento gerado pelo estudo de 
CANOZZI(1994) que determinou a existência das descontinuidades em P. paulensis para as 
relações CC x H1 a H6 e CC x CA em machos e fêmeas e CC x LC1 a LC6 em machos. 
Os 20 gráficos inspecionados forneceram os possíveis modos de agrupamentos de 
estádios sendo 7 para as relações descritas em fêmeas e 13 para os machos. Estes 
agrupamentos, descritos na tabela 2, foram testados para verificação da consistência de suas 
propostas de descreverem as nuvens de pontos que eles representam. Para tanto foram 
utilizados métodos estatísticos que permitissem apontar a ocorrência de mudas críticas em 
distribuições identificadas pelos estádios de desenvolvimento da genitália externa. Estes 
métodos, além de confirmarem qual entre os agrupamentos complementares era o mais 
adequado, visavam também a obtenção de segmentos abdominais que fossem isométricos com 
a carapaça na dimensão do comprimento e assim encontrar uma relação com o comprimento 
do abdome, igualmente isométrica.A seqüência dos procedimentos exploratórios para ambos os sexos e que se seguiram 
às propostas de agrupamentos de estádios foram: 
a) cálculos de regressão e inspeção gráfica dos resíduos para a amostra total. 
b) subamostragem, análise gráfica da distribuição, escolha dos agrupamentos, análise 
de regressão com método dos mínimos quadrados e inspeção gráfica dos resíduos 
e observação da aderência dos modelos propostos. 
c) análise de regressão com método de Bartlett para a mesma subamostra e 
observação da aderência dos modelos propostos, por inspeção gráfica. 
A execução das análise estatísticas que envolviam o ajuste de linhas de regressão para 
os estádios propostos mediante o método dos mínimos quadrados envolveu 177 
experimentos(cálculos de regressão com inspeções gráficas dos resíduos correspondentes) 
apresentados na tabela 2 sendo 65 para os machos e 112 para as fêmeas. 
 22 
 
Os resultados das investigações realizadas estão ordenados pelo sexo, iniciando com 
as fêmeas e sendo apresentados à seguir: 
5.1 FÊMEAS 
Tabela 2-P.paulensis. Número de regressões calculadas e de respectivas inspeções gráficas dos 
resíduos realizadas para as relações alométricas na amostra total. m= machos, f 
=fêmeas, Relações = dimensões envolvidas. 
Sexo Agrupamentos de 
estádios 
propostos 
 
CC x H1 ao H6 
Relações 
CC x LC1 ao LC6 
 
CC XCA 
Soma do número das 
experimentações por 
agrupamentos 
m D 6 6 1 13 
m UP 6 6 1 13 
m U 6 6 1 13 
m D+UP 6 6 1 13 
m UP+U 6 6 1 13 
f 1 a 3 / 4 a 9 6/6 - 1/1 14 
f 1 a 3 / 4 a 8 / 9 -/6/6 - -/1/1 14 
f 1 a 4 / 5 a 9 6/6 - 1/1 14 
f 1 a 4 / 5 a 8 / 9 -/6/- - -/1/- 7 
f 1 a 5 / 6 a 9 6/6 - 1/1 14 
f 1 a 5 / 6 a 8 / 9 -/6/- - -/1/- 7 
f 1 a 6 / 7 a 9 6/6 - 1/1 14 
f 1 a 6 / 7 a 8 / 9 -/6/- - -/1/- 7 
f 1 a 7 / 8 a 9 6/6 - 1/1 14 
f 1 a 8 / 9 6/- - 1/- 7 
 
Soma total dos experimentos realizados 177 
 23 
Os agrupamentos de estádio de télico propostos (Tab.2) resultaram da averiguação 
gráfica das regiões de descontinuidade para as relações entre comprimento da carapaça versus 
a altura de cada segmento abdominal (CC xH1 a H6) e comprimento da carapaça versus o 
comprimento do abdome(CCxCA) em fêmeas de P. paulensis. 
Na tabela 3 mostra-se a distribuição de freqüência das fêmeas para o caráter estádio 
do desenvolvimento do télico em P. paulensis onde a amostra totalizou 392 animais. 
CANOZZI(1994) mostrou uma região de descontinuidade para as distribuições 
CCxH1 a H6 aproximadamente ao redor de 12,3 milímetros de CC em fêmeas de 
P. paulensis. Observa-se na figura 2 que a região de descontinuidade apresenta os estádios 3, 4, 
5, 6 e 7. Nota-se ainda que as duas nuvens de pontos determinadas pela descontinuidade 
estariam compostas pelas combinações de animais em estádio de 1 a 3, 1 a 4 ou 1 a 5 e outra 
com os demais estádios complementares. Entretanto o segmento à esquerda da 
descontinuidade e na sua porção superior( entre 10 mm e 12 mm de CC) concentra pontos 
formados por indivíduos em estádio 3 do télico (Fig.2 e Fig.3). Esta porção indica que essa 
nuvem de pontos está posicionada em direção distinta daquela à direita da descontinuidade. 
Na figura 4 visualiza-se as duas nuvens de pontos cada qual representando os agrupamentos 
complementares 1 a 3 e 4 a 9. Um detalhamento da figura 4 mostrando a orientação e posição 
distinta das duas nuvens é apresentado na figura 5. Apesar destas observações resolveu-se 
examinar o resultado dos cálculos das equações de regressão e dos respectivos gráficos de 
resíduos produzidos por eles para as demais opções de agrupamentos, conforme é indicado na 
tabela 2. 
Tabela 3- P. paulensis .Fêmeas. Distribuição de freqüência dos indivíduos por estádios de télico com 
respectivos códigos. 
estádio A B1 B2 C1 C2 D1 D2 E F 
Código 1 2 3 4 5 6 7 8 9 
Freqüência 76 35 42 3 11 1 44 29 151 =392 
 
 24 
1111
1
111
1
1
1
11
1
1
1111
1
1
1
1
11
1
1
11
1
1
1
1
1
1
1
11
1
1
1
1
1
1
11
1111
1
1
1
11
11
111
1
1
11
111
1
11
1
1
1
1
1
1
2
2
2
22
2
2
2
22
2
222
2
222
2
2
2
2
22
2
22
2
2
2
2
2
2
223
3
3
33
3
3
333
3
3
33
3
33
3
3
3
3
33
3
3
33
3
3
3
3
3
3
3
3
3
33
3
333
5
5
55
55
5
5
5
5
5
4
4
47
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
77
7
7
77
7
7
7777
7
7
7
77
7
7
7
7
777 7
7
6 8
8
8
8
8
8 8
8
8
8
8
8
8
88
8
8
8
8
8
88
8
8
8
8
8
8
8
99
9
9
9
999
9
9
9
9
9
99
9
9
99
9
99
9
9
9
99
9
9
9
99
9
9
99
9
9
9
99
9
9
9
9
9
9
9
9
9
99
9
99
99
9
9
9
9
9
9
99
9
9
9
9
9
9
9
9
9
99
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
99
9
9
9
99
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
99
9
9
9
9
999
9
9
9
9
99
9
9
9
9
99
9
9
9
999
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
CC
1.2
2.2
3.2
4.2
5.2
6.2
7.2
8.2
9.2
10.2
11.2
12.2
13.2
14.2
15.2
16.2
17.2
H5
(mm)
n=392
(mm) 
 
Figura 2- P. paulensis. Fêmeas . Distribuição de estádio de télico da amostra total examinada para a 
relação entre comprimento de carapaça(CC) versus altura do 5º segmento abdominal(H5), as 
medidas tomadas em milímetros, onde os números(1 a 9) representam os estádios de 
desenvolvimento do télico: A, B1, B2, C1, C2, D1, D2, E, e F respectivamente ( n=392 indivíduos). 
 25 
 
2
2
2
2
2
2
22
2
2
2
2 2
2
2
2
2
22
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
21
1
13
3
3
3
3
3
3
3
33
3
3
33
3
3
3
3
3
3
3
33
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3 3
3
3 3
3
5
5
55
5
5
5
5
5
5
5
4
4
4
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
77
7
7
77
7
7
6 8
8
8
8
8
8
8 10 12 14 16
CC
2
3
4
5
6
7
8
H5
(mm)
(mm)
 
Figura 3- P. paulensis. Fêmeas . Relação CCxH5, medidas tomadas em milímetros, Região evidenciada da 
figura 2 destacando a descontinuidade com a passagem do estádios 3 para o 4 . onde os 
números(1 a 8 ) representam os estádios de desenvolvimento do télico: A, B1, B2, C1, C2, D1, D2, e 
E respectivamente. 
 26 
 
oooo
o
ooo
o
o
o
oo
o
o
oooo
o
o
o
o
oo
o
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oo
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x
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x
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xxx
x
x
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xx
x
x
x
x
x
x
xxx
x
x
x
x
xxxxx
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
xx
xx
x
xx
x
x
x
x
xxxx
x
xx
x
x
x
xx
x
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xx
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
xx
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
x
xx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
xxx
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
xx
x
x
x
xxx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
CC
1.2
2.2
3.2
4.2
5.2
6.2
7.2
8.2
9.2
10.2
11.2
12.2
13.2
14.2
15.2
16.2
17.2
H5
(mm)
n=392
(mm)
 
 
Figura 4- P. paulensis. Fêmeas . Estádio de télico agrupados em duas distribuições para a 
amostra total examinada para a relação entre comprimento de carapaça(CC) 
versus altura do 5º segmento abdominal(H5), as medidas tomadas em 
milímetros, onde “o”= agrupamento 1 a 3 ; “x”= agrupamento 4 a 9 , n=392 
indivíduos. 
 27 
 
 
o
o
o
o
o
o
o
oo
o
o
o
o
o
o oo
oo
o
oo
o
o
o
o
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o
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x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x
x
x
x
x
x
x
x
8 10 12 14 16
CC
2
3
4
5
6
7
8
H5
(mm)
(mm)
 
Figura5- P. paulensis. Fêmeas . Região evidenciada da figura 4 destacando a descontinuidade do 
estádio de télico agrupados em duas distribuições para a amostra total examinada 
e relação entre comprimento de carapaça(CC) versus altura do 5º segmento 
abdominal(H5), as medidas tomadas em milímetros , onde “o”= agrupamento 1 
a 3 ; “x”= agrupamento 4 a 9. 
2.6
R
e
s
í
d
u
o
s
R
e
s
í
d
u
o
s
1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6
Log CC
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
Resíduos para CCx H5
1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4
Log CC
-0.21
-0.11
-0.01
0.09
0.19
0.29
Resíduos para CC x H4
 
Figura 6- Exemplos de resíduos adequados, formando uma banda na região central do gráfico 
para subamostragem em fêmeas de P. paulensis. 
 28 
 
Para estabelecer a qualificação gráfica dos resíduos utilizou-se os critérios descritos 
em DRAPER & SMITH(1981). Como exemplo de resíduos adequados e não adequados 
apresenta-se as figuras 6 e 7. 
 
 
 
 
 
 
Os resíduos obtidos com as análises de regressão para os agrupamentos proposto 
entre as fêmeas (Tab.2) foram considerados inadequados em sua totalidade, estes fatos 
levantaram dúvidas quanto a questão do atendimento do caso de Berkson e optou-se pela 
-0.63
-0.53
-0.43
-0.33
-0.23
-0.13
-0.03
0.07
0.17
0.27
0.37
0.47
0.57
0.67
R
e
s
i
d
u
o
s
1.4 1.8 2.2 2.6 3 3.4 3.8 2.4 2.7 3 3.3 3.6 3.9
Log de CC Log de CC
-0.25
-0.15
-0.05
0.05
0.15
0.25
Residuos para CC x LC5 Residuos para CC x H5
R
e
s
i
d
u
o
s
 
Figura 7- Exemplos de resíduos não adequados, formando uma cunha, observados para 
distribuição total em fêmeas de P. paulensis. 
 29 
subamostra para certificar-se que o mesmo estava sendo respeitado, então repetiu-se todo o 
procedimento realizado com na amostra total com animais provenientes de subamostragem. A 
subamostra para fêmeas ficou constituída de 109 animais. 
A inspeção na subamostra, das regiões de descontinuidade e das nuvens de pontos 
resultou em 24 gráficos que forneceram as opções de agrupamentos complementares de 
estádios e posteriormente examinados com cálculos de regressão e determinação da 
adequabilidade dos resíduos para determinação de possíveis mudas críticas. Um ponto 
importante é que o procedimento de subamostragem não alterou o padrão obtido pela amostra 
total como aponta a inspeção do gráfico da figura 8 com as dimensões para a mesma relação 
vista na amostra total, o mesmo ocorrendo para todo os outros experimentos gráficos. 
 30 
 
 
 
111
1
1
1
1
11
11
11
1
1
1
11
11
1111
1 2
2
22
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
33
3
333
4
4
4
5
55
5
5
7 7
7
7 7 7
7
7
8
8
8
9
99
9
9 9
9
9
9
99 9
9
9
99 9
9
9 9
9
999
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
9
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
CC
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
H5
( mm)
 n=109
( mm)
 
 
Figura 8. P. paulensis. Fêmeas sorteadas .Distribuição da subamostragem de estádios do télico 
para a relação CCxH5, medidas tomadas em milímetros, onde os números 1 a 9 
representam os estádios de desenvolvimento do télico, n=109 indivíduos. 
 
 31 
O passo seguinte foi realizar os cálculos de regressão e inspecionar os gráficos dos 
resíduos respectivos, para tanto efetuou-se um total 64 experimentações(cálculo de regressão 
mais inspeção gráfica do respectivo resíduo), estas quantidades, as relações alométricas 
examinadas e cada agrupamento proposto estão descritos na tabela 4. 
Somente o agrupamento de estádios 1 a 3 e o complementar 4 a 9 geraram várias 
distribuições de resíduos adequados e estão indicados na tabela 5. A freqüência das fêmeas é de 
53 indivíduos do agrupamento de estádios 1 a 3 e 56 indivíduos para o seu complementar 4 a 
9 que foram utilizadas no estudo das relações CCxH1 a CCxH6. Desta mesma subamostra 
observou-se 41 animais do agrupamento 1 a 3 e 56 indivíduos dos estádios 4 a 9 para as 
relações CCxCA e CCxCAS. A amplitude para o tamanho de comprimento de carapaça(CC) 
entre as fêmeas sorteadas do agrupamento 1 a 3 foi 4,1 a 12,1 milímetros e de 11, 7 a 37, 9 
milímetros para o agrupamento 4 a 9. 
Os gráficos gerados pela distribuição das relações para as subamostras com resíduos 
adequados confirmaram a ocorrência das descontinuidades(Fig. 8), bem como a definição da 
região e na figura 9 é dado um exemplo de uma relação alométrica que apresentou o resíduo 
adequado para os agrupamentos complementares 1 a 3 e 4 a 9. As relações que apresentaram 
resíduos adequados, CCxH1 e CCxH4 a CCxH6, concomitantemente nos agrupamentos 
complementares de estádios de télico, 1 a 3 e 4 a 9 e descritas pelas curvas correspondentes 
foram plotados em 4 gráficos onde se confirmou a aderência das mesmas à nuvem de pontos 
Tabela 4- P.paulensis. Fêmeas. Quantidades de experimentações(cálculo de regressão + 
inspeção gráfica do resíduo) realizadas nos agrupamentos de estádios para as relações 
alométricas na subamostra, onde Relações = dimensões envolvidas; Total = soma de 
todas experimentações. 
 Estádios 
Relações 1a 3 / 4 a 9 1a 4 / 5 a 9 1a 5 / 6 a 9 1a 6 / 7 a 9 Soma de experimentos nas 
relações 
CC x H1 ao H6 6/6 6/6 6/6 6/6 48 
CC x CA 1/1 1/1 1/1 1/1 8 
CC x CAS 1/1 1/1 1/1 1/1 8 
 Total 64 
 
 32 
correspondentes. Estão plotadas as duas curvas que descrevem o crescimento relativo para a 
relação CCxH5 indicando a aderência das retas, para cada agrupamento complementar de 
estádio de télico na figura 10. Foram inspecionados um total de 11 gráficos para verificação de 
aderência à nuvem de pontos das respectivas linhas de regressão representadas pelos 
respectivos coeficientes na tabela 5, sendo que todas as curvas propostas pelo modelo 
estatístico não mostraram discrepância com as nuvens de pontos que resumiam. 
H5
ooo
o
o
o
o
oo
oo
oo
o
o
o
oo
oo
oooo
o o
o
o
o
o
o
oo
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o
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o
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o
o
oo
o
ooo
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
xx
x xx x
x
x
x
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x
x x
x
x
x
x
xx x
x
x
xx x
x
x x
x
xxx
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
CC
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
(mm)
(mm)
 
Figura 9- P. paulensis. Fêmeas sorteadas .Distribuição da subamostragem por agrupamentos 
complementares de estádio do télico para a relação CCxH5, medidas tomadas em 
milímetros, onde “o”= 1 a 3 e “x”=4 a 9 respectivamente com 53 e 56 indivíduos. 
 33 
Na tabela 6 observa-se que no presente trabalho obteve-se resíduos adequados em 
número superior aos resultados alcançados por CANOZZI(1994). A comparação demostra 
que o uso do marcador morfológico escolhido neste trabalho resultou em um maior número de 
equações com resultados portando resíduos adequados nas relações envolvendo a altura do 
segmento abdominal. A descontinuidade observada para a altura dos segmentos abdominais 
pode ser relacionada à alteração morfológica da genitália externa em fêmeas de P. paulensis. 
Uma comparação entre os resultados de CANOZZI(l.c) e aqueles obtidos anteriormente à 
subamostra é irrelevante pois as avaliações feitas antes deste sempre resultaram em resíduos 
inadequados quaisquer que fossem as relações estudadas. 
aaa
a
a
a
a
aa
aa
aa
a
a
a
aa
aa
aaaa
a a
a
a
a
a
a
aa
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
aa
a
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x
x
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
CC
1
9
17
H5
mm
A . H5= 0,32218 CC 1,12
n=53
B. H5= 0,33631 CC 1,06731
n=56
B
A
(mm)
 
Figura 10- P. paulensis. Fêmeas sorteadas . Relação CCxH5, medidas tomadas em milímetros. A dispersão de 
pontos mostra uma região de descontinuidade, logo duas equações descrevem o crescimento 
relativo para a relação estudada. As equações A(agrupamento 1a3) e B(agrupamento 4a9) 
representam alometrias positivas,onde os símbolos a e x representam os agrupamentos de estádios 
1 a 3 e 4 a 9 respectivamente com n=53 e n=56 indivíduos. 
 34 
Os demais agrupamentos que foram propostos (Tab.4) não permitiram a investigação 
como à realizada com os agrupamentos de estádios 1 a 3 e 4 a 9 devido a impropriedade dos 
resíduos. Os resultados obtidos para as alturas do segmentos quando separados por estádio foram 
mais eficazes que aqueles obtidos pela separação baseada no tamanho da carapaça (Tab.6) 
possibilitando identificar uma provável muda crítica entre o estádio 3 e 4 pelo uso do télico como 
um marcador morfológico. Um outro ponto importante é que o sorteio resultou na melhora dos 
resíduos pois permitiu a análise de regressão com pares de variáveis que anteriormente ao sorteio 
não apresentaram resíduos adequados. 
Apesar de CANOZZI(1994) ter interpretado as distribuições de CCxLC1 a LC6 e 
CCxCA como distribuições únicas, três destas relações não apresentaram resíduos satisfatórios 
(Tab.6). Cogitou-se então de que os resíduos inadequados pudessem ter sido gerados por 
modificações sutis, não percebidas graficamente durante a suposta muda crítica, além disso 
poderíamos esperar que a subamostragem também auxiliasse na solução da questão dos 
resíduos inadequados como ocorreu com as relações envolvendo a altura dos segmentos 
abdominais. Dessa maneira resolveu-se calcular regressões para estas relações separadamente 
para os mesmos agrupamentos de télicos apresentados na tabela 4 mas todos os resultados 
foram insatisfatórios. 
Verificações com cálculos de regressão e inspeção gráfica dos resíduos realizada para as 
relações CCxLC1 a LC6 na subamostra com o uso de agrupamentos de estádios no entanto 
também mostram resíduos inadequados e estão citados na tabela 6. Assim o objetivo de encontrar 
relações simultaneamente isométricas entre comprimento do abdome, carapaça e segmentos do 
abdome utilizando-se a subamostra foi frustrado. Ao contrário do que ocorreu com as relações 
envolvendo as alturas dos segmentos aqui a subamostragem não melhorou os resíduos. 
 
 
 35 
 
Tabela 5- P.paulensis. Fêmeas. Relações que apresentaram resíduos adequados na subamostra para distribuições 
baseadas nos estádios e respectivos parâmetros das equações alométricas pelo método dos mínimos quadrados 
; Relação= segmentos envolvidos b= coeficiente angular da reta, a= coeficiente linear da reta, r= coeficiente de 
correlação de Pearson, Status =status alométrico onde “A+”= alometria positiva, “A-”= alometria negativa , 
“I”= isometria. e n= tamanho da amostra, Sb = erro padrão de b. 
Relação Estádios b a r Status n Sb 
CCxCA 1 à 3 0,95497 2,34845 0,957 I 41 0,0459782 
CCxH1 1 à 3 1,1819 0,33345 0,957 A+ 53 0,0499008 
CCxH1 4 à 9 1,07543 0,40043 0,987 A+ 56 0,0235376 
CCxH2 1 à 3 1,23185 0,30309 0,956 A+ 53 0,0528244 
CCxH3 1 à 3 1,19983 0,34569 0,957 A+ 53 0,0503589 
CCxH4 1 à 3 1,13639 0,34828 0,961 A+ 53 0,0456719 
CCxH4 4 à 9 1,08115 0,3624 0,986 A+ 56 0,0245954 
CCxH5 1 à 3 1,12 0,32218 0,963 A+ 53 0,0436967 
CCxH5 4 à 9 1,06731 0,33631 0,989 A+ 56 0,0216698 
CCxH6 1 à 3 1,03977 0,34041 0,947 I 53 0,049483 
CCxH6 4 à 9 0,999029 0,4072 0,989 I 56 0,0201723 
 36 
 
Tabela 6- P. paulensis. Fêmeas. Comparação entre os resíduos obtidos por CANOZZI(1994) e os resultante das 
análises da subamostra ; Relação= segmentos envolvidos, a= resíduo adequado, i= resíduo inadequado, 
onde AES= Agrupamento por estádio de télico na subamostragen ATC= Agrupamento por tamanho de 
carapaça amostra total, de acordo com CANOZZI(l.c.) 
Relação AES ATC 
 1A3 4A9 1A9 pequenos grandes todos 
CCxCA a i i i i a 
CCxH1 a a - a a - 
CCxH2 a i - a i - 
CCxH3 a i - a i - 
CCxH4 a a - a i - 
CCxH5 a a - a i - 
CCxH6 a a - a a - 
CCxLC1 i i i - - i 
CCxLC2 i i i - - i 
CCxLC3 i i i - - i 
CCxLC4 i i i - - a 
CCxLC5 i i i - - a 
CCxLC6 i i i - - a 
total H adequados 6 4 - 6 2 
total LC adequados 0 0 0 3 
total CA adequados 1 0 - 1 
total geral adequado 7 4 0 6 2 4 
 37 
5.2 MACHOS 
A tabela 7 mostra a distribuição de freqüência dos estádios de desenvolvimento do 
petasma na amostra de 370 machos de P. paulensis. 
CANOZZI(1994) examinando indivíduos machos de P. paulensis observou que a 
dispersão dos pontos no gráfico para a relação CC x LC1, indicava a existência de uma região 
de descontinuidade ao redor de 12 milímetros para o comprimento de carapaça e outra ocorria 
em torno dos 9,5 milímetros de comprimento de carapaça para as relações CC x LC2 a LC6. 
Para a relação CCxCA a descontinuidade acontecia entre os valores de 8,3 a 12,2 milímetros de 
comprimento de carapaça.. 
Os gráficos obtidos com as relações entre CC e LC1 a LC6 e com indicação da forma 
do petasma mostraram que a região ao redor da descontinuidade esteve formada por 
indivíduos no estádio D. As figuras 11 e 12 são exemplos para a relação entre comprimento de 
carapaça e o comprimento do 1º segmento abdominal. Estes resultados indicam que as formas 
do petasma escolhidas não constituem bons marcadores para evidenciar uma possível muda 
crítica. 
O exame do gráfico da figura 12 sugere que os indivíduos UP e U ocupam a nuvem 
de pontos à direita da descontinuidade. Assim foram calculadas regressões para os indivíduos 
UP e U separadamente e em conjunto, bem como para os indivíduos com petasma D. Foram 
realizadas subamostras com o mesmo procedimento utilizado para as fêmeas. Os gráficos 
obtidos (Fig.13) não mostraram diferença marcante da distribuição total quando comparada 
com o exemplo da figura 12. 
Tabela 7- P. paulensis .Machos. Distribuição de freqüência dos indivíduos por classe de estádios de 
petasma com respectivos códigos 
estádio D UP U 
Código 
1 2 3 
Freqüência 
193 58 119 =370 
 
 
 
 38 
Os resultados obtidos pelas análises de regressão para todas as relações mostraram 
resíduos inadequados nos agrupamentos de estádios de petasma propostos na tabela 2 para a 
amostra total. Desta maneira não foi possível inferir a ocorrência de mudas críticas nas relações 
quando associadas aos estádios. O mesmo ocorreu com animais provenientes da 
subamostragem. 
 
 
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3
3
3
3
3
3
4 8 12 16 20 24 28 32
CC
1
5
9
13
LC1
n=370
(mm)
(mm) 
Figura 11- P. paulensis. Machos. Distribuição de estádio de petasma examinados na amostra total para a relação 
entre comprimento de carapaça(CC) versus comprimento do 1º segmento abdominal LC1, as 
medidas tomadas em milímetros, onde os números(1 à 3) representam os estádios de 
desenvolvimento do petasma: D, UP e U respectivamente, n= 370 indivíduos. 
 39 
 
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